Organos de los Sentidos (117 Kb.)
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1 UNCPBA Facultad de Ciencias Veterinarias Departamento de Ciencias Biológicas CURSO DE HISTOLOGÍA, EMBRIOLOGIA Y TERATOLOGIA GUIA DE ESTUDIO ORGANOS DE LOS SENTIDOS AUTOR M.V.M Sc. RICARDO ALZOLA PROF. ADJUNTO AÑO 2002 INTRODUCCION El organismo recibe informaciones de si mismo y del mundo exterior a través de varias clases de receptores sensoriales, Estos receptores actúan como transductores, pues convierten estímulos de distinto tipo, tales como: - haces de luz - ondas sonoras - presiones aplicadas a la piel en señales capaces de ser captadas por el SNC. 2 Clasificación de los Receptores: a.- De acuerdo con su distribución: - Receptores somestésicos: se hallan distribuidos por casi todo el organismo y son generales. Ej. Calor, tacto, dolor, presión. - Sentidos especiales: son muy diferenciados y forman órganos complejos. Ej. Ojo, oído, posición, olfato y gusto. b.- De acuerdo con su ubicación en relación a la naturaleza del estímulo: - Exteroceptores: son receptores adaptados a captar estímulos externos. Ej. Tacto, dolor, temperatura, presión, olfato, vista y oído. - Interoceptores: son receptores adaptados a la recepción de estímulos originados dentro del cuerpo. Ej. Estímulos relacionados a la locomoción y postura. c.- de acuerdo con la naturaleza del estímulo: - Quimiorreceptores: están adaptados a percibir sustancias químicas, como el olfato y el gusto. - Mecanorreceptores: están adaptados a captar las modificaciones mecánicas, como los corpúsculos de Vater-Pacini y de Meissner. - Termorreceptores: están adaptados a informar sobre las modificaciones de la temperatura, como los corpúsculos de Krause y de Ruffini. - Nociceptores: están adaptados a percibir sensaciones dolorosas, como las terminaciones libres. - Fotorreceptores: están adaptados a percibir la luz, como la retina. - Audirreceptores: están adaptados a percibir sonidos. d.-Clasificación histológica de acuerdo con su estructura histológica se distinguen en: - Terminaciones nerviosas libres: son aquellas en que la terminación nerviosa se presenta desnuda, sin ninguna envoltura, como las terminaciones para el dolor y los discos de Merkel. - Terminaciones nerviosas encapsulados: poseen una modificación conjuntiva que rodea a la terminación nerviosa, como los corpúsculos de Vater-Pacini y de Meissner. - Terminaciones nerviosas muy diferenciadas: son aquellas que se alojan en otros órganos de estructura compleja, como el ojo y el oído. 3 Receptores sensoriales: 1.- Terminaciones nerviosas libres: - Tacto (piel) - Presión (piel, cornea). - Temperatura - Temperatura (piel, mucosa bucal) - Dolor (piel, órganos internos) 2.- Complejo de Merkel (Tacto: Piel) 3.- Corpúsculo de Meissner (Tacto: Piel) 4.- Corpúsculo de Vater-Pacini (Presión, vibración, cosquilleo, en piel y articulaciones). 5.- Bulbo Terminal de Krause (Presión: piel, conjuntiva, mucosa bucal). 6.-corpúsculo de Ruffini (estiramiento: piel, articulaciones) 7.- Huso Neuromuscular (Tono muscular, postura corporal en músculos esqueléticos). 8.- Organo tendinoso de Golgi (tono muscular, postura corporal en tendones) 9.- corpúsculo gustativo (Gusto: lengua, paladar). 10.- Epitelio olfatorio: (olfato: fosas nasales) 11.- Organo de Corti (audición:oído interno). 12.- Mácula y cresta ampular (postura y equilinbrio corporal: oído interno). 13.- Retina (visión: ojos). 1.- Terminaciones nerviosas libres: Corresponden a los tramos finales de ciertas fibras nerviosas aferentes. Captan sensaciones táctiles, de presión, frío, calor, y dolor. Tacto: fibras mielínicas que se ramifican en la epidermis y en torno a los folículos pilosos. Presión: fibras mielínicas que se localizan en la piel y en la cornea. Frío y calor: son amielínicas. Se localizan en la dermis y a veces invaden la epidermis (mucosa bucal). Dolor: fibras amielínicas que se ramifican y distribuyen en la dermis. Reaccionan ante estímulos mecánicos intensos (estiramiento, apretones, pellizcos, etc), térmicos y químicos. 4 2.- Complejo de Merkel: Está formado por el disco de Merkel y la célula homónima. El disco es el extremo sináptico de una fibra nerviosa mielínica que se une a la membrana de la célula de Merkel. Receptor para el tacto localizado en la piel. 3.- Corpúsculo de Meissner: De forma ovoide (100 por 30 µ). Su eje mayor es perpendicular a la superficie cutánea y está rodeado por una cápsula de tejido conectivo denso. Es atravesado por una a cinco fibras nerviosas mielínicas, las cuales ingresan en el corpúsculo y se ramifican, pierden la vaina de mielina y siguen un trayecto helicoidal. Receptor para el tacto. Se localiza en las papilas dérmicas de los labios, párpados, pezones, genitales externos. 4.- Corpúsculo de Vater-Pacini: Tienen forma ovoide (1.5 por o.7 mm) Está formado por una fibra nerviosa que recorre el eje longitudinal del receptor y se engrosa en la punta. La fibra está rodeada por células de Schwann modificadas, las cuales se hallan en el centro de 20 a 60 capas de fibroblastos aplanados. Los espacios que separan a estas capas concéntricas contienen fibras colágenas y un líquido de baja viscosidad. Responde a la presión y a la vibración mecánica. Localización: capa reticular de la dermis, hipodermis de la piel de las mamas, genitales externos, submucosa del conducto anal y en las articulaciones. 5.- Bulbo Terminal de Krause: De forma esférica, está rodeado por una cápsula de células planas. Una fibra nerviosa mielínica ingresa en su interior y emite ramas que pierden la mielina y se vuelven a ramificar. Responden a la presión. Se localizan en: pailas dérmicas de la piel de los genitales externos, lámina propia de la mucosa lingual conjuntiva. 6.