1 ARQUEOWEB. REVISTA SOBRE ARQUEOLOGÍA EN INTERNET 9(1) 2007 del que sólo podemos tener conciencia EVOLUCIÓN Y CONDUCTA durante largos períodos de tiempo, así a través de las variaciones anatómicas que los fósiles nos vayan mostrando como de los aportes que la Biología Ángel Rivera Arrizabalaga Dpto. Prehistoria y Arqueología UNED logre Abstract: New models about morphologic variation that actually offers Evolutionary Biology, contribute a new way of analysis of archaeological data. Their use, along with the concepts of Cognitive Archaeology, constitute a more complete interpretative current and of great scientific support. Along with its use, it acquires main importance the study about the origin, transformation and development of the human conduct in all their aspects. As examples of their utility we briefly analyze the existing cognitive differences between the Neanderthals and modern humans, as well as the origin of the Auriñaciense in Europe. explicación biológica del origen de los seres vivos, está muy bien difundido y sociedad. Consecuencia de ello es su amplia utilización por las ciencias que se interesan por comprender la formación de las diferentes especies y su consecuente variación conductual. No obstante, la complejidad de su estudio es que importante, desarrollo de La sintética pues corresponde a un proceso biológico el teoría sus mecanismo de producción de los cambios evolutivos está fundamentado en las mutaciones producidas al azar y en la acción de la selección natural sobre estas nuevas formas morfológicas (fenotipos), favoreciendo aquellas que presenten un mayor poder adaptativo o de supervivencia. Esta acción evolutiva sobre las poblaciones que constituyen una especie determinada, producen pequeñas y anatómicas sucesivas que con alteraciones el paso del tiempo originan nuevas especies con otras características morfológicas. La evolución de la conducta se derivaría de los relación El concepto de evolución, como nuestra indica consecutivos anatómicos, 1. INTRODUCCIÓN. en el investigaciones. Resumen: Los nuevos modelos sobre la variación morfológica que en la actualidad ofrece la Biología Evolutiva, aportan una nueva forma de análisis de los datos arqueológicos. Su uso, junto con los conceptos de la Arqueología Cognitiva, constituye una corriente interpretativa más completa y de gran soporte científico. En su utilización, adquiere principal importancia el estudio sobre el origen, transformación y desarrollo de la conducta humana en todos sus aspectos. Como ejemplos de su utilidad se analizan someramente las diferencias cognitivas existentes entre los neandertales y los humanos modernos, así como el origen del Auriñaciense en Europa. aceptado en cambios estableciéndose directa entre el una cambio anatómico y modificación conductual, quedando en el aire la matización de tal relación. Siguiendo estas pautas, en la evolución neurológica humana todo aumento justificarse con adaptativa, para natural general, pueda tal cerebral alguna que la debe mejora selección promocionarlo. concepción En evolutiva ofrece numerosas ventajas, pues es fácil de aplicar. explicar, comprender y 2 (neandertales Sin embargo, al profundizar en los datos del registro arqueológico y anatómicamente propia humanos modernos) evolución cultural y que su son referentes a la evolución morfológica difíciles de explicar por las pautas y cultural de nuestro linaje, las cosas evolutivas no parecen ser tan sencillas. Durante sintética. de la tradicional teoría la mayor parte de nuestro desarrollo En Europa y el Próximo Oriente, evolutivo no se aprecian similares los neandertales durante el Paleolítico progresos variación Medio estaban relacionados con el anatómica y el cambio conductual. En Musteriense y sus distintas variantes la relación de las primeras especies de regionales, sin que ninguna de ellas nuestro ofreciera entre la género (Homo habilis, una aparente mejoría erectus, ergaster, etc.) y las formas adaptativa o de supervivencia. En el culturales inicio que (Olduvaiense, desarrollaron Achelense) es fácil del Paleolítico Superior se produce una ruptura cultural entre sus observar que el cambio anatómico fue diversas mayor que el cultural, pues el cerebro apareciendo una diversidad cultural dobló su volumen entre los primeros con cierto aspecto de mosaico. En Homo habilis y los últimos Homo algunas zonas existen conductas más erectus (Holloway, 1996; Holloway et elaboradas y con un claro aspecto al., 2004; Tobias, 1987), mientras simbólico, como puede observarse en que el las características ofrecen pocos desarrollo estable cambios, lento y durante (Fernández culturales con un relativamente muchos Chatelperroniense mientras que en y hábitat, Uluzziense, otros lugares perduran las formas tradicionales del Musteriense, como puede comprobarse en diversas lugares de la cuando Península Ibérica, tanto en el sur analizamos los datos que tenemos (Zilhäo y d'Errico, 1999) como en el sobre la aparición evolutiva del Homo norte (Maroto et al., 2005). Respecto sapiens en general y su expansión al a Viejo Mundo. Pues aunque son los modernos conocemos que en África más numerosos y mejor estudiados, están asociados a diversas culturas ofrecen englobadas se 1996). de El problema Martínez, milenios áreas complica información aparentemente los humanos en el anatómicamente MSA, con un contradictoria. Así, durante el final del desarrollo cultural que se parece más Paleolítico Medio al Superior en y el Europa, inicio del aparecen Paleolítico Musteriense Superior (McBrearty que y al Brooks, situaciones sobre la relación entre los 2000; Mellars, 2005), continuando su grupos evolución cultural de carácter simbólico humanos del momento 3 en el LSA. Con aparente independencia sintética, pues las ventajas selectivas de este desarrollo cultural, durante el de supervivencia aparecieron con el Paleolítico Medio del Próximo Oriente logro de formas de conducta simbólicas estaban asociados a un Musteriense o modernas, lo que tuvo lugar en levantino, exactamente igual que el periodos desarrollado por los neandertales en morfológico. las mismas ventaja zonas y sin conductual posteriores al cambio ninguna (Torre y Domínguez-Rodrigo, 2001). Es en el 2. NUEVOS ASPECTOS EVOLUTIVOS. inicio del Paleolítico Superior cuando observamos unas (Auriñaciense formas arcaico) culturales La explicación de los anteriores plenamente hechos, fielmente documentados en el simbólicas o modernas. Estos ejemplos registro nos coexistencia de conductuales, entre indican no puede la encontrarse en un hipotético cambio formas evolutivo realizado en el momento en poblaciones que se produjeron tales desarrollos diversas las arqueológico, humanas del momento, con una gran conductuales, diferencia buscarla por otras vías aclaratorias en su (simbólicas o Igualmente, queda configuración no simbólicas). relación hay existente que entre nuestra evolución morfológica y el evolución cultural de base simbólica desarrollo cultural. Naturalmente, no puede aparecer en diferentes lugares se trata de elaborar otra teoría con cronológicos evolutiva, pues como tal sólo se entre ellas. El registro arqueológico nos concibe la expresada por Darwin a muestra que este desarrollo cultural de partir de 1859, sino de profundizar en base simbólica aparece después de la los evolución las mecanismos de cambio anatómico y originaron. de la acción de la selección natural aparición de las sobre los mismos. Hay que tener en capacidades cognitivas humanas fue cuenta el tiempo pasado desde su anterior inicio (principios del siglo XX), el gran neurológica poblaciones Indicando desfases que que a la en la su que la que la grandes claro sobre sino manifestación postulados referentes a los arqueológica, necesitando un periodo desarrollo de últimamente en ciencias relacionadas desarrollo cultural para poder que se ha producido materializarse. La inicial aparición de con un cambio neurológico, sin aparente Desarrollo que une los postulados de mejora adaptativa, es difícil de explicar la Genética y la Embriología) y