LOS ARRECIFES CORALINOS DE AMÉRICA Jorge Cortés Centro de Investigación en Ciencias del Mar y Limnología (CIMAR) Universidad de Costa Rica San Pedro, San José, Costa Rica Correo electrónico: jcortes@cariari.ucr.ac.cr El continente americano es un región del planeta privilegiada para estudiar arrecifes coralinos, porque desde el punto de vista de los corales el mundo se divide en dos: la provincia biogeográfica del Caribe-Atlántico y la provincia del Indo-Pacífico, y esa división de los océanos la hace América. En este trabajo describiré los arrecifes coralinos del continente americano, cómo llegó a conformarse su fauna, principalmente los corales formadores de arrecifes, y terminaré comentado sobre algunos problemas ambientales que impactan estos ecosistemas. Los arrecifes coralinos presentes en el continente americano los podemos dividir en tres subregiones: Brasil, Caribe o Atlántico Occidental, y Pacífico Oriental o Pacífico este o Pacífico americano. La región de Brasil se extiende desde Atol das Rocas al norte hasta el Estado de Bahía al sur, y desde la costa al oeste hasta el Archipiélago de Fernando de Noronha al este. Los arrecifes más desarrollados se encuentran en el sur del Estado de Bahía. La región del Gran Caribe, o Atlántico Occidental, se extiende desde Bermudas al norte, hasta Panamá al sur, y desde Trinidad y Tobago al este hasta el Golfo de México al oeste. El mayor desarrollo arrecifal se da en la región central del Mar Caribe, entre Colombia y Belize. La región arrecifal del Pacífico Oriental se extiende desde el sur del Mar de Cortez en México, hasta el sur de Ecuador, y desde Colombia al este, hasta la Isla Clipperton al oeste. Los arrecifes más extensos se encuentran en Costa Rica, Panamá, Colombia y en la islas del Coco y Clipperton tiene una estructura curiosa y única, lo que los brasileiros llaman chapeiros. Estos chaperios son formaciones arrecifales más o menos extensas en forma de hongo en las cuales los corales se fusionan en la parte superior. En el Archipiélago de Abrolhos hay chapeiros de 20 m de alto por 50 de diámetro. Varios chaperios pueden crecer uno cerca del otro, uniéndose eventualmente, y llegando a formar estructuras complejas llamadas en Brasil bancos arrecifales. Este tipo de formación arrecifal se encuentran en la sección sur de la distribución de arrecifes en Brasil. En la sección norte de Brasil predominan las algas calcáreas. La otra curiosidad sobre los arrecifes de Brasil es la composición de las especies de corales formadores de arrecifes. Casi la mitad de las 15 especies de corales son endémicas a esa parte del mundo, y algunas especies son relictos de la fauna coralina del Mar de Tetis. Por ejemplo, Mussismilia hispida, un coral importante en la construcción de arrecifes de Brasil, es una especie antigua de esa fauna relicta del Terciario. Este es en género que ahora está extinto en el Caribe. Por otra parte, Meandrina brazilensis es una especie endémica a Brasil, al igual que otras seis de las quince especies de corales presentes en Brasil. Los arrecifes coralinos del Caribe son los más estudiados en América y es la región arrecifal más extensa de la región. Van desde pequeños parches arrecifales de unos pocos metros cuadrados hasta grandes barreras de cientos de kilómetros. También existen arrecifes marginales, bancos carbonatados, arrecifes de algas calcáreas y atolones. Los arrecifes de parche se encuentran generalmente en las lagunas de arrecifes más grandes. Los arrecifes marginales se localizan en muchos lugares del Caribe, y su tamaño es variado. Los arrecifes construidos por algas calcáreas son menos comunes, pero conforme se conoce más se han ido descubriendo en varios países, por ejemplo, en Panamá y Costa Rica. Las barreras arrecifales se encuentran en lugares como Belize y Cuba, y, finalmente los atolones se encuentran únicamente en Belize y Colombia. Los atolones de Colombia han sido estudiados en detalle por el grupo de INVEMAR en los últimos años. Existen otros tipos menores de arrecifes, que dependen de la definición que ulos que empiezan a disipar la energía del oleaje. Este tipo de formación no se da en los arrecifes de Brasil ni en los del Pacífico americano. Una de las especies más comunes del Caribe era Acropora palmata, especie ramificada que forma, o formaba; las crestas de muchos arrecifes del Caribe, ya que en las últimas dos décadas ha muerto en muchos arrecifes. Es una especie con tasas de crecimiento altas. Otra especie común del Caribe es Montastraea annularis, presente en varios ambientes de los arrecifes. Esta es tal vez una de las especies más estudiadas en el Caribe y posiblemente en el mundo, desde el punto de vista fisiológico, reproductivo, de crecimiento, y como paleoindicador. Sin embargo, recientemente, se ha investigado su genética y se ha encontrado que son tres especies en vez de una, invalidando mucho de los estudios anteriores. Es importante resaltar este hecho, ya que demuestra