-C-orpúsculo de Ruffini: De forma alargada (1 por 0.3 mm). Consta de una fibra nerviosa que se despoja de lamielina y emite varias ramas, cuyos extremos se dilatan y se relacionan con las fibras colágenas del tejido conectivo circundante. Unacápsula conectiva que posee 4 o 5 capas de fibroblastos envuelve las fibras nerviosas y colágenas. Responde al estiramiento de la piel y cápsulas articulares. 5 11.- Organo de Corti 12.- Mácula y Cresta Ampular Histología del Oido Enlos vertebrados el órgano de equilibrio y del oído forman un órgano común el “órgano vestibulococlear” cuya sede anátomica es el oído interno. El oído es un sistema de órganos que realizan una doble función: • Percibir la ubicación del individuo en el espacio. • Percibir la vibración de las ondas sonoras. Estructura: Lo dividimos en tres partes: A.- Oido Externo constituído por: 1. Pabellón auditivo (2) 2. Conducto Auditivo externo (2). B Oído Medio constituído por : 1. 2. 3. 4. 5. 6. Membrana del tímpano Cadena de huesecillos Caja del tímpano Ventana redonda Ventana oval Trompa de Eustaquio C.- Oído Interno constituído por: 1. Laberinto óseo 2. Laberinto membranoso El laberinto membranoso es un tubo irregular contenido en una cápsula ósea denominada laberinto óseo. Las partes del oído medio se hallan en el interior de la porción petrosa del Temporal que es la cápsula Otica. Entre el laberinto membranoso y el óseo hay un espacio lleno de líquido ! perilinfa. Por dentro del laberinto membranoso se halla la endolinfa. 6 ¿Cómo se realiza la función auditiva?: El estímulo (ondas sonoras) llega al neuroepitelio que se halla en el oído interno (Caracol) formando el órgano de Corti. Pasos: • ondas sonoras ! conducto auditivo externo ! membrana del tímpano • el tímpano se deforma y trasmite las vibraciones a los huesecillos. Tímpano ! martillo ! yunque ! estribo ! cara externa ventana oval ! abertura que da acceso al periostio del laberinto óseo. • a dicho periostio está unido el estribo así se trasmiten las vibraciones a la membrana que comprime la perilinfa. • este líquido es el que trasmite la vibración a la endolinfa contenida en el interior del laberinto membranoso. • la endolinfa de la Rampa Coclear trasmite la vibración a ! células receptoras del órgano de Corti. • luego de percibido el estímulo estas células trasmiten el estímulo a la dendrita (el cuerpo de la neurona se halla en el ganglio Coclear). • De allí el axón ! contacta con los centros nerviosos cerebrales. A.- Oído Externo A.1.- Pabellón: Formación propia de los mamíferos, que presenta en un corte transversal: Piel: - Epidermis: epitelio estratificado plano - Dermis: capa papilar ! de conectivo laxo capa reticular ! fibras colágenas gruesas y desordenadas. Según el mamífero puede presentar folículos pilosos, glándulas sebaceas, glándulas sudoríparas. - Hipodermis: escasa o nula. Cartílago elástico. A.2.- Conducto Auditivo Externo: Formación tubular alargada. Revestida por piel fina. Cara interna: - Epidermis: epitelio estratificado plano - Dermis: aquí se ubican las glándulas ceruminosas (glándulas sudoríparas apócrinas), sebáceas y folículos pilosos. - Cartílago: rodea y protege; continuación del de la oreja. El extremo del conducto queda cerrado por la membrana del tímpano. 7 B.- Oído Medio B.1.- Membrana del tímpano: Tiene forma de disco circular, fina, parcialmente trasparente, presenta dos caras externa e interna. Cara externa: piel fina, no cornificada, sin pelos ni glándulas. - Epidermis: epitelio plano estratificado sin papilas - Capa intermedia de tejido conectivo fibroso. Lámina subepitelial que suple al corion. Está constituída por densos haces de fibras colágenas en disposición radial, más internamente presenta fibras colágenas en disposición circular. Cara interna: formada por un epitelio cúbico bajo. B.2.- Cadena de huesecillos: B.2.1. Martillo: en forma de clava, presenta una porción cilindroide delgada (mango) que termina en una porción ensanchada (maza). Se adhiere a la cara interna de la ! membrana timpánica por el mango cubierto por un epitelio que está sobre el periostio de este, y del yunque. B.2.2. Yunque: unido al martillo por un cartílago articular, de forma irregular. Está suspendido por ligamentos del techo de la caja del tímpano. B.2.3. Estribo: unido al yunque por cartílago articular, por su extremo más delgado. Por su superficie inferior más ancha y de forma oval, se adhiere al periostio que encierra la perilinfa en el laberinto óseo que queda expuesto debido a la existencia de la abertura llamada ! ventana oval. La porciónovalada de la base del estribo ocluye la ventana oval (por un ligamento). La base del estribo está cubierta de cartílago por el que se une al periostio que encierra la perilinfa. El resto libre del estribo está cubierto de epitelio cúbico bajo. B.3.- Caja del tímpano: Cavidad llena de aire (le llega desde la rinofaringe), presenta 4 paredes, piso y techo. - pared externa: constituída por la membrana del tímpano - pared interna: cara del hueso que separa el oído medio del interno. - Entre la interna y la anterior queda la trompa de Eustaquio, conducto que se abre en la cara interna de la Faringe. Esta recubierta por una mucosa formada por: - lámina epitelial: epitelio plano simple. En su porción anterior el epitelio es cilíndrico seudoestratificado ciliado con células caliciformes. - Lásmina propia: fina capa de tejido conectivo que une la mucosa de la cavidad timpánica a las estructuras subyacentes. 8 B.4.- Ventana Oval: Abertura que da paso del oído medio al interno. Llega a la superficie interna del laberinto óseo, dejando expuesto el periostio del laberinto. Todo el borde está recubierto por un cartílago que se une al que rodea al estribo. Como la articulación ha de ser móvil entre ambos cartílagos hay un ligamento de fibras colágenas y elásticas gruesas. Es así que cuando el músculo que tira el estribo se contrae el pie del estribo se desplaza hacia la caja del tímpano. Al ser empujado el tímpano por alguna vibración el estribo se mueve a modo de charnela y comprime ese periostio trasmitiendo la vibración a la perilinfa. B.5.