04/05/2015 FOTOSÍNTESIS nCO2 + nH2O + luz → (CH2O)n+ nO2 1. Absorción de luz y generación de NADPH y ATP. Fases de la fotosíntesis 2. Fijación y asimilación del CO2 1 04/05/2015 Importancia biológica de la fotosíntesis La fotosíntesis es un proceso bioquímico importante por varios motivos: 1. Se produce síntesis de materia orgánica a partir de la inorgánica. 2. Hay transformación de la energía luminosa en energía química. 3. Se libera oxígeno que será utilizado en la respiración aerobia. 4. Permitió el cambio sufrido en la atmósfera primitiva, que era anaerobia. 5. De ella depende la energía almacenada en combustibles fósiles como carbón, petróleo y gas natural. 6. Necesaria para el equilibrio entre seres autótrofos y heterótrofos. Espectro de la luz visible 2 04/05/2015 Clorofilas Carotenoides Carotenos luteína violaxantina Xantófilas anteraxantina zeaxantina neoxantina Debido al sistema doble enlaces conjugados, estos pigmentos pueden absorber luz visible 3 04/05/2015 Cuando un pigmento fotosintético absorbe luz, los electrones son lanzados a niveles energéticos superiores, la energía desprendida cuando ellos regresan al nivel energético inicial puede: 1. Disiparse en forma de calor. 2. Emisión de luz en una longitud de onda más larga (fluorescencia). 3. Ser absorbida por una molécula vecina (transferencia de excitón por resonancia inductiva). 4. La energía absorbida activa una reacción química. Al absorber energía el pigmento lanza un electrón de su molécula, se oxida. Este electrón de alta energía es captado por otra molécula, se reduce. Fotosistemas 4 04/05/2015 Para una radiación solar de 200 μmol fotones.m-2.s-2, una molécula de clorofila a absorbe aproximadamente unos 10 fotones por segundo, lo que no permitiría mantener la tasa de asimilación fotosintética. El efecto cooperativo de 200 clorofilas por fotosistema permite que se absorban hasta 2000 fotones por centro de reacción. Clorofila b: 650 nm Clorofila a: 670 nm 5 04/05/2015 Fotosistema I: clorofila P700, máximo de absorción a 700 nm Fotosistema II: clorofila P680, máximo de absorción a 680 nm Estructura de los cloroplastos Fase 1: TILACOIDES Fase 2: ESTROMA 6 04/05/2015 Cadena de transporte electrónico fotosintético Esquema Z 7 04/05/2015 Esquema Z. Fosforilación acíclica P680*: -0,67 V; P680+: +1,17 V; Diferencia de potencial: 1,84 V P700*: -1,20 V; P680+: +0,49 V; Diferencia de potencial : 1,69 V Fosforilación cíclica 8 04/05/2015 Localización de los fotosistemas y transportadores de electrones Transporte de electrones y protones en la membrana del tilacoide Primer donador de electrones: H2O Último aceptor de electrones NADP+ 2 H2O + 2 NADP+ O2 + 2 NADPH + 2 H+ 9 04/05/2015 FOTOSISTEMA II - Constituido por 21 polipéptidos (a parte de las de la antena). De ellas, 17 de los cuales son proteínas intrínsecas de la membrana. - Proteínas centrales, D1 y D2 ( homólogas), a las que se unen los principales cofactores implicados en las reacciones redox. - Proteínas no unidas a clorofilas - Proteínas unidas a clorofilas. - Del lado del lumen hay 3 proteínas extrínsecas (O, P, Q) de membrana que ayudan a la fotólisis del agua y producción de oxígeno. FOTOSISTEMA I - Formado por 15 polipéptidos. - Dos proteínas centrales grandes (A y B) y una proteína C que une a las anteriores. Estas proteínas unen los principales cofactores implicados en la transferencia de electrones y clorofilas que funcionan como antena intrínseca. 10 04/05/2015 COMPLEJO CITOCROMO b6f Formado por 4 polipéptidos: citocromo f, citocromo b6, la proteína de Rieske y la Subunidad IV. 11 04/05/2015 12