la necesidad de estudios taxonómicos básicos, aún de especies bien conocidas. Los arrecifes del Pacífico oriental se empezaron a estudiar en forma sistemática en la década de 1970 por el Dr. Peter Glynn, el cual sigue activamente investigando los arrecifes coralinos de la región. En los últimos años, al igual que en otras países de América Latina, se han conformado grupos de investigadores locales, que están generando información nueva. Los arrecifes del Pacífico americano son relativamente pequeños, de solamente unas pocas hectáreas, son discontinuos, no existen largas barreras, y están formados por pocas especies. Tan pocas especies que los llamo la mínima expresión de un arrecife coralino. En el Pacífico oriental se observan dos tipos principales de arrecifes, los construidos por pocilopóridos y los construidos por Porites lobata, además de un gran número de arrecifes construidos por otras especies. Los arrecifes de Panamá, Colombia y algunos de Costa Rica fueron construidos por especies del género Pocillopora. Estos son corales ramificados, que crecen entrelazados formando el arrecife, no hay cementos y la cantidad de algas calcáreas es mínima comparado con el Caribe. Otros arrecifes fueron construidos por el coral masivo Porites lobata, como en Clipperton, Isla del Coco, y la costa de Costa Rica. Las colonias son generalmente muy grandes, sin embargo, a veces no están cementadas al sustrato. Resumiendo, las arrecifes coralinos de las tres regiones de América, Brasil, Caribe y pacífico Oriental son diferentes en cuanto a su estructura. Igualmente, al analizar los corales formadores de arrecifes se notan también diferencias entre las regiones (Cuadro 1). CUADRO 1 Géneros y especies en común entre las tres regiones arrecifales de América. El número aproximado de géneros o especies de cada región se indica entre paréntesis. Géneros en común Brasil (10) - Caribe (21) Caribe (21) - Pacífico Oriental (8) Pacífico Oriental (8) - Brasil (10) Especies en común Brasil (15) - Caribe (50) Caribe (50) - Pacífico Oriental (25) Pacífico Oriental (25) - Brasil (15) 9 4 2 8 0 0 Se pueden hacer varias observaciones sobre el Cuadro 1. Primero, la afinidad entre el Caribe y Brasil es alta, especialmente a nivel de géneros. Casi todos los géneros de Brasil están en el Caribe, y más de la mitad de las especies de Brasil están también en el Caribe. Segundo, el Pacífico oriental y el Caribe tienen cierta afinidad en cuanto a los géneros presentes. Y tercero, el Pacífico oriental, en cuanto a las especies de coral, es totalmente diferente a las otras dos regiones. Actualmente, no hay ninguna especie de coral formador de arrecifes en común entre el Pacífico oriental y el Caribe o Brasil. La información presentada arriba demuestra que los arrecifes coralinos de las tres regiones de América son muy diferentes en cuanto a estructura, esto es, tipos y formas de arrecifes, y en cuanto a la composición de especies formadoras de esos arrecifes. Dos fenómenos pueden empezar a explicar las diferencias en la fauna coralina de los arrecifes de América. Primero, la posición de los continentes ha variado a través del tiempo, y así la existencia de mares y océanos. En mi opinión, el primer fenómeno que crea diferencias entra Brasil, el Caribe y el Pacífico oriental es la tectónica de placas. En segundo lugar, las corrientes marinas han mantenido o han creado las diferencias que vemos actualmente en los arrecifes de América. Durante el Cretásico existía en el planeta una circulación oceánica circumtropical, muy diferente a lo que tenemos actualmente, que es circumpolar. Esto significa que las aguas de los mares tropicales del Cretásico se mezclaban relativamente rápido, resultando en un número alto de especies tropicales con distribuciones amplias alrededor del planeta. Era un período en el que no había una clara diferenciación entre las regiones. La primera fragmentación del Mar de Tetis, ese mar circumglobal, para la región que nos interesa en esta conferencia, se da al separarse el Mediterráneo de los mares de América. A partir de ese momento evoluciona una fauna coralina americana. Al final del Cretácico o inicio del Terciario se da la separación entre el Caribe y Brasil al ampliarse el Océano Atlántico. Además, por el levantamiento de los Andes, el Río Amazonas desagua el continente hacia el Atlántico, creando un gigantesco lente de agua dulce entre la región tropical de Brasil y el Caribe. El Amazonas introduce agua dulce, sedimentos y nutrientes al mar. Esa masa de agua dulce frente al norte de Brasil fue, y es actualmente, una barrera impasable para las larvas de corales. Paralelo a esto, los patrones de corrientes marinas incrementan el aislamiento de Brasil del resto del Mar Caribe. El resultado de este aislamiento es la interesantísima fauna coralina de Brasil: especies endémicas y especies relictas. Durante este período de diferenciación entre el caribe y Brasil, y hasta hace relativamente poco, el