Fijación biológica del N2 Las plantas forman nódulos donde habitan las bacterias, en respuesta a un déficit de N2. Las bacterias se localizan en simbiosomas y en ellos se lleva a cabo la fijación de N2 con el complejo enzimático con actividad nitrogenasa de las bacterias. Formación de los nódulos La planta libera flavonoides en respuesta a falta de nitratos, y estos flavonoides alcanzan a la bacteria en el suelo induciendo en ella expresión génica diferencial. La bacteria (Rhizobium) sintetiza factores NOD que hacen que la planta se haga susceptible a la infección y forme nódulos. Las bacterias se adhieren a la pared celular y la degradan para formar el tubo de infección que penetra por la raíz hasta las células susceptibles de ser infectadas. Las bacterias llegan a esas células y penetran en ellas rodeadas por la membrana plasmática de la célula vegetal, formando el simbiosoma. La planta ejerce control sobre la bacteria transformándola morfológicamente mediante diferenciación y disminuyendo su capacidad de división. La bacteria en este estado se denomina bacteroide. La célula vegetal sintetiza leghemoglobina y enzimas que permiten la asimilación de NH4+. Fig. 1.1. Fijación del nitrógeno en el simbiosoma y transporte a través de la planta (parte derecha del esquema). Tomado de Buchanan, B.B., Gruissen, W. Y Jones, R.L. Actividad de la nitrogenasa Se encuentra en los simbiosomas, en el interior de los bacteroides, y está formada por un dominio con actividad reductasa (componente II) y otro dominio con actividad nitrogenasa (componente I) Es inhibida por el O2 , pero esto se evita porque la leghemoglobina se une al O2 evitando que entre en el simbiosoma, que se mantiene hermético. El componente II transfiere e- al componente I formado por 4 subunidades con Mo, Fe y S, y este transforma el N2 a NH4+. La actividad nitrogenasa requiere gasto energético en forma de ATP y poder reductor, que se obtienen a partir de fotosintatos aportados por la planta. La reacción general es: N2+ 8 e- + 8 H+ + n ATP 2NH3 + H2 + n ADP +Pi Fig. 1.2 Actividad de la nitrogenasa en la reducción del nitrógeno. Tomado de Buchanan, B.B., Gruissen, W. Y Jones, R.L. Síntesis de aminoácidos El NH4+ formado en el simbiosoma se exporta al citoplasma de la célula vegetal. En el citoplasma se dispara actividad glutamina sintetasa y los demás enzimas que permiten la formación de aminoácidos a partir del NH4+. Los aminoácidos serán exportados a las partes de la planta que los precisen a través de los haces vasculares.