- Ventana Redonda: Abertura de forma circular ubicada en la porción petrosa del Temporal. Está cerrada por una membrana compuesta por fibras coláagenas y elásticas, puede estirarse un poco sobresaliendo hacia la cavidad de la caja del tímpano, cuando la perilinfa comprimida por la presión del estribo llega hasta hacer presión sobre la cara interna de esta membrana. Este leve desplazamiento es suficiente para quew las vibraciones puedan trasmitirse en el seno de la perilinfa. B.6.- Trompa de Eustaquio: Relaciona la pared anterior de la cavidad timpánica con la cavidad nasofaringea. Se compone de 1/3 óseo y de 2/3 cartilaginoso (elástico). La mucosa está formada por: - capa epitelial: cilíndrico pseudoestreatificado ciliado. - Lámina propia: fina capa de tejido conectivo que fija el epitelio al periostio. Función: ventilar la cavidad timpánica. C.- Oído Interno C.1. Laberinto Oseo: Se compone de tres partes: - vestíbulo - conductos semicirculares óseos. - Caracol (cóclea). El vestíbulo y los conductos forman el órgano del equilibrio. El caracol forma el órgano de la audición. Es una excavación que se halla en la porción petrosa del Temporal. Se podría comparar con un estuche irregular constituído por formaciones tubulares y ampuliformes comunicadas entre si. Dicho estuche está tapizado por periostio. Sirve para contener el laberinto Membranoso. Entre el periostio y la capa externa del laberinto membranoso queda un estrecho espacio ocupado por la perilinfa. Desde la cara interna del periostio al laberinto membranoso hay una delicada y fina red de fibrillas colágenas que fijan ambos laberintos. 9 El vestíbulo es de forma oval, en su pared orientada hacia la cavidad timpánica se encuentra la ventana oval. Los conductos aparecen en numero de tres,cada conducto presenta un ensanchamiento o ampolla localizada inmediatamente por detrás del comienzo del vestíbulo. La cóclea o caracol óseo es un espacio en espiral que se compone de un pilar óseo central en forma de cono “la columela”, alrededor de la cual se enrosca un conducto óseo, describiendo dos giros y medio. Desde la columela parte una fina repisa ósea “Lámina espiral ósea” , hacia la luz de la cóclea a la que sigue a través de toda la espiral. Los conductos longitudinales de la columela se curvan hacia fuera llegando hasta la lámina espiral ósea. Allí presentan un ensanchamiento y en conjunto todos los ensanchamientos forman un conducto en espiral, Conducto Espiral de Rosenthal; donde se encuentra el Ganglio espiral o Ganglio de Corti. La lámina espiral ósea penetra hasta la mitad de la luz de la cóclea y divide así incompletamente el conducto en dos secciones una superior denominada “Rampa o Escala Vestibular” y una inferior denominada “Rampa o Escala Timpánica”. Las dos rampas están totalmente separadas, ya que desde el borde libre de la lámina espiral ósea se extiende una membrana de tejido conectivo “la membrana basilar” hasta la pared esxterna de la cóclea. Las dos rampas se comunican entre si cerca del “ápex” (cúpula de la cóclea), donde se continúan uno con la otra a través de un orificio denominado “helicotrema”. Donde se inserta la membrana basilar en la pared externa de la cóclea el periostio está engrosado formando el “ligamento espiral”. C.2. Laberinto Membranoso: Consiste en una formacián irregular originada por el desarrollo de una vesícula primitivamente sacciforme, que al desarrollarse toma forma de tubos, ampollas y sacos. Al irse desarrollando cada parte se abre camino en el cartílago que formaba la cápsula ótica primitiva de modo que es el laberinto membranoso el que confiere la forma del laberinto óseo. Presenta dos partes: C.2.1. Porción Vestibular C.2.1.a. C.2.1.b. C.2.1.c. C.2.1.d. Canal Endolinfático Utrículo Saculo Conductos Semicirculares C.2.2. Porción Coclear Constituída por una formación tubular denominada Conducto Coclear C.2.1.a. Canal Endolinfático: Formación tubular de escasa longitud. Constituído por paredes membranosas por cuyo interior corre la endolinfa. El canal se halla contenido en un estuche óseo, tiene un periostio interno y un delgado espacio que está lleno de perilinfa. Este conducto se comunica por una rama con la formación ensanchada denominada ! Utrículo, porotra rama se comunica con otro ensanchamiento denominado ! Sáculo. 10 C.2.1.b. Utrículo: Está localizado hacia arriba y hacia delante en el vestíbulo. Primer ensanchamiento del saco auditivo primitivo. La membrana siempre es fibroconjuntiva, de forma elíptica. Cara interna: tapizada por epitelio plano simple. Porción lateral: tapizada por un epitelio alto ! neuroepitelio, zona pequeña pero elevada, se parece a una “mancha”, por lo que se denomina ! Mácula. Elementos de la Mácula: - Membrana basal: común pero gruesa. Se apoya la membrana fibroconjuntiva. - Neuroepitelio: Está compuesto por dos clases de células: a.- sostén: cilíndricas delgadas, entre una y otra se extienden las placas cuticulares, que se unen entre si mediante terminaciones filiformes. En el citoplasma se observan numerosas tonofibrillas. b.