las con los conceptos evolutivos que ofrece consecuencias la humana ha tenido sobre la acción de expresión clásica de la teoría estos temas que (Biología la del socialización 4 la selección natural. En la actualidad, población de genes de una especie. el Las concepto evolutivo se entiende mutaciones pueden producirse como un fenómeno multifactorial tanto en los genes estructurales de (genes específicos para el desarrollo gran complejidad, cuyos mecanismos de producción del cambio embriológico de cierta anatómico son consecuencia de la anatómica), como en acción conjunta de diversos factores reguladores (unos conocidos, otros intuidos y, (funcionan como controladores de la posiblemente, algunos desconocidos), acción de los anteriores genes, dentro siendo sobre esta base como debe de del proceso de desarrollo embriológico ser comprendida y explicada. de los seres vivos), formando las u estructura los homeóticos heterocronías Los cambios evolutivos no tienen que afectar a la totalidad del genes (proceso embriogénico y evolutivo originado por la mutación de los genes organismo a la vez, pudiendo variar la reguladores). Aunque en la actualidad anatomía de ciertas partes del mismo, su conocimiento esté limitado a la sería regulación del esquema corporal en la denominada mosaico. cambios La se producción produce dirección evolución al alguna predeterminado, de en tales las primeras azar, sin ontogénico, ni fin estos es genes, del lógico u desarrollo pensar otros aún que no siempre descubiertos, pueden tener funciones controlado por la selección natural, es específicas en la regulación de las decir, si son fisiológicas y socialmente siguientes fases embriológicas, tanto viables o no. Al existir diferentes corporales como neurológicas (Finley formas cambio et al., 2001, 2005; Rakic, 1995; anatómico es posible que se den más Rockman et al., 2005). Habrá que de uno a la vez, sumándose sus esperar efectos al cambio morfológico final. desarrollo científico de los próximos de pero fases realización del su confirmación con el años, pues la investigación genética y embriológica tienen un gran futuro. 2.1. Cambios genéticos. Así, puede afirmarse que el desarrollo El fundamento de todo cambio evolutivo se centra mutaciones, deriva y regulación genética las recombinaciones, genética, geográfico en que aislamiento mecanismos de la tienen embrionario u ontogénico sería el resultado de la acción, jerarquizada y organizada de los genes reguladores, que definen dónde, de cuándo y cuanto los diferentes expresión genes estructurales comienzan a lugar en la operar (Changeux, 1985; Davidson y 5 Erwin, 2006; Flórez et al., 1999; formación. Si el cambio no consigue Holloway et al., 2004; Jacob, 1998; mantener un mínimo de estabilidad Rivera, 2002, 2004 y 2005; Ruddle y fisiológica, Kappen, 1995). imposibilitar se llega la fácilmente a continuidad del desarrollo fetal, provocando el aborto. Un claro ejemplo lo tenemos en la 2.2. La embriogénesis. obligada La embriología u ontogénesis relación del desarrollo ontogénico cerebral y las diferentes presenta un valor evolutivo que es partes óseas del cráneo (base, necesario evaluar, pues durante la neurocráneo y cara), de tal forma que fase embrionaria se la alteración del encéfalo debe de morfológicos en repercutir en la forma estructural de su los huesos de la cabeza. La función de desarrollo. Todo cambio morfológico esta compleja estructura ósea es la de producido por la mutación de uno o proteger al cerebro, por lo que deben varios ajustarse lo más exactamente a su de formación producen cambios cascada durante genes el curso reguladores, determinado momento de en de un la forma anatómica, hecho que nos ontogenia fetal, va a repercutir en las permite estudiar la impronta que el siguientes fases de la embriogénesis, cerebro realiza en la cara interna de sin nuevas los huesos craneales (endomoldes). Cuando El desarrollo óseo del cráneo no debe de un de interferir en el normal crecimiento se ha cerebral, por lo que su definitiva manifestado es un cambio en la forma anatómica estará en gran parte ontogenia o embriogénesis de ese condicionada ser (Rivera, 2002, 2004 y 2005; morfológica final del sistema nervioso Sinha, 1996). Hay que considerar a la central embriogénesis Changeux, 1985; Jeffery y Sopor, que sean alteraciones conocemos cambio preciso genéticas. la producción evolutivo, dinámico por lo como medio que un del proceso cual se 2002; por (Callum Lieberman, la et et configuración al., al., 2004; 2000 y produce la formación de los nuevos 2002). Por tanto, un aumento total o seres vivos, estando sometida a las parcial leyes su imprescindiblemente repercutir en la desarrollo. Estas leyes limitan los configuración final del cráneo, si tal cambios morfológicos a un estrecho adaptación no es posible se produce el margen aborto, en cambio si es realizable biológicas de que regulan posibilidades de del cerebro debe variación, pues toda alteración en tendremos este período ontogénico de desarrollo (neurológicas y craneales) respecto afecta de sus ancestros. Estos dos procesos a la fisiología del ser en algunas diferencias 6 (regulación genética y ontogénesis) generacional podrían explicar la poca diferencia lenguaje. genética que existe entre especies humana tiene un claro aspecto de próximas, como es el caso del ser proceso humano para y el chimpancé, cuya por Así, la cultural, su medio de un adaptabilidad siendo desarrollo necesario adquirir la diferencia genética se sitúa alrededor información, almacenarla, procesarla del 1,5% (King y Wilson, 1975). y transmitirla, actuando después en Estas nuevas perspectivas sobre la consecuencia. Por tanto, para explicar producción de los cambios evolutivos la pueden explicar el homínidos rápido cambio de (heterocronía). Con aparentemente de que los han diferentes existido en anatomía nuestra compleja evolución debemos producción de tener en cuenta la idea evolutiva la su conducta o de exaptación o la psicológica de aparición de nuevas cualidades con un proceso cognitivo emergente, pues carácter emergente, que aparecen constituye la clave a la hora de después cambios comprender las causas de nuestra anatómicos que los hacen posibles, conducta simbólica (Belinchón et al., pero 1992; Bonner, 1982; Finley et al., tienen lugar de las exaptaciones, realizado que no se evolutivamente para propiedad. duda, cognitivas Sin cualidades sapiens (simbolismo, lenguaje los crearon tal 2001 y 2005; Mora, 2001; Rivera, las nuevas 2002, 2004 y 2005; Tattersall, 1998). del Homo realizar conducta simbólico, y escritura, 2.3. Conducta humana y selección natural. conceptos abstractos como el arte, religión, política, etc.) presentan estas La conducta social y cultural se humana es capaz de alterar la acción encuentran en el registro arqueológico de la selección natural, al ofrecer a las después su aparición como especie. poblaciones creadoras de la misma Tenemos aumento factores de adaptación más potentes cerebral, el cual no supone una mejor y resolutivos, limitando la acción de la adaptabilidad de forma inmediata y selección natural en algunos aspectos. directa, pues la principal capacidad de Así, adaptación del cerebro se fundamenta anatómicos que no siempre parecen en la toma de decisiones basadas ser los más adecuados teóricamente, en la experiencia personal y/o pero social, características, el pues ejemplo sólo del pueden que permanecer pueden ser cambios solventados la creación de gracias al desarrollo de la conducta abstracciones básicas, su social simbolización y la transmisión y a las nuevas formas culturales. En este sentido, es posible 7 entrever la acción de la conducta iniciar el desarrollo cultural que con humana (social y cultural) sobre la posterioridad será fundamental para selección natural, pues cambia las el características ambientales sobre la emergentes. que ésta va a actuar, favoreciendo humanas, selectivamente cambios estadios evolutivos (Homo habilis), la (neuronales y cognitivos) que puedan información técnica y social creada y mantener o