Algas

Algas:
Dentro de las Algas se incluye una gran variedad de grupos de talofitas
(plantas sin ejes foliados ni raíz) autótrofos uni o multicelulares con Clorofila a
como el principal pigmento fotosintético, pared celular de polisacáridos, con
una variedad de pigmentos y sustancias de reserva, sin tejidos diferenciados ni
embrión verdadero (embriofitas) y sin cubierta multicelular alrededor de los
gametangios y esporangios (a excepción de las caráceas).
Las algas abarcan una amplia variedad de tamaños, desde unicelulares de
menos de una micra (Prasinophyceae) hasta multicelulares de mas de 50
metros (Phaeophyceae), variedad de formas, y una importante variedad de
adaptaciones fisiológicas que reflejan la alta variación genómica entre los
grupos que la constituyen. Se cree que dentro del grupo de las Algas existen de
30 mil a 1 millon de especies.
Al ser un grupo polifilético (sin un ancestro común exclusivo) engloba a taxones
no necesariamente estrechamente relacionados, como por ejemplo las
cianobacterias, que están incluidas en Eubacteria y son evolutivamente mas
cercanas a las bacterias no fotosintéticas que al resto de las algas. Esta
definición, lejos de ser caprichosa, se basa en la similaridad en el rol funcional
que desempeñan los integrantes de este grupo en la estructura y
funcionamiento de los ecosistemas.
Muchos autores reservan el término Alga exclusivamente para aquellos grupos
fotosintéticos Eucariotas que no son plantas superiores, excluyendo asi a las
Cianobacterias. Asimismo esta definición incluye una amplia variedad de
grupos como Euglenozoa, Hacrobia, Heterokonta, Alveolata y aquellos grupos
mas emparentados evolutivamente con las plantas terrestres. A modo
opertativo, este capítulo se enfocará exclusivamente en el grupo de algas mas
emparentado con las plantas terrestres, conocidos como “algas verdes”
quedando los otros grupos dentro de las algas distribuidos en otros capítulos.
Las Algas son mayormente acuáticas, con un 70% de las especies en aguas
continentales, pero son encontradas en todos los ambientes, marinas, salobres,
en nieve, asociados a líquenes, en suelos desérticos, entre otros. Juegan un rol
fundamental como base de las tramas tróficas en los ecosistemas acuáticos, y
se encuentran en estrecha relación ecológica con las plantas acuáticas
(fundamentalmente en competencia). En ocasiones, las condiciones
ambientales y la disponibilidad de recursos lleva a desarrollos masivos de
algas, conocidos como floraciones algales, muchas de las cuales pueden tener
consecuencias nocivas sobre el ecosistema, como disminución de oxígeno o
presencia de toxinas que pueden llevar a mortandades de peces o incrementos
en los costos de potabilizacion del agua entre otras afectaciones. Muchos
grupos de algas pueden desarrollar estructuras de resistencia, reproductivas o
paredes celulares resistentes que se conservan en los sedimentos y pueden
utilizarse como indicadores paleoecológicos. Desarrollos biotecnológicos
recientes, han llevado a que las algas constituyan una importate fuente de
alimentos y combustibles, entre otros usos.
Dentro del grupo de las plantas verdes, se encuentran las Embriofitas, o
plantas con embrion así como varios taxones relacionados en mayor o menor
medida con estas que constituyen el grupo de las “algas verdes”. El grupo de
las algas verdes incluye:
–
Prasinophytas
–
Chlorophyceae
–
Trebouxiophyceae
–
Ulvophyeceae
–
Streptophyta
A continuación se detallan algunas características de estros grupos,
mayormente orientados hacia los caracteres diacríticos, es decir: aquellos que
fueron apareciendo en la historia evolutiva como diferenciales de cada taxón.
Prasinophytas (Christensen - Silva 1980)
El grupo cuenta con unas 108 especies de flagelados verdes primitivos,
exclusivamente marinos y unicelulares. Presentan núcleo de gran tamaño,
cloroplasto simple, de 1 a 8 flagelos anteriores y una cubierta de escamas
polisacáridas. Este grupo incluye al género Ostreococcus, que con 0,95 μm
constituye el menor eucariota de vida libre. Agunos géneros representativos
son: Pyramimonas, Pterosperma, Ostreococcus y Tetraselmis. Presentan
estructuras de resistencia ante condiciones ambientales desfavorables
llamadas Phycomata, que son encontradas en sedimentos desde el
precámbrico y pueden ser utilizadas como indicadores paleoambientales. El
género Tetraselmis puede encontrarse en simbiosis facultativa con el gusano
del género Convoluta, rodeando los espacios intercelulares. El gusano le provee
de medio humedo para el desarrollo del alga, mientras que el alga le brinda
nutrientes y oxígeno. Esta interacción es especie-específica y se ha visto que
en ausencia del alga, el gusano tiene menores tasas de crecimiento y mayor
mortalidad.