- células neuroepiteliales propiamente dichas: son de dos tipos unas de forma cilíndricas y las otras en forma de botellón. Sobresalen por sobre las células de sostén, no contactan con la membrana basal. Desde la superficie basal sale un filamento que viene a ser una dendrita de una neurona sensitiva que forma parte del ganglio vestibular, desde allí el axón va al ! núcleo vestibular. - Membrana geltinosa otolítica: formación gruesa, alta formada por mucopolisacáridos que se extienden sobre los estereocilios y envuelve al cilio móvil, sobre ella se hallan concreciones de carbonato cálcico (otolitos) y proteínas. Siendo esta membrana viscosa las concreciones de carbonato de calcio actúan como en bloque. Cuando el animal está quieto actúan verticalmente sobre los cilios a través de la membrana, su peso indica posición vertical. Si se mueve hacia delante o hacia atrás los otolitos se desplazan en dirección contraria, al desplazarse tiran las cilias del neuroepitelio ! dendrita !neurona sensitiva ! ganglio vestibular ! núcleo vestibular. C.2.1.c. Sáculo: Ubicado por delante y abajo del utrículo. Formación membranosa esferoide, algo aplanada. Se ubica después del utrículo en el vestíbulo óseo. Se comunica con el utrículo mediante el conducto utriículo-sacular. Las paredes son membranosas. Por dentro están tapizadas por epitelio plano simple (mesotelio). Posee una mácula semejante a la del utrículo. Su ubicación es perpendicular respecto a la mácula del utrículo y perpendicular a la cresta del conducto semicircular horizontal. La estructura de la mácula es igual a la del utrículo. A igual que todo el laberinto membranoso se halla tapizado externamente por mesotelio (mesénquima) e internamente por epitelio plano simple (ectodermo). La mácula del saco parece captar las vibraciones de sonidos bajos. C.2.1.d. Conductos Semicirculares: De la superficie superior del utrículo salen tres tubos en forma de semicírculo, son membranosos, cada uno es perpendicular con el otro. Cada conducto sale del utrículo en forma de tubo liso y regular. Hace un semicírculo y vuelve a entrar al utrículo guardando su plano y ensanchándose antes de entrar en forma de ampolla. El anterior y el posterior salen juntos, el horizontal sale solo. 11 Los tres presentan paredes de conectivo, tapizados internamente por mesotelio. C/u de las ampollas está tapizada por mesotelio pero tiene además una porción de epitelio alto ! neuroepitelio ! cresta (similar a la mácula pero más pequeña). La cresta apoya sobre una membrana basal gruesa. El neuroepitelio está constituído por células de sostén cilíndricas y células de los cilios propiamente dichas. Tienen los cilios móviles y elfijo en el polo libre. Del polo basal sale la dendrita ! neurona ! ganglio vestibular. Las crestas se disponen transversalmente al eje longitudinal de cada conducto. Sobre las células ciliadas ! membrana gelatinosa que por su comba se denomina ! Cúpula, carece de ! Otolitos. Debido a la curvatura llega prácticamente a tocar la pared opuesta a la ampolla. Como se halla transversal respecto al eje, la endolinfa al ser comprimida puede desplazarla y trasmite un estímulo postural al estirar de los cilios de la cresta. Estos estímulos posturales se clasifican en: - Cinéticos: a causa de que captan la dirección en que se mueve el individuo. - Propioceptivos: porque hay estímulos que provienen del propio sujeto y no del ambiente externo. La respuesta motora que inducen generalmente son movimientos compensatorios de ojos, miembros, cuello. Endolinfa: Ocupa todos los espacios comunicantes del laberinto membranoso. Es el único líquido extracelular del organismo que presenta alta concentración de K y baja de Na, tiene características de líquido intracelular. El sitio de producción serían las células epiteliales especializadas del epitelio vascularizado de la “Estría Vascular”. C.2.2. Porción Coclear: El conducto coclear tiene forma aplanada (en un corte es la de un triángulo rectángulo). Con ese aplanamiento divide el espacio perilinfático en dos. Queda adherido al periostio en dos partes: una adherida por lo que sería el cateto menor y otra por el ángulo opuesto. Asi queda un espacio perilinfático por encima de la hipotenusa, se llama ! Rampa vestibular y otro espacio por debajo del cateto menor ! Rampa timpánica. Estos espacios perilinfáticos junto con el conducto coclear toman la forma de una hélice. El conducto está relacionado con el sáculo por una porción estrecha ! porción proximal. Porción distal ! se enrosca. Al formarse las hélices del caracol óseo por dentro del temporal lo hacen a manera de una excavación. El eje central ! Modíolo o Columela. Todo lo que está inmediato al modiolo ! interno.Todo lo que está en la cara opuesta al modiolo ! externo cada hélice óea está tapizada de periostio. También la columela. En el interior de la columela se aloja en el ganglio coclear. 12 Partes del Conducto Coclear: 1. 2. 3. 4. 5. 6. Membrana Basilar Membrana de Reissner o Vestibular Organo de Corti Relación con el Ligamento Espiral Cresta Espiral Relación con la Estría Vascular 1.- Es el piso del conducto coclear. Es de tejido conectivo. Por la cara inferior (que pertenece a la rampa timpánica) está cubierta de epitelio plano. Por encima de esta membrana se ubica el Organo de Corti. Esta membrana se adhiere al periostio de una lámina ósea saliente del modiolo (lámina ósea espiral en la pared interna). En la parte externa se adhiere al periostio de la pared del caracol óseo. Sobre la lámina ósea espiral hay un acúmulo de tejido conectivo ! Cresta Espiral, que por su cara superior termina en un epitelio alto que en el borde interno de la cresta se vuelve plano, cubre la cara interna de la cresta y luego se continúa sobre la cara superior de la membrana basilar, hasta que se convierte en el neuroepitelio del Organo de Corti. La cresta espiral por su cara interna sufre una leve excavación es el ! Surco Espiral Interno. Por encima de él está la membrana Tectoria. En la parte opuesta (próxima al periostio de la pared del caracol óseo) presentan una depresión ! Surco Espiral Externo. En este lado el periostio se ha vuelto espeso, en él se apoya el lado exterior del conducto coclear ! Ligamento Espiral La pared externa del conducto coclear está adherida al ligamento espiral, tapizada de epitelio plano simple. 2.- Organo propiamente auditivo. Compuesto por los siguientes tipos celulares: a.- células epiteliales comunes b.- células falángicas c.- células de Hensen d.- células de los Pilares e.- élulas ciliadas 2.a.- células cúbicas bajas. Continuación del epitelio que cubre la cresta espiral. Función de cobertura (Ectodérmicas). 2.b.