Aparato digestivo Introducción Aparato digestivo •Conjunto de órganos que realizan la función digestiva: captura y digestión de alimentos y absorción de los nutrientes –Procesos digestivos •Captura y digestión mecánica del alimento –Retención y trituración –Identificación y separación »Almacenamiento •Digestión enzimática –Intracelular: endocitosis y digestión lisosomal –Extracelular: secreción de enzimas hidrolíticas »Extracelular asistida por simbiontes •Absorción de los nutrientes, sales y agua –Endocitosis, transporte selectivo activo o pasivo, difusión –Transformación y almacenamiento de los nutrientes, detoxificación •Eliminación de los productos de desecho –Empaquetamiento, deshidratación, vaciado al exterior 1 Aparato digestivo •Procesos y órganos en vertebrados –Captura y digestión mecánica –Retención y trituración –Identificación y separación »Almacenamiento –Digestión enzimática –Intracelular –Extracelular »Asistida por simbiontes –Absorción de nutrientes, sales y agua –Endocitosis y transporte –Transformación, almacenamiento y detoxificación –Eliminación de productos de desecho –Empaquetamiento, deshidratación –Boca – cavidad oral •Labios, pico, dientes •Lengua, receptores gustativos –Bolsas bucales –Buche esofágico –Boca: glándulas salivales –Tubo digestivo: •Estómago –Cámaras fermentativas –Glándulas anejas: páncreas –Tubo digestivo: intestino –Glándulas anejas: hígado –Tubo digestivo: intestino –Cloaca, ano Aparato digestivo •Organización del aparato digestivo de metazoos Modelos de organización –Sin énteron (del griego: intestino) –Porífera –Acantocéfalos y nematodos parásitos Órganos / digestión –Cámaras de la pared corporal –Tegumento (alimentac. parenteral) •Digestión intracelular –Énteron en saco digestivo (ciego): abertura única ano-bucal –Celenterados –Saco gastrodérmico •Digestión intracelular –Triblásticos protóstomos: Platelmintos –Faringe protusible –Intestino y ciegos intestinales •Digestión intra- y extracelular –Énteron tubular: tubo digestivo (boca y ano separados) –Triblásticos protóstomos: acantocéfalos, nematodos, anélidos, moluscos, artrópodos –Triblásticos deuteróstomos: equinodermos, procordados, cordados –Boca – cavidad oral –Faringe, esófago, estómago, intestinos –Glándulas anejas –Cloaca, ano •Digestión intra- y extracelular 2 Aparato digestivo •Regionalización y origen embriológico del tubo digestivo –Estomodeo: región anterior (boca, faringe, esófago): derivada del ectodermo –Mesodeo: región intermedia (estómago, intestinos), derivada del endodermo –Proctodeo: región posterior (cloaca, ano), derivada del ectodermo •Arquénteron –Esbozo del tubo digestivo •Protóstomos y deuteróstomos –Protóstomos: la boca se origina a partir del blastoporo •El ano se forma secundariamente –Deuteróstomos: el ano se origina a partir blastoporo •La boca se forma secundariamente Aparato digestivo •Organización histológica típica del tubo digestivo Organizado en capas (túnicas) de tejidos –Mucosa: recubre la luz del énteron Luz •Epitelio de revestimiento –Glándulas exocrinas uni- y/o pluricelulares •Lámina propia: conjuntivo laxo –Túnicas adicionales: •Submucosa (vertebrados): conjuntivo denso •Muscular: músculo visceral •Serosa (en cavidad corporal): mesotelio Otros componentes –Inervación visceral (SNA, estomatogástrico): ganglios y fibras nerviosas –Glándulas endocrinas: sistema neuroendocrino –Vascularización: vertebrados: sanguínea y linfática –Sistema defensivo: células secretoras de defensinas; vertebr.: GALT 3 Aparato digestivo Especializaciones en relación con las funciones digestivas •1) Digestión enzimática extracelular –Glándulas zimógenas: serosas, secretoras de enzimas hidrolíticas •Amilasas, proteasas, lipasas –Glándulas (transportadoras) de iones: •Ácidos (p.ej., HCl) para facilitar la digestión –Actividad degradativa y microbicida –Activación de proenzimas (pepsinógeno Ö pepsina a pH ácido) •Bases (p.ej., bicarbonatos), que neutralizan los ácidos –Glándulas mucosas: secretoras de mucopolisacáridos •Protegen el polo apical de las células del aparato digestivo de la actividad enzimática / corrosiva Aparato digestivo Especializaciones en relación con las funciones digestivas •2) Absorción y transporte de nutrientes –Aumento de la superficie de absorción y transporte •Nivel anatómico: »Incremento del número de células –Asas y ciegos del énteron –Repliegues de la pared (mucosa y tejidos subyacentes) »Rugae, vellosidades… •Nivel celular: »Incremento de la superficie de la membrana plasmática implicada en el proceso –Microvellosidades en el polo apical –Pliegues de la membrana plasmática basolateral 4 Aparato digestivo Invertebrados Invertebrados Diblásticos •Porífera –Sin énteron –La digestión es intracelular y se realiza en los coanocitos que revisten las cámaras vibrátiles del espongiocele •Coanocitos: células ciliadas digestivas, con collar de microvellosidades –Digestión intracelular y transporte de nutrientes a otras células »Fagocitosis Î vacuolas digestivas Cilio Coanocitos Microvellosidades Coanocito Epidermis Mesoglea (pinacocitos) 5 Invertebrados Diblásticos •Celenterados •Abertura única ano-bucal –Saco gastrodérmico (gastrovascular) »Puede presentar pliegues y divertículos –Revestido por la gastrodermis –Células absorbentes epiteliomusculares: »Pies musculares »Con microvellosidades y cilios »Digestión intracelular: vacuolas digestivas »Transporte hacia la mesoglea –Glándulas unicelulares zimógenas »Serosas, secretoras de enzimas »Digestión extracelular –Glándulas unicelulares mucosas »Protección del epitelio frente a las enzimas Mesoglea •Gastrodermis: epitelio endodérmico Gastrodermis Invertebrados •Triblásticos - Platelmintos Ciegos intestinales posteriores »Las especies parasíticas carecen de saco digestivo (alimentación parenteral) •Abertura única ano-bucal Saco digestivo –Faringe muscular protrusible •Mucosa Cavidad faríngea Intestino (anterior) –Epitelio ciliado sumergido (núcleos profundos) »Glándulas unicel. mucosas y zimógenas –Lamina propia: tejido conjuntivo laxo •Muscular –Músculo liso circular y longitudinal –Intestino con ciegos (divertículos) •Mucosa: gastrodermis –Epitelio simple columnar (2) »Células absorbentes ciliadas, fagocíticas »Glándulas unicel. mucosas y zimógenas –Lamina propia: tejido conjuntivo laxo (3) Luz intestinal 6 Invertebrados •Triblásticos – Phyla superiores •Las especies parasíticas de Acantocéfalos y Nematelmintos carecen de tubo digestivo –A partir de los Rotíferos se encuentra un tubo digestivo regionalizado: –Intestino anterior (derivado del estomodeo): •Boca (1) - faringe (2) - esófago (3) - buche –Glándulas anejas (11) : salivales y venenosas –Intestino medio (derivado del mesodeo): •Proventrículo / estómago (10) - intestino (6) –Glándulas anejas: digestiva, hepatopáncreas (14) –Tejidos de reserva: células cloragógenas de anélidos, cuerpo graso de insectos –Intestino posterior (derivado del proctodeo): •Recto (7) - ano –Glándulas anejas y excretoras (15) Invertebrados •Regionalización del tubo digestivo en los Phyla superiores Intest. anterior Intest. medio Intest. posterior A: Nemátodos, B: Anélidos, C: Insectos, D: Crustáceos, E: Moluscos 1. Cavidad bucal; 2. Faringe; 3. Esófago; 4. Buche; 5. Molleja; 6. Intestino medio; 7. Recto; 8. Ciegos del buche; 9. Ciegos del intestino medio; 10. Estómago; 11. Glándulas salivales; 12. Intestino posterior; 13. Túbulos de Malpighio (excretores); 14. Glándula digestiva;15. Ciegos o glándulas rectales. 