Chlorophyceae (Wille 1884)
Son algas tecadas, mayormente dulceacuícolas. El grupo cuenta con unas
2.958 especies y son las algas verdes mas conocidas por su alta diversidad de
formas y ambientes en los que se encuentran presentes. Presentan
reproducción sexual por cigoto, 2 flagelos anteriores y pueden presentar una
mancha ocular. Dentro de este diverso grupo se encuentran los órdenes:
1- Volvocales: Células vegetativas flageladas móviles, Uni o multicelulares,
colonias con número de células multiplo de 2. Casi todos dulceacuícolas
asociadas a condiciones de alta transparencia y enriquecimiento por Nitrógeno.
Dentro de este grupo se encuentran las Familias: Chlamydomonadaceae
(unicelulares ej: Chlamydomonas) y Volvocaceae (coloniales, reproducción
celular en un plano. Cenobios geométricamente arreglados ej: Volvox)
2- Tetrasporales: Células vegetativas inmóviles, arreglo no geométrico en los
cenobios. Grupo exclusivamente dulceacuícola. Dentro de este grupo se
encuentran las familias: Tetrasporaceae ej: Tetraspora y Palmellaceae ej:
Sphaerocystis y Botryococcus.
3- Sphaeropleales: Algas verdes filamentosas, con pared celular gruesa
segmentada, bordes en forma de H. Derivadas evolutivamente de formas
unicelulares. Aparecen en charcos temporales de agua dulce, donde las células
vegetativas se desarrollan por periodos muy cortos de tiempo. El cigoto (2n)
producto de la reproducción sexual se rodea de gruesa pared y queda
dormante en los sedimentos a veces por largos periodos de tiempo. Géneros
representativos: Microsporas, Scenedesmus, Pediastrum.
4- Chlorosarcinales: Multicelulares, con división celular que origina células
con pared celular independiente. Son de vida libre en suelos o endofítica
(dentro de la epidermis de plantas vasculares dulceacuícolas) Ej: Chlorosarcina
5- Chaetophorales: Alta organización celular, presentan verdadera
multicelularidad dada por la presencia de plasmodesmos: canales de
comunicación celular. Los filamentos en este grupo son ramificados y
heterotricos, es decir, presentan un grupo de células postradas (basales) y
otras erectas con funciones diferenciadas de fijacion y fotosíntesis
respectivamente. Las células basales no realizan casi fotosíntesis, por lo que
los canales de comunicación celular son fundamentales para nutrirlas.
Presentan reproducción asexual por zoospora en tricoma o sexual con cigoto
externo a partir de gametos flagelados. Género representativo: Stigeoclonium.
6- Oedogoniales: son algas verdes filamentosas con los cloroplastos
reticulados distribuidos en toda la célula. Incluyen sólo 1 Familia:
Oedogoniaceae con 3 generos: Oedogonium, Oedocladium y Bulbochaete. Son
estrictamente dulceacuícolas, con hábito epifítico o flotantes libres. Presentan
reproducción sexual o asexual dependiendo de los niveles de nitrógeno en el
medio.
Trebouxiophyceae (Friedl 1995)
Este grupo, descrito recientemente, presenta unas 628 especies, y se
caracteriza por la presencia de células vegetativas móviles con 2 o 4 flagelos.
La reproducción es asexual por autoesporas o zoosporas, o sexual, aunque esta
última si bien ha sido reportada se desconocen los mecanismos. Aparecen en
simbiosis con líquenes y de vida libre. Se encuentran en agua dulce, suelo,
rocas, arboles. Se alimentan tanto por autotrofía (por fotosíntesis) como por
Osmotrofía (mixótrofos que asimilan compuestos simples por osmosis). Dentro
de este grupo hay 3 ordenes: Prasiolales, Chlorellales y Trebouxiales
(estas últimas son simbiontes con hongos formando líquenes).
