Liceo Miguel de Cervantes y Saavedra Departamento de Biología Profesora Alejandra Pérez Guía de contenidos 3° medio Diferenciado “FOTOSÍNTESIS” La Fotosíntesis es un proceso complejo por el cual las plantas capturan la energía luminosa del sol convirtiéndola en energía química. A través del proceso fotosintético las plantas, y el resto de los fotoautótrofos, obtienen la energía necesaria para todas las reacciones comprendidas en su desarrollo, crecimiento y mantención. Sin embargo, la importancia de este proceso no se circunscribe tan solo al organismo vegetal en particular, también se proyecta de manera indirecta al resto de los organismos. La fotosíntesis es el mecanismo a través del cual ingresa toda la energía requerida en los sistemas vivos del planeta. La realizan organismos fotoautótrofos como cianobacterias, algas y plantas. Estos organismos son la base de las redes tróficas en los hábitats acuáticos y terrestres, ya que todos los heterótrofos dependen de ellos para su alimentación directa o indirectamente. El hombre mismo es uno de los heterótrofos que depende de la fotosíntesis, a la cual ha estado estrechamente ligado de algún modo, durante todo el transcurso de su historia. La Fotosíntesis consiste, esencialmente, en tomar sustancias inorgánicas como agua y dióxido de carbono, y transformarlas en glucosa, un Hidrato de carbono que tiene la capacidad de almacenar energía en su estructura química. La energía necesaria para cumplir este proceso proviene de la luz solar y como consecuencia de esta reacción se produce oxigeno, un importante subproducto que se libera al ambiente. El proceso fotosintético se representa por la siguiente ecuación química: 6H20 + 6 CO2 + energía luminosa C6H12O6 + 6O2 Las características del H2O y el CO2, como materia prima de esta reacción, son de particular importancia en el proceso fotosintético. Ambos compuestos abundan en la naturaleza y están presentes en grandes cantidades en la mayoría de los hábitats. Las plantas pueden obtenerlos sin gasto de energía, pues estas sustancias se difunden hacia ellas desde el aire, el suelo y, en las plantas acuáticas, el CO2 puede incluso estar disuelto en el agua. Estas materias primas son muy estables y de bajo contenido energético. Los carbohidratos producidos en la fotosíntesis son la forma en que la energía lumínica es almacenada y tiene un alto potencial energético. Son estables, no tóxicos, y constituyen la principal forma en la que la planta transporta y almacena su energía. Aunque el oxigeno es solo un subproducto de la fotosíntesis, su liberación a la atmósfera ha tenido importantes consecuencias en las formas de vida del planeta. Desde el surgimiento de la determinó cambios en la composición gaseosa de la atmósfera, haciendo posible la aparición de nuevas especies, capaces de respirar aeróbicamente y, por lo mismo, más eficaces en el uso de carbohidratos como fuente de energía. El proceso fotosintético es continuo y de mayor complejidad que lo que muestra la ecuación química anterior, que solo resume un sinnúmero de complejas reacciones dentro de la célula vegetal y particularmente en los cloroplastos. Para una mejor comprensión, el proceso fotosintético se estudia distinguiendo esencialmente dos etapas: dependiente de la luz e independiente de la luz. -Etapa dependiente de la luz: Es la primera fase de la fotosíntesis. Con la energía luminosa se forman dos compuestos energéticos intermediarios: el NADPH y el ATP. En estas reacciones es indispensable la presencia de clorofila. -Etapa independiente de la luz: Es la segunda fase. La energía del NADPH y ATP es utilizada en la síntesis de glucosa, a partir de la unión de los carbonos de seis moléculas de CO 2. Como su nombre lo indica, estas reacciones pueden realizarse con o sin luz. Estructura vegetal y fotosíntesis: La fotosíntesis se realiza en órganos y tejidos específicos, particularmente en células que tienen los cloroplastos. Órganos y tejidos fotosintéticos: Los principales órganos fotosintetizadores son las hojas y en segundo lugar los tallos verdes. Troncos y raíces participan activamente en el proceso fotosintético, captando agua y transportándola hacia las hojas. La hoja es el principal órgano de la planta especializado en el proceso de la fotosíntesis; su función es captar la energía luminosa y permitir el intercambio gaseoso entre el medio interno y el externo de la planta. Esta función es realizada por la lámina o limbo, la estructura ancha y aplanada de la hoja. Al hacer un corte transversal en la lámina de una hoja se observa el tejido externo o epidermis, el mesófilo y el tejido conductor. Epidermis: suele ser transparente, formada por un grupo compacto de células sin cloroplastos que recubren completamente la lámina de la hoja. Externamente, las células de la epidermis están cubiertas con una secreción cerosa denominada cutícula, que reduce la pérdida de agua. En la epidermis hay diminutos poros, llamados estomas, que se comunican con el interior de la lámina. Los estomas están delimitados por dos células oclusivas o guardianes, que regulan el intercambio gaseoso. Mesófilo: es un tejido parenquimático que ocupa el espacio interno de la lámina, delimitado por la