Ecofisiología animal. Tema 6.- Adaptaciones térmicas. Tema 6.- Adaptaciones térmicas. Febrero →È Temperatura Agosto (Modificada de Gardiner, 1987) (Tomada de Willmer et al., 2005) Open Courseware. Ecofisiología animal. Tema 6.- Adaptaciones térmicas. Open Courseware. 6.1.- Relaciones térmicas de los animales. 6.1.1.- Rangos de temperatura compatibles con la vida. (Tomada de Willmer et al., 2005) Temperatura corporal -40, -50ºC: sobreviven aves y mamíferos terrestres Ecofisiología animal. Tema 6.- Adaptaciones térmicas. Open Courseware. 6.1.- Relaciones térmicas de los animales. 6.1.2.- Efectos de la temperatura en los sistemas biológicos. 6.1.2.1.- Efectos sobre la velocidad de la reacciones. 6.1.2.1.1.- Ecuación de Van t'Hoff: “ley de la Q10”. 6.1.2.1.2.- Ecuación de Arrhenius. 6.1.2.2.- Efectos sobre el pH de los LEC y los LIC. 6.1.2.3.- Efectos sobre la fluidez de las membranas. 6.1.3.- Temperatura ambiental (Ta) y temperatura corporal (Tc). 6.1.3.1.- Factores que de terminan la Tc: radiación, convección, conducción, evaporación y producción metabólica de calor. • Restricción en medios acuáticos (no hay LE, y S y R sólo en superficie). 6.1.3.2.- Respuestas de la Tc frente a cambios en la Ta: animales poiquilotermos (ectotermos) y homeotermos (endotermos). 6.1.3.3.- Estrategias para escapar de la tiranía de la ecuación de Arrhenius. 6.1.3.4.- Definición de conceptos de: •Poiquilotermia: (Poikilos: cambiante) su Tc es variable. •Homeotermia: (Homoios: constante) su Tc es constante. •Ectotermia: (Ecto: externo) su Tc depende de la Ta. •Endotermia: (Endo: interno) su Tc depende de la M. •Heterotermia: •Regional: unas zonas del cuerpo son endo/homeotermas. •Temporal: se suceden periodos de homeo- y poiquilotermia. Tema 6.- Adaptaciones térmicas. Ecofisiología animal. 3x 2x Ecuación de van’t Hoff (Modificada de Schmidt-Nielsen, 1997) Open Courseware. Ecofisiología animal. Tema 6.- Adaptaciones térmicas. Open Courseware. (Tomada de Willmer et al., 2005) (Tomada de Randall et al., 2002) Ecofisiología animal. Tema 6.- Adaptaciones térmicas. Open Courseware. Ecuación de Arrhenius E ⎛1 1⎞ k2 = a ⎜⎜ − ⎟⎟ k1 R ⎝ T1 T2 ⎠ E a = µ : Energía de activación de Arrhenius ln R = Cte. de los gases T = Temperatura º K (Modificada de Hoar, 1983) Ecofisiología animal. Tema 6.- Adaptaciones térmicas. Energía cinética (Tomada de Hill et al., 2006) Open Courseware. Ecofisiología animal. Tema 6.- Adaptaciones térmicas. Open Courseware. (Tomada de Hill et al., 2006) Ecofisiología animal. Tema 6.- Adaptaciones térmicas. Open Courseware. (Tomada de Randall et al., 2002) Ecofisiología animal. Tema 6.- Adaptaciones térmicas. Open Courseware. S ± R ± C ± G − LE + M = calor retenido = Tc R R R G M (Modificada de Hill et al., 2006) C S LE Ecofisiología animal. Tema 6.- Adaptaciones térmicas. (Modificada de Schmidt-Nielsen, 1997) Open Courseware. Ecofisiología animal. (Tomada de Willmer et al., 2005) Tema 6.- Adaptaciones térmicas. Open Courseware. Ecofisiología animal. Tema 6.- Adaptaciones térmicas. Open Courseware. 6.2.- Ajustes térmicos en ectotermos: comportamiento y compensación. 6.2.1.- Respuestas a cambios a corto plazo (minutos, horas). 