Biología del Desarrollo

Márquez-Orozco MC
1
Biología del Desarrollo
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Aparato reproductor femenino
Ovogénesis
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Dra. María Cristina Márquez Orozc o
Profesor Titular de Carrera
Departamento de Embriol ogía
Facultad de Medicina
UNAM
Fascículo 4
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Biología del Desarrollo
Fascículo 4
Márquez-Orozco MC
2
RESPETE EL DERECHO DE AUTOR
APOYE LA CREATIVIDAD Y
LA PRODUCCIÓN DE MATERIAL DIDÁCTICO
Este fascículo o cualquiera de sus partes no deberá reproducirse, ni
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por ningún medio electrónico, de fotocopiado, grabado o cualquier otro sin
permiso escrito del autor.
BIOLOGÍA DEL DESARROLLO
Cuarta edición 2005
4ª reimpresión
Derechos reservados
Edición: Amalia Márquez Orozco
Obra general:ISBN968-7785-00-4
APARATO REPRODUCTOR FEMENINO
OVOGÉNESIS:ISBN968-7785-04-7
Impreso en: Gounod 129
México, 06250 D.F.
IMPRESO EN MÉXICO
Biología del Desarrollo
Fascículo 4
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Aparato reproductor femenino
Ovogénesis
El estudiar las estructuras que integran el
aparato reproductor femenino humano y sus
funciones son fundamentales para comprender
cómo cada una participa en el desarrollo normal
de un niño, y qué alteraciones morfológicas y
fisiológicas pueden influir sobre el desarrollo
intrauterino;
algunas
pueden
impedir
la
fecundación, y la mujer es estéril si no se logra
corregir el problema. La información que
adquieras también te será útil en tu vida
personal, y más adelante, en la profesional.
De nuevo te sugiero que con un material
moldeable representes en tercera dimensión las
estructuras del aparato reproductor femenino,
que las colorees y marques en el texto los datos
más importantes para aumentar la posibilidad de
retenerlos en la memoria para siempre. Lo cual
es posible gracias a que puedes utilizar al
máximo tu gran capacidad mental y tu voluntad.
El aparato reproductor femenino está constituido
por órganos internos y externos.
Los órganos internos se localizan en la pelvis y
son:
Las tubas uterinas.
El útero.
La vagina.
Los órganos externos se encuentran por abajo
del arco pélvico, superficiales al diafragma
urogenital y son:
El monte pubiano, pubis o monte de Venus.
Los labios pudendos mayores o labios mayores.
Los labios pudendos menores o labios menores.
El clítoris.
El vestíbulo de la vagina.
El bulbo ventricular o bulbo de la vagina.
Las glándulas vestibulares mayores o de
Bartholin.
Ovarios
En el aparato reproductor femenino humano,
representado en la figura 1, puedes observar los
ovarios, de forma ovoide o almendrada que
miden de 2 a 5 cm de largo, 1.5 a 3 cm de
ancho y aproximadamente uno de espesor y
pesan de 2 a 3.5 gramos. Están localizados a los
lados del útero, en las fosas ováricas, que son
dos cavidades de la pelvis, rodeadas por las
arterias ilíacas externas, los ligamentos vesicales
laterales derivadas de las arterias umbilicales,
por el útero y el borde inferior de las tubas
uterinas.
Los ovarios se unen al útero por medio del
ligamento redondo del ovario y a las tubas por
el ligamento suspensor del ovario que contiene
numerosos vasos, arteriales, venosas y linfáticos
y un plexo nervioso que penetran en los ovarios
por una zona llamada hilio, a través de un
pliegue del peritoneo que es el mesovario,
localizado en posición dorsal al ligamento ancho
del útero.
Al igual que los testículos, los ovarios están
cubiertos por una capa de epitelio columnar que
es parte del epitelio peritoneal, que está en
contacto con una capa de tejido conectivo,
Biología del Desarrollo
equivalente a la túnica albugínea; que por esto
recibe el mismo nombre, sólo que en este caso es
delgada, probablemente porque al permanecer los
ovarios en la cavidad abdominal, no necesitan
una protección adicional.
Cómo la túnica albugínea del ovario es una
capa de tejido conectivo de poco espesor, las
enzimas la disgregan lo mismo que al epitelio,
durante la ovulación, para que se expulse el
licor folicular y el “óvulo”.
Cuando la túnica albugínea es anormalmente
gruesa, tiene una superficie aperlada y
numerosos quistes, la mujer es estéril, ya que
no puede ovular; esto sucede en las pacientes
que padecen el síndrome de Stein-Leventhal,
que, para ser fértiles, se les elimina, por medio
de cirugía, una parte de la superficie del ovario,
para favorecer que al formarse la cicatriz, la capa
de tejido conectivo sea más delgada y pueda ser
disgregada por las enzimas durante la ovulación.
En el lado izquierdo de la figura 1, está
representado un ovario completo, en el que
sobresale el contorno de los folículos ováricos,
en los cuales se desarrollan los ovocitos;
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representado de manera esquemática en el corte
del ovario derecho (figura 1).
y una
28,000.
En el mismo corte, puedes observar cómo los
ovarios tienen una corteza en la que se
localizan los folículos en crecimiento y una
médula constituida por tejido conectivo, rico en
vasos arteriales, venosos y linfáticos que,
junto con los plexos nerviosos, penetran por el
hilio, (figura 1).
Los estrógenos son un conjunto de hormonas
esteroides, que tienen en común un núcleo
ciclo pentanoperhidrofenantreno derivado del
colesterol. La más activa es el 17 -estradiol. La
estrona tiene menor actividad, y se metaboliza a
estriol en el hígado. Aproximadamente 10
metabolitos de los estrógenos se ex cretan en la
orina.
Los vasos son muy importantes en la nutrición
de los folículos y en el transporte de las
hormonas responsables de estimularlos. Estas
hormonas son dos hipofisiarias: la folículo
estimulante. HFE o FSH y la luteinizante, HL o
LH, que ya conoces, y las secretadas por los
ovarios, que son: los estrógenos y la inhibina,
producidas por los folículos y la progesterona;
los estrógenos y la inhibina, secretadas por el
cuerpo lúteo o amarillo.
