Aparato respiratorio Jueves, 2 de diciembre de 2004 Aparato respiratorio El aparato respiratorio está formado por una serie de estructuras elásticas capaces de permitir la conducción de gases (desde la cavidad nasal hasta los bronquios), el intercambio de gases (desde los conductos alveolares a los alvéolos) o mixtas (bronquiolos respiratorios). También tiene otras funciones: Fonación Olfato Regulación de la temperatura corporal Excreción: moco, histamina, prostaglandinas. Defensa: celular, mecánica y humoral. Regulación del equilibrio acido-base (aceleración/deceleración de la respiración, para eliminar mas o menos dióxido de carbono). 106 Aparato respiratorio Jueves, 2 de diciembre de 2004 Cavidad nasal Región vestibular Lamina epitelial: epitelio estratificado plano no queratinizado. Puede estar pigmentado, tener pelos, glándulas sebáceas y sudoríparas. Lamina propia-submucusa: tejido conjuntivo laxo, hasta el pericondrio o periostio y abundantes glándulas serosas (para la humidificación del aire). Región respiratoria Lamina epitelial: epitelio respiratorio – epitelio seudoestratificado cilíndrico con microvellosidades, cilios, células caliciformes y células neuroendocrinas (estimulan las células vecinas). Lamina propia-submucosa: tejido conjuntivo laxo, hasta el pericondrio o periostio. Contiene: o glándulas nasales, serosas para humidificar. o Tejido ‘eréctil’ – cavidades recubiertas por endotelio y conectadas a la red sanguínea. Calienta el o enfría el aire. Región olfatoria Lamina epitelial: epitelio olfatorio – células sostenedoras, células basales o de reserva, células olfatorias (neuronas bipolares), células caliciformes. Lamina propia-submucosa: tejido conjuntivo laxo, hasta pericondrio o periostio. Contiene: o glándulas olfatorias o de Bowman, serosas, para humidificar. Secretan moco en el cual están sumergidas las terminaciones de las células olfatorias. o Tejido ‘eréctil’ Las partículas se impregnan en el moco especial secretado por las células caliciformes y las glándulas olfatorias. Este moco contiene Odorant Binding Protein, que ayuda los receptores captar los odorantes. También contiene lisosoma, que hidroliza proteínas en fracciones que se captan por los receptores. Para proteger las terminaciones de las neuronas, contiene inmunoglobulinas, que pertenecen al sistema inmunitario. Captación vía nasal – las partículas entran por la nariz. Captación vía retronasal – las partículas entran por la faringe. 107 Aparato respiratorio Jueves, 2 de diciembre de 2004 Senos paranasles Los senos paranasales son cavidades de algunos huesos del cráneo (maxilar, frontal, etmoides y esfenoides) que se comunican y se abren a la cavidad nasal. Colaboran en la resonancia de la voz. Lamina epitelial: epitelio simple cúbico, estratificado o respiratorio con pocas células caliciformes y glándulas. Lamina propia-submucosa: periostio. No hay tejido ‘eréctil’. Faringe y laringe Nasofaringe Lamina epitelial: epitelio respiratorio Lamina propia-submucosa: tejido conjuntivo laxo rico en fibras elásticas. o Tejido linfoide difuso o denso (tonsilas) o glándulas túbulo-alveolares ramificadas Túnica muscular: fibras musculares estriadas Laringe Lamina epitelial: o Cara externa de la epiglotis y cuerdas vocales: epitelio estratificado plano. o Cara interna de la epiglotis: epitelio simple cilíndrico o Epitelio respiratorio Lamina propia-submucosa: tejido conjuntivo laxo rico en fibras elásticas o Tejido linfoide difuso y denso (nodular) o glándulas túbulo-alveolares (mucosas, serosas y mixtas) Túnica muscular: músculos estriados laríngeos y cartílagos laríngeos Adventicia: tejido conjuntivo laxo Vías respiratorias bajas Tráquea y bronquios extrapulmonares Lamina epitelial: epitelio respiratorio Lamina propia-submucosa: tejido conjuntivo laxo, rico en fibras elásticas (muscular de la mucosa) 108 Aparato respiratorio Jueves, 9 de diciembre de 2004 