1 PALEOBOTANICA Apunte de la cátedra de INTRODUCCIÓN A LA BIOLOGÍA LIGA – Facultad de Humanidades y Cs. Sociales Los restos vegetales fósiles sólo se conservan en condiciones muy especiales, sobre todo en sedimentos marinos ó limnícolas, en las turbas y en los carbones de turba. Así se conservan algunos grupos de algas, fragmentos de vástagos, ramas, hojas, esporas, polen, semillas y frutas de plantas vasculares. También resultan de especial importancia para el estudio de las floras y la vegetación los descubrimientos de la palinología (estudio de las esporas y granos de polen de las plantas vasculares). En general, sólo los elementos esqueléticos y concreciones calcáreas orgánicas se pueden conservar a menudo directamente, como es el caso de las diatomeas, algas rojas coralináceas y cocolitoforales. Cuando no existen partes duras, las células y tejidos vegetales pueden conservarse por carbonización Cuando la materia orgánica de las células - paredes celulares y contenido interno - es reemplazada por sustancias minerales, como ácido silícico ó carbonatos, se originan las petrificaciones, muy comunes en las araucarias de nuestra Patagonia. Por supuesto, resulta muy importante el conocimiento de la edad de los restos fósiles y hoy día existen varios métodos para el cálculo de la edad absoluta. En el caso de las rocas, se usa su contenido en minerales radiactivos, en los productos de fisión que resultan de los mismos y de acuerdo con el hecho que el tiempo de desintegración es constante para cada isótopo que es estudiado. Para la datación de restos orgánicos del pasado geológico más próximo (hasta 50 mil años) se emplea principalmente el método del carbono radiactivo, que se basa en que, cuando el carbono se fija en forma orgánica, la relación inicial C12:C14 propia del C02 del aire varía de modo continuo con disminución del C por transformación del mismo en N (período de semidesintegración 5730 ± 40 años). Determinaciones absolutas en el postglacial son posibles también al estudiar la estratificación anual de las capas de arcilla que se originan al retirarse el hielo y mediante la dendrocronología . Para los últimos millares de años puede también establecerse la edad de los restos vegetales cuando van unidos a objetos prehistóricos o de tiempos históricos antiguos cuya edad se conoce, por ejemplo restos de poblados prehistóricos en depósitos lacustres ricos en polen; restos de madera carbonizada, de cereales, etc., en poblados terrestres. Si de este modo se reconoce la coincidencia de ciertos períodos prehistóricos con determinados períodos forestales, luego es posible proceder de modo inverso, datando por el análisis polínico objetos cuya edad los prehistoriadores no logran precisar, suponiendo que se hayan hallado en depósitos que contengan polen de edad uniforme. La historia de la vegetación, la geología, la prehistoria y la geografía de las poblaciones trabajan, pues, muchas veces conjuntamente. Los resultados de las ciencias que estudian la evolución y la formación de las áreas de distribución de los organismos actuales muchas veces conducen indirectamente a conclusiones sobre la historia de la vegetación. Tales conclusiones resultan más seguras cuanto más especies con estado de diferenciación semejante se hallan asociadas en una región florística o en un tipo de vegetación. Así, por ejemplo, la disyunción entre Asia del sureste y la parte suroriental de América del Norte, la localización de centros de diversificación (o de origen) en el área de los países mediterráneos o la acumulación de endemismos y de estirpes diploides originadoras de complejos poliploides en los Alpes meridionales se presentan repetidamente en muchos grupos taxonómicos Los vestigios más antiguos que se conocen de comunidades de seres vivos en la Tierra proceden del Precámbrico y del Cámbrico, o sea de 3,8 a 0,5 miles de millones de años AP( antes del presente). Las condiciones de sedimentación (sulfuro ferroso, carbonato ferroso, silicato ferroso, pedernal) indican un 2 medio acuoso con C02 CH4, NH3, H, y muchos compuestos orgánicos, pero inicialmente sin oxígeno y luego con muy poca cantidad de él. Al principio se trata solamente de cuerpos orgánicos membranosos y microscópicos (microsferas,), de distintos procariotas unicelulares semejantes a bacterias y cianobacterias, luego aparecen representantes pluricelulares filamentosos y