La HFE o FSH es una glucoproteína que tiene
una subunidad
y una
. Tiene un peso
molecular aproximado de 35,000 kD.
La HL o LH producida por la adenohipófisis,
también es una glucoproteína con una subunidad
FIGURA 1.
. Su peso molecular aproximado es de
La progesterona es otra hormona esteroide
derivada del colesterol, que también se
metaboliza en el hígado y sus metabolitos se
excretan en la orina.
La inhibina es una proteína que tiene varias
formas. Su peso molecular es 56,000 kD.
Con
tu
material
de
modelado,
imita
tridimensionalmente las estructuras externa e
interna de los ovarios; primero, en tamaño natural;
después, más grandes, para que puedas
representar los folículos como esferas huecas, que
en el interior tienen un ovocito rodeado por células
foliculares, unidas a una parte de su pared.
También representa los vasos sanguíneos.
APARATO REPRODUCTOR FEMENINO
Biología del Desarrollo
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Tubas uterinas
Si observas de nuevo las figuras 1 a 3, podrás
identificar un par de conductos, las tubas
uterinas,
que antiguamente se llamaban
trompas de Falopio u oviductos; miden de 10 a
15 cm de longitud, tienen una pared constituida,
del interior al exterior, por:
1. Un epitelio columnar ciliado, con 50% de
las células mucosas no ciliadas y 50%
ciliadas. Ambos tipos de células cambian de
talla por acción de los estrógenos y la
progesterona.
2. Una capa de músculo liso con múltiples
pliegues que las recorren longitudinalmente.
Este músculo también responde a la acción
de los estrógenos y la progesterona.
3. Una capa serosa formada por un mesotelio y
tejido conectivo vascular.
Las tubas uterinas constan de cuatro partes:
El infundíbulo.
La ampolla o ámpula.
El istmo.
La región intramural o intersticial.
El infundíbulo es el extremo distal de las
tubas, tiene forma de embudo, su orificio es el
ostium. En su interior está la fimbria, formada
por numerosos pliegues longitudinales, que en el
borde parece deshilacharse, lo que le da el
aspecto de una flor (figuras 1 a 3). El infundíbulo
se mueve con vigor, y sus cilios prácticamente
“barren” la superficie del ovario durante la
ovulación con el fin de capturar al “óvulo” y
transportarlo al interior de la tuba.
Si el óvulo es fecundado, una de las tubas lo
lleva hacia el útero mientras se segmenta, pero
si no se une a un espermatozoide, muere 24 a 36
horas después de la ovulación; es decir,
degenera, y sus restos son fagocitados por
macrófagos en la misma tuba.
El movimiento muscular o peristaltismo de la
tuba es tan poderoso, que puede capturar los
ovocitos producidos en el ovario del lado
contrario, lo que se comprueba en mujeres que
se han embarazado, a pesar de habérseles
Biología del Desarrollo
extraído quirúrgicamente el ovario de un lado y
la tuba del lado contrario.
Gracias al peristaltismo de las tubas, los
espermatozoides viajan en sentido contrario al
que los cilios del epitelio transportan al “óvulo”;
es decir, mientras el “óvulo” desciende hacia el
útero, los espermatozoides ascienden desde la
vagina hasta la ampolla o ámpula de las tubas.
El tercio externo de las tubas, ampolla o
ámpula, que es la parte más amplia localizada a
continuación del infundíbulo, y es el sitio en
donde se lleva a cabo la fecundación. En esta
zona hay abundantes pliegues longitudinales o
plica tubariae que casi ocupan por completo la
luz de la tuba, su epitelio es columnar y ciliado
(figura 1 a 3).
El istmo o tercio medio de la tuba, como su
nombre lo indica, es más estrecho, contiene
numerosos pliegues longitudinales. Permite el
paso de los espermatozoides y del huevo en
división (figuras 1 a 3). En algunas personas, el
istmo es tan angosto, que sólo deja que los
espermatozoides asciendan y fecunden al
ovocito, pero impide que el huevo lo haga; si el
huevo es retenido en este sitio, se produce un
embarazo tubario, que con frecuencia termina
con la muerte del embrión, lo que ocurre si al
romperse la tuba se produce una hemorragia
interna muy intensa. Ésta es una urgencia
quirúrgica, ya que pone en peligro la vida de la
madre.
La región intramural o intersticial, es el último
tercio de la tuba, proximal al útero, que se
llama así por ubicarse entre la pared muscular
del útero, al que desemboca (figuras 1 a 3). En
esta región los pliegues son escasos, es la más
estrecha y, si lo es en exceso, causa el llamado
embarazo intramural, que generalmente termina
en aborto. La atresia* del istmo o de la región
intramural impide la fecundación, por evitar la
reunión de las gametas.
*(de a, sin, y trêsis, agujero).
Como maniobra anticonceptiva se pueden
seccionar las tubas quirúrgicamente, ligarlas o
colocar en su interior un material que obstruya su
luz, con lo que se impide que se fusionen las
gametas.
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Corte frontal
Corte longitudinal
FIGURA 2.
APARATO REPRODUCTOR FEMENINO.
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FIGURA 3.
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PLIEGUES DE LAS TUBAS UTERINAS A NIVEL AMPOLLAR, ÍSTMICO E INTRAMU RAL.
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Útero
Las tubas se comunican con el útero, que es un
órgano
periforme,
aplanado
en
sentido
dorsoventral. En una mujer adulta que nunca se
ha embarazado o nuligesta* mide entre 6.5 y 8
cm de longitud, 4.5 a 5 cm de amplitud, y
aproximadamente 2.5 cm de espesor. Su peso
varía entre 30 y 40 gramos. El útero está unido a
la pared del cuerpo por dos poderosos
ligamentos anchos y dos ligamentos redondos
que son ventrales a los ligamentos redondos de
los ovarios (figuras 1 y 2).