o glándulas túbulo-alveolares entre los anillos traqueales y por fuera de ellos. Túnica muscular: músculo traqueal (fibras musculares lisas) y cartílago traqueal Adventicia: tejido conjuntivo laxo Bronquios intrapulmonares Lamina epitelial: epitelio respiratorio Lamina propia-submucosa: tejido conjuntivo laxo, rico en fibras elásticas y fibras musculares lisas (muscular de la mucosa) o glándulas túbulo-alveolares mixtas Túnica muscular: cartílago Adventicia: tejido conjuntivo laxo Bronquios primarios --> bronquios secundarios --> bronquios terciarios Aparece la muscular de la mucosa (muscularis mucosae fibras musculares lisas) Fibras elásticas en la lamina propia-submucosa. glándulas túbulo-alveolares en la submucosa (glándulas serosas y mucosas) cartílago – se transforma de anillo a placas. Glándulas bronquiales: seromucosas (liquido acuoso rico en proteínas) o mucosas (mucina y glicoproteínas) Liquido bronquial: mezcla de las glándulas y de las células caliciformes. Incluye: Mucina proteínas séricas Lactoferrina, proteína bacteriostática Inmunoglobulinas – protección de superficie, células plasmáticas y IgM Bronquiolos Lamina epitelial: epitelio simple cilíndrico a cúbico, ciliado (bronquiolo primario) o no ciliado (bronquiolo terciario), células caliciformes (desaparecen antes que los cilios). Lamina propia: tejido conjuntivo laxo, rico en fibras de colágeno y fibras elásticas. Muscularis mucosae continua. 109 Aparato respiratorio Jueves, 9 de diciembre de 2004 No hay cartílago ni glándulas Bronquiolos respiratorios Tienen funciones de conducción y de intercambio. Su presencia varía según la especie: No los tienen (roedores) Tienen pocos (rumiantes y cerdos) Están poco desarrollados (caballo y hombre) Están muy desarrollados (carnívoros y simios) Su estructura es la siguiente: Lamina epitelial: epitelio simple cúbico con algunos cilios (bronquiolo primario) o no ciliados (bronquiolo terciario), células secretoras. Lamina propia-submucosa: tejido conjuntivo laxo, rico en fibras elásticas No hay cartílago ni glándulas Las células neuroendocrinas están presentes desde la laringe hasta la unión bronquiolo-alveolar. Pertenecen al sistema APUD (Amine Precursor Uptake and Decarboxylation). Son células con gránulos en su citoplasma y función secretora. Aparecen solas o en grupos, siempre cerca de vasos. Requieren técnicas de tinciones especiales para su identificación. Zona de intercambio Corresponden a los conductos alveolares a los sacos alveolares y a los alvéolos. Su estructura es la siguiente: Lamina epitelial: epitelio simple cúbico a plano Lamina propia: tejido conjuntivo laxo, rico en fibras elásticas. Musculares mucosae: pocas fibras musculares lisas. El epitelio alveolar consta de: Neumócitos membranosos o de tipo I. Son la mayoría de células de la pared del alveolo. Es una célula aplanada con núcleo prominente y con pocos orgánulos. Tiene la función del intercambio gaseoso. Neumócitos granuloso o de tipo II. Hay uno por alveolo. Es una célula redonda o cúbica, con proyecciones hacia la luz del alveolo. Tiene el citoplasma espumoso y rico en retículo endoplasmático rugoso, mitocondrias, Golgi y complejos lamelares. Mantienen uniones estrechas con los neumócitos tipo I. Tiene capacidad amitótica y actúan como células madre. Secretan surfactante (fosfolípidos y lipoproteínas) que se acumula en los cuerpos lamelares y actúa como detergente, rebajando la tensión superficial y ayudando a mantener los alvéolos abiertos. Son muy importantes en el momento del nacimiento. 