finalmente se observan algas eucarióticas unicelulares, hongos acuáticos y protozoos. Los análisis bioquímicos (e.g.,indicadores de la presencia de clorofila) confirman estos hallazgos. Los organismos primigenios debían protegerse contra la radiación ultravioleta, entonces aún muy intensa, mediante su inclusión en silicatos y carbonatos gelatinosos que contenían hierro y a la vez debían aprovechar las propiedades catalíticas y fijadoras del oxígeno, que posee el hierro. Las microesferas más antiguas, aunque todavía inertes, se encuentran en Groenlandia y tienen una antigüedad de 3,8 miles de millones de años. Microfósiles procarióticos de estructura claramente celular y que recuerdan a bacterias (Eubacteríum) y a cianoficeas esféricas (Archaeosphaeroides), se encuentran en Sudáfrica y tienen una edad similar. El estudio bioquímico hace pensar que entonces, al lado de una heterotrofia anaerobia primaria, ya existían formas de fotosíntesis (¿a base de H2S y sin desprendimiento de 02?) y de quimiosíntesis. En los estratos de América del Norte desde casi 3 y hasta 1,6 X 10⁹ años de edad se aprecia un aumento de la multiplicidad de los procariotas; se encuentran cianobacterias semejantes al actual género Oscillatoria y otras formadoras de roca (estromatolitos), pero también organismos particulares, desconocidos en los tiempos recientes. Se llega a un abundante desarrollo de algas (clorofitas y rodofitas) en los mares, para encontrar algas eucarióticas, que están admirablemente conservadas; en ellas pueden reconocerse diversas fases de la división celular e incluso restos del núcleo. La comunidad contiene, además, bacterias, cianobacterias, hongos acuáticos y protozoos, en los cuales debieron realizarse (al menos en parte) ensayos de vida aerobia. También otros hallazgos hacen pensar que la cantidad de oxigeno de la atmósfera terrestre al principio del Cámbrico (hace unos 600 m.a.) había subido a 0,2 % (1 % del valor actual). Con ello se daba ya una absorción suficiente de rayos ultravioleta y era posible quizás por primera vez una respiración eficiente de plantas y animales. En el Silúrico, hace 430-420 millones de años, se encuentran los primeros datos sobre el origen de las plantas terrestres (meiósporas de paredes gruesas y restos semejantes a Rhyniales en Libia e lrlanda),y al pasar al Devónico tiene lugar su amplia diversificación a nivel mundial (Ver Figura ). Así se inicia el Paleozoico, cuando se forman por primera vez comunidades de organismos terrestres. En todos los casos se trataba de poblaciones herbáceas claras, bajas (de unos 0,5 m) y en parte, todavía anfibias, propias de lugares húmedos junto a la orilla de las aguas o de hondonadas turbosas. En los estratos geológicos más antiguos sólo están representados psilófitos de escaso desarrollo, del tipo de Rhynia y Zosterophyllum, pero luego se presentaron también formas de mayor tamaño y precursoras de los grupos de pteridófitos de organización superior. Los caracteres anatómicos indican que estas plantas vasculares primitivas ya estaban adaptadas básicamente a la vida terrestre, pero que poseían una economía hídrica todavía poco regulable y de escaso rendimiento. La observación de descomponedores (hongos, bacterias) junto con los restos de productores demuestra que los primeros ecosistemas terrestres funcionaban ya en lo fundamental como los actuales. En el tiempo de las primeras plantas terrestres la cantidad de oxigeno de la atmósfera era sólo del 2 % aproximadamente. Las primeras floras terrestres eran sorprendentemente parecidas en todo el mundo. Además de los psilófitos, muy variados y dominantes, con representantes de gran tamaño, se encuentran ya al final del Devónico inferior precursores de las licopodiópsidas , de las equisetópsidas (Hyenia), de los helechos progimnospermas, así como plantas terrestres de posición insegura. Los primeros bosques extensos de la biosfera, con árboles de más de 30 m de altura (engrosamiento secundario) se forman durante el Carbonífero (hace unos 360 millones de años); una parte de su biomasa se ha conservado en forma de carbón mineral hasta la actualidad. El núcleo principal de estos bosques carboníferos comprende 3 Europa y la parte oriental de América del Norte; áreas de formación algo apartadas se hallaban en Siberia y el Asia oriental . Esta zona se caracterizaba por un clima uniformemente cálido y húmedo, (sub)tropical (no existen anillos anuales ni yemas durmientes; anatomía foliar correspondientes la de la pluvisilva); la composición de la atmósfera inferior había alcanzado aproximadamente los valores actuales de C02 Y 02. Bajo condiciones tan favorables crecían, sobre suelos turbosos inundados o más o menos húmedos, exuberantes selvas pantanosas en las que dominaban equisetópsidas y licopodiópsidas arborescentes. Tales comunidades de organismos eran bastante ricas en especies y ya habían alcanzado un alto grado de diferenciación: estratificación, zonación, cadenas de alimentación con distintos grupos de animales como consumidores primarios y secundarios, parásitos, descomponedores, simbiosis (por ejemplo, se observaron micorrizas en algunas raíces). Los bosques carboníferos presentaban zonación de acuerdo con la humedad. Las poblaciones de equisetópsidas (Archaeocalamites y Calamites), que ocupaban sin duda la zona de colmatación. Les seguían las licopodiópsidas (hasta 40 m de altura y 2 m de diámetro: Lepidodendron, Sigíllaria, etc. con una rica flora acompañante de helechos arborescentes de menor altura, pteridospermas arbustivas o lianoides y un estrato inferior de plantas herbáceas, musgos y hepáticas. Los lugares alejados del agua estaban poblados por los cordaítes; con su grueso leño secundario eran ciertamente superiores a los «árboles de corteza» de las lepidodendrales en cuanto a la economía hídrica. Los animales estaban representados en los bosques carboníferos por anfibios, los primeros reptiles, arañas, ciempiés y formas primitivas de insectos (e.g., libélulas, cucarachas), etc. Hay que añadir todavía hongos y bacterias parásitos, simbiontes y saprófitos. La desecación de los climas que se produjo al comienzo del Pérmico superior no pudo ser superada por el ecosistema de los bosques carboníferos. La mayoría de sus formas características no sobrevivieron más allá de este limite entre el Paleozoico y el Mesozoico Simultáneamente con los bosques carboníferos de lo que hoy es hemisferio boreal, en Sudáfrica, la India, Australia, la Antártida y el extremo austral de América del Sur se desarrollaba la llamada flora de Gondwana, completamente distinta y más pobre en especies. Como formas típicas las pteridospermas arbustivas (e.g., Glossopteris), distintos pteridófitos y coníferas (leño con anillos anuales). El clima era templado-frío y a menudo se observan señales de glaciación. Las masas continentales indicadas tenían que estar entonces soldadas en un único continente austral: era el “Gondwana”. Estos descubrimientos constituyeron un argumento de primer orden a favor de la teoría de la deriva de los continentes, postulada por Wegener. Dicha teoría es de evidente importancia para la historia de las floras y de la vegetación (y hoy es aceptada en lo fundamental de manera general a base de otras muchas pruebas, e.g., paleomagnetismo de las rocas eruptivas y sedimentarlas, coincidencias geológicopaleontológicas entre América del Sur/África y otras zonas de ruptura hoy muy alejadas, etc.). EL MESOZOICO (ó Mesofítico) Desde el Triásico superior, durante el Jurásico, hasta Cretáceo o Cretácico inferior, o sea, desde hace unos 200-100 millones de años, las floras eran relativamente uniformes en todo el mundo (de Groenlandia a la Antártida). La proximidad espacial de las masas continentales, que perduraba desde el Paleozoico, debían dar buenas posibilidades para la difusión. Añádase la extensión de los mares epicontinentales y el predominio de climas uniformemente cálido-húmedos. Daban el tono a estas floras del Mesozoico sobre todo helechos, equisetos y, en especial, distintos grupos de gimnospermas, por ejemplo plantas del grupo de los Ginkgo, coníferas, cicádeas ,benetíteas y descendientes aberrantes de las pteridospermas. La riqueza en el número de especies vasculares, pero también la diferenciación en biocenosis ecológicamente diferentes, habían aumentado fuertemente en relación con el Carbonífero, lo que puede relacionarse con una expansión en los ambientes más secos. Las interferencias ecológicas entre plantas y los grupos de animales terrestres que se diferenciaban rápidamente(e.g., insectos y reptiles) se hacían más intensas ( por ejemplo, polinización de las flores de las benetíteas, diseminación de semillas carnosas por reptiles, etc.). 