epidermis. Está formado por células con numerosos cloroplastos, condición que le hace el tejido fotosintético por excelencia. En muchas especies el mesófilo se organiza en dos conjuntos de células: el parénquima en empalizada y parénquima esponjoso. El parénquima en empalizada se compone de células dispuestas ordenadamente bajo la epidermis de la cara superior, dejando muy poco espacio entre ellas, lo que permite una mejor exposición de las células a la luz haciendo más eficiente la fotosíntesis. El parénquima esponjoso está compuesto de células ubicadas en la mitad inferior del espacio interno de la lámina, lo que favorece su ordenamiento con mucho espacio entre ellas para permitir la difusión de CO2 y O2. Tejido conductor: está compuesto por Xilema y Floema, y se distribuye en haces vasculares, entre las células del mesófilo. Externamente, los haces vasculares son reconocidos como la nervadura de las hojas. La forma de las células fotosintéticas no reviste ninguna particularidad, como muchas células parenquimáticas son poliédricas, de tamaño variable y pared celular primaria. La principal característica de estas células es la cantidad de cloroplastos, que oscila entre 40 y 50 por célula. En un milímetro cuadrado de hoja puede haber hasta 500.000 cloroplastos. El cloroplasto, lugar especifico donde se realiza la fotosíntesis, es un organelo de forma discoidal, de unos 7um de largo y de 3 a 4 um de ancho. En su estructura se distinguen dos membranas, una interna y otra externa, que delimitan un espacio llamado estroma. La membrana externa rodea completamente al organelo, aislándolo del resto del citoplasma. sistema membranoso con forma de sacos aplanados, circulares, semejantes a monedas llamados tilacoides. Estos se disponen unos sobre otros, en número variable, dando la impresión de monedas apiladas, y originan una estructura llamada grana. Los cloroplastos contienen pigmentos en sus tilacoides como la clorofila y los carotenoides. La clorofila es el pigmento específico de la fotosíntesis, responsable del color verde de estos organelos, que caracteriza a las hojas de las plantas. Los carotenoides de color rojo, anaranjado o amarillo, son pigmentos auxiliares en el proceso fotosintético. En el estroma hay ribosomas, proteínas, ADN y ARN. Además, puede almacenarse almidón en este espacio. Corte de hoja. Se observan las capas de células que forman la estructura interna de ellas. Estructura interna del organelo llamado Cloroplasto. Reacciones dependientes de luz Pigmentos fotosintéticos: La clorofila, es el pigmento principal para la actividad fotosintética, sin embargo, hay varios pigmentos que participan en el proceso. En las plantas existen dos clases de clorofila: a y b. Ambas difieren levemente en su estructura molecular. La clorofila a es fundamental e insustituible en el mecanismo de la fotosíntesis, se encuentra en casi la totalidad de los organismos fotoautotrofos. La clorofila b es más bien un pigmento accesorio, pues cuando es estimulado por la luz transfiere esta energía a la clorofila a para que después, a través de esta se transforme en energía química. Los carotenoides son otros pigmentos accesorios porque transfieren también la energía que absorben a la clorofila a. También se encuentran insertos en los tilacoides. La principal función de los pigmentos accesorios es ampliar el espectro de acción de la fotosíntesis. Fotosistemas: Los pigmentos accesorios pocas veces logran transferir energía directamente a la clorofila a, luego de ser excitados. La mayoría de los casos transfieren esta energía de molécula en molécula, o de pigmento en pigmento, hasta alcanzar una molécula de clorofila a, por lo que deben ubicarse muy cerca los unos de los otros para lograr traspasarse la energía. De lo contrario, los electrones excitados de un pigmento, que son muy inestables, pueden volver rápidamente a su estado inicial emitiendo calor o fluorescencia y perdiéndose así su energía. Lo anterior permite entender por qué los pigmentos fotosintéticos están en la membrana interna de los cloroplastos agrupados en paquetes de unas 250 a 400 moléculas estrechamente ligadas llamadas fotosistemas. Pueden existir millones de fotosistemas insertos en la membrana de los tilacoides. Los pigmentos de cada fotosistema se disponen organizados en un centro de reacción compuesto por dos moléculas de clorofila a y un complejo llamado antena, donde se encuentra el resto de los pigmentos. Según la clorofila que conforma el centro de reacción, se reconocen dos fotosistemas: el Fotosistema I y el Fotosistema II. Fotosistema I: Tiene en su centro de reacción 2 moléculas de clorofila a conocidas como P700, nombre que se debe a su capacidad de absorber más eficientemente en longitudes de onda de 700nm. Fotosistema II: Contiene en su centro de reacción 2 moléculas de clorofila a que absorben más eficientemente en longitudes de onda de 680nm. Por esta razón también se le conoce como P680. Mecanismos de las reacciones dependientes de luz: Los fotosistemas son las unidades estructurales donde ocurren las reacciones dependientes de la luz. En ellas se transforma la energía luminosa en otra capaz de cumplir diversas funciones en el organismo. Los