- células epiteliales altas muy modificadas con la función de sostén.. Presenta en su citoplasma una pequeña excavación en la cual encaja una célula ciliada. Se denominan falángicas ! por presentar en su citoplasma ! un grueso haz de microfibrillas que parten de semidesmosomas con que se unen estas células entre sí, por su cara apical, atraviesa todo el citoplasma cilíndrico y llega a la membrana basal. Esta columna de microfibrillas al llegar al nivel de la excavación del citoplasma, donde se encaja la célula ciliada, echa un haz de microfibrillas ! Falange (se colorean con PAS, nitrato de Ag.). Hay dos grupos de células falángicas: - Falángicas Internas ! Célula ciliadas internas - Falángicas Externas ! Célula ciliadas externas. 2.c.- Células epiteliales altas de volumen notable. Ubicadas en la porción externa del órgano de Corti y declinan de tamaño hasta llegar al Surco Espiral Externo donde se continuan con las células epiteliales cúbicas bajas del epitelio ordinario que recubre por dentro el conducto coclear. 13 Función: refuerzo para que el órgano de Corti mantenga la estabilidad, y consistencia. 2.d.- Son semejantes a las células falángicas tienen el haz de microtúbulos pero no poseen falange ni la excavación citoplasmática. Se las llama células de los pilares porque siendo unas internas y otras externas, dejan entre unas y otras una formación tuneliforme ! Tunel de Corti Su cara inferior descansa sobre la membrana basal hasta donde llegan los microtúbulos del haz por su cara libre, llegan hasta la luz del conducto coclear. Los microtúbulos se abren en abanico y se forman complejos de unión como en las falángicas ! Lámina Reticular Función: dar consistencia al órgano de Corti. 2.e.- Son las células que realizan la función específica del órgano de Corti ! captación de los estímulos auditivos. Tienen forma de botellón. No tocan la membrana basal por su polo inferior pues se encajan en las células falángicas. Cerca de la base redondeada ! terminaciones nerviosas ! sensitivas ! dendritas cuyo cuerpo se ubica en el ganglio coclear. Del fondo del citoplasma de las células ciliadas sobresale una corta barra ! barra sináptica sobre ellas se ven algunas vesículas. Las células ciliadas prersentan su superficie libre apical a igual nivel que las falángicas y de los pilares y se conectan a las fibrillas de la Lámina Reticular. A este nivel poseen un gruesa cara de la que sobresalen cilias. Distribución de estas células en el órgano de Corti: Túnel espiral externo Célula falángica ! célula ciliada Células del pilar interno ! Túnel de Corti ! células del pilar externo Pequeño hiato que separa las células del pilar externo de 3 falángicas externas ! células ciliadas externas. Adherida a la última falángica ! células de Hensen que determina ! pequeño hiato cerrado por arriba ! tunel externo. Células de Hensen ! hasta surco espiral externo. 14 Membrana Tectoria: membrana gelatinosa que arranca a manera de techo espiral desde el ángulo interno, se extiende sobre el epitelio cilíndrico que cubre el limbo espiral interno, extendiéndose sobre el surco espiral interno convirtiéndolo en un tunel y cubre las células ciliadas internas y externas. No cubre las células de Hensen. Carece de otolitos. ¿Cómo funciona el Organo de Corti? Recordemos que: El conducto coclear está lleno de endolinfa Por debajo de la Membrana Basilar ! epitelio perilinfático ! rampa timpánica Por encima la rampa vestibular La membrana Tectoria y el Organo de Corti están bañados por endolinfa Onda sonora tímpano cadena de huesecillos Ventana Oval acceso al periostio que es la pared de la rampa timánica comprime la perilinfa vibra la membrana Basilar (en forma de hélice sobre la cual está el Organo de Corti que hace la misma hélice) dicha vibración actúa como estímulo sobre las células ciliadas, en la rampa Vestibular hay perilinfa, esta se comunica en el vértice del Caracol con la Timpánica por medio de un foramen ! Helicotrema la vibración se trasmite a la perilinfa de la rampa vestibular comprime el techo delconducto coclear que es la Membrana de Reissner. Esta compresión trasmite la vibración a la endolinfa del conducto coclear comprime la Membrana Tectoria que entra en contacto con los cilios de las células ciliadas de ellas pasan a las dendritas de las neuronas del Ganglio espiral y desde allí a los centros de coordinación. Conducto Coclear: - - Cateto mayor: se halla el Organo de Corti. Cateto menor: es opuesto al modíolo. Está formado por una membrana conectiva tapizada por dentro por un epitelio cúbico bajo. La cara externa se adhiere al periostio del caracol óseo. Este periostio más grueso es el Ligamento Espiral. Cerca del extremo final de este cateto menor en ángulo con el techo en el periostio hay una notable cantidad de vasos sanguíneos esta es la ! Estría Vascular. Hipotenusa o techo: es la Membrana de Reissner. Es una delgada lámina compuesta por dos capas de epitelio plano simple. 15 Los dos Espacios Perilinfáticos: Se trata de las dos Rampas la Timpánica y Vestibular. Sus paredes están constituídos por el periostio que recubre el Caracol Oseo. Esta membrana periostica está tapizada por mesotelio a igual que la cara externa del conducto Coclear. Rampa timpánica: Por debajo de la membrana basilar del conducto coclear. Se relaciona con la Ventana Oval que comunica el oído medio con el oído interno. Rampa Vestibular: Este espacio perilinfático se halla por encima de la Membrana de Reissner. Se relaciona con la Ventana Rfedonda que relaciona Oído Medio e Interno. Irrigación: Arterias: - arteria auditiva interna arteria vestibular areria coclear Vestibular: irriga los órganos del vestíbulo en su porción latewral superior. Coclear: irriga la parte inferior interna en su porción terminal, penetra por el modíolo para irrigar el ganglio espiral. Venas: - del acueducto vestibular: recibe la sangre de la región de los canales semicirculares y del utrículo. Sigue luego el trayecto del conducto endolinfático. del acueducto coclear: recibe la sangre del conducto coclear y sáculo desembocando en la yugular interna. Auditiva interna: recibe la sangre de los órganos espirales del nervio acústico y de los huesos. Inervación: 1.