110 Aparato respiratorio Jueves, 9 de diciembre de 2004 Macrófagos alveolares, septales o alveolares, pueden migrar hasta la boca. Colonizan el pulmón fetal. Su función es de fagocitosis y limpieza. Septo Alveolar Barrera sangre-aire Célula alveolar cubierta por surfactante Lamina basal Estrato basal intersticial (sustancia fundamental amorfa, fibras de colágeno y fibras elásticas, macrófagos y fibroblastos) Lamina basal endotelial célula endotelial Pleura La pleura es muy gruesa en los rumiantes y équidos, mientras que en los carnívoros es delgada y transparente. Es muy rica en vasos sanguíneos y vasos linfáticos. Consta de tejido conjuntivo laxo (rico en fibras de colágeno, fibras elásticas y fibras musculares lisas) y mesotelio. 111 Aparato urinario Lunes, 13 de diciembre de 2004 Aparato urinario El aparato urinario está formado por los riñones y las vías urinarias. Sus funciones son: Excretora. Eliminación de tóxicos con la formación de la orina (filtración, recuperación, eliminación y almacenamiento). Regulación de la homeostasis (equilibrio iónico, sales y fluidos; equilibrio ácido-base). Endocrina. Síntesis de eritropoyetina, renina y derivado de vitamina D. Participación en el aparato genital masculino. La uretra masculina forma parte de la próstata. El riñón El riñón desarrolla a partir del metanefros, que es tejidos de origen mesodérmico. Macroscópicamente se puede distinguir el córtex, que presenta las columnas renales, y la médula, que presenta las pirámides y las papilas renales. En algunas especies, los riñones son lobulados, y en estos casos, el lóbulo renal incluye una pirámide y el córtex asociado. Microscópicamente se puede distinguir el estroma y el parénquima del riñón. El estroma del riñón consta de la cápsula y del tejido intersticial. La cápsula está formada por tejido conjuntivo denso rico en fibras de colágeno, fibras elásticas y fibras de reticulina (en algunas especies también puede presentar fibras musculares lisas). El tejido intersticial es tejido conjuntivo laxo con fibroblastos (síntesis de glucosaminoglicanos). A nivel del córtex presenta linfocitos, y en la médula presenta células intersticiales endocrinas (control de la reabsorción). El estroma del riñón incluye los plexos vasculares (superficial, cortical y medular). El parénquima renal esta formada por el túbulo renal o urinífero, que es la unidad anatómica-funcional del riñón. Consta de: Nefrona o Corpúsculo renal o túbulo contorneado proximal o Asa de Henle o túbulo contorneado distal túbulo colector La nefrona 112 Aparato urinario Lunes, 13 de diciembre de 2004 Corpúsculo renal El corpúsculo renal consta de un polo vascular y un polo urinario. Contiene varias estructuras: el glomérulo de Malpighi y la cápsula de Bowman. Glomérulo de Malpighi. El glomérulo de Malpighi está formado por: Arteriola glomerular aferente. Pelota vascular (capilares porosas). Arteriola glomerular eferente. Su diámetro es inferior que el diámetro de la arteriola aferente aumentando la presión capilar y la ultrafiltración. Las capilares de la pelota vascular constan de un endotelio poroso, con poros hasta 0.1 μm de diámetro. Su lámina basal está formada por fibras de colágeno tipo IV, fibronectina, laminina y proteoglicanos, y es dos o tres veces más gruesa que la lámina basal normal (no deja pasar elementos de más de 6 nm de grueso). El glomérulo también contiene un tipo especial de células – las células mesangiales. Son células parecidas a los pericitos capilares, y están en contacto directo con las células endoteliales (meso = medio; angio = vaso). Las células mesangiales están encargadas de mantenimiento, limpieza (fagocitosis) y reposición (síntesis de colágeno y mucopolisacáridos ácidos) de la lamina basal endotelial y de la matriz del mesangio. Colaboran en el mantenimiento de la presión arterial mediante la secreción de endotelinas (provocan vasoconstricción de las capilares). Cápsula de Bowman La cápsula de Bowman presenta dos hojas, una hoja parietal y una hoja visceral. La hoja parietal está formada por epitelio simple plano que sintetiza su propia lámina basal externa, y se continúa con el tejido conjuntivo intersticial. La hoja visceral está formada por podocitos, que son células epiteliales modificadas que sintetizan su propia lámina basal. Tienen procesos primarios y secundarios (pies), los cuales forman la hendidura de filtración dotada de membrana o diafragma de filtración, formada por nefrina (una proteína que se engancha a la actina de los pies de los podocitos). Entre ambas hojas queda el espacio urinario, donde se acumula el filtrado glomerular, cuya composición es muy parecida a la composición del plasma sanguíneo (sin proteínas séricas). Hasta el nivel del conducto colector el liquido se conoce como filtrado, y no como orina. 