7 Invertebrados •Regionalización del tubo digestivo en los Phyla superiores –Intestino anterior •Boca y glándulas salivales / venenosas: captación, trituración y humectación del alimento •Faringe y esófago: trituración y propulsión del bolo alimenticio •Buche: almacenaje –Intestino medio •Proventrículo / estómago: digestión enzimática •Intestino y ciegos pilóricos: digestión extracelular, absorción y digestión intracelular •Glándulas digestivas (hepatopáncreas): digestión extracelular, transporte iónico, almacenamiento –Intestino posterior •Recto y glándulas rectales: reabsorción de agua y sales •Proctodeo: eliminación de las heces Invertebrados •Aparato digestivo de Anélidos –Intestinos anterior y posterior: epitelio simple cuticulado •Boca: dientes cuticulares (paragnatos) = engrosamientos de la cutícula •Faringe: con túnica muscular muy desarrollada –Intestino medio: epitelio simple cilíndrico ciliado o cuticulado •Esófago con ciegos y glándulas iónicas calcíferas (de Morren) •Buche con pliegues longitudinales (dilatable) •Estómago con epitelio cuticulado y capas musculares circulares •El intestino medio con tiflosol (pliegue dorsal longitudinal) Tiflosol Intestino medio Luz intestinal Corte transversal de anélido (m. ópt.) 8 Invertebrados •Anélidos - intestino medio y tiflosol –Epitelio simple prismático •Células absorbentes ciliadas y mucosecretoras •Glándulas unicelulares zimógenas –Plexo vascular perientérico –Muscular delgada: músculo liso –Tejido cloragógeno •Células cloragógenas con acúmulos de nutrientes (gotas lipídicas, glucógeno, gránulos proteicos) Vaso del tiflosol Cavidad celómica Tiflosol Luz intestinal –Pueden circular en la hemolinfa Epitelio intestinal Célula cloragógena (TEM) Muscular Tejido cloragógeno Invertebrados •Aparato digestivo de Moluscos –Boca: epitelio simple ciliado (acuáticos) o cuticulado (terrestres) •Glándulas salivales alveolares y compuestas –Células serosas (enzimas y venenosas) y mucosas »Algunas secretan celulasas de origen bacteriano •Aparato radular: estructura dentada para la trituración –Epitelio simple quitinizado que forma dentículos (rádula) –Dispuesta sobre el odontóforo (tejido condroide) móvil –Estómago (con ciegos y dividido en dos cámaras): •Epitelio simple ciliado y glándulas zimógenas y mucosas •Saco del estilo y concha gástricas: diferenciaciones para la digestión –Intestino: •Epitelio simple ciliado con células absorbentes y glánd. mucosas •Glándula digestiva (hepatopáncreas) muy desarrollada tubuloacinosa compuesta 9 Invertebrados •Moluscos - aparato radular Formado por: –Rádula: cinta epitelial con hileras de dentículos de naturaleza quitinosa •Formada por un epitelio quitinizado –Odontoblastos: células del epitelio que forman los dentículos –Odontóforo: estructura móvil y dura sobre la que se sitúa la rádula •Formada por tejido condroide •Se mueve mediante músculos protactores y retractores Rádula Odontóforo Corte longitudinal de la rádula (m. ópt.) Invertebrados •Moluscos - estómago –Cámara anterior (S) •Dilatada, recubierta por epitelio simple cúbico ciliado –Con abundantes ciegos gástricos –Cámara posterior: •Escudo (concha) gástrico –Epitelio simple cilíndrico con refuerzo cuticular Epitelio del escudo gástrico •Saco del estilo –Estilo: barra cristalina proteica »Contiene enzimas (amilasa) y bacterias simbiontes –Pared lateral con epitelio