- nervio vestibular: - rama superior: inerva la mácula del utrículo y crestas de las ampollas del conducto semicircular superior y horizontal. - Rama inferior: inerva la mácula del sáculo y cresta del conducto semicircular posterior (Formación del nervio: células ciliadas ! dendrita !neurona bipolar ! ganglio vestibular ! axón ! con otros constituyen el nervio.) 2.- nervio coclear: las neuronas que originan este nervio. Tienen sus somas en el ganglio espiral de Corti. Las dendritas vienen desde las células ciliadas. Los axones de las neuronas dan origen al nervio, que se origina en el modíolo. El nervio coclear llega al Bulbo Raquídeo, penetra en él, y termina en los nucleos cocleares.- 16 13.- Retina (visión: ojos). Histología del ojo Los ojos constituyen órganos que codifican la información visual y que dan al animal el sentido de la vista. A.-La pared del ojo está compuesta de 3 capas: A.1.- Externa de sostén. A.2.- Media o tracto Uveal. A.3.-Retina. A.1.- De tejido conectivo denso. Esta representada en la mayor parte de la superficie ocular por la Esclerótica (1.a.) que es una lámina dura y blanca. En la zona en que la capa de sostén cubre la porción central de la superficie anterior del ojo, sobresale un poco hacia delante, es trasparente se denomina Córnea (1.b.). La esclerótica rodea por completo las otras dos capas, salvo en el sitio en que es penetrada en sentido posterior por el nervio óptico. A.2.- La capa media está representada anteriormente por el Iris (2.a.) y el Cuerpo Ciliar (2.b.). El Iris es un diafragma ajustable de músculo liso que regula el diámetro de la pupila. Como posee células con Melanina, según su numero y distribución, le confieren diverso color a esta zona. El cuerpo ciliar es un engrosamiento anular del perímetro de la unión esclerocorneal, circular, que sobresale hacia adentro y en su interior está el músculo ciliar, de esta estructura depende el enfoque de las imágenes de objetos cercanos. Por detás del cuerpo ciliar, hay una capa fina muy vascularizada, Coroides (2.c.) de color oscuro, absorbe la luz dispersa o reflejada. A.3.- La capa más interna del ojo, es la retina. Está compuesta por - la retina nerviosa (3.a.), capa interna, gruesa de tejido nervioso especializado, es la capa fotosensible de la pared ocular, está compuesta por dos tipos de fotorreceptores, Bastoncitos y conos. - El epitelio pigmentado de la retina: absorbe la luz que ha pasado a través de la retina nerviosa, evita su reflejo al interior del ojo, sitio en el que si no fuera amortiguado, causaría un destello. 17 B. Medios Refringentes del Ojo: El ojo posee 4 medios refringentes: B.1. Córnea B.2. Humor acuoso B.3. Cristalino B.4. Cuerpo Vitreo. C.- Elementos Accesorios: - C.1: Párpados C.2: Conjuntiva C.3: Glándulas lacrimales C.4: Canal lacrimal C.5: Carúncula A.1.a. Esclerótica: Membrana de conectivo denso, fibrosa, por debajo hay una capa en la que hay cromatóforos es la capa Supracoroidea, por dentro se halla la capa vascular (se ramifican los vasos sanguíneos). Por dentro de la capa vascular se halla la capa Coriocapilar. Las fibras se ordenan a manera de meridianos en su mayoría, otras en posición oblicua. Su forma es casi esférica. No envuelve por delante el ojo. Es una membrana opaca muy resistente.. Posee escasa vascularización. Función: la de dar forma al globo ocular y mantenerla. Origen mesodérmico. Su extensión es de unas 5/6 partes de todo el globo ocular, hasta cerca del polo anterior, allí es suplida por la córnea trasparente. A.2.c. Coroides: Membrana de conectivo laxo y suave, es medianamente gruesa. Se ubica por dentro de la esclerótica, adhiriéndose a ella. Se extiende hasta el polo anterior. Desde este límite se proyecta en ángulo obtuso hacia el eje óptico dando lugar a la formación de un labio circular más o menos cóncavo. La porción periférica de este labio resulta en un anillo engrosado, denominado cuerpo ciliar. Más hacia el eje óptico, el cuerpo ciliar se proyecta en una serie de prolongaciones que forman la porción más interna de este labio ! Proceso ciliar. De las prolongaciones del proceso ciliar nacen fibrillas delgadísimas que se unen a la cápsula del cristalino en disposición cruzada. De modo que las que nacen de la cara posterior del proceso ciliar se unen a la cara posterior del cristalino. Queda así constituida una zona circular que contornea al cristalino, la zónula. 18 Un poco por delante del cuerpo ciliar la coroides se proyecta en forma de labio hacia el eje óptico, llegando a acercarse más, este disco resultante es el iris. El agujero central que queda libre es la Pupila. La Coroides está muy vascularizada, especialmente en la porción posterior del proceso ciliar. Las arterias se ramifican en la cara exterior de la coroides, se capilarizan en la capa media y pasan a la interna. Mantiene la temperatura e impide por su pigmentación que la cápsula ocular sea trasparente. A.2.b. Cuerpo Ciliar: Engrosamiento de la coroides en forma de anillo, si lo cortamos en sentido del eje óptico, su contorno es triangular. La supracoroides desaparece y en su lugar hay músculo liso; la contracción de este músculo hacen que la Zónula de Zinn sea atraída hacia el eje óptico. A las pequeñas prolongaciones del cuerpo ciliar que corresponden a modificaciones de la capa coriocapilar se las denomina procesos ciliares. C/u está revestido de dos capas de epitelio, este no es propio de la coroides sino de la retina. Una membrana se ubica entre el epitelio y el estroma del cuerpo ciliar, es la membrana de Bruch. A.2.a. Iris: Disco no plano. Perforado en su porción central, la pupila del ojo. Elementos histológicos del Iris: - estroma: conectivo laxo. - Epitelio pigmentado posterior: formado por dos capas. La más profunda está formada por células cúbicas (capa externa de la retina). La más superficial proviene de la capa interna de la retina. - Epitelio no pigmentado anterior: es plano. Es una continuación del que reviste la cara posterior de la cornea trasparente. - Vasos sanguíneos: Las arterias y venas tienen forma espiralada, adventicia gruesa y blanda que impide que sean comprimidas cuando el iris se contrae o dilata. - Terminaciones nerviosas: muchas, provienen del SNV. - Melanóforos del estroma: células con lipofucsina que provienen del estroma.. - Músculo liso: células mioepiteliales. Se presenta en 2 haces: a.