4 El Mesozoico se inició en el área continental del norte con un período seco que duró desde el Pérmico superior hasta el Triásico medio e hizo posible una rica expansión de grupos vegetales xeromorfos, por ejemplo, las coníferas primitivas. Los vegetales del grupo del Ginkgo estaban desarrollados en formas múltiples; el mismo Ginkgo entre el Jurásico Inferior y el Cretácico superior se hallaba extendido casi por todas las tierras holárticas. El área del género actual de coníferas Araucaria llegó a ser cosmopolita en el Jurásico y el Cretácico y durante el Terciario se redujo al hemisferio austral; hoy el género está limitado a algunas áreas relictuales disyuntas en el Pacífico occidental y en América del Sur. Entre las coníferas del Jurásico y el Cretácico inferior se encuentran además grupos ya extinguidos (e.g., Cheirolepis), pero también precursores de las podocarpáceas, actualmente propias del hemisferio austral. Especialmente característicos de las floras mesozoicas son los cicadofitinos: las cicadales hoy disyuntas y relictuales. Entre el Cretácico inferior y superior hace unos 125 millones de años y a lo largo de un periodo de unos 25 millones de años, las angiospermas, primero sólo de importancia muy subordinada, alcanzaron el predominio en la mayoría de las biocenosis terrestres y arrinconaron a las gimnospermas y a los pteridófitos, anteriormente dominantes. Este desarrollo no se halla relacionado con grandes cambios de clima o de los ambientes, hoy día aún perceptibles. La comparación de las floras polínicas de todo el mundo permite suponer que la expansión de las angiospermas primitivas partió de las zonas que entonces eran tropicales y de las áreas marginales del Atlántico medio o del Mediterráneo. Series más o menos continuas de fósiles permiten reconocer el aumento de la diversidad y las progresiones de caracteres que se dieron en el polen y en las hojas. De ellas puede concluirse también que las angiospermas se dividieron muy pronto en distintas formas de crecimiento (leñoso y herbáceo) y por adaptación a distintos ambientes (secos y húmedos). En el curso del Cretácico (144 - 65 millones de años) se formaron los grupos principales de angiospermas Como en ese tiempo la separación de las masas continentales, iniciada durante el Jurásico, no había llegado aún, ni con mucho, al estado actual, un gran número de los antiguos grupos de angiospermas pudieron alcanzar distribución cosmopolita. Son importantes a este respecto sobre todo las Areas actuales HOLARTICAS, Pantropicales, Paleotropicales y australes. Estas últimas se unían a través de la Antártida, que sólo está cubierta de hielo desde el Terciario Superior . La separación de los continentes está en relación con intrusiones magmáticas progresivas que se producen en las llamadas dorsales oceánicas y es compensada por el «hundimiento»de materia continental. Muchas cuestiones importantes para la historia de las floras, por ejemplo respecto al tiempo de separación y la distancia entre las masas continentales, no están aún esclarecidas por completo. Tiene importancia corológica la tardía separación entre América y Eurasia en el norte (y su contacto casi ininterrumpido a través del estrecho de Bering), la unión mantenida largo tiempo entre África, Arabia y la India, en contraste con la separación algo más antigua de África y América del Sur hace unos 90 millones de años, la vía transitable hasta el Terciario América del Sur-Antártida-Nueva Zelanda + Australia, el fuerte movimiento, hacia el norte, de la India y Australia, así como la aproximación, relativamente tardía, de la India y el Asia meridional, de Australia + Nueva Guinea con el Asia del Sureste y de América del Norte con América del Sur. EL CENOZOICO (TERCIARIO) En el tránsito entre Cretácico y el Terciario (hace unos 65 millones de años) debía de existir ya una gran riqueza de formas de plantas vasculares, en especial angiospermas . Estas plantas habían pasado a ser los productores primarios dominantes sobre todo en los espacios terrestres cálidos y eutróficos. Las nuevas biocenosis en que intervienen llegan en el curso del Terciario a un grado de diferenciación e integración ecológica con el reino animal (los animales se desarrollan de forma explosiva especialmente insectos, aves y mamíferos) antes jamás alcanzado. 