6.2.1.1.- Mecanismos comportamentales. 6.2.1.1.1.- Selección de temperatura preferida: dependencias (Po2 ambiental). 6.2.1.1.2.- Aceleración de pérdidas o ganancias de calor: Heliotermia y agregación. 6.2.1.1.3.- Pérdida de actividad: hibernación, estivación y letargo (→ aclimatización). 6.2.1.2.- Compensación fisiológica y metabólica: homeocinesis. 6.2.1.2.1.- Enzimas de cinética poco sensible a los cambios térmicos. 6.2.1.2.2.- Cambios en la disponibilidad de enzimas previamente sintetizadas. 6.2.1.2.2.1.- Fosforilación, unión a orgánulos. 6.2.1.2.2.2.- Mediadores: neurotransmisores, hormonas. 6.2.1.2.3.- Cambios en el microambiente celular (substratos, moduladores, membranas). 6.2.2.- Respuestas a medio plazo: aclimatización y aclimatación con homeocinesis. 6.2.2.1.- Tasa metabólica estándar y de actividad. 6.2.2.2.- Respuestas metabólicas tisulares y celulares. 6.2.2.3.- Respuestas enzimáticas. 6.2.2.3.1.- Cambios en la actividad enzimática. 6.2.2.3.1.1.- Concentración de enzimas. 6.2.2.3.1.2.- Inducción de isoenzimas favorables. Ecofisiología animal. Tema 6.- Adaptaciones térmicas. Open Courseware. (Tomada de Willmer et al., 2005) Ecofisiología animal. Tema 6.- Adaptaciones térmicas. Open Courseware. (Tomada de Willmer et al., 2005) Ecofisiología animal. Tema 6.- Adaptaciones térmicas. Open Courseware. (Tomada de Randall et al., 2002) Ecofisiología animal. Tema 6.- Adaptaciones térmicas. Open Courseware. (Tomada de Randall et al., 2002) Ecofisiología animal. Tema 6.- Adaptaciones térmicas. (Tomada de Jobling, 1995) Open Courseware. Tema 6.- Adaptaciones térmicas. Ecofisiología animal. Open Courseware. (Modificada de Randall et al., 2002) Compensación parcial Tiempo: días, semanas Ecofisiología animal. Tema 6.- Adaptaciones térmicas. Open Courseware. (Tomada de Hill et al., 2006) Ecofisiología animal. Tema 6.- Adaptaciones térmicas. Open Courseware. (Tomada de Hill et al., 2006) Ecofisiología animal. Tema 6.- Adaptaciones térmicas. Open Courseware. 6.2.- Ajustes térmicos en ectotermos: comportamiento y compensación. 6.2.2.- Respuestas a medio plazo: aclimatización y aclimatación. 6.2.2.3.- Respuestas enzimáticas. 6.2.2.3.2.- Cambios en el microambiente celular. 6.2.2.3.2.1.- Cambios en el pH. 6.2.2.3.2.2.- Cambios en composición de ácidos grasos de las membranas. Compensación homeoviscosa y ácidos grasos poliinsaturados. 6.2.3.- Respuestas a largo plazo: adaptaciones especiales. 6.2.3.1.- Adaptaciones metabólicas. 6.2.3.1.1.- Metabolismo global: ¿es un artefacto? 6.2.3.1.2.- Sistemas enzimáticos. 6.2.3.1.3.- Fluidez de membranas. 6.2.3.2.- Adaptaciones a temperaturas extremas. 6.2.3.2.1.- Adaptaciones a altas temperaturas: proteínas de choque térmico. 6.2.3.2.2.- Adaptaciones a bajas temperaturas: evitación y tolerancia de la congelación. 6.2.3.2.2.1.- Anticongelantes y crioprotectores: carbohidratos y glucoproteínas. 6.2.3.2.2.2.- Sobreenfriamiento. 6.2.3.3.- Endotermia en ectotermos: heterotermia (endotermia local). 6.2.3.3.1.- La rete mirabile de los peces. 6.2.3.3.2.- Insectos: mantenimiento de tórax caliente (músculos vuelo). 6.2.3.3.3.