*(de nullus, ninguno, y gestation, embarazo, preñez)
Desde el punto de vista anatómico y fisiológico
se divide en dos partes: el cuerpo y el cérvix o
cuello. Entre estas dos partes existe una parte
estrecha que es el istmo. La luz de esta región
es el orificio interno (figuras 1 a 3).
Cuerpo
El cuerpo del útero aplanado en sentido
anteroposterior, tiene el fondo o fundus, que es
la parte superior redondeada en donde
desembocan las tubas uterinas, en esta región
habitualmente se implanta el embrión (figuras 1 y
2).
La luz es muy angosta en el mismo sentido, la
cual se ensancha a medida que crece el embrión
(hasta las 8 semanas de desarrollo) y el feto
(de la 9 a semana al nacimiento), de tal manera
que puede contener a un niño con una talla de
alrededor de 50 cm y un peso de 2,501 a 3,500
g, aunque los hay de mayor tamaño y peso.
En el interior del útero se desarrolla la placenta
que pesa más o menos 500 g, y el saco
amniótico, que al término de la gestación
contiene aproximadamente 750 ml de líquido
amniótico, en el que se mueve el niño. También
en el útero se diferencian otras estructuras
membranosas, que son el corion liso y las
deciduas.
Cérvix o cuello
Es la parte inferior del útero, caudal al istmo y al
orificio interno. Su forma es cilíndrica; tiene
paredes carnosas con el extremo redondeado,
que se proyecta parcialmente en la vagina.
Como puedes apreciar, es admirable la forma en
que la naturaleza ha creado un aparato
reproductor femenino, con todas las estructuras
necesarias para que el hombre y otros
mamíferos, tan grandes com o un elefante o una
ballena, se desarrollen dentro de su madre.
En el corte frontal y en el longitudinal de la figura
2 y en el acercamiento de la figura 4, observa
que la pared uterina consta de tres capas que,
del interior al exterior, son:
1. El endometrio o mucosa, formado por tejido
conectivo muy vascularizado, glándulas y un
epitelio (figura 4).
2. El miometrio, que es una capa gruesa de
músculo liso y tejido conectivo elástico
(figura 4).
3. La serosa o perimetrio, que es un mesotelio
que
descansa
sobre
tejido
conectivo
vascularizado (figura 4).
Biología del Desarrollo
1. Endometrio
Desde el punto de vista histológico consta de
cuatro capas que, de la superficie interna a la
externa, son:
a) La basal o profunda, formada por tejido
conectivo con una gran capacidad de
multiplicación, en la que se encuentra el
fondo de las glándulas uterinas tubulares
simples y la raíz de los vasos endometriales
arteriales, venosos y linfáticos (figura 4).
b) La
esponjosa,
constituida
por
tejido
conectivo laxo, el cuerpo de las glándulas
uterinas, que siguen un trayecto más o
menos recto (durante la etapa estrogénica), y
la mayor parte de los vasos provenientes de
la
capa
basal.
Las
arteriolas
son
espiraladas,
como
tirabuzones
o
serpentinas desenrolladas (figura 4).
c) La compacta, llamada así porque tiene
tejido conectivo denso, con un rico plexo
de
capilares
arteriales,
venosos
y
linfáticos anastomosados que se localizan
entre el cuello de las glándulas uterinas.
Durante la implantación (en que se pone en
contacto el trofoblasto con el endom etrio), el
trofoblasto del blastocisto penetran en esta
Fascículo 4
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capa y digiere primero el epitelio y después el
tejido conectivo, para nutrir a las células que
forman al embrión; más adelante, rompe la
pared de sus vasos con la misma finalidad
(figura 4).
d) Un epitelio, cilíndrico simple o columnar,
que se continúa con el de las glándulas
uterinas, las cuales desembocan en la
superficie de la mucosa (figura 4).
Al estudiar el ciclo uterino o menstrual, se
profundizará
sobre
las
características
histológicas que tienen las capas del endometrio
cuando están bajo el efecto de los estrógenos o
de la progesterona, y entonces será más fácil de
comprender por qué, desde el punto de vista
fisiológico, se considera que el endometrio sólo
tiene dos capas:
a) La basal o germinal, llamada así porque el
tejido conectivo que la forma tiene una gran
capacidad de multiplicación celular. Esta
capa permanece intacta en el útero durante
la menstruación y en las otras etapas del
ciclo uterino (figura 4).
b) La capa funcional, formada por la capa
esponjosa, la compacta y el epitelio, que se
desechan durante la menstruación junto
con sangre extravasada (figura 4).
En el cérvix la mucosa forma las glándulas
cervicales que penetran entre el tejido conectivo
y producen el moco cervical, el cual cambia de
consistencia bajo el efecto de las hormonas
ováricas. El moco es muy importante en la
selección
de
los
espermatozoides
que
ascienden de la vagina al útero. Su cambio de
consistencia, de cantidad, color y elasticidad son
útiles como indicadores de la ovulación; en este
Biología del Desarrollo
9
conocimiento se basa el Billings, que es un
método anticonceptivo natural.
2.
Miometrio
Está constituido por una gruesa capa de
músculo liso y fibras elásticas. Ambos tejidos
están muy vascularizados e inervados. En una
mujer adulta que nunca se ha embarazado, mide
cerca de 1.5 cm, pero durante la gestación va
aumentando su grosor hasta la 20ª semana, y
después se va adelgazando hacia el término. En
esta etapa se forman uniones de hendidura
entre las fibras musculares, que favorecen la
sincronización sus contracciones durante el
trabajo de parto (figura 4).
En el miometrio tanto del fondo como del
cuerpo uterino, las fibras musculares siguen
un trayecto más o menos circular en sus capas
parte centrales; y en las internas y en las
externas son oblicuas o longitudinales. En la
parte central del cérvix son circulares; en la
interna y en la externa son longitudinales. La
última está reforzada por abundantes fibras
elásticas, las cuáles facilitan la gran distensión
que experimenta durante el parto.