5 En el Terciario Inferior (Paleoceno, Eoceno y Oligoceno) predominaba en la Tierra un clima (sub)tropical extraordinariamente cálido y uniforme. Incluso en las zonas hoy templadas del hemisferio boreal (e.g.,América del Norte y Europa) preponderaban las pluvisilvas siempre verdes trópico-subtropicales con lauráceas , juglandáceas primitivas, palmeras, helechos tropicales etc. Irradiaciones de estas floras tropicales llegan incluso hasta lo que ahora es la región ártica , Alaska, Groenlandia, etc. Asociadas con los representantes de estas floras tropicales, pero predominando progresivamente hacia el norte, se encontraban en el Terciario antiguo de las tierras holárticas.) floras ricas en especies de los bosques planocaducifolios y de los bosques mixtos de aciculifolios. Tales floras fósiles se observan hasta Spitzbergen e incluso hasta la Tierra de Grinell (81° 45' lat. N), hoy con una temperatura media anual de cerca de -20°C. Allí existían géneros que hoy viven en la Europa templada: pero también otros que en Europa se han extinguido (hoy se encuentran en América del Norte en Asia oriental), o en las dos zonas de retirada . Como los continentes boreales entonces estaban mucho más próximos entre sí que ahora, entre el Terciario inferior y superior fue posible un activo intercambio de floras en el espacio circumpolar. El resultado fue la constitución de la llamada flora arctoterciaria que forma el grueso principal de la flora del actual reino holártico. En la Europa media, la temperatura media anual durante el Eoceno debla de ser de unos 22° C. Los restos de plantas del Terciario inferior indican que el limite polar del bosque en el hemisferio boreal debía de estar unos 20-30° más al norte que en la actualidad y que el límite de las palmeras estaba también unos 1015° más al norte. No están claras aún las causas de la existencia de un clima regularmente caluroso en todo el mundo; podría tener importancia para ello la falta de altas montañas, la formación de extensas masas de agua marina y epicontinentales y la situación de ambos polos sobre el mar. En la Europa central se han encontrado restos de tales flores tropicales del Terciario inferior, por ejemplo, cerca de Maguncia, en Siebengebirge y en el valle del Geisel, cerca de Halle; también la flora báltica del ámbar corresponde a ellas. Entre los representantes característicos de estas floras pueden citarse las mastixioideas (cornáceas), así como estirpes de anonáceas, teáceas (Stewartia) esterculiáceas, sapotáceas, simplocáceas, pandanáceas y ciateáceas (helechos arborescentes). Hoy estos grupos taxonómicos se limitan a las regiones tropicales y, en muchos casos, a las áreas de refugio del Asia tropical del sureste. La vegetación de aquella época debía parecerse a las actuales pluviselvas ricas en lauráceas. Entre otros, los dos géneros europeos de la familia tropical de las gesneriáceas (Ramonda y Haberlea) pueden considerarse reliquias de estas floras terciarias. Entre el Eoceno y el Mioceno en la Europa central se originaron extensos depósitos de lignito por acumulación de restos orgánicos en la orilla de las aguas en vía de colmatación y en los bosques turbosos vecinos. Las formas típicas de estos bosques lignitíferos terciarios son los géneros de coniferas Taxodium y Sequoia, hoy localizados como reliquias en lo más caluroso de América del Norte. En el Terciario superior (Mioceno y Plioceno: con su comienzo hace unos 23 millones de años) se hace sensible en todo el mundo un enfriamiento progresivo, que alcanza su máximo finalmente en los períodos glaciales del Cuaternario. Además, la formación de montañas (Alpes, Himalaya, cordilleras del Nuevo Continente, etc.), la reducción o desecación de masas de agua marinas y limnicas, condujeron a una continentalización generalizada de los climas. Por ello se produjo: a) un desplazamiento de la zonas floristicas y de vegetación hacia el sur, b) la extinción de casi todas las estirpes tropicales y también de muchas de las artoterciarias termófilas y c) la formación de grandes hiatos en la distribución de muchas especies holárticas del bosque planifolio en el espacio continental del Asia media y del oeste de América del Norte. 