- Reptiles: termogénesis muscular (algunos ofidios en la incubación). Ecofisiología animal. Tema 6.- Adaptaciones térmicas. (Tomadas de Willmer et al., 2005) Open Courseware. Ecofisiología animal. Tema 6.- Adaptaciones térmicas. Open Courseware. (Tomada de Hill et al., 2006) Ecofisiología animal. Tema 6.- Adaptaciones térmicas. Open Courseware. Adaptación → compensación parcial. Peces teleósteos (Tomada de Hochachka y Somero, 1984) Ecofisiología animal. Tema 6.- Adaptaciones térmicas. Open Courseware. (Tomada de Randall et al., 2002) Ecofisiología animal. (Tomada de Willmer et al., 2005) Tema 6.- Adaptaciones térmicas. Open Courseware. Ecofisiología animal. Tema 6.- Adaptaciones térmicas. (Tomadas de Willmer et al., 2005) Open Courseware. Ecofisiología animal. Tema 6.- Adaptaciones térmicas. (Tomada de Randall et al., 2002) Open Courseware. Ecofisiología animal. Tema 6.- Adaptaciones térmicas. Open Courseware. Congelación Evitación Tolerancia (Modificada de Willmer et al., 2005) Ecofisiología animal. Tema 6.- Adaptaciones térmicas. (Tomada de Willmer et al., 2005) Open Courseware. Ecofisiología animal. Tema 6.- Adaptaciones térmicas. Open Courseware. (Tomada de Willmer et al., 2005) Ecofisiología animal. Tema 6.- Adaptaciones térmicas. Open Courseware. (Tomada de Willmer et al., 2005) Ecofisiología animal. Tema 6.- Adaptaciones térmicas. Open Courseware. (Modificada de Willmer et al., 2005) Tiempo Ecofisiología animal. Tema 6.- Adaptaciones térmicas. Open Courseware. Músculo rojo (Tomada de Randall et al., 2002) Ecofisiología animal. Tema 6.- Adaptaciones térmicas. Open Courseware. (Modificadas de Randall et al., 2002) Sangre venosa caliente Calor Sangre arterial fría Sistema contracorriente Ecofisiología animal. Tema 6.- Adaptaciones térmicas. Open Courseware. 6.3.- Termorregulación y animales endotermos: regulación de la endotermia y de la conductividad térmica. 6.3.1.- Valores de la Tc y oscilaciones de la misma: dependencia del peso. 6.3.2.- Ventajas de mantener una temperatura corporal constante. 6.3.2.1.- Ambiente estable para los procesos metabólicos en general. 6.3.2.2.- Mayor velocidad de locomoción. 6.3.3.- Respuestas metabólicas frente a los cambios en la temperatura ambiental. 6.3.3.1.- Zona termoneutra. Temperaturas críticas superior e inferior. 6.3.3.2.- Ecuación de Newton y de Fourier. 6.3.4.- Mecanismos reguladores de la Tc. 6.3.4.1.- Respuestas inmediatas. 6.3.4.1.1.- Mecanismos comportamentales: selección de la temperatura preferida. 6.3.4.1.2.- Mecanismos fisiológicos y metabólicos. 1.- Regulación de la conductancia de la superficie corporal: mantenimiento de la Tc en la zona termoneutra. A.- Aislamiento. a.- Pelaje y plumaje: cámara de aire. Regulación: pilo y ptiloerección. b.- Grasa subcutánea. B.- Flujo sanguíneo cutáneo. a.- Regulación de la disipación de calor. b.- Dispositivo contracorriente en extremidades. Ecofisiología animal. (Tomada de Stanier et al., 1984) Tema 6.- Adaptaciones térmicas. Open Courseware. Ecofisiología animal. Tema 6.- Adaptaciones térmicas. Open Courseware. Sueño Variaciones diarias de la temperatura corporal en el hombre (Tomada de Stanier et al., 1984) Ecofisiología animal. Tema 6.