3.
Serosa o perimetrio
Se continúa con la de las tubas uterinas y la de
los ligamentos. Está constituida por un
mesotelio y por una capa de tejido conectivo,
en la que penetran vasos sanguíneos y
linfáticos
gruesos,
así
como
ganglios
abundantes y ricos plexos nerviosos. Tanto los
vasos como los plexos se dirigen hacia las capas
musculares y a la mucosa (figuras 2 y 4).
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Capas de acuerdo al
criterio histológico
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
Capas de acuerdo al
criterio fisiológico
Desembocadura de las glándulas uterinas
Plexo vascular formado por capilares arteriovenosos
Tejido conectivo denso
Glándula uterina
Arteriola espiralada
Vénula
Tejido conectivo laxo
Tejido conectivo germinal
Capa interna longitudinal
Capa central circular
Capa externa longitudinal
FIGURA 4.
PARED UTERINA.
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Vagina
Es un tubo membranoso con el extremo cefálico
comunicado con el cérvix y en el caudal con el
vestíbulo de la vulva. Su eje mayor está colocado
en ángulo recto con el del útero. Cuando no está
distendido tiene una longitud aproximada de 7.5
cm en la pared ventral y de 9 cm en la dorsal,
pero se ensancha durante la cópula, y en el
parto permite el paso del niño gracias a la gran
elasticidad de su pared. A pesar de ser delgada,
está constituida por dos capas de músculo liso,
una externa longitudinal y una interna circular,
con
abundantes
fibras
elásticas
y
un
revestimiento formado por la mucosa. En la
superficie interna existen numerosos pliegues
circulares que se extienden en toda su longitud y
la vuelven rugosa (figuras 1 y 2).
La mucosa es un epitelio estratificado
escamoso; es decir, tiene muchas capas de
células, que se descaman en la superficie.
También este epitelio se modifica por influencia
de los estrógenos y de la progesterona durante
el ciclo sexual. Los cambios que experimentan
las células descamadas han sido tan estudiados,
que los especialistas en citología exfoliativa:
Pueden diagnosticar si una mujer ovula o no.
Pronosticar
con
precisión
producirse la ovulación.
cuándo
debe
Determinar los niveles de hormonas ováricas
que circulan en la sangre de una mujer de
manera indirecta, con una precisión cercana a
la que proporciona un análisis químico.
Detectar tempranamente la presencia de cáncer
cervicouterino.
Para investigar lo anterior, se obtienen frotis de
las células descamadas de la vagina, y se tiñen
por la técnica de Papanicolaou, para identificar
si su citoplasma es acidófilo o basófilo, que
forma tienen de las células, la presencia de
leucocitos, de bacterias y las características del
núcleo, que puede ser normal o anormal. La
vagina, antes de desembocar en el vestíbulo de
la vagina se estrecha ligeramente a nivel del
himen.
Genitales externos
La vulva, o genitales externos, como ya fue
mencionado, se localiza por debajo del arco
púbico y
urogenital.
son
superficiales
al
diafragma
Monte pubiano, pubis o monte de Venus
Es un montículo que se localiza frente a la
sínfisis púbica, está formado por tejido adiposo
cubierto por vello terminal (figura 2).
Los genitales internos y los externos se
diferencian a partir de estructuras que son
comunes en la etapa embrionaria y el principio de
la edad fetal, y por acción de genes del
cromosoma Y, del X y de los de algunos
autosomas inducen la secreción de horm onas
que determinan que se forman estructuras
características de un sistema reproductivo
masculino o femenino. Por eso cuando se dice
que las estructuras son equivalentes se refiere a
su origen embrionario.
Labios pudendos mayores o labios mayores
Son dos pliegues cutáneos prominentes que se
extienden en sentido caudal y dorsal al monte
pubiano. Forman el límite externo de la fisura
pudendal en la que se abre la vagina y la uretra,
equivalentes al escroto. Cada labio tiene una
superficie externa pigmentada, cubierta por
vello grueso y crispado y una superficie interna
lisa, rica en glándulas sebáceas. Entre ambas
superficies hay abundante tejido conectivo
Biología del Desarrollo
areolar, grasa, una capa de tejido equivalente a
los dartos del escroto, vasos sanguíneos y
linfáticos, nervios y glándulas. La parte más
gruesa de las prominencias se unen en la parte
frente y forman la comisura labial anterior. En
la parte posterior también se ponen en contacto y
constituyen un pliegue de piel denominado
comisura labial posterior (figuras 1 y 2).
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Labios pudendos menores o labios menores
Los pudendos menores, equivalentes al rafe o
sutura del pene y del escroto, son dos pliegues
membranosos pequeños que se localizan entre
los labios mayores, se extienden desde el
clítoris hasta atrás del orificio vaginal en donde
se unen para formar el frénulo de los labios
menores. Delimitan una cavidad estrecha o
vestíbulo de la vagina. Su epitelio estratificado
tiene abundantes glándulas sebáceas (figuras 1 y
2).
Clítoris
Es un cuerpo eréctil pequeño, equivalente al
glande del pene, localizado en la parte frontal
de los labios menores. Por su origen en su
extremo tiene dos cuerpos cavernosos ricos en
vasos sanguíneos, que están incluidos en una
capa densa de tejido fibroso. Tiene abundantes
terminaciones nerviosas y está cubierto por una
membrana mucosa que es el prepucio del
clítoris que corresponde al del pene (figura 2).
Vestíbulo de la vagina
Es la abertura localizada entre los labios
menores, en la que desemboca el orificio uretral
externo, el orificio vaginal y los orificios de los
conductos de las glándulas vestibulares
mayores o de Bartholini.
Alrededor de la uretra se desarrolla una serie de
salientes pequeñas y dos de mayor tamaño, las
cuáles desembocan en el vestíbulo de la vagina.
Estas estructuras son las glándulas de Skene.