desarrollar las formas transmitida culturales comportamiento del los grupo donde vivan desarrollo de las capacidades En las sociedades desde sus facilitó el primeros origen humano (Domínguez-Rodrigo, (Bufill y Carbonell, 2004). del otorgando a de cómo pudo realizarse la creación nivel adaptabilidad de un órgano tan caro de mantener permitiéndoles como el cerebro, pues el desarrollo gasto neurológico capacidades cerebro tan grande. La cohesión emergentes que precisan de un medio social, el uso de útiles líticos y el ambiente cultural determinado y de incremento en complejidad de las un tiempo para su creación. Sabemos nuevas formas de vida, permitió que nuestro cerebro consume una alterar los patrones de selección gran cantidad de energía, llegando a natural al género Homo. Esta forma utilizar más del 20% de los recursos de energéticos del organismo, a pesar de crecimiento de sus poblaciones, su representar sólo un 2% del peso expansión a gran parte del mundo corporal en el adulto. Sin embargo, antiguo y la paulatina creación del hay que reconocer que el aumento de bagaje volumen del sistema nervioso central creación, cuando esto fuese posible, puede ser útil, sobre todo si se realiza de un mundo simbólico. No obstante, tenemos el problema ofrece en las áreas de asociación, donde se producen los superiores 2005). procesos (Rivera, Con ello cognitivos 2002, se 2004 mejora de sus 1994), componentes muy compensar energético selección que natural cultural un alto, el gran suponía favoreció necesario para un el la Así, el ser humano, de cualquiera de las especies de nuestro género, y individualmente la posibilidades de tenía muy sobrevivir pocas en el capacidad de procesamiento de los medio datos que pueda recibir, pudiendo mientras que viviendo en sociedad las establecer pautas de comportamiento posibilidades de ampliar los límites de más elaboradas en función de su adaptabilidad, que la selección natural experiencia, ayudándole a enfrentarse impone mejor a las necesidades selectivas del adquiriendo medio ambiente. Es decir, pueden culminando con el desarrollo cultural y ambiente a todo de ser mayores su vivo, tiempo, fueron proporciones, 8 social de la conducta simbólica. Vivir desarrollo que depende, en su grado en y amplitud, de las características del grupos, estructura siempre determinada, con una debió ser medio ambiente donde se sitúen, dando lugar al fenotipo. El medio básico (Elías, 1990). ambiente es un factor que siempre 2.4. La relación entre la herencia existe, pues todo organismo siempre genética y la conducta. se desarrolla y vive en un medio determinado, Tal relación puede que no esté del todo bien comprendida, pues la aunque características sus pueden sustancialmente, lo que variar sin duda influencia del medio ambiente, como ofrecería diferentes resultados tanto elemento modulador de la expresión anatómicos como conductuales. En genética, es usado más como una definitiva, hay que aceptar que los generalidad un patrones morfológicos propios de fenómeno preciso a la hora de definir cada especie se transmiten por hechos medio del actuación en la conducta paleolítica. aunque el En su actuación hay que destacar la final de los mismos dependerá de capacidad de modular la expresión las genética a lo largo de todo el proceso medioambientales. teórica y formas ontogénico, pues que como concretas entre de ambos Paralelamente, la conducta sigue, existe una profunda interacción que similares da como resultado el fenotipo o importantes. manifestación conductuales un desarrollo características en de genético, grado de procesos (genotipo y medio ambiente) externa código general, por aunque unos con derroteros matizaciones Los no patrones tienen el mismo organismo con sus particularidades control y desarrollo en todos los seres conductuales. Los genes tienen la vivos, información codificada necesaria para anatómicas y neurofisiológicas de sus la creación y desarrollo de organismo, respectivos pero marcan sustancialmente la diferencia. el grado desarrollo de sus pues las características sistemas nerviosos manifestaciones morfológicas depende Conocemos de las características del medio donde especies biológicas la conducta está se alimenta e interacciona, alcanzado regulada genéticamente gracias a los unos niveles de desarrollo que puede instintos que son capaces de originar. oscilar dentro de una relativamente Pero amplia gama de diferentes resultados. sistemas nerviosos complejos ha dado La manifestación genética hay que lugar a otras formas de actuación, entenderla donde como capacidad de el la cómo en desarrollo experiencia numerosas evolutivo realizada de y 9 acumulada es un factor a tener en estrechamente con la conducta, cuenta en la toma de decisiones, las pero que necesitan de la cultura cuales se pueden elegir dentro de (medio ambiente específico que cierta gama de posibilidades que el hay que crear previamente) para aprendizaje facilita (Bonner, 1982). La que se desarrollen. Cuando en la corteza cerebral y el sistema límbico, actualidad como responsables primordiales de la descubrimiento de genes relacionados conducta y con alguna propiedad cognitiva (como emotiva), son elementos anatómicos en el caso del lenguaje con gen creados FOXP2), humana y actividad (intelectual desarrollados genética por la correspondiente, se los habla genetistas perfectamente que lo del entienden que puede pero su actividad primordial se centra ofrecer tal gen es la producción de en el almacenamiento, procesamiento alguna estructura y utilización de la información que le facilita (total llega por medio de las vías nerviosas capacidad de producir el lenguaje, de todo tipo. En las capacidades del pero que su manifestación o fenotipo sistema nervioso y en la naturaleza de depende de otros muchos factores y la información que recibe es donde de reside la diferencia con las demás ambiente (Enard et al., 2002). Con especies. La información no se limita estas premisas hay que aceptar que a los aspectos físicos, químicos o los biológicos del medio, sino que se consecuencia de diferentes procesos basan cognitivos en el complejo mundo las o neurológica parcialmente) características cambios del conductuales emergentes que la medio son que la los inmaterial de las ideas y de la cultura humanos en general. Pero ese nuevo mundo de crear, aprovechando las capacidades sensaciones ha evolutivas adquiridas (exaptaciones), existido siempre, ni nuestro linaje del acervo cultural de sus ancestros y siempre de la necesidad de mejorar para e ha suficiente información tenido para la ni capacidad crearlo. Ambos sobrevivir. del momento Su pudieron transmisión se medio la procesos, capacidad creativa y su realizaría plasmación con el inicio de la cultura, comunicación generacional dentro de fueron cada apareciendo con diferentes por sociedad, es decir, de que su patrones en nuestro proceso evolutivo desarrollo práctico o manifestación (Rivera, 2002, 2004 y 2005). cultural se realizaría mediante formas Todo esto evolución nos confiere cognitivas, intelectuales indica que la capacidades mentales o relacionadas de tipo lamarckianas, en oposición a la transmisión darwiniana que presentan las capacidades biológicas humanas. 