113 Aparato urinario Lunes, 13 de diciembre de 2004 Barrera de filtración La barrera de filtración está formada por varios elementos: Filtro grosero. Endotelio poroso. Las células sanguíneas no pasan por este filtro. Ultrafiltro. Lamina basal + membrana de filtración. Han de ser limpias para permitir la filtración. La presión arterial elevada a nivel de la capilar determina un proceso de filtración físico, sin participación celular activa. La filtración está limitada por: Diámetro de las partículas, que ha de ser inferior a 8 nm. Su peso molecular, hasta 60,000. Carga eléctrica. Las glucoproteínas de membrana tienen carga negativa por la cual no dejan pasar partículas aniónicas, como la albúmina, pero deja pasar las partículas cargadas positivamente. Fagocitosis de las células meangiales. 114 Aparato urinario Lunes, 13 de diciembre de 2004 Túbulo contorneado proximal El túbulo contorneado proximal es el segmento más largo de la nefrona. Se inicia en el polo urinario del corpúsculo renal con un trayecto contorneado, todo dentro del córtex; posteriormente se hace recto y entra en la zona externa de la médula, donde se continúa con el asa de Henle. El túbulo esta formado por epitelio simple cúbico y su lámina basal. El epitelio está formado de células con núcleo redondo y central y citoplasma eosinófilo lleno de orgánulos. Su polo apical tiene el borde de cepillo, debido a su abundantes microvellosidades. Su polo basal está plegado (aumentar superficie de contacto) y contiene muchas mitocondrias. Las caras laterales presentan complejos de uniones e interdigitaciones. Funciones: Reabsorción del 65% del filtrado glomerular 115 Aparato urinario Lunes, 13 de diciembre de 2004 o Reduce su volumen al 15%, se hace isotónico o Sodio, cloro (transporte activo) o Agua y glucosa (difusión) o Proteínas (pinocitosis, endocitosis) o Aminoácidos, vitaminas, calcio y potasio Secreción de creatinina, penicilina, colorantes etc. Asa de Henle El asa de Henle consta de una porción descendente, delgada, y otra ascendente, inicialmente delgada y después gruesa. El asa de Henle está formada por epitelio simple plano con microvellosidades y su lámina basal. Su función es reabsorción y concentración del filtrado glomerular. En la porción descendente, que es permeable a agua, se produce la reabsorción de agua y el filtrado se hace hipertónico. En la porción ascendente, que es impermeable a agua, se produce la reabsorción de sodio (por transporte activo) y de cloro, haciendo el filtrado hipotónico. Túbulo contorneado distal El túbulo contorneado distal es inicialmente un túbulo recto que se dirige de la zona externa de la médula hacia el corpúsculo renal, llega a contactar con el corpúsculo y comienza a contornearse, sin salir del córtex. Su longitud es menor que la del túbulo contorneado proximal, pero su luz es más grande. El túbulo está formado por epitelio simple cúbico y su lámina basal. El epitelio presenta células más bajas y estrechas que las células del túbulo contornado proximal. Su citoplasma es menos eosinófilo (menos mitocondrias). Tiene el borde en cepillo poco marcado. En el perro, estas células contienen gotitas lípidicas. Funciones: Reabsorción de agua, bajo el control del ADH Transporte activo de sodio y transporte pasivo de cloro, calcio y magnesio bajo el control de la aldosterona. Secreción de potasio, protones y amoniaco (acidificación de la orina). 