Por su origen son equivalentes a la próstata.
En la desembocadura de la vagina se localiza el
himen, que estrecha ligeramente su luz (figura 2)
El himen, es un pliegue membranoso delgado
cubierto por una capa mucosa que tiene un
patrón de orificios de forma y tamaño
variable, por el que pasa el flujo menstrual.
Cuando hay un himen imperforado, la sangre
menstrual no puede ser expulsada del tracto
genital, por lo que causa distensión de la vagina
y del útero, y para eliminarla es necesario
perforarlo quirúrgicamente durante el periodo
menstrual, en el que la sangre no se coagula. En
general, el himen normal se destruye durante la
primera relación sexual, pero en ocasiones es
muy delgado y se rompe sin que ocurra el
contacto sexual o es muy elástico, permanece
intacto después de la cópula y se observa hasta
antes del parto. Cuando se rompe quedan sus
restos como pequeñas elevaciones redondeadas
llamadas carúnculas himenales.
La cavidad localizada entre el frénulo de los
labios menores y el himen, es la fosa navicular.
Bulbo vestibular o bulbo de la vagina
En los bordes del orificio vaginal se encuentran
dos cuerpos eréctiles, que contienen abundantes
vasos sanguíneos. Estas estructuras son
equivalentes al cuerpo esponjoso del pene.
Tienen una longitud aproximada de 2.5 cm. En su
parte posterior se abren los orificios de salida de
las glándulas vestibulares mayores.
Glándulas vestibulares mayores o de Bartholin
Son las glándulas bulbouretrales, equivalentes a
las masculinas del mismo nombre o de Cowper.
Igual que éstas son dos cuerpos redondeados,
pequeños localizados a los lados del orificio
vaginal, que producen sustancias mucosas,
lubricantes.
interesante y, que los conocimientos que has
creado te sean de gran utilidad durante toda la
vida. Con estos antecedentes, ahora podemos
iniciar con pasos firmes el tema de la
ovogénesis, que, como sabes, es parte de la
gametogénesis.
La revisión del tema del aparato reproductor
femenino, espero que te haya resultado
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Ovogénesis
La ovogénesis es el proceso por el que se
forman las gametas femeninas u “óvulos” a partir
de las ovogonias
Se inicia en los ovarios, pero sólo se completa
si el ovocito secundario u “óvulo” es fecundado
en las tubas uterinas. Ésta es una de las
múltiples diferencias que existen entre la
ovogénesis y la espermatogénesis, ya que la
segunda se lleva a cabo por completo en los
testículos.
Para poder compararlas con más facilidad, las
explicaré con el auxilio de esquemas en los que
se correlacionan los procesos de la ovogénesis
con los de la espermatogénesis (figura 10). Me
interesa insistir en que la ovogénesis en su
mayor parte se realiza en los folículos ováricos,
como los representados en la figura 1.
La ovogénesis al igual que la espermatogénesis
tiene tres etapas:
Multiplicación.
Crecimiento.
Maduración.
Multiplicación
En la formación de mayor cantidad de ovogonias
a partir de las primeras que se diferencian en la
corteza secundaria del ovario fetal. Se lleva a
cabo por mitosis, lo que determina que todas
éstas células continúen siendo diploides o 2ny
que su fórmula cromosómica sea 46,XX (figuras 5
y 10).
Las divisiones mitóticas solamente se efectúan
aproximadamente entre el 5º y el 7º mes fetal.
En esta época los ovarios presentan el máximo
número de células reproductoras, el cual se
calcula que es de alrededor de siete millones.
En un principio la mayoría son ovogonias
desnudas; es decir, que no están rodeadas por
las células foliculares; se encuentran en grupos
entre el estroma ovárico y en menor proporc ión
por los ovocitos primarios derivados de las
ovogonias que
empiezan
a
diferenciarse
alrededor del 3er mes fetal (figuras 5 y 10).
Biología del Desarrollo
Este número de células es muy pequeño, si lo
comparas con los millones de espermatozoides
que produce el hombre (60 a 120 m illones por ml
de semen), pero es muy grande si tomamos en
cuenta que una mujer desde la pubertad (12 a
13 años), en que inicia su etapa reproductiva,
hasta los 45 a 50 años en que termina (después
de la menopausia), tiene oportunidad de que
maduren en los ovarios alrededor de 400
“óvulos” y que de éstos, han sido un número
mayor del requerido para la procreación, aun en
las campeonas multigestas, en quienes sólo se
han fecundado 27 en el caso de la esposa del
ruso Feodor Vassilyev que tuvo 27 partos; 16 de
gemelos, siete de triates y cuatro de cuádruples,
lo que suma un total de 69 hijos y 45 en la
chilena, Leontina Albina, quién tuvo 55 hijos, 40
en partos únicos y 15 en cinco de triates.
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14
FIGURA 5.
COMPARACIÓN
DE LA
ESPERMATOGÉNESIS.
ETAPA
DE
MULTIPLICACIÓN
EN
LA
OVOGÉNESIS
Y
LA
Crecimiento
Se inicia durante la vida intrauterina, entre el
final del segundo y principio del tercer mes
fetal, con el aumento de tamaño de las
ovogonias que, al prepararse para realizar la
primera división meiótica cambian de volumen y
se transforman en ovocitos primarios. Esta fase
de crecimiento, llamada “lenta”, es inducida por
las células foliculares aplanadas que rodean a
los ovocitos primarios (figuras 6 y 10).
Un ovocito primario y su cubierta de células
foliculares en conjunto forman un folículo
primordial, como el representado en la figura 5.
Después de esta fase de crecimiento lenta,
(figuras 6 y 10), llamada así porque se inicia en
la etapa fetal, concluye a partir de la pubertad
en
algunos ovocitos
que
empiezan
a
transformarse
en
ovocitos
secundarios
(“óvulos”), en otras termina durante la etapa
reproductiva, y en unos más hasta la
menopausia, que es la época en la que maduran
en los ovarios las últimas células reproductoras.
Si las ovogonias no se transforman en
ovocitos primarios, mueren, y aún cómo los
folículos primordiales degeneran y forman los
folículos atrésicos. Debido a este proceso, el
Biología del Desarrollo
número original de folículos primordiales, se
reduce de siete hasta uno o dos millones; que
existían en etapa fetal que se encuentran al
nacimiento. El número continúa disminuyendo en
el periodo postnatal y al inicio de la pubertad
quedan
aproximadamente
40,000
folículos
primordiales.
No se sabe con precisión ¿Por qué los folículos
primordiales siguen muriendo después del
nacimiento?
En la etapa fetal, mientras se lleva a cabo la
fase lenta del crecimiento, los ovocitos
primarios inician la primera división meiótica,
que es parte de la maduración. En la
espermatogénesis, esta etapa empieza a partir
de la pubertad. En ambos procesos, la meiosis se
detiene en la primera división pero en la
ovogénesis se debe a la acción de las células
foliculares. Este bloqueo meiótico se produce en
la subfase diplotena de la profase I; periodo al
que se le ha dado el nombre de dictioteno o
dictiado.
Los
ovocitos
primarios
permanecen
en
dictioteno hasta que son estimulados al inicio de
la pubertad, por la hormona folículo estimulante
Fascículo 4
Márquez-Orozco MC
o HFE. Sobre los primeros que actúa son los de
la parte cortical más cercana a la médula del
ovario, que está en contacto con la rica red en
vasos sanguíneos, que transportan a la HFE, la
cual induce en algunos ovocitos primarios y en
los
folículos
primordiales
la
fase
de
FIGURA 6.
15
crecimiento rápido, llamada así porque tiene
una duración aproximada de 14 días que es muy
corta, si se compara con la lenta, que se produce
en la etapa fetal y en la prepuberal (figuras 6 y
10).
COMPARACIÓN DE LAS CARACTERÍSTICAS DE LA ETAPA DE CRECIMIENTO DE LA OVOGÉNESIS
Y LA ESPERMATOGÉNESIS.
Después del inicio de la pubertad, los folículos
primordiales se empiezan a transformar en
folículos primarios por la acción de un factor
angiogénico, producido en el tejido conectivo
que los rodea, que después originará las tecas.
Este factor induce el crecimiento de v asos
sanguíneos en las futuras tecas. Los folículos; al
tener un mayor aporte de nutrientes crecen
hasta que forman receptores a la HFE. Cuando
estos receptores están presentes, la HFE
Biología del Desarrollo
estimula a los folículos hasta que se transforman
en folículos secundarios, con dos a tres capas de
células foliculares. La proliferación de estas
células se debe a la acción directa de la activina
que es un miembro de la familia de los factores
transformadores del crecimiento. Este factor local
es reforzado después por la HFE.
Esta fase en verdad es rápida, ya que los
ovocitos primarios, que miden aproximadamente
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16
entre 10 y 35
m después de la fase de
crecimiento lenta, al terminar la fase rápida
alcanzan una talla de 80 a 120 m, que es el
diámetro promedio del ovocito secundario u
“óvulo” (figuras 6 y 10).
Durante el dictioteno, o periodo dictioténico o
dictiado (subfase diplotena de la profase I de la
meiosis), en el que permanecen tanto en la fase
de crecimiento lenta como en la rápida, los
cromosomas humanos son plumosos, es decir,
tienen la cromatina (ADN y proteínas) como
hilos en forma de asas enmarañadas y, al igual
que sucede en otros animales, sintetizan:
Proteínas.
Ácido, ribonucléico mensajero o ARNm.
Ácido ribonucléico de transferencia o ARNt.
Ácido ribonucléico ribosomal o ARNr.
Enzimas, como la ARN polimerasa, o las de los
gránulos corticales.
El vitelo, que es el material de reserva para
nutrir a un embrión, y otras sustancias que
almacena como las ribonucleoproteínas, las
cuales sólo se utilizan y activan si el
espermatozoide fecunda al ovocito. Todo
esto corresponde al control traduccional de
mensajeros. Como recordarás, lo mismo
sucede en el espermatocito primario, pero en
éste, el proceso de síntesis sólo dura alrededor
de 20 días.
El ovocito secundario humano tiene poco
vitelo, que es indispensable para el desarrollo de
embriones durante la primera semana, en la que
no recibe nutrientes de la madre. La formación
de vitelo o vitelogénesis, es muy importante
pues a pesar de que el huevo humano es
oligolécito por tener poco vitelo este se
metaboliza en la primera semana del desarrollo y
le proporciona energía al embrión. En otros
animales como los peces, los anfibios, los
reptiles y las aves, por desarrollarse fuera de la
madre, forman una cantidad mayor de vitelo que
la de los ovocitos humanos y debe ser suficiente
para garantizar la nutrición y supervivencia de
las crías al nacimiento, e incluso algunas horas
después del mismo, mientras adquieren la
capacidad de obtener por sí mismos alimento del
medio ambiente.
Dependiendo de la oportunidad que tienen las
crías de sobrevivir, producen mayor o menor
cantidad de “óvulos”.
Cuando existe la
probabilidad de que las crías se mantengan vivas
hasta la edad reproductiva, la cantidad de óvulos
que maduran en un ciclo ov árico, se reduce a
uno, como sucede en los grandes mamíferos; en
cambio, cómo los peces recién nacidos, o
alevines, y los jóvenes son presas de otros
animales, en las hembras producen cientos o
miles de huevos, y las ovogonias continúan
multiplicándose durante la etapa adulta.
Maduración
Se inicia prácticamente al mismo tiempo que el
crecimiento lento, entre el final del segundo
mes de desarrollo y el tercer mes fetal, y se
detiene por acción de las células foliculares
en el periodo dictioteno. Este fenómeno se
conoce como la primera interrupción, arresto o
detención meiótica (figuras 7 y 10).
Primera interrupción o detención meiótica
Para comprender a qué se debe esta primera
interrupción meiótica, es necesario explicar,
primero, que las células foliculares, desde la
etapa fetal, se ponen en contacto con el ovocito
primario por medio de microvellosidades, y
desarrollan uniones de hendidura, con poros
por los que pasan:
Otras purinas, que constituyen el factor
inhibidor meiótico responsable de inducir la
primera
interrupción
meiótica
por
la
fosforilación de proteínas del ovocito.
Mientras están presentes estas sustancias en el
citoplasma del ovocito, su núcleo se mantiene
en dictioteno (figura 6).
Nutrientes
Grandes cantidades de adenosinmonofosfato
cíclico, AMP cíclico o AMPc.
Biología del Desarrollo
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FIGURA 7.
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COMPARACIÓN DE LA MEIOSIS I DE LA ETAPA DE MADURACIÓN EN LA OVOGÉNESIS Y LA
ESPERMATOGÉNESIS.
Biología del Desarrollo
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18
FIGURA 8.
COMPARACIÓN DE LA MEIOSIS II DE LA ETAPA DE MADURACIÓN EN LA OVOGÉNESIS Y LA
ESPERMATOGÉNESIS.
Biología del Desarrollo
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Márquez-Orozco MC
El ovocito también forma microvellosidades que
se proyectan hacia las células foliculares.
Durante el crecimiento rápido del ovocito, tanto
sus microvellosidades, como las de las células
foliculares se localizan entre los componentes de
la zona pelúcida en diferenciación (figuras 11 y
12). El folículo adquiere una cavidad o antro
folicular, que es característico del folículo
secundario o antral. Su estructura se estudiará
en el tema de ciclo ovárico.
El folículo secundario sigue creciendo hasta
transformarse en uno terciario preovulatorio o
de Graaf. En ésta etapa, las células foliculares
maduras que están en contacto con el ovocito
primario, por acción del estradiol, que es uno de
los estrógenos sintetizado a partir de la
testosterona,
forman
en
su
membrana
receptores a la HL y a la HFE, que permiten el
paso de la HL y responden produciendo
grandes cantidades de AMPc (figura 11).
19
libere de la inhibición meiótica y que en las 24
horas previas a la ovulación complete la
primera división meiótica (figuras 11 y 12). Las
células que se forman son de diferente tamaño:
La grande, u ovocito secundario, conserva la
mayor parte del citoplasma.
La pequeña, o primer glóbulo polar, tiene muy
poco.
A pesar de la distribución tan desigual del
citoplasma, el núcleo de ambas células es
haploide o n, con cromosomas bivalentes; su
fórmula cromosómica es 23,X (figuras 7 y 10).
La elevación brusca de AMPc induce a las
células foliculares maduras a sintetizar ácido
hialurónico que se acumula entre el ovocito y la
superficie interna de éstas, que, como
consecuencia, retraen sus prolongaciones
citoplásmicas y lo mismo pasa con las del
ovocito primario (figura 12).
En la primera división meiótica, las células
resultantes tienen un tamaño distinto porqué el
huso acromático se coloca en la periferia del
ovocito primario; y como el plano de cualquier
división celular es perpendicular al huso, este
ovocito se divide asimétricamente. Lo anterior
trae como consecuencia que el ovocito
secundario u “óvulo” conserve la mayoría de
los componentes citoplásmicos que sintetizó
durante el crecimiento lento y rápido, como son
el vitelo, las riboproteínas, el ARN, las proteínas
y las enzimas, proceso en el que invirtió energía,
por ser indispensables durante la etapa inicial
del desarrollo embrionario (figuras 8 y 10).
Al quedar aislado el ovocito de las células
foliculares, deja de recibir AMPc; esto produce
el descenso brusco del factor inhibidor
meiótico y de la formación de la proteína
fosforilada que interviene en la detención en
dictioteno, los que provoca que el ovocito se
En el primer glóbulo polar se eliminan la mitad
del número de cromosomas que tenía el ovocito
y le “sobran”; ésta célula puede dividirse o
degenerar como primer glóbulo polar, sin que
esto repercuta en el desarrollo del ovocito
secundario o del embrión (figuras 7 y 10).
Segunda interrupción o detención meiótica
La segunda división de maduración, o meiosis
II, se inicia tan pronto como termina la primera,
antes de la ovulación, pero se detiene en la
metafase II, lo que corresponde a la segunda
interrupción meiótica. Esto probablemente se
debe a la activación de un gene c-mos que
determina la síntesis del factor citostático
pp39m os , que se sintetiza en el interior del
ovocito secundario u “óvulo” (figura 13).
Es probable que el factor citostático c-mos se
forme por influencia de la progesterona
secretada por las células foliculares en el día
previo a la ovulación.
Biología del Desarrollo
Si el ovocito secundario, captado por la tuba
uterina, es fecundado por un espermatozoide,
se reactiva el metabolismo ov ular, desaparece la
segunda detención meiótica y se completa la
segunda división meiótica al eliminarse la
acción del factor citostático c-mos (figura 14).
El resultado de la segunda división meiótica es
la formación de dos células haploides o n, con
cromosomas
monovalentes,
con
fórmula
cromosómica 23,X, de diferente tamaño.
La mayor es un óvulo maduro, pero como ya fue
fecundado, es un huevo o cigoto.
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FIGURA 9.
COMPARACIÓN ENTRE LA OVOGÉNESIS Y LA ESPERMATOGÉNESIS EN LA ESPERMIOGÉNESIS.
La pequeña es el segundo glóbulo polar, que
también se encuentra entre la membrana ovular y
la zona pelúcida. Éste degenera sin formar
ninguna estructura (figuras 8 y 10).
La asimetría de la segunda división meiótica
también se debe, al igual que la prim era, a la
colocación excéntrica del huso acrosómico ,
como lo ves representado en las figuras 7, 10 y
14.
El óvulo fecundado contiene dos núcleos, que
reciben el nombre de pronúcleos femenino y
masculino, que son núcleos típicos, pero
haploides (figuras 8 y 10).
Biología del Desarrollo
El femenino proviene del óvulo maduro; el
masculino
deriva
de
la
cabeza
del
espermatozoide. Como son haploides, los dos,
de manera independiente, sintetizan ADN antes
de iniciar la primera división de segmentación
del huevo.
El óvulo fecundado, el segundo glóbulo polar
y las dos células derivadas del primer glóbulo
polar (si es que éste se divide) son las cuatro
células equivalentes a las cuatro espermátidas
(figuras 8 y 10).
Durante la ovogénesis no existe una etapa
equivalente a la espermiogénesis (figuras 9 y
10).
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FIGURA 10. COMPARACIÓN ENTRE LA OVOGÉNESIS Y LA ESPERMATOGÉNESIS.
Biología del Desarrollo
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FIGURA 11. PRIMERA DETENCIÓN MEIÓTICA, EN DICTIOTENO QUE SE INICIA EN LA ETAPA FETAL.
Otras diferencias entre la maduración de óvulos
y espermatozoides son que:
Durante la espermatogénesis se forman cuatro
espermatozoides aptos para la fecundación
(figuras 9 y 10).
El ovocito secundario tiene un diámetro que es
aproximadamente 20 veces mayor, que la
longitud de la cabeza del espermatozoide.
Los espermatozoides son células móviles y el
ovocito secundario no lo es.
En la ovogénesis sólo se diferencia un óvulo
que puede ser fecundado (figuras 8 y 10).
Biología del Desarrollo
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FIGURA 12. ELIMINACIÓN DE LA PRIMERA DETENCIÓN MEIÓTICA EN LAS 24 H ORAS PREVIAS A LA
OVULACIÓN.
Biología del Desarrollo
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FIGURA 13. ESTABLECIMIENTO DE LA SEGUNDA DETENCIÓN MEIÓTICA.
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FIGURA 14. ELIMINACIÓN DE LA SEGUNDA DETENCIÓN MEIÓTICA.
Los libros y artículos que consulté para tener la
información que he resumido están en las
bibliotecas y espero que al menos dediques un
tiempo a revisarlos para enriquecer tus
conocimientos. Prácticamente están empezando
el curso ¡ SIGUE ADELANTE CON PASO FIRM E Y
ENT USIAST A HASTA ALC ANZ AR LA M ETA QUE TE HAS
PROPUESTO !
Bibliografía
Carlson BM. Preparación para el embarazo. En:
Embriología humana y biología del desarrollo.
España: Elsevier 2005:8-13.
Larsen WJ. gametogénesis, fertilization and the first
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Guyton AC Hall JE. Female physiology before
pregnancy and the female hormones. En textbook of
medical physiology 9th ed. Philadelphia: Saunders,
1996:1017-1018.
Al final del fascículo he anexado algunos
ejercicios de autoevaluación. Cuando los hayas
resuelto corrobora que lo hiciste bien y si no,
Biología del Desarrollo
Pollard I. Gametogenesis and maturation. En: A guide
to reproduction. Social issues and human concerns.
1th ed. Great Britain: Cambridge university press,
1994:29-34.
Sobotta J. Urogenital System. En Atlas of human
anatomy 18th ed. Vol 2 München: Urban &
Schwarzenberg, 1983:202-223.
Sadler TW. Gametogénesis: Conversión de las
gametas masculinas y femeninas. Ovogénesis. En
Langman Embriología médica. 9 ed. Argentina:
Editorial médica panamericana, 2004:19-25.
inténtalo de nuevo, recuerda que tú vas a ser tu
propio juez. ¡Aprovecha la oportunidad que tienes
para aprender! ¡L ISTO Y ADELANTE !
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E JERCICIOS
En
DE AUTOEVALUACIÓN
los siguientes esquemas
estructuras señaladas.
identifica
las
Resuelve las siguientes preguntas
¿Qué estructuras del ovario son disueltas por
enzimas durante la ovulación?
¿En qué parte del útero
implantación del embrión?
se
produce
la
¿Qué función tiene la capa basal del endometrio?
¿Por qué son importantes los vasos que penetran
por el hilio al ovario?
¿Por qué se llama capa funcional del endometrio
a una parte de éste?
¿Qué hormonas estimulan a los ovarios y en
donde se producen?
¿Cuál es la función del moco cervical?
¿Qué hormonas producen los ovarios y de qué
naturaleza son?
La ovulación. Los niveles hormonales y el cáncer
cervicouterino puede detectarse estudiando las
características de ¿Qué tejido?
¿Qué función tiene el peristaltismo
movimiento ciliar de las tubas uterinas?
el
¿En qué difiere la etapa de multiplicación de la
ovogénesis y de la espermatogénesis?
¿Qué etapa del desarrollo se impide cuando las
tubas uterinas son atrésicas?
¿En que difiere la etapa de crecimiento de la
ovogénesis con la de la espermatogénesis?
Biología del Desarrollo
y
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¿En qué difiere la etapa de maduración de la
ovogénesis con la de la espermatogénesis?
¿A qué se debe la reanudación de la primera
división meiótica?
¿Qué sustancias se sintetizan durante el periodo
dictiado de la ovogénesis?
¿En qué etapa de la segunda división meiótica se
produce la segunda detención meiótica?
¿A qué se debe la primera detención meiótica?
¿Cuándo desaparece
meiótica?
Capas de acuerdo al
criterio histológico
1.
2.
3.
4.
5.
6.
Capa interna longitudinal
Glándula uterina
Tejido conectivo laxo
Tejido conectivo denso
Capa central circular
Plexo vascular formado por
capilares arteriovenosos
FIGURA 4.
la
segunda
d etención
Capas de acuerdo al
criterio fisiológico
7.
8.
9.
10.
11.
Vénula
Tejido conectivo germinal
Arteriola espiralada
Capa externa longitudinal
Desembocadura de las
glándulas uterinas
PARED UTERINA.
Biología del Desarrollo
Fascículo 4