10 evolutivo, que posibiliten este cambio; 3. FUNDAMENTOS SOBRE EL segundo de la existencia de un ORIGEN Y DESARROLLO DE LA acervo cultural previo que pueda CONDUCTA SIMBÓLICA HUMANA. facilitar tal desarrollo sociabilidad, De la conjunción de todas estas lenguaje); (tecnología, alguna forma de tercero de las ideas podemos establecer una serie necesidades de características sobre la forma de ambientales creación y desarrollo de la conducta actuarán simbólica humana, motivación consciente para superar fundamento científico con un superior al anteriormente usado con la aplicación los sociales del y grupo, como que estímulo problemas sociales y o de supervivencia del momento. tradicional de la teoría sintética. Se destaca: 4. REPERCUSIÓN EN LA INTERPRETACIÓN - La evolución neurológica de ARQUEOLÓGICA. nuestra especie es anterior a sus progresos conductuales y culturales, Dada los cuales se explican mejor dentro importancia del concepto evolutivo de exaptación periodo de transición del Paleolítico o psicológico de proceso cognitivo Medio emergente. interesante la al gran que controversia ha adquirido Superior, aplicar puede los e el ser criterios anteriores a las dos poblaciones que - Se necesita un tiempo para su desarrollo. Su aparición no tiene van a marcar la conducta humana en Europa. por qué ser simultánea entre las diferentes poblaciones humanas de 4.1. una misma especie, momento y lugar, neandertales pudiendo anatómicamente modernos. unas avanzar en estos Capacidades cognitivas y de humanos procesos y otras quedar estancadas, avanzar más lentamente o desaparecer. El primer problema que se nos plantea es el de establecer si estos dos - Los fundamentos para que tal desarrollo cultural, cognitivo o de homínidos misma especie biológicas pertenecen o son independientes. a una realidades En su conducta se produzca dependen de análisis, tropezamos con el propio diversos las concepto biológico de especie, pues capacidades cognitivas, de origen hay que tener en cuenta que las factores: primero 11 definiciones taxonómicas son del entidades abstractas que descubridores. corresponden a clasificatorio un proceso existente en la propio criterio de sus La teoría sintética de la evolución entiende a las especies no como estructura académica vigente, siendo entidades inmutables, usadas para una mejor exposición realidades dinámicas doctrinal de la realidad viviente y fósil cambio en el tiempo y en el espacio, (Aguirre, de ya sea de una forma continua o lenta especie más aceptada corresponde a (Ayala, 1980) o con mayor rapidez en un concepto biológico que especifica la formación de las especies como su la explica el modelo de los equilibrios o puntuados (Eldredge y Gould, 1972; descendencia fértil entre elementos Gould, 1977) y las nuevas directrices observables de diferente anatomía, lo sobre que como estudiadas. Sea por causa de una de unidades de evolución independientes ellas o, como parece indicarse en la (Ayala, 1980). actualidad, por la posibilidad conjunta 2000). La contenido, incapacidad define como de a definición es reproducción las especies En el registro fósil es imposible poder conocer biológica, esta por establecerse lo característica que criterios deben de puramente el cambio otros posibles dos formas de glacial. En organismos (aunque de existe distintas la épocas posibilidad de morfológico factores humanas parte aquellos continuo ya aún por descubrir, conocemos la existencia de durante diferentes en como de estos modelos explicativos y de morfológicos, considerando miembros especies sino del en Europa último periodo ellos observamos importantes diferencias anatómicas, las cuales pueden indicar la convivencia temporal más o menos posibilidad de que sean dos especies limitada) diferentes que difieren o, al menos, morfológicamente entre sí, al menos manifestación tanto como difieren los organismos misma entidad biológica. contemporáneos clasificados diferenciada de la una como Actualmente se ha podido estudiar especies distintas (Ayala, 1994). Sin el ADN mitocondrial en restos óseos embargo, hay que pensar que la del neandertal en diversos estudios de diferenciación diferentes lugares marcada en función del azar de los Krings et al., descubrimientos en el tiempo y el 2005; Ovchinnkov espacio, del número de especimenes Scholz, et al., 2000). En tales análisis a estudiar, del estado de los mismos, se del registro paleontológico anterior y genética existente entre neandertales anatómica estaría ha y 1997; comprobado fósiles (p.e. Lalueza-Fox, et al., la 2000; diferencia 12 y humanos anatómicamente principio parecen semejantes modernos, así como la existencia de suficientes una importante diferencia temporal adaptarse respecto de la separación de las dos Paleolítico Medio y MSA en los que les poblaciones a partir de un ancestro tocó vivir, no fueron iguales como común, unos parece indicar el diferente grado de 690.000-550.000 años (Krings et al., desarrollo cultural que tuvieron desde 1997) años el Esta aunque no existe unanimidad sobre calculándose y en 853.000-365.000 (Ovchinnkov, et al., 2000). diferencia de ADN y el conocimiento de que ambas poblaciones originaron en (Europa África), y ambientes y aislamiento indicar la lugares en con Superior, Las diferencias morfológicas entre las dos poblaciones son muy en el registro arqueológico (p. e. parecen de dos formas evolutivas diferentes. y Churchill, 2001; Lieberman, 1998; Rak, 1993; Trinkaus y Rhoads, 1999). Estas diferencias sólo indican una la diversificación biológica que podrían espacial indicar una diferencia de especie, pero aclaran temporal Paleolítico del aparente coexistencia independencia del ecosistemas conocidas y están bien documentadas un datos inicio los poder diferentes geográfico, Estos a para tal criterio (d´Errico et al., 1998). se lejanos como y existente entre las dos poblaciones, sin sobre todo en el periodo de formación comprobar de ambas, pero no pueden indicarnos necesario la entre indiquen con toda claridad tal hecho ellas, por lo que el problema de su biológico, pues todos conocemos las posible hibridación en el periodo de discusiones que han surgido con el convivencia no puede solucionarse por niño de Lagar Velho (Duarte et al., esta vía de estudios bioquímicos sobre 1999). La ontogénesis del desarrollo el ADN fósil, por lo menos con el nivel facial de los neandertales y de los de precisión y seguridad que todos humanos anatómicamente modernos, desearíamos. han incompatibilidad biológica Sin embargo, ninguna su seguridad. Para hibridación sería encontrar fósiles encontrado que diferencias conocemos que el distinto camino importantes evolutivo mantenido tanto embrionaria, manteniéndose durante tiempo, dio diferentes todo el periodo postnatal. El proceso capacidades físicas más acordes con parece corresponder a un fenómeno las características medioambientales de heterocronía, pero limitado a de Europa y de África. De la misma algunas parcelas manera, las específicas (Ponce en Zollikofer, capacidades lugar durante a pensamos cognitivas, que que desde 2001), la fase anatómicas de como León un y claro 13 ejemplo de evolución en mosaico importante del grosor del seno frontal (Holloway et al., 2004). Igualmente, y del hueso, mientras que en los por medio del análisis dentario, como humanos signo biológico preciso del desarrollo característica forma globular similar a ontogénico ha la forma de la cara interna. Así, hay neandertales una importante diferencia externa, tenían un desarrollo rápido, llegando a pero en ambas poblaciones la forma la madurez biológica antes que los anterior humanos semejantes (Bookstein et al., 1999). postnatal, comprobado que los actuales se (Ramírez y modernos del lóbulo Bermúdez de Castro, 2004). Estos Sin datos paleoneurológicos parecen indicar, con mayor adquiere embargo, frontal otros han su serían estudios comprobado peso específico que la mera diferencia que nuestra especie presenta una anatómica, forma la existencia de dos evolutiva la observada un desarrollo ontogénico distinto, comprobándose un diferente patrón pudiendo ser especies independientes de (Lieberman et al., 2000 y 2002). Neandertal existe del desarrollo cerebral los diversos autores como arcaico, en el análisis cerebro, morfológicos sobre la base de desarrollo endomoldes de diversos fósiles, nos que ofrece basado unas perspectivas muy los a líneas evolutivas diferentes con Los en diferente gran neandertales, neurológico. una el pauta de definido parte del un simple en En cambio por está crecimiento ha general. Mientras que los modernos pensado que el lóbulo frontal del humanos tenemos otro modelo, donde Neandertal, teniendo en cuenta la observamos menor curvatura de su hueso frontal, dilatación del lóbulo frontal y una debía interesantes. de anterior. podido En ser general, comprobar un aumento polo relativa estudios han anchura una produce un aumento