116 Aparato urinario Lunes, 13 de diciembre de 2004 Túbulos colectores Los túbulos colectores están formados por: Túbulos arqueado (rayos medulares de la corteza renal). Son la continuación de los túbulos contorneados distales, en el córtex renal. Están formados por epitelio simple cúbico y lamina basal. Sus células son oscuras, más ricas en gránulos. Su membrana tiene interdigitaciones y microvellosidades largas. A este nivel aun hay cierta reabsorción. Túbulos rectos. Son la unión de varios túbulos arqueados en la médula renal. Formados por epitelio simple cilíndrico y su lamina basal. A este nivel ya se acaba la absorción. Conductos papilares. Se vacían a nivel de la papila renal. Están formados por epitelio de transición y su lámina basal. A este nivel el filtrado ya se hace orina. 117 Aparato urinario Miércoles, 15 de diciembre de 2004 Funciones: Concentración final de la orina (liquido hipertónico) y vaciarla a la pelvis renal. Reabsorción de agua por osmosis (su pared es permeable) bajo el control de ADH. Excreción de potasio y protones. Vascularización del riñón A. renal (V. renal) o A. segmentaria (V. segmentaria) A. interlobares (V. interlobares) A. arqueadas (unión cortico-medular) o A. interlobulares (córtex) Plexo subcapsular --> V. estrellada --> V. interlobular Arteriola aferente --> pelota glomerular --> arteriola eferente o Plexo peritubular (túbulos contorneados proximales y distales) --> plexo arteriovenoso medular --> V. interlobulares --> V. arqueadas A. rectas descendentes (asa de Henle, túbulos contorneados proximales y distales) Plexo arteriovenoso medular --> V. arqueadas --> V. interlobular Aparato yuxtaglomerular El aparato yuxtaglomerular se localiza cerca del polo vascular del corpúsculo renal, en el triangulo formado por las arteriolas aferentes y eferente y el túbulo contorneado distal. Es un sistema de control del glomérulo, formado por: Células yuxtaglomerulares. Originadas a partir de fibras musculares lisas de la túnica mediana de la arteriola aferente y algunas de la eferente. Alrededor de estas fibras desaparece la lámina elástica interna, y su lámina basal se pone en contacto con la lámina basal de las células endoteliales. Se redondean, pierden miofilamentos y su citoplasma se llena de gránulos – se transforman en células de secreción. Estas células actúan como baroreceptores. Cuando disminuye la presión arteriolar, se redondean y elaboran gránulos de renina, que liberan para recuperar la presión. 118 Aparato urinario Miércoles, 15 de diciembre de 2004 Macula densa. Formada por células del epitelio del túbulo contorneado distal, que se hacen cilindricas y altas, pierden mitocondrias, Golgi y su núcleo se hace basal. También se transforman en células de secreción, y pierden su capacidad de absorción. Actúan como quimiorreceptores informando de la concentración de sodio a nivel del túbulo contorneado distal (si la concentración de sodio y cloro sube, se inhibe la secreción de la renina y viceversa). Cojinete polar. Formado por una acumulación de células mesangiales extraglomerulares (o células del lacis) con uniones GAP y sin lamina basal. Sirven como soporte para las células yuxtaglomerulares y las células de la macula densa. Las uniones GAP sirven para la comunicación entre ambas. La renina es una enzima proteolítica que actúa sobre el angiotensinógeno plasmático, producido por el hígado, formando angiotensina I, que se degrada a angiotensina II a nivel pulmonar. La angiotensina II provoca: Vasoconstricción arteriolar y aumento de la presión arterial Liberación de aldosterona a la zona glomerulosa de la corteza adrenal, la cual controla la absorción de sodio y reabsorción de agua. Liberación de ADH, que provoca reabsorción de agua a nivel de los túbulos colectores. El simpático inerva las células yuxtaglomerulares, y mediante liberación de norepinefrina y dopamina provoca liberación de renina. 