- en forma de esfínter, es el músculo constrictor de la pupila en disposición circular. B.músculo dilatador de la pupila, está por detrás del esfínter en disposición radiada. A.3. Retina: La retina está constituída por dos láminas, una en inmediato contacto con la coroides y otra interior que es la visiva. C/lámina tiene una cara internay otra externa. - Lamina externa: no nerviosa pigmentada Cara externa: contacta con la coroides Cara interna: contacta con la lámina visiva. - Lámina Interna: terjido nervioso de la retina propiamente dicho. Cara externa: en contacto con la lámina pigmentada 19 Cara interna: en contacto con erl cuerpo Vítreo - Forma: ambas láminas tienen la forma de la coroides y esclerótica. C/lámina es cóncava por su cara interna, convexa por su cara externa. - Extensión: desde el polo posterior del ojo a la cara posterior del iris ! la lámina pigmentada. La retina propiamente dicha llega hasta el ecuador del ojo. La parte ciega del ojo se extiende desde ecuador hacia delante. El límite de la parte funcional de la retina se une al cuerpo ciliar mediante una formación anular de borde festoneado ! ora serrata. La porción de la retina que reviste la cara posterior del iris se conoce como ! pars irídica. Histología de las láminas de la retina: a.- lámina pigmentada: constituída por epitelio cúbico. Este epitelio presenta un abundante pigmento negro u oscuro. b.- retina propiamente dicha: Comenzando desde la cara externa hacia la interna, está formada por las siguientes capas: - Capa de células en forma de conos y bastones: capa de células de tipo neuroepitelial, se extienden hasta la capa pigmentaria. La luz que penetra por el polo anterior del ojo atraviesa los medios refringentes, llega a la retina la atraviesa llegando hasta la cpa pigmentada donde se han introducido las terminaciones nerviosas de fotorreceptores y los estimula. Las terminaciones en forma de bastón son muy sensibles a la luz, los conos perciben las variaciones de onda que determinan el color. - Membrana limitante externa: a través de la cual pasan los extremos cónicos o bastoniformes. Se trata de una serie de complejos de unión de unas células de tipo glial, llamadas ! células de Muller. Estas células muy alargadasabarcan casi toda la retina. Son células de sostén. - Capa granulosa externa: se ubican los somas de las neuronas. Si se trata de bastones, la célula pasa a esta capa con una formación filiforme, se ensancha y allí se ubica el núcleo, sigue otra porción adelgazada corta que se ensancha en su extremo, allí se halla el ! corpúsculo sináptico. Si se trata de un cono, la porción de esta célula que contiene el núcleo , no presentan el angostamiento previo como el bastón. Luego si tiene una prolongación filiforme con un ensanchamiento terminal que contiene un corpúsculo sináptico más complejo que el de los bastones. Conos ! núcleos dispuestos en un mismo plano. Bastones ! núcleos dispuestos en distintos planos. - Capa plexiforme externa: se forman plexos entre axones y dendritas. Los axones son las prolongaciones filiformes de los conos y bastones. Las dendritas pertenecen a células nerviosas bipolares de la capa siguiente. Cada dendrita de una célula bipolar puede hacer sinapsis con los axones de 2 o más bastones o conos. - Capa granulosa interna: en ella se hallan los somas de las segundas neuronas, células bipolares que hacen sinapsis con los cilindroejes de las neuronas cuyos somas están en la capa granulosa externa. En esdta capa se hallan los núcleos de las células de Muller. También se hallan las células horizontales y amacrínicas. Estas células de prolongaciones cortas, monopolares sirven de conexiones entre una neurona y otra integrando impulsos. - Capa plexiforme interna: los axones de las células bipolares establecen conexiones con las dendritas de las llamadas ganglionares. - Capa de células ganglionares: en esta capa se ubican las neuronas denominadas asi por parecerse a la de los ganglios. 20 - - Capa de fibras nerviosas: se ubican los cilindroejes de las células ganglionares. Los axones se dirigenun breve trayecto hacia delante, luego forman un ángulo recto, corren paralelos a la cara interna de la retina, para luego formar un segundo ángulo recto y tomar una dirección opuesta, hacia el polo posterior del ojo, engrosándose gradualmente penetran en la papila de la retina, y originan el nervio óptico. Membrana limitante interna. Membrana basal PAS positiva.En ella se hallan las terminaciones internas de las células de Muller en forma de arborizaciones. Por debajo se hallan los vasos sanguíneos que irrigan la retina. B.1. (A.1.b) Córnea Es una prolongación trasparente de la esclerótica que cierra esta capa por el polo anterior. Se continúa con la esclerótica por una zona intermedia que se denomina ! Limbo, por detrás de este la esclerótica tiene un reborde corto que se dirige hacia adentro, este reborde, en forma de anillo, se denomina ! Espolón de la Esclerótica. Pasando por este anillo se hallan los ! conductos de Schlemm, están revestidos por mesotelio, por ellos se elimina el humor acuoso. El “espolón” presenta por delante una depresión a manera de surco, denominado ! pliegue esclerótico (representa el lugar