alométrico de en que existe reducción del lóbulo occipital. lóbulos parietales y posiblemente de este frontales de su parte interna (en contacto cerebral (Bruner, Manzi y Arsuaga, directo se 2003). La encefalización, vista como formas una expansión volumétrica cerebral mantiene el con geométricas lóbulo las en frontal) mismas neandertales y general entre nuestra los hueso, pues mientras que la curvatura con de de Se líneas interna superficie y la e y longitud forma evolutiva diferente entre las externa forma de vertical, su menor Recientes se los corteza neandertales y humanos modernos, la forma externa diferenciada entre los humanos adquiere diferente aspecto. Así, en el modernos, tendría una influencia Neandertal se aplana con un aumento estructural en la variación de la forma 14 ósea craneal. Este modelo indica que registro arqueológico nos ofrece Las existirían procesos biomecánicos de características cognitivas, que los dos estrés ontogénico con alteración de grupos los procesos de osificación del cráneo, puede conocerse por medio de la como se observa en los neandertales conducta que desarrollaron cada uno de de ellos. No hay que olvidar que la Europa del Pleistoceno Medio estos análisis debieron tener, conducta observada en el registro (Manzi, Gracia y Arsuaga, 1999). De humanos podemos arqueológico sería la manifestación establecer dos conclusiones básicas. del Primero, cognitivas de los humanos que la existen criterios de desarrollo de las desarrollo ontogénico diferente y, producen por diferenciación Naturalmente, hay que analizar su anatómica y fisiológica (corporal y conducta en conjunto y a través de neurológica) que apoyan la posibilidad todo su tiempo de evolución cultural, de y no en yacimientos determinados, tanto, que de sean especies diferentes. el diferente desarrollo Segundo, cerebral existente entre ellos, con distinta superficie del córtex (Rivera, capacidades particulares zonas 2002, 2005).. geográficas o periodos temporales exclusivos. En este sentido, el desarrollo cerebral en las áreas asociativas de cultural de los humanos modernos se los lóbulos y frontales caracteriza por la aparición de un gran los procesos número de innovaciones en el inicio humanos), del Paleolítico Superior, de una forma de unas bastante generalizada y semejante cognitivas de en las diversas zonas del continente configuración parecida, pero no habitadas por sus creadores, aunque igual (Klein, 1994; Mellars, 1999; existen claros antecedentes de sus Mithen, logros (donde tienen cognitivos indican parietales lugar claramente la posibilidad capacidades 1998; Noble y Davidson, tecnológicos, sociales y 1996; Rivera, 2002, 2005; Wynn y simbólicos Coolidge, 2004). Las características (d´Errico et al., 2003, McBrearty y de la conducta de los humanos de Brooks, este periodo y por tanto de sus embargo, el registro arqueológico nos capacidades indica cognitivas, semejantes en 2000; una el MSA Mellars, importante africano 2005). Sin disparidad para unos (d´Errico et al., 1998 y cultural en el inicio del Paleolítico 2003) Superior entre los neandertales, sobre (Mellars, y diferentes todo teniendo en cuenta el panorama podemos cultural relativamente homogéneo que señalarlas y analizarlas por medio de existía en el Paleolítico Medio. Esta las manifestaciones culturales que el diversidad 1996), 2005; otros y Gamble, 1989, para sólo Stringer cultural y sus 15 diferentes niveles de desarrollo adaptación similar, sino que entrañan son las características principales que un gran desfase cultural (tecnológico, se aprecia en sus yacimientos del social inicio del Paleolítico Superior. En él mecanismos de supervivencia en la comprobamos Europa del periodo de transición. la existencia de diversas culturas simbólicas, como el Chatelperroniense en Francia y el y El simbólico) análisis prehistórica con sobre debe dispares la conducta realizarse con norte de España, y el Uluzziense en amplios estudios sobre una población, Italia, mientras que de una forma considerando su tiempo de existencia, coetánea en el espacio geográfico de su hábitat observamos perduración del una notable Musteriense en y en su evolución cultural. Si se amplias zonas de la Península Ibérica, valoran tanto en las ya conocidas áreas del culturales de carácter local, como el sur (Zilhäo y d'Errico, 1999) como en Chatelperroniense en Francia durante las poco estudiadas zonas del norte el inicio del Paleolítico Superior, puede peninsular. En esta zona geográfica se que obtengamos respuestas parciales encuentran yacimientos coetáneos y y, por tanto, no muy precisas. No próximos diferentes obstante, el hecho de que algunos Musteriense neandertales del oeste europeo, tras clásico (sin tecnología laminar ni ósea, el largo periodo de lentos avances pero de culturales del Paleolítico Medio, fueran Chatelperroniense capaces de desarrollar una cultura con entre industrias, sí como con o Chatelperrón), con el sin el puntas exclusivamente (con tecnología laminar, tecnología niveles ósea y puntad de Chatelperrón) e simbólicos incluso con un Auriñaciense arcaico Superior, indica con su tecnología propia pero con manera participaban abundante capacidades elementos de sustrato tecnológicos, propios procesos sociales del que y Paleolítico de alguna de cognitivas de las los (Maroto et al., 2005). Este fenómeno humanos anatómicamente modernos. ofrece Por una impresión de tanto, aunque no podamos fragmentación social y cultural o considerar a las dos poblaciones como desigualdad especies de su desarrollo diferentes con seguridad cognitivo, así como de un mosaico plena, si podemos concluir que ambos cultural grupos de compleja explicación humanos tenían una (Maroto et al., 2005; Straus, 1996). importante Hay que tener en cuenta que tales cognitiva, diferencias unas capacidades cognitivas de las dos simples manifestaciones de distintas poblaciones eran capaces de producir formas de cultura con un nivel de un no se limitan a diferenciación pues pensamiento física aunque moderno y las o 16 simbólico, puede establecerse cierta conducta observada en el registro diferencia de nivel entre ellos (Rivera, arqueológico 2002, 2005). temporales y espaciales, etc.) sería la (adornos, conductas manifestación del desarrollo de las 4.2. El origen de la conducta capacidades cognitivas de los humanos en cada momento y lugar. moderna en Europa. De estas características evolutivas y Sabemos que la conducta humana es tanto las la conducta moderna puede aparecer heredadas en cada grupo de población, en un consecuencia capacidades cognitivas conductuales humanas deducimos que de como de la influencia que recibe del tiempo medio formas conductuales diferentes y, por ambiente con el que y lugar determinado, estará supuesto, con caracterizado por factores sociales, desarrollo (Rivera, culturales, 2005). interacciona, el cual históricos, técnicos y distinto con nivel 2002, de 2004, ambientales. Por tanto, el desarrollo Se habla mucho de la conducta cognitivo y la conducta que de él se moderna o simbólica de los seres deriva la humanos, pero surge cierta duda: ¿A los que nos estamos refiriendo con tan socioculturales usada expresión? La modernidad en la son diferente el resultado interacción factores de de (necesidades y sociales) medioambientales conceptos adaptativas) de social y personal, junto con una cada lugar sobre las poblaciones adecuada ubicación en el espacio y el que tiempo y (necesidades vivan geográfico en y motivaciones ese temporal, medio lo que conducta se logra de se la cuando los individualidad desarrollan con cierta complejidad. Cuando esto tiene lugar, explicaría las notables diferencias que se la Historia ha registrado en su estudio propiedad cognitiva humana como es sobre las sociedades humanas en la reflexividad de su pensamiento y todas sus etapas. Así, el análisis de la conducta, que se traduce en una gran conducta paleolítica no sería un fiel capacidad para reflejo rápidos cambios de la inteligencia de las genera una la importantísima producción de conductuales especies humanas que