6 Disminuye, en relación con ello, desde el Eoceno al Plioceno, la proporción de estirpes tropicales, que en un principio predominaban; a su vez, los vegetales artoterciarios aumentan hasta dominar. En Europa, las altas montañas dispuestas transversalmente y en muchos casos cubiertas de hielo, el Mediterráneo y las regiones áridas del Sahara, limítrofes por el lado sur, fueron obstáculos decisivos para las migraciones de las floras en el Cuaternario. Se comprende, pues, que Europa sea hoy mucho más pobre en especies artoterciarias que las áreas climáticamente comparables de Asia oriental y de la parte oriental de América del Norte. Las características disyunciones Europa-Asia oriental América del Norte y Asia orientalAmérica del Norte oriental , o los casos de endemismo relictual en el sureste de América del Norte, deben interpretarse como etapas en el camino de la reducción progresiva de las áreas de grupos taxonómicos artoterciarios. Las temperaturas anuales medias descienden en Europa, entre el Mioceno y la actualidad, desde 16 a 8-9 grados. Los países balcánicos se convierten en áreas de refugio importantes para las especies artoterciarias. La aparición de climas calurosos continentales secos en verano condujo durante el Terciario medio a la transformación de las floras locales pluvisilva siempre verde en floras de esclerófilos En los países mediterráneos, oeste de Aca. del Norte y también en Sudamérica (Chile).La esclerofilización resultó muy acentuada en Europa por la gran desecación del Mediterráneo en el Mioceno. La diferenciación progresiva durante el Terciario de las floras xerófilas de las sabanas, estepas y semidesiertos sin bosque se hallan estrechamente vinculadas a la desecación progresiva del clima en las tierras emergidas. Con la difusión de las sabanas y estepas va unido ecológicamente el origen y expansión de muchos herbívoros que viven en manadas. La elevación de las montañas en el Terciario medio y el Pleistoceno tuvo importancia decisiva para la formación de las floras alpinas holárticas, la ubicación de "centros de diversidad" hace pensar que las montañas centroasiáticas desempeñaron un papel preponderante. Las oscilaciones climáticas, que empiezan desde el Plioceno, alcanzan una gran magnitud desde hace unos 4 millones de años, con alternancia de los períodos fríos y calurosos del Cuaternario, que afectaron todo el mundo. Estos llamados períodos glaciales reciben el nombre de PLEISTOCENO. Durante los periodos fríos se formaron enormes masas de hielo, con un grosor de hasta 3000 m en el N de Europa, Siberia y Aca. del Norte. Durante los períodos calurosos o interglaciales, las temperaturas de la superficie eran superiores a las registradas en la actualidad. El Clima glacial era hostil con la vegetación y en gran parte del Hemisferio norte el suelo permanecía congelado (PERMAFROST). La fijación de grandes masas de agua en forma de hielo tuvo como consecuencia un descenso del nivel del mar de hasta unos 200 m y una extensión de las tierras emergidas. En las regiones más calurosas y secas del sur (Sahara), los tiempos fríos correspondieron a períodos de lluvias, pero en los calurosos, se acentuaba su aridez. En los períodos interglaciales, las masas de hielo se fundían y se establecían condiciones climáticas templadas. Se reconocen unos 6 periodos fríos pleistocénicos y otros tantos calurosos. La duración de los mismos son mayores en los periodos fríos (unos 50.000 a 65.000 años) que los calurosos (unos 12.500 años). Las causas de estas fluctuaciones no se hallan aún definitivamente aclaradas. Los períodos mencionados tuvieron una definitiva injerencia en la cubierta vegetal de la Tierra: durante los períodos calurosos del Pleistoceno la cubierta vegetal era semejante a la actual. La parte más moderna del Cuaternario recibe el nombre de HOLOCENO: comprende el Postglacial y empezó hace unos 10.000 a 12.000 años. Pasado el último máximo de glaciación (hace unos 20.000 años) el clima se fue templando poco a poco y se fundieron gran parte de los hielos durante los 10.000 años siguientes. El hombre prehistórico vivió los cambios de clima y vegetación del período glacial, pero su influencia sobre la vegetación sólo se deja sentir en los perfiles polínicos de la Europa central desde el Neolítico 7 superior (hace unos 3.000 años) con la sedentarización de los campesinos. La acción cada vez más acentuada del hombre en los últimos millares de años se refleja en el área de distribución de las "malas hierbas", muy numerosas y, a menudo, cosmopolitas. Por supuesto, la disminución abrupta de la masa boscosa del planeta es el efecto más visible logrado por nuestra civilización …..¡¡ qué logro, el nuestro, nó…!! DIAGRAMA DE EVOLUCION DE LAS FLORAS