ciliado »Los cilios hacen girar al estilo, que roza contra el escudo gástrico, lo que hace que se vaya fragmentando Corte longitudinal del saco del estilo (m. ópt.) CT del saco del estilo (m. ópt.) 10 Invertebrados •Moluscos - glándula de la tinta de cefalópodos •Glándula anal: desemboca en el recto –Formada por un conducto ciego dilatado subdividido en dos partes por un tabique longitudinal •1) Cámara reservorio •2) Cámara glandular, de aspecto alveolar –Tabicada por tabiques conjuntivos –Tapizados por el epitelio glandular »Células glandulares cúbicas tipo melanóforos »Sintetizan y secretan gránulos de melanina •Pared con plexo muscular CT CL 1 1 Tabique de la glándula de la tinta Invertebrados •Aparato digestivo de Artrópodos •Intestinos anterior y posterior: epitelio simple quitinizado •Muscular del tubo digestivo: fibras musculares estriadas –Boca compleja •Aparato masticador / chupador (mandíbulas, labios...) •Glándulas salivales mucosas y serosas (zimógenas y venenosas) –Intestino anterior: faringe, esófago, buche y proventrículo –Intestino medio (mesodeo): epitelio simple no quitinizado –Células prismáticas absorbentes con microvellosidades –Túnica muscular doble capa •Numerosos ciegos: –A excepción de los insectos, presentan hepatopáncreas –Insectos: túbulos de Malpighio (excretores) –Intestino posterior: con glándulas iónicas / excretoras para el transporte de sales y agua •Papilas rectales 11 Invertebrados •Aparato digestivo de Artrópodos –Intestino anterior: faringe, esófago, buche y proventrículo •Epitelio simple quitinizado –Con dentículos en el proventrículo •Túnica muscular gruesa –Intestino medio: epitelio simple no quitinizado •Ciegos (válvulas) cardiales –Epitelio simple cúbico con células secretoras »Forman la membrana peritrófica •Intestino (colon) –Epitelio simple con borde en cepillo »Células intestinales con función doble: absorbentes y zimógenas, con microvellosidades Invertebrados •Aparato digestivo de Artrópodos –Túbulos de Malpighio de insectos »En la unión estómago – intestino medio •Sacos ciegos con epitelio no cuticulado de altura decreciente –Células con microvellosidades apicales y laberinto basal (pliegues de la membrana plasmática –Polo basal apuesto a cavidades celomáticas »Actividad excretora CT de túbulos de Malpighio (m. óptica) 12 Invertebrados •Aparato digestivo de Artrópodos –Intestino posterior –Epitelio simple quitinizado •Con glándulas iónicas / excretoras para el transporte de sales y agua –Papilas rectales M. óptica: »Células prismáticas acidófilas, con cutícula TEM: »Cutícula apical »Abundantes mitocondrias »Cisternas del REL »Pliegues de la membrana plasmática basolateral Polo apical Invertebrados •Hepatopáncreas •Glándulas digestivas de Moluscos y Artrópodos (excepto insectos) –Glándula tubuloacinosa compuesta •Túbulos ciegos ramificados –Se abren al intestino medio –Recubiertos por la serosa celómica •Epitelio con: –Células hepáticas »Prismáticas con ribete en cepillo, gránulos de enteroclorofila y acúmulos de glucógeno y gotas lipídicas –Células zimógenas »Con abundantes gránulos basófilos apicales –Células calcíferas (pueden faltar) »Con depósitos de fosfato cálcico 13 Invertebrados •Hepatopáncreas –Tipos celulares (TEM) •Células hepáticas Serosa celómica Luz glandular –Absorbentes y de acúmulo »Prismáticas con microvellosidades, cilios o protuberancias apicales »Gránulos de enteroclorofila y acúmulos de glucógeno y gotas lipídicas •Células zimógenas –Secretoras de enzimas »Con abundantes gránulos apicales •Células calcíferas (pueden faltar) –Regulación iónica »Con depósitos de fosfato cálcico 14