- Adaptaciones térmicas. (Tomada de White y Seymour, 2003) Open Courseware. Ecofisiología animal. Tema 6.- Adaptaciones térmicas. (Tomada de Hill et al., 2006) Open Courseware. Ecofisiología animal. Tema 6.- Adaptaciones térmicas. Open Courseware. Ecuaciones de pérdida de calor de Newton y de flujo de calor de Fourier M = C ⋅ (Tc − Ta ) C = conductancia = 1 aislamiento En la zona termoneutra: M y Tc son constantes, C debe ser variable (Modificada de Hill et al., 2006) Ecofisiología animal. Tema 6.- Adaptaciones térmicas. Open Courseware. (Tomada de Marieb, 2003) Ecofisiología animal. Tema 6.- Adaptaciones térmicas. Open Courseware. Piloerección AIRE AIRE (Modificada de Randall et al., 2002) Ecofisiología animal. Tema 6.- Adaptaciones térmicas. Open Courseware. Grasa subcutánea (Modificada de Randall et al., 2002) Ecofisiología animal. Tema 6.- Adaptaciones térmicas. Contracorriente (Modificada de Willmer et al., 2005) Open Courseware. Tema 6.- Adaptaciones térmicas. Ecofisiología animal. Open Courseware. Frío Calor (Modificada de Willmer et al., 2005) Ecofisiología animal. (Tomada de Randall et al., 2002) Tema 6.- Adaptaciones térmicas. Open Courseware. Ecofisiología animal. Tema 6.- Adaptaciones térmicas. Open Courseware. 6.3.- Termorregulación y animales endotermos: regulación de la endotermia y de la conductividad térmica. 6.3.4.- Mecanismos reguladores de la Tc. 6.3.4.1.- Respuestas inmediatas. 6.3.4.1.2.- Mecanismos fisiológicos y metabólicos. 2.- Termogénesis metabólica por debajo de la zona termoneutra. A.- Actividad muscular. B.- Termogénesis con escalofríos: tiritona. C.- Termogénesis sin escalofríos. a.- Desacoplamiento de la fosforilación oxidativa: termogenina (proteínas de desacoplamiento: UCP 1, 2 y 3) y oxidación de ácidos grasos. Músculo, hígado. b.- Papel del tejido adiposo pardo: en zona central, más desarrollado en individuos jóvenes. I.- Inervación simpática y receptores β3. II.- Desacoplamiento de la fosforilación oxidativa: termogenina (UPC1) y oxidación de ácidos grasos. c.- Ciclos fútiles. Ecofisiología animal. Tema 6.- Adaptaciones térmicas. (Tomada de Jezek, 2002) Open Courseware. Tema 6.- Adaptaciones térmicas. Ecofisiología animal. Open Courseware. Proteínas de desacoplamiento (UCP): desacoplan la fosforilación oxidativa (protonóforos) Función UCP1 • Termogénesis (Termogenina) sin escalofrío en neonatos y en mamíferos no primates. UCP2 UCP3 UCP4 BMCP (UCP5) Distribución tisular Tejido adiposo pardo (TAPBAT) Regulación por hormonas tiroideas • Aumentan la transcripción. • Aumentan la sensibilidad a las catecolaminas por sobrerregulación de receptores β3. • Hipertiroidismo: inhibición paradójica de la termogénesis en TAP. Baja respuesta. • Regulación del La mayoría de los tejidos: peso corporal y músculos del balance estriados energético. esquelético y • Defensa contra la generación de cardiaca, bazo, radicales libres. timo, leucocitos, hígado, TAB. Fiebre. Alta expresión • Es el principal • Transcripción: baja en componente de la en el músculo hipotiroidismo, alta en esquelético, termogénesis sin hipertiroidismo. baja en el escalofrío en los • Aumenta la sensibilidad al estímulo