Ulvophyeceae (Mattox & Stewart 1978)
El grupo de las ulvofíceas cuenta con unas 1.578 especies descritas. Se
caracterizan por la presencia de células vegetativas móviles con 1 - 2 flagelos
apicales y ausencia de pared celular. Son mayormente marinas, aunque existen
algunas especies dulceacuícolas. Dentro de este grupo hay 6 ordenes:
1- Ulotrichales: Uninucleadas, filamentosas, dulceacuícolas de aguas frías, ej:
Ulothrix
2- Ulvales: algas planas formadas por una bicapa celular, presentan
gametogénesis y esporogénesis. Especies marinas y salobres, claramente
oportunistas con desarrollo explosivo, Ej: Ulva (lechuga de mar)
3- Cladophorales: células multinucleadas, filamentos forman acúmulos
globosos. Amplia distribución en agua dulce y marina. Género representativo:
Cladophora.
4- Dasycladales: grupo de algas exclusivamente marinas, tropicales y
subtropicales, con la característica morfológica distintiva de presentar
geometría radial. Son consideradas fósiles vivientes ya que no presentan
cambios desde el precambrico. El grupo tiene muchos grupos extintos y una
baja diversidad actual.
5- Caulerpales: presentan un talo cenocítico, sin celulosa en las
paredes y presencia de pigmento Sifonoxantina.
6- Siphonocladales: grupo exclusivamente marino tropical. Colonias globosas
compuestas por células multinucleadas. Al igual que Caulerpales presentan
como pigmento típico la Sifonoxantina. Género representativo: Valonia.
Charophyceae (Rabenhorst 1863)
Este grupo incluye a las algas evolutivamente mas relacionadas con las plantas
con embrión (embriofitas). Algunos grupos dentro de las carofíceas presentan
células flageladas idénticas a los gametos de briofitas y plantas vasculares.
Son mayormente dulceacuícolas. Actualmente cuenta con unas 696 especies
descritas pertenecientes a los ordenes:
1- Klorokybales: grupo casi desconocido, terrestre de zonas alpinas,
exclusivamente representado por 1 especie, la cual ha sido reubicada
recientemente en Klebsormidiales.
2- Klebsormidiales: terrestres, de alta montaña y muy pocas especies
dulceacuícolas. Filamentos no ramificados. Grupo poco diverso (38 especies).
3- Zygnematales: algas verdes dulceacuícolas, presentes en aguas ácidas a
temperaturas de entre 20 y 30 °C. Grupo único con reproducción sexual por
conjugación isógama con gametos no flagelados (los filamentos se unen por
tubos a traves de los cuales se transportan los gametos y se forma el cigoto en
uno de ellos. Los gametos pueden ser transportados también por difusión en el
medio. En este grupo se da la migración de los cloroplastos hacia las zonas de
la célula donde llega mas cantidad de luz. La forma de los cloroplastos es única
en este grupo y puede ser: Espiralada (ej: Spirogyra), Planos alargados (ej:
Mougeotia) o Estrellados (ej: Cylindrocystis).
4- Charales: el grupo de las carales presenta crecimiento apical, y el talo con
diferenciación en nodos e internodos. La reproducción sexual es oogama
(gametos masculinois pequeños y numerosos y femeninos grandes y escasos)
y presentan reproducción asexual a través de bulbos. Presenta tanto especies
monicas y dioicas. Es un grupo exclusivamente dulceacuícola que aparece en
aguas con altos contenidos de carbonato de calcio.
5- Coleochaetales: Reproducción sexual oogama. Presentan una cubierta
protectora del Oogonio como en Briofita. Son de hábito epifítico (sobre plantas)
o endofíticas (dentro de los tejidos de las plantas) en las zonas litorales de
lagos.
Diversidad de algas
Clásicamente, los estudios de diversidad de algas se han basado en la
aproximación de morfoespecies, o sea, aquellas especies definidas en base a
atributos morfológicos. Sin embargo esta aproximación ha ido dando paso en
los ultimos años a estudios moleculares sobre la diversidad genómica de los
grupos algales con resultados sumamente interesantes. Por un lado muchas
especies definidas por separado considerando algunos caracteres morfológicos
se han identificado a nivel genómico como la misma (Polimorfismos). Por otro
lado muchas especies que se consideraban como la misma, especialmente las
de organismos de menor tamaño, han sido diferenciadas a partir de estos
métodos (Especies crípticas).
Los múltiples usos dados a las algas, actualmente en aumento, junto con
nuevos avances biotecnológicos han llevado a importantes avances en el
estudio de la diversidad algal. Al mismo tiempo, las aproximaciones de
clasificación funcional, pretenden resumir en gran medida la información
acerca de la fisiología y ecología de las algas para facilitar su estudio,
conservando así el caracter de grupo polifilético pero con roles funcionales
similares.