119 Aparato urinario Miércoles, 15 de diciembre de 2004 Innervación del riñón Simpático, para las fibras musculares lisas de los vasos. Su estimulación provoca vasoconstricción disminuyendo la filtración. Parasimpático Riñón endocrino Las células yuxtaglomerulares elaboran eritropoyetina, glucoproteína que estimula la formación de eritrocitos a nivel de la médula ósea. Las células intersticiales del riñón elaboran prostaglandinas. Participa en el control del metabolismo de calcio, activa la 1,25hidroxicolecalciferol, derivado de la vitamina D. Las vías urinarias La pelvis renal La pelvis renal corresponde a la extremidad dilatada del uréter. Formada por: Mucosa. Epitelio de transición, más delgado en la zona papilar. Submucosa. Tejido conjuntivo laxo. Muscular. Tres estratos (longitudinal, circular y longitudinal, al revés que en el intestino). Marca el peristaltismo renal. Adventicia. Tejido conjuntivo laxo y adipocitos. Uréteres Los uréteres son conductos rectos que vacían la orina en la vejiga de la orina. Formados por: Mucosa plegada. Epitelio de transición (5-6 estratos). Submucosa. Tejido conjuntivo laxo, glándulas mucosas en équidos (orina viscosa). Muscular. Tres estratos espiralizados (L-C-L) separados por haces de colágeno. Adventicia. Tejido conjuntivo laxo y adipocitos. 120 Aparato urinario Miércoles, 15 de diciembre de 2004 Vejiga de la orina La vejiga de la orina es un saco hermético que aísla la orina y la mantiene estéril. Formada por: Mucosa plegada. o Epitelio de transición (3-14 estratos). Sus células tienen las membranas muy gruesas, con agregados proteicos unidos al citoesqueleto, formando placas en el polo apical. Barrera sangre-orina. Formada por las uniones ocludens y las placas apicales. o Lamina propia. Tejido conjuntivo laxo rico en fibras elásticas. Contiene nódulos linfáticos. o Musculares mucosae bien desarrollada en el caballo pero ausente en el gato. En otras especies hay fibras musculares lisas aisladas. Submucosa. Tejido conjuntivo laxo rico en fibras elásticas Muscular. Músculo detrusor, formado por tres capas (L-C-L) mal definidas de fibras musculares lisas que se entrecruzan. Elevada presión puede separar las fibras. Como no todas las fibras están inervadas (propagación de estimulo por uniones estrechas), puede haber dificultad vaciar la vejiga si las fibras se han separado. Adventicia. Tejido conjuntivo laxo. Uretra Uretra femenina La uretra femenina es muy corta, y se abre a la vagina. Formada por: Mucosa plegada. Epitelio de transición, que se transforma a epitelio estratificado cúbico (con glándulas mucosas a la vaca y células caliciformes a la cerda y yegua) y finalmente se transforma en epitelio estratificado cilíndrico. Submucosa. Tejido conjuntivo fibroelástico con nódulos linfáticos. Presenta cuerpo esponjoso – cavernas de tejido eréctil (más desarrollado en carnívoros). Muscular. Formada por dos estratos (C-L); a la porción final se mezclan con fibras estriadas, sobre todo en carnívoros. Adventicia. Tejido conjuntivo laxo. 121 Aparato urinario Miércoles, 15 de diciembre de 2004 Divertículo suburetral Exclusivo de los rumiantes y suidos. Formado por: Mucosa plegada. Epitelio de transición que se pasa a epitelio estratificado. Submucosa. Tejido conjuntivo fibroelástico con nódulos linfáticos. Uretra masculina La uretra masculina es larga, y tiene varias porciones: prostática, pelviana y peniana, la ultima se abre al exterior. La uretra masculina está formada por: Mucosa plegada. Epitelio de transición (prostática) --> epitelio seudoestratificado cilíndrico (pelviana) --> epitelio estratificado cilíndrico (peniana). Submucosa. Tejido conjuntivo fibroelástico con nódulos linfáticos; cuerpo esponjoso – cavernas de tejido eréctil (más desarrollado en carnívoros). Muscular. Fibras musculares lisas y estriadas. Adventicia. Tejido conjuntivo laxo 122