cardiaco, TAP. adultos. simpático por sobrerregulación del receptor β3. • ¿Apoptosis? Prototipo ancestral. Cerebro. Cerebro. Otros reguladores • Activación en el frío vía sistema simpaticoadrenal. • La leptina activa, en casos. • El ATP inhibe. • Leptina vía activación del sistema simpaticoadrenal. • La restricción calórica aumenta su RNAm. • Ácidos grasos. • Catecolaminas vía receptores β 2. • El ATP inhibe. • Leptina vía activación del sistema simpaticoadrenal. • La restricción calórica aumenta su RNAm. • Ácidos grasos. • Catecolaminas vía receptores β 2. • El ATP inhibe. Ecofisiología animal. (Tomada de Randall et al., 2002) Tema 6.- Adaptaciones térmicas. Open Courseware. Ecofisiología animal. Adipocito pardo Tema 6.- Adaptaciones térmicas. (β3) Lipasa sensible a hormonas (Modificada de Hochachka y Somero, 2002) Open Courseware. Ecofisiología animal. Tema 6.- Adaptaciones térmicas. (Tomada de Willmer et al., 2005) Open Courseware. Ecofisiología animal. Tema 6.- Adaptaciones térmicas. Open Courseware. 6.3.- Termorregulación y animales endotermos: regulación de la endotermia y de la conductividad térmica. 6.3.4.- Mecanismos reguladores de la Tc. 6.3.4.1.- Respuestas inmediatas. 6.3.4.1.2.- Mecanismos fisiológicos y metabólicos. 2.- Termogénesis metabólica por debajo de la zona termoneutra. D.- Papel del sistema nervioso. a.- Termorreceptores periféricos e hipotalámicos. b.- Eferentes viscerales (simpáticas). I.- Piloerección. II.- Vasoconstrición periférica. III.- Activación de la médula adrenal. c.- Eferentes somáticas: actividad muscular. d.- Eje hipotálamo-hipófisis-tiroides. 3.- Estrategias para la disipación de calor por encima de la zona termo-neutra y sus implicaciones metabólicas. A.- Vasodilatación periférica. B.- Sudoración (hombre) y jadeo/oscilación gular (aves y mamíferos). 6.3.4.2.- Respuestas de aclimatación y aclimatización. 6.3.4.2.1.- Modificación del aislamiento térmico. 6.3.4.2.2.- Modificación de la capacidad de termogénesis metabólica. Tema 6.- Adaptaciones térmicas. Ecofisiología animal. Termorreceptores Termorreceptores periféricos ↑Tc Open Courseware. TRH ↓Tc HIPOTÁLAMO Anterior Posterior ADENOHIPÓFISIS TRH Eferentes somáticas Eferentes viscerales (simpático) JADEO DISIPACIÓN DE CALOR TIROIDES T4, T3 Escalofríos - Sudoración (Aco > α1) - Piloerección (α1) - Respuesta vascular Vasodilatación periférica Eferentes somáticas MÉDULA ADRENAL Tej. adiposo pardo Adr. NorAdr. TERMOGÉNESIS Vasoconstricción periférica RETENCIÓN DE CALOR (Zona termoneutra) Ecofisiología animal. Tema 6.- Adaptaciones térmicas. Open Courseware. Incremento de la ventilación en el jadeo en un perro (Modificada de Randall et al., 2002) Ecofisiología animal. Tema 6.- Adaptaciones térmicas. Open Courseware. M = C ⋅ (Ta − Tc ) Baja C ← ↑ aislamiento (Modificada de Hill et al., 2006) Ecofisiología animal. Tema 6.- Adaptaciones térmicas. Open Courseware. 6.3.- Termorregulación y animales endotermos: regulación de la endotermia y de la conductividad térmica. 6.3.4.- Mecanismos reguladores de la Tc. 6.3.4.3.- Adaptación de las respuestas termorreguladoras. 6.3.4.3.1.- Modificaciones estructurales y funcionales. 