de unión entre córnea y esclerótica). El pliegue esclerótico por su cara superior está recubierto de conectivo laxo reticular, ésta red abarca el borde anterior de la córnea y el anterior del espolón, son los ! espacios de Fontana, revestidos por endotelio, continuación del que recubre la córnea postewrior e iris anterior. Estructura histológica de la córnea: - Epitelio:plano estratificado. Presenta terminaciones nerviosas que responden a estímulos dolorígenos, las respuestas son lagrimeo y cierre de los párpados. - Membrana de Bowman: membrana basal muy gruesa. Sirve de apoyo al epitelio y de defensa al impedir la entrada de gérmenes. - Sustancia propia de la córnea: fibrillas colágenas que se disponen en forma de delgadas láminas paralelas a la superficie corneal. Los fibroblastos presentan muchas prolongaciones citoplasmáticas. Es avascular. - Membrana de Descemet: Es la zona más profunda de la sustancia propia, está constituída por colágena y es muy gruesa. - Endotelio de Descemet: epitelio simple adherido a la membrana de Descemet. Este endotelio se continúa revestiendo los espacios de fontana y se repliega sobre la cara anterior del Iris. Relación córnea-iris: Todo el espacio contenido entrela cara posterior de la córnea y anterior del iris se denomina ! cámara anterior del ojo. El espacio abierto en el Iris por la existencia de la abertura pupilar está suplido por el cristalino, que por apoyarse en la cara posterior del iris lo vuelve convexo, empuja el orificio pupilar hacia delante y cierra esta abertura, de modo que la cámara anterior del ojo queda casi aislada. Entre la cara posterior del iris y anterior del cristalñino se forma ! la cámara posterior del ojo, cisterna circular aplanada que sirve de marco al cristalino. B.2. . Humor acuoso Provendría de los capilares fenestrados que están debajo del epitelio ciliar que cubre los procesos ciliares (pliegue de tejido conectivo laxo y vascular que viene desde el cuerpo ciliar). El humor acuoso secretado pasa en primer lugar a la cámara posterior del ojo (pequeña cavidad que 21 está por detrás del iris y delante del cuerpo vítreo). Desde aquí pasa por una válvula, alrededor del margen pupilar del iris, y en esta zona el borde posterior del margen señalado se pone en contacto con la cara anterior del cristalino, sin estar unido a él. El iris puede desplazarse en sentido anterior, incluso por un incremento mínimo de la presión hidrostática dentro de la cámara posterior, actuando como una válvula unidireccional que hace pasar humor acuoso a la cámara anterior, que está entre la superficie anterior del iris y la cornea Desde la cámara anterior, el exceso de humor acuoso drena por un conducto venoso circunferencial llamado seno venoso Escleral o Conducto de Schlemm, Función: el humor acuoso lleva nutrientes a la región interior de la cornea y al cristalino, dado que ambas partes son avasculares. B.3. Cristalino Es la lente del ojo, circular, biconvexa. Su cara anterior comprime al iris en su zona pupilar y su cara posterior se apoya en el cuerpo vítreo protuyéndose en él. Inicialmente es esférico, formado por células epiteliales, hueco cuya pared está constituída por células cilíndricas en un estrato. Las de la cara posterior proliferan ocupando el espacio hueco, así la vesícula se va aplanando, el epitelio se vuelve cúbico y luego se trasforma en fibras. De las células solo queda las membranas basales que se conglutinan originando una cápsula, ésta cápsula mantiene su forma. Las fibras son un material muy blando. La presión de la cápsula, mayor en el ecuador, hace que este disminuya su diámetro, aumentando su forma globosa ! visión de objetos cercanos. La presión efectuada por la cápsula es contrarrestada por la tracción ejercida a nivel del ecuador, que permite alargar el diámetro del ecuador, esta tracción la ejercen las fibrillas que forman la Zónula de zinn, entonces el cristalino acorta su eje anteroposterior y se vuelve más plano ! visión lejana, esto sucede porque el músculo del cuerpo ciliar está relajado. B.4. Cuerpo Vitreo Ocupa la cámara relativamente grande de igual nombre. Es una masa de un material gelatinoso muy hidratado y trasparente que contiene ácido hialurónico, fibrillas de colágeno muy dispersas y otras proteínas (vitreína). Está limitado por delante ! zónula de Zinn y Cristalino. Por su porción lateral y posterior ! retina. Función: medio refringente con un índice de refracción próximo al del cristalino. Está en contacto con la superficie interna de la retina sosteniendo a la zona nerviosa contra el resto de la pared, y también al borde posterior del cristalino e iris. C.1: Párpados Tanto el párpado superior como el inferior están cubiertos por la piel. - Epidermis epitelio plano estratificado. - dermis no hay tejido adiposo. Contiene glándulas sudoríparas, sebáceas y vasos linfáticos. En el seno de la dermis se hallan los haces musculares que forman el músculo orbicular de los párpados, por debajo de este se halla el tendón del músculo elevador de los párpados. 22 Próxima a la cara interna del párpado se halla una lámina de conectivo denso ! Lámina tarsal, que confiere solidez al párpado C.2: Conjuntiva C.3: Glándulas lacrimales C.4: Canal lacrimal C.5: Carúncula . BIBLIOGRAFÍA: 1. Bacha W., Wood L.M.Atlas color de Histología Veterinaria. Editorial Inter-Médica S.A.I.C.I. – Bs. As. 1991. 2. Banks W. Histología Veterinaria Aplicada. Editorial el manual moderno. México. 1986. 3. Bloom W., Fawcett D.W.Tratado de Histología. Ed. Labor S.A. España. 8 Ed. 1981. 4. Boya Vegue J.Atlas de Histología y Organografía Microscópica. Ed. Médica Panamericana S.A. Madrid. España. 1996 5. Cormack D. H. Histología de Ham. Ed. Harla. México. 9na. Ed. 1987. 6. Dellmann H. Textbook of Veterinary Histology. Ed. Lea y Febiger. Philadelphia. 4ta. Ed. 1993. 7. Dellmann H.D., Carithers J.R. 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