Caribe y el Pacífico estaban conectados y compartían las especies de corales y de otros grupos de organismos. Durante el Plioceno, tenemos otro evento tectónico que eventualmente conduce a la diferenciación entre el Pacífico oriental y las otras regiones de América. El evento es la separación del Atlántico y el Pacífico al surgir el istmo centroamericano hace 3.5 millones de años. Esto se da por el hundimiento de la Placa de Cocos debajo de la Placa Caribe. El istmo se convierte en un puente para organismos terrestres pero una barrera para los organismos marinos. El surgimiento del istmo centroamericano tiene consecuencias oceanográficas fundamentales, además de climáticas y biológicas. Las condiciones cambian radicalmente en el Pacífico americano. Se crean las condiciones para que se desarrolle El Niño, por un lado, que resulta en el calentamiento periódico de las aguas de la región; y por otro lado, se dan las condiciones para que se inicien surgencias costeras en tres estrechos del continente, Tehuantepec en el sur de México, Papagayo en el norte de Costa Rica, y en la Bahía de Panamá. Ambos extremos térmicos son deletéreos para el desarrollo de corales. Esos cambios oceanográficos conllevan a un cambio en la fauna coralina del Pacífico oriental. Las especies que estaban allí, compartidas en gran medida con el Caribe, mueren durante el Pleistoceno y son sustituidas por especies inmigrantes del Pacífico Central. Estos corales viajen como larvas o adultos en la Contracorriente Ecuatorial del Norte. Algunas especies de Pocillopora, presentes en los arrecifes del Pacífico americano, se encuentran también en otras partes del Pacífico, como Australia y Japón, y en el Océano Indico y hasta en el Mar Rojo. Actualmente la fauna coralina del Pacífico Americano tiene gran afinidad con la fauna del Indo-Pacífico. En primera instancia, eventos tectónicos separan las tres regiones arrecifales de América. Posteriormente, las corrientes marinas mantienen esas diferencias entre algunas regiones, como por ejemplo, las corrientes entre Brasil y el Caribe mantiene separadas las dos regiones. El Caribe y el Pacífico oriental han estado separados desde hace 3.5 millones de años y actualmente las faunas coralinas son totalmente diferentes. La fauna del Pacífico oriental probablemente llegó a América por las corrientes marinas. Resumiendo, los arrecifes coralinos del continente americano son muy diferentes en cuanto a estructura y composición de especies. Y esas diferencias se dieron y se mantienen por eventos tectónicos, tales como el movimiento de continentes y el levantamiento del istmo centroamericano, y por las corrientes marinas, que han traído organismos de otras partes del mundo, y que mantienen separadas algunas faunas. Los arrecifes de América son diferentes, pero todos están expuestos a perturbaciones naturales similares como son el blanqueamiento de corales, principalmente debido al calentamiento de las aguas. Estos eventos de blanqueamiento han afectado enormemente los arrecifes de toda América. Otros fenómenos naturales que impactan los arrecifes coralinos son tormentas, como huracanes; eventos tectónicos, como son terremotos o erupciones volcánicas como sucedió en Montserrat en el Caribe; y enfermedades en corales y otros organismos arrecifales. Aparentemente hay un aumento real de las enfermedades en el Caribe, además, de que han aparecido enfermedades nuevas. Esto podría estar relacionado a la actividad humana. Al igual que las perturbaciones naturales, los impactos antropogénicos son similares en los arrecifes de América. El principal impacto antropogénico sobre los arrecifes coralinos a nivel mundial es la sedimentación terrígena, como resultado de malas prácticas agrícolas, deforestación, y construcciones en la costa. Otras agresiones humanas a los arrecifes son la contaminación, la eutroficación, y la actividad turística. La eutroficación de las aguas costeras es un problema creciente y tiene un impacto importante en la salud pública y en los ecosistemas costeros, principalmente los arrecifes coralinos. Debido a su atractivo, los arrecifes son importantes destinos de los turistas, los cuales causan impactos directos e indirectos, a través de la contaminación y alteración de la zona costera. En conclusión, los arrecifes coralinos del continente americano son muy diferentes entre las regiones en cuanto a estructura y composición de especies. En Brasil y el Pacífico oriental los arrecifes coralinos son construidos por un número reducido de especies de corales, sin embargo, son arrecifes funcionales. Algunos arrecifes de estas dos regiones son únicos en el planeta. Por la similitud de los problemas, por la conectividad de los ecosistemas marinos dentro de cada región, y por la importancia ecológica, económica y sociocultural de los arrecifes coralinos, debemos realizar esfuerzos conjuntos a nivel de continente para estudiar, proteger y conservar estos maravillosos ecosistemas.