6.3.4.3.1.1.- Modificación del aislamiento térmico. 6.3.4.3.1.2.- Modificación de la termogénesis metabólica. 6.3.4.3.2.- Heterotermia: hibernación y estivación. 6.3.5.- Evolución de la endotermia: indispensable una alta capacidad metabólica aerobia. 6.3.6.- Adaptaciones a temperaturas extremas. Ecofisiología animal. Tema 6.- Adaptaciones térmicas. (Modificada de Hill et al., 2006) Open Courseware. Ecofisiología animal. Tema 6.- Adaptaciones térmicas. Open Courseware. Foca Tejido adiposo subcutáneo (Tomada de Schmidt-Nielsen, 1997) Ecofisiología animal. (Tomada de Randall et al., 2002) Tema 6.- Adaptaciones térmicas. Open Courseware. Ecofisiología animal. Tema 6.- Adaptaciones térmicas. (Tomada de Willmer et al., 2005) Open Courseware. Ecofisiología animal. Tema 6.- Adaptaciones térmicas. Open Courseware. Bibliografía empleada: 1.- Textos básicos. 1. Folk, G.E., Jr., Riedesel, M.L. y Thrift, D.L. 1998. Principles of integrative environmental physiology. Austin and Winfield, San Francisco, California, USA. 496 págs. 2. Hill, R.W., Wyse, G.A. y Anderson, M. 2006. Fisiología animal. 3ª ed. Editorial Médica Panamericana, Madrid. 655 págs. http://www.sinauer.com/detail.php?id=3158 3. Hoar, W.S. 1983. General and Comparative Physiology. 3ª ed. Prentice-Hall, New Jersey. 100 págs. 4. Moyes, C.D. y Schulte, P.M. 2007. Fisiología animal. Pearson/Addison Wesley, Madrid. 769 págs. 5. Randall, D.J., Burggren, W.W., French, K. y Fernald, R. 2002. Eckert's animal physiology. 5ª ed. W.H. Freeman, New York. 768 págs. http://www.whfreeman.com/animalphys5/ 6. Schmidt-Nielsen, K. 1997. Animal Physiology: adaptation and environment. 5 ed. Cambridge University Press, Cambridge. 624 págs. 7. Willmer, P.G., Stone, G.N. y Johnston, I.A. 2005. Environmental physiology of animals. 2ª ed. Blackwell Science, Oxford, U.K. 816 págs. Ecofisiología animal. 2. Textos complementarios. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. Tema 6.- Adaptaciones térmicas. Open Courseware. Echtay, K.S. 2007. Mitochondrial uncoupling proteins--What is their physiological role? Free Radical Biology and Medicine, 43 (10):1351-1371. http://www.sciencedirect.com/science/article/B6T384PGY4S4-3/2/55af20600b56af808cd5c170c3077c73 Edholm, O.G. 1979. Hombre, calor y frío. Ediciones Omega, S.A., Barcelona. 76 págs. Gillooly, J.F., Brown, J.H., West, G.B., Savage, V.M. y Charnov, E.L. 2001. Effects of size and temperature on metabolic rate. Science, 293 (5538):2248-2251. http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/293/5538/2248 Hochachka, P.W. y Somero, G.N. 1984. Biochemical adaptation. Princeton University Press, Princeton. 538 págs. 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Dos lagartos de color parecido y de diferente tamaño se calientan a tasas similares cuando toman el sol y, por la noche, se enfrían a distinta velocidad. ¿Cuál de las siguientes afirmaciones es la causa real de ese comportamiento?: a. de noche los dos adquieren diferente color. b. de noche cambian de tamaño. c. el que se enfría más rápidamente es más pequeño. d. el que se enfría más rápidamente es más grande. e. ninguna de las anteriores. 2. ¿Por qué?