fotosistemas participan de forma distinta en el mecanismo de reacciones fotodependientes. Cuando la luz incide sobre cualquier pigmento del Fotosistema I, ya sea una molécula de clorofila a o de un pigmento accesorio, la energía es transferida en última instancia al centro de reacción, concretamente a las moléculas P700. La energía absorbida por el sistema P700, empuja un electrón de estas moléculas a un nivel más alto de energía, hasta sacarlo de la molécula de clorofila. De inmediato, el electrón libre es recibido por una serie de compuestos ubicados en la membrana del tilacoide, junto a los fotosistemas llamados cadena transportadora de electrones, pues traspasan de uno a otro el electrón, hasta una molécula de bajo contenido energético como el NADP+. El aporte de electrones y protones de hidrógeno transforma el NADP+ en una molécula de mayor energía: el NADPH. El mecanismo descrito para el Fotosistema I, deja a la clorofila P700 sin un electrón y, por tanto, imposibilitada para volver a reaccionar. El electrón que falta es repuesto por las reacciones que ocurren en el Fotosistema II. Durante el flujo de electrones entre un Fotosistema y otro, se transfiere energía a un compuesto de bajo potencial energético como el ADP, como consecuencia se une un grupo fosfato y se forma ATP. La falta de un electrón en las moléculas P680, se compensa mediante el proceso llamado fotólisis del agua, que consiste en la ruptura de una molécula de agua en hidrógeno y oxígeno, durante el cual el agua cede un electrón al sistema P680. El mecanismo descrito, en el que están integrados ambos fotosistemas, es un proceso continuo que se activa en presencia de luz, y que se conoce como esquema en Z. Reacciones independientes de la luz Vía fotosintética C3 o Ciclo de Calvin: Es un mecanismo cíclico de reacciones enzimáticas que convierten el CO2 en carbohidratos. Se inicia con la incorporación del CO2 a una molécula de 5 carbonos llamada RUBP, mediante la acción enzimática de la Rubisco. La inestabilidad de este compuesto permite que se rompa y origine 2 moléculas de PGA. Con la participación del ATP y NADPH, las moléculas de PGA se transforman en 2 moléculas de PGAL. Estas últimas pueden salir del ciclo y participar en la síntesis de glucosa fuera del cloroplasto, o permanecer en él para restituir las moléculas de RUBP con la incorporación de grupos fosfatos cedidos por el ATP y de este modo completar una vuelta del ciclo. Para formar una molécula de glucosa (C6H12O6), es necesario fijar 6 moléculas de CO2, por lo tanto se deben realizar 6 vueltas al ciclo de Calvin. Vía fotosintética C4 o ciclo de Hatch y Slack: La fotosíntesis C4 es una adaptación de la vía C3que supera la limitación de la fotorrespiración, aumentando la eficiencia fotosintética y minimizando lapérdida de agua en ambientes secos y/o de altas temperaturas. Las plantas que poseen esta vía fotosintética son denominadas plantas C4, siendo la mayoría nativas de los trópicos y climas cálidos con elevadas intensidades de luz y altas temperaturas. Bajo estas condiciones, estas especies exhiben altas velocidades de crecimiento y de fotosíntesis debido a la ganancia en la eficiencia del uso de agua, carbono y nitrógeno (Hatch, 1992). Algunos de los cultivos y pasturas más productivos del mundo como maíz, caña de azúcar, sorgo y amaranto son plantas C4; además de muchas de las malezas. Vía fotosintética CAM: Según los investigadores las plantas se encuentran ante una disyuntiva, pues deben abrir los estomas para permitir el ingreso del dióxido de carbono, pero esto les acarrea la consecuente pérdida de agua por el mecanismo transpiratorio. El control de la apertura estomática forma parte del grupo de alternativas que se presentan para la supervivencia en condiciones de estrés por ausencia de agua. Plantas encontradas en diversos ambientes utilizan mecanismo CAM para realizar la fotosíntesis. Así se encuentran ejemplares que utiliza este mecanismo desde sistemas acuáticos, sabanas, restingas, bosques, zonas de montañas, hasta desiertos y salinas. El mecanismo CAM como se ve está bastante extendido. Cuáles serían las estrategias adaptativas que siguen diversas plantas para realizar su fotosíntesis en las condiciones de sequedad ambiente durante algún período o en forma permanente? Se debe tener en cuenta que cuando las plantas pierden un porcentaje alto de su volumen original de agua, afectan muy negativamente su aparato fotoasimilador; esto puede conducir a la muerte. Muchas plantas suculentas utilizan el mecanismo fotosintético CAM, que prioriza la economía del agua tratando de no poner barreras a la economía del carbono. Al revés que la mayoría de las plantas comunes de ciclo de carbono 3 o carbono 4 que mantienen abiertos los estomas durante el día para permitir la entrada del gas dióxido de carbono con fines fotosintéticos, las plantas que utiliza la vía CAM mantienen los estomas cerrados durante las horas de luz. Algunas especies de los mismos géneros están más adaptadas que otras a la áridez y por lo tanto utilizan la vía de la fotosíntesis de ciclo CAM, mientras otras tienen la propiedad de ser CAM facultativas, utilizar alternativamente vias de síntesis tipo C3 o el mecanismo CAM.