la produjeron, encaminados sino del grado de desarrollo que problemas pudieron sus conductual). Por tanto, cuando se capacidades cognitivas por medio aprecie en el registro arqueológico de las características culturales que la elementos que indiquen una gran sociedad haya podido producir. La reflexividad alcanzar a solucionar nuevos (flexibilidad y flexibilidad 17 conductual, conducta podremos moderna Precisamente o tales de sitúa en los límites funcionales de la simbólica. técnica radiocarbónica. Por otro lado, hablar conceptos se cada vez parece que se van observan en los yacimientos del inicio retrasando (unos pocos milenios) en del Paleolítico Superior europeo, con el tiempo la producción de estos la tecnología laminar asociada a uso complejos procesos acaecidos en la de materia primas biológicas y la última transición paleolítica, tanto por aparición de los primeros adornos la (Rivera, 2002, 2004 y 2005). temporales de mejor datación como En Europa, el estudio sobre el inicio de la conducta simbólica comparación con otras escalas son los núcleos polares (sobre todo el GISP2; Rivera, 2004a) o posibles presenta una peculiar disputa teórica mejoras en las dataciones realizadas sobre el grupo humano que la originó, por pues 2006). algunos autores opinan que el método Estos de C-14 (Mellars, hechos ponen las incertidumbre del fundamentados sobre tales fechas, ya Chatelperroniense y Uluzziense (p. e. sea en exclusiva (Jöris et al., 2003) o d´Errico como una parte importante de su fueron los neandertales culturas mientras coincidió con modernas et al., que con 1998 otros 2003), creen exposición (d´Errico et al., 1998). humanos anatómicamente modernos puede pasar algo similar, pues si bien y la cultura simbólica del Auriñaciense existen arcaico (p. e. Gamble, 2001; Mellars, interpretación 1998, 1995, 1999 y 2005; Stringer y estratigrafía de los yacimientos más Gamble, 1996). Sobre tal discusión, característicos los principales problemas se sitúan en Auriñaciense arcaico (L´Arbreda, El la datación de los yacimientos, las Castillo, dudas sobre exactitud estratigráfica y Isturitz, los Geissenklösterle, de de trabajos Sobre las dudas de la estratigrafía casos llegada que los los posibles la y en cierta mezcla de ciertos problemas cultural y Abrí de en la antiguos Romaní, del La Trou Viña, Magrite, Temnata, Bacho elementos en dos estratos adyacentes Kiro, etc.), por la antigüedad de su (d´Errico et al., 1998; Mellars, 1999 y estudio, la posibilidad de intrusiones 2005). Respecto de las dataciones de radiométricas interpretación a otro o por una en de la correcta, lo cierto es que esos mismos calibración precisa para ser tomados problemas pueden ser atribuidos a los como yacimientos que datos que nivel tener cuenta hay un carecemos exactos, sobre todo cultural del no muy Chatelperroniense. cuando la discusión de basa en unos Efectivamente, pocos miles de años y, además, se encontrar los yacimientos de este es muy frecuente 18 periodo sobre otros musterienses más teoría) a nuestro continente (Gamble, antiguos, dando lugar a una sucesión 2001; Harrold y Otte, 2001; Hublin, de la 1998; Mellars, 1998, 1999 y 2005). perduración de la estructura social en Por otro lado, la comprobación de un sus notable ocupaciones aspectos e indicando logísticos (Baffier, desarrollo cultural 1999). Tal situación, de pervivencia (tecnológico, social y simbólico) en continuada y prolongada favorecen diversas regiones de África dentro del mucho de algunos MSA con ciertas características del a niveles Paleolítico Superior y anterior a él superiores y viceversa (Mellars et al., (d´Errico et al., 2003; McBrearty y 1999; Rigaud, 1996). La duda, más Brooks, 2000; Mellars, 2005), indican que la exactitud en el problema, que puede los cultural entre los humanos modernos, yacimientos del Neandertal como a los al menos en las áreas geográficas de donde la mezcla elementos inferiores ser los atribuida humanos modernos, con lo tanto a anatómicamente que es difícil no existió se un han estancamiento encontrado tales avances simbólicos. Para complicar encontrar una solución que satisfaga a más todos, salvo lo poco probable de humanos modernos más antiguos que encontrar se yacimientos con unas el problema, han fósiles encontrado en aunque siempre continente, características perfectas. los de nuestro están El inicio de la conducta moderna asociados al primitivo Auriñaciense en Europa atribuida a los neandertales (Conard y Bolus, 2003; Harrold y no es admitido por muchos autores Otte, (Klein, 1994; Mellars, 1989, 2005; escasos, de difícil datación y mal Noble y Davidson, 1996; Stringer y conservados por lo que no indican con Gamble, Coolidge, claridad tal relación. Sin embargo, sí 2004). Fundamentalmente debido a la hay fósiles relacionados con estas dudosa afirmación que, después de otras formas culturales, como es el decenas de caso del descubrimiento de restos del de Neandertal 1996; de mantenimiento Wynn y miles del años Musteriense 2001; en Mellars, los 2005), yacimientos son de forma prácticamente inalterable, se Arcy-sur-Cure (Leroi-Gourhan y Leroi- produzca Gourhan, rápido, en estos homínidos generalizado desarrollo cultural un cuando y Saint Césaire y variado (Lévèque y Vandermeersch, 1981), lo las formas que vincula a estos humanos con la con conductuales del Paleolítico Superior, justamente 1964) los humanos industria en la que se encontraron. Siguiendo las premisas de la anatómicamente modernos llegan o Arqueología Cognitiva de orientación estaban a punto de llegar (según que psicobiológica (Rivera, 2002, 2004 y 19 2005) sobre los datos del registro conductas arqueológico, podemos establecer una (simbolismo) y adaptativas. Ambos nueva versión sobre la aparición de la grupos pudieron desarrollar diversos conducta moderna o simbólica más formas acorde simultáneamente con las psicobiológicas de características las poblaciones más de arcaico, complejas conductas simbólicas (Auriñaciense Chatelperroniense y humanas (con independencia de que Uluzziense), fueran características y grado de desarrollo una o dos especies) que aunque poblaron nuestro continente. En este diferentes. periodo inicial no se conoce ninguna conductual tecnología fuera de Europa (oeste de desarrollo Asia) que tenga las características de limitado a sus propias capacidades modernidad claramente atribuibles al (Rivera, 2002, 2005). Así pues, lo más Auriñaciense llamativo arcaico, aunque Serían con de el su respectivo cognitivo, será reflejo facilitado la y existencia recientemente algunos autores han simultánea de conductas con diferente ubicado este origen en la región de grado los Zagros (Harrold y Otte, 2001; simbolismo Kozlowski y Otte, 2000; Olszewski, Musteriense 2001; Olszewski Chatelperron sin tecnología laminar) y donde existen tecnología y Dibble, 1994), yacimientos lítica comparable con al con de desarrollo (Musteriense con simbolismo clásico, cognitivo: sin tardío, puntas de (Chatelperroniense Auriñaciense arcaico con Protoauriñaciense visto en Bacho-Kiro puntas de Chatelperron y abundantes (Kozlowski, 1999). Si no se descubren elementos de sustrato, Auriñaciense nuevos y más claros yacimientos, es arcaico sin elementos musterienses). posible que una parte importante de Hay que destacar que los dos modelos ese fundamental desarrollo conductual de desarrollo cognitivo y conductual y cognitivo de características modernas tuvieron lugar prácticamente en un tuviera mismo periodo de tiempo, por lo que lugar en Europa, aunque actualmente no puede ser ni localizado no ni cuantificado con exactitud. Cuando importante contemporaneidad de los anatómicamente los dos procesos (Fortea, 1999; Maillo modernos, provenientes del oeste de et al., 2001; Maroto et al, .2005). La Asia y a su vez oriundos de África, producción llegaron continente procesos cognitivos y culturales, junto interaccionaron con las neandertales, con el estancamiento cultural de otros apareciendo grupos humanos a nuestro nuevos problemas sociales, logísticos y demográficos, motivando la creación de nuevas es arriesgado afirmar simultánea humanos, es de una varios causa del aspecto de mosaico cultural visto en 20 el registro arqueológico (Straus, 1996). análisis de la conducta de los seres humanos que la produjeron. Es decir, se hace mayor hincapié en las formas conductuales, 5. CONCLUSIONES. en su origen y desarrollo, que en el simple análisis y Los métodos tradicionales de la Arqueología nos proporcionan clasificación cultural de los objetos y útiles encontrados en los diversos importantes medios para conocer el estratos cuándo y dónde de la producción de arqueológicos. los perforada, dentro de un contexto procesos humanos que de los Así, yacimientos una más lejana arqueológico ninguna duda, menos con clara industria ósea y importantes aspectos de la conducta laminar, es decir, con una conducta humana. Sin embargo, los límites flexible y reflexiva), significa algo técnicos la más que un adorno, pues representa inutilización de los recursos que nos un avance en el desarrollo de la ofrecen individualidad social y/o individual, caracterizaron historia y, nuestra sin de su aplicación otras y ciencias fundamentalmente ligadas a la moderno concha (por lo aspecto fundamental para el inicio de conducta humana (Biología Evolutiva, posteriores Neurología, Psicología y Sociología), como hacen sean política, etc.). No hay que olvidar que parciales, a veces contradictorios y la secuencia arqueológica sobre la limitados. Hemos aparición de estos restos y conductas aceptación de que los resultados visto cómo la los conceptos conductas simbólicas denominadas (arte, religión, siguen precisamente tales principios. evolutivos más recientes nos ofrece El ser humano, tanto en el pasado mayor capacidad explicativa sobre la como en la actualidad, utiliza los confusa evolución cultural humana. criterios Además, al por tipo de conducta que conoce, pues lo procesos biológicos, y ignorado es como si no existiera. Por sociales, otorgan a tal interpretación tanto, el mayor conocimiento posible un peso científico que no existía en la sobre los temas a estudiar sólo puede explicación traernos una mejor compresión del estar más respaldada psicológicos tradicional de la Arqueología. El uso configuran interpretativos problema. de el las ciencias modelo que de la El seguir sobre los todo caminos tradicionales es imprescindible, pero no podemos olvidar que no son Arqueología Cognitiva, nos ofrece una suficientes para conocer la realidad interpretación conductual en el paleolítico. Existen arqueológicos de más los acorde datos con el otras vías con importante poder 21 interpretativo que complementar los utilizados la en clásicos pueden FIEDER, medios WEBER, G. W.; ARSUAGA, J. L.; Arqueología. Por SLICE, M.; D. STRINGER, E.; ROHLF, CH.; F. J.; tanto, existe la necesidad científica RECHEIS, W.; MARIAN, A. J. y de, al menos, tener conciencia de MARCUS, L. F. (1999): Comparing ellos, de criticarlos y de aceptarlos si frontal cranial profiles in archaic and nos convencen. modern Homo by morphometric analysis. The Anatomical Record 257, 6: 217-224. BIBLIOGRAFÍA: -AGUIRRE, humana, E. (2000): debates Evolución actuales y vías -BUFILL, E. y CARBONELL, (2004): Conducta E. simbólica y ejemplo de abiertas. Discurso leído en el acto de neuroplasticidad: recepción a la Real Academia de coevolución gen-cultura?. Revista de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales. neurología 39 (1): 48-55. ¿un Madrid. -BRUNER, -AYALA, evolución F J. del (1980): Origen hombre. y Alianza Universidad, 278. Madrid. E.; ARSUAGA, MANZI, J. Encephalization trajectories in G. L. (2003): and the y allometric genus Homo: Evidence from the Neandertal and -AYALA, F. J. (1994): La teoría de la modern lineages. Proceedins of the evolución. Temas de Hoy. Madrid. National Academy of Sciences of the United States of America. 100, (26); -BAFFIER, D. (1999): Les deniers Néandertaliens. Le 15335-15340. Châtelperronien. La maison des Roches. Paris. -CALLUM, F. R.; HENNEBERG, M., RAVOSA, M. J. y RICHARD, S. -BELINCHÓN, M.; IGOA, J. M. y (2004): Curvilinear, geometric and RIVIÈRE, A. (1992): Psicología del phylogenetic modeling of basicranial lenguaje. flexion: is it adaptive, is it Investigación y teoría. Trotta. Madrid. constrained? Journal of Human -BONNER, J. T. (1982): La evolución Evolution, 46 (2): 185-213. de la cultura en los animales. Alianza Universidad, 345. Madrid. -CONARD, (2003): N. J. y Radiocarbon BOLUS, M. Dating the -BOOKSTEIN, F.; SCHÄFER, K.; Appearance of Modern Humans and PROSSINGER, H.; SEIDLER, H.; Timing of Cultural Innovations in 22 Europe: New Challenges. Results Journal and of new -DOMÍNGUEZ-RODRIGO, M. (1994): Human El origen del comportamiento humano. Evolution 44: 333-373. Librería Tipo. Madrid. -CHANGEUX, J. P. (1985): El hombre -DUARTE, neuronal. Espasa Calpe. Madrid PETTITT, C.; MAURICIO, P. B.; SOUTO, J.; P.; TRINKAUS, E.; VAN DER PLICHT, -CHURCHIL, S. E. (2001): Hand H. et al. (1999): The early upper morphology, manipulation, and tool Paleolithic human skeleton from the use in Neandertals and early modern Abrigo do Lagar Velho (Portugal) and humans of the Near East. PNAS 98: modern human emergence in Iberia. 2953-2955. Proceedings of the National Academy of Sciences, 96:7604-9. -DAVIDSON, E. H. y ERWIN, D. H. (2006): Gene Regulatory Networks and -ELDREDGE, N. y GOULD, S. J. the Evolution of Animal Body Plans. (1972): Science 311: 796-800. alternative to phyletic gradualism. En Punctuated equilibria; an T. J. M. Schopf (ed.): Models of -d'ERRICO, F.; ZILHAO, J.; JULIEN, Paleobiology, San M.; BAFFIER, D. y PELEGRIN, J. Freeman, Cooper: 82-115. Francisco; (1998): Neanderthal acculturation in western Europe? A critical review of -ELIAS, N. (1990): La sociedad de the evidence and its interpretation. los Current Anthropology, 39 (supl.): 1- Barcelona. individuos. Península/Ideas. 44. -d´ERRICO, F.; HENSHILWOOD, -ENARD, W.; FISHER, S. PRZEWORSKI, E.; LAI, C. S. M.; L.; CH.; LAWSON G.; VANHAEREN, M.; WIEBE, V.; KITANO, T.; MONACO, TILLIER, A. M.; SURESSI, M.; A. P. y PÄÄBO, S. (2002): Molecular BRESSON, F.; MAUREILLE, B.; evolution of FOXP2, a gene involved in NOWELL, A.; LAKARRA, J.; speech and language. Nature 418, y M. 869-872. BACKWELL, L. JULIEN, (2003): Archaeological Evidence for the Emergence of Language, -FERNÁNDEZ MARTÍNEZ, V. M. Symbolism, and Music–An Alternative (1996): Arqueología prehistórica de Multidisciplinary Perspective. Journal África. Síntesis. Madrid. of World Prehistory 17 (1): 1-70. 23 -FINLAY, B. L.; DARLINGTON, R. -GOULD, S. J. (1977): Ontogeny and D. phylogeny. Harvard University Press, y NICASTRO, Developmental evolution. N. structure Behavioral (2001): in brain and Cambridge, mass. Brain Sciences 24: 263-308. -HARROLD, F. B. y OTTE, M. (2001): Time, Space, and Cultural -FINLAY, B. L.; CHEUNG, D. y Process in the European Middle. BAR DARLINGTON, international Series 1005. R. B. Developmental constraints developmental structure evolution? In Performance Change in on or in brain Attention and Evolutionary of the human brain. En of Locke and Peters (eds.). Handbook of Cognitive Human Symbolic Evolution. Clarendon XXI "Processes Brain Development" (2005): and Munakata , Y. and -HOLLOWAY, R. L. (1996): Press. Oxford. 74-108. Johnson, M. Oxford University Press pp 131-162. -HOLLOWAY, R. L.; BROADFIELD, D. C.; YUAN, M. S.; SCHWARTZ, J. -FLÓREZ, J.; GARCÍA-PORRERO, J. H., y TATTERSALL, I. (2004): The A.; GÓMEZ, P.; IZQUIERDO, J. M.; Human Fossil Record, Volume 3, Brain JIMENO, A. y GÓMEZ, E. (1999): Endocasts--The Genes, cultura y mente: una reflexión Evidence. John Wiley y Sons Paleoneurological multidisciplinar sobre la naturaleza humana en la década del cerebro. -HUBLIN, Servicio Mediterranean Perspective on Human de publicaciones de la Universidad de Cantabria. Santander. J. J. (1998): A Evolution in Europe during the Middle Late Pleistocene. Gibraltar and the -FORTEA PÉREZ, J. (1999): Abrigo de Neanderthals. La Viña. Informe y primera valoración August 1998. Gibraltar. de las campañas 1995 a Abstracts. 28th-30th. 1998. Excavaciones Arqueológicas en Asturias -JACOB, 1995-1998. 31-42. Oviedo. mosca F. y (1998): el El ratón, hombre. la Crítica. Barcelona. -GAMBLE, C. (2001): Las sociedades paleolíticas de Europa. Prehistoria. Barcelona. Ariel -JEFFERY, N, y SPOOR, F. (2002): Brain size and the human cranial base: a prenatal perspective. Am. J. Phys. Anthrop. 118: 324-340. 24 -JÖRIS, O.; FERNANDEZ, E. A. y -LALUEZA-FOX, WENINGER, B. (2003): Radiocarbon M. L.; CARAMELLI, D. et al. (2005): evidence Neandertal of the Middle to Upper C.; SAMPIETRO, evolutionary genetics: Palaeolithic transition in southwestern mitochondrial Europe. Trabajos de prehistoria, 60 Iberian Peninsula. Molecular Biology (2): 15-38. and Evolution, 22 (4): 1077: 1081. -KING, M. C. y WILSON, A. C. -LEROI-GOURHAN, (1975): Evolution at two levels in GOURHAN, ARL. (1964): Chronologie humans des grottes d´Arcy-sur-Cure (Yonne, and chimpanzees. Science DNA data A. from y the LEROI- 188:107-116. France). Gallia Préhistoire 7:1-64. -KLEIN, R. G. (1994): The problem of -LÉVÈQUE, F. y VANDERMEERSCH, modern humans origins. En Origins of B. (1981): Le neandertalien de Saint- anatomically modern humans. Nitecki, Césaire. Recherche, 12: 242-244. M. H. y Nitecki, D. V. (eds.). New York: Plenum Press. -LIEBERMAN, D. E. (1998): Neanderthal and early modern human -KOZLOWSKI, J. (1999): The mobility patterns: comparing Evolution of the Balkan Aurignacian. archaeological En Dorothy Garrod and the Progress evidence. En T. Akazawa, K. Aoki, and of the Palaeolithic. Studies in the O. Bar-Yosef (eds.). Neanderthals and Prehistoric Archaeology of Near East Modern Humans in Western Asia. New Europe, W. Davies y R. Charles (eds.), York: Plenum Press. 263-275. and anatomical pp. 97-117. Oxford: Oxford Books. -LIEBERMAN, D. E.; PEARSON, O. -KOZLOWSKI, J. y OTTE, M. (2000): M. The formation of the Aurignacian in Basicraneal influence on overall cranial Europe. J. Anthropol. Res. 56: 513- shape. Journal of Human Evolution 38: 534. 291-315. -KRINGS, M.; MOWBRAY, K. M. (2000): A.; -LIEBERMAN, D. E.; MCBRATNEY, SCHMITZ, R. W.; KRAINITZKI, H.; B. M. y KROVITZ, G. (2002): The STONEKING, S. evolution and development of cranial (1997): Neanderthal DNA Sequences form in Homo sapiens. Proceedins of and the Origin of Modern Humans. the National Academy of Sciences of Cell 90:19-30. the United States of America, 99 (3): M. STONE, y y PÄÄBO, 1134-1139. 25 modern human behaviour. Journal of -MAILLO, J. CABRERA, V. QUIRÓS, F. M.; VALLADAS, H.; y BERNALDO DE Nuevas -MELLARS, P. A. (1989): Major issues dataciones para el Paleolítico Superior in the emergence of modern humans. de Current Anthropology 30 (3): 349-385. cueva (2001): Human Evolution, 39: 453-563. Morín (Villanueva de Villaescusa). Espacio, Tiempo y Forma. Serie I. Prehistoria y Arqueología 14: -MELLARS, 145-150. Neanderthal Legacy. An Archaeological P. Perspective -MANZI, G.; ARSUAGA, discrete GRACIA, J. L. traits (1999): in A. y Cranial the A. from (1995): Western Europe. Princeton University Press, Princeton, New Jersey. Middle Pleistocene humans from Sima de los -MELLARS, Huesos (Sierra de Atapuerca, Spain). neanderthal Does Current Anthropology 40: 341-50. hypostosis “ontogenetic any increase stress” along in -MELLARS, Evolution. 38:425-446. Impossible Species J.; VAQUERO, ARRIZABALAGA, A.; CARRIÓN, JORDÁ, E.; MARTINÓN, M.; P. A. (1999): problem continued. M.; BAENA, J.; J. F.; MENÉNDEZ, M.; P. A. (2005): Coincidence. Model for A the Origins Evolutionary Anthropology 14: 12-27. -MELLARS, P. A. (2006): A new Problemática cronológica del final del dispersal Paleolítico Eurasia. Nature, 439:931-935. el Norte of Modern Human Behaviour in Europe. radiocarbon en The Single- MONTES, R. y ROSELL, J. (2005): Medio The the Neandertal lineage? Journal of Human -MAROTO, The of revolution and modern humans the in Peninsular. Neandertales cantábricos. Estado de la Cuestión. El Paleolítico -MITHEN, S. (1998): Arqueología de Medio cantábrico: hacia una revisión la mente. Crítica. Barcelona. actualizada de su problemática Museo de Altamira. Monografías, 20: 101-114. -MORA, F. (2001): El reloj de la Santander. sabiduría. Tiempos y espacios en el cerebro -MCBREARTY, S. y BROOKS, A. humano. Alianza Editorial. Madrid. (2000): The revolution that wasn’t: a new interpretation of the origin of -NOBLE, W. y DAVIDSON, I. (1996): Human Evolution, Language 26 and Mind. Cambridge: Cambridge University Press. -RAKIC, P. (1995): neocortical Evolution parcellation: of the -OLSZEWSKI, D. (2001): Ruminations perspective on the Early Upper Paleolithic and a neuroembryology. En Origins of the Consideration human of Aurignacian. Answers: En the Zagros Questioning Re-solving the Fundamental from brain. experimental Changeux, J. P. y Chavaillon J. (Eds.). Clarendon Press. Oxford, pp.85-100. Problems of the Early Upper Paleolithic. Hays, M. y Thacker, P.(eds.). BAR -RAMÍREZ ROÍZ, F. y BERMÚDEZ international Series 1005. DE CASTRO, Surprisingly -OLSZEWSKI, D. (1994): Zagros The y DIBBLE, H. M. rapid (2004): growth in Neanderthals. Nature 428, 936-939. Aurignacian. Current Anthropology 35 (1): 68. -OVCHINNIKOV, J. A. (2002): cognitiva. Elaboración Arqueología sobre un V.; modelo psicobiológico sobre el origen A.; ROMANOVA, y desarrollo de la conducta simbólica G. P.; KHARLTONOV, V. M.; LIDÉN, humana. Su aplicación en la transición K. del Paleolítico medio al superior. Tesis GÖTHERSTRÖM, y I. -RIVERA, GOODWIN, W. (2000): Molecular analysis of Neanderthal DNA Doctoral inédita. UNED. Madrid. from the northern Caucasus. Nature. 404: 490-493. -RIVERA, A. (2004): cognitiva. -PONCE DE ZOLLIKOFER, LEÓN, CH. M. y (2001): Arqueología Una orientación psicobiológica. ArqueoWeb 6 (1). (U. C. M). URL: Neanderthal cranial ontogeny and its http://www.ucm.es/info/arqueoweb/i implications for late hominid. Nature ndex.htm. 412, 534-538. -RIVERA, -RAK, Y. (1993): Morphological A. Paleoclimatología y (2004a): cronología del variation in Homo neanderthalensis Würm reciente: Un intento de síntesis. and Homo sapiens in the levant: a Zephyrus. Vol LVII: 27-53. biogeographical model. En: Kimbel W. W. y Martin L. B. (eds): Species, -RIVERA, species primate cognitiva. El origen del simbolismo evolution. New York: Plenum Press. humano. Arco/Libros. Cuadernos de 523–536. Historia. Madrid. concepts and A. (2005): Arqueología 27 -SINHA, CH. G. (1996): The role of -RIGAUD; J. P. (1996): L'émergence ontogenesis in human evolution and du paléolithique supérieur en Europe development. En Andrew, L. y Charles occidentale. du R. P. (ed.): Handbook of Human Castelperronien. En The Lower.and Symbolic Evolution. Clarendon Press. Middle Palaeolithic. (eds.) Bar-Yosef, Oxford. Le rôle O.; Cavalli-Sforza, L. L.; March, R. J. y Piperno, M. pp. 219-24. Forlî: 13th -STRAUS, L. G. (1996): Continuity or International Union of Prehistiric and rupture: Protohistoric Sciences. adaptation or catastrophe: mosaic or convergence or invasion: monolith: view on the Middle to Upper -ROCKMAN, M. V.; HAHN, M. W.; Paleolithic transition in Iberia. En E. SORANZO, Carbonel y M. Vaquero (eds.): The Last N.; ZIMPRICH, F.; GOLDSTEIN, D. B. y WRAY, G. A. Neandertals, (2005): Ancient and Recent Positive Modern Selection Tarragona. Transformed Opioid cis- The First Humans Anatomically 51-76. URV. Regulation in Humans. PLoS Biology 3 (12): 2208-2219. STRINGER, C. y GAMBLE, C. (1996): En busca de los Neandertales. Ed. -RUDDLE, F. H. y KAPPEN, C. Crítica. Barcelona. (1995): Mammalian homeo box genes: evolutionary and regulatory aspects of -TATTERSALL, I. (1998): Hacia el ser a network gene system. En. Changeux, humano. J. P. y Chavaillon J. (Eds). Origins of Barcelona. Ediciones Península. the human brain. Clarendon Press. -TOBIAS, P. V. (1987): The brain of Oxford. Homo -SCHOLZ, M.; BACHMANN, L.; habilis: organization in a new cerebral level of evolution. NICHOLSON, G. J.; BACHMANN, J.; Journal of Human Evolution, 16:741- GIDDINGS, I.; RÜSCHOFF-THALE, 761. B.; CZARNETZKI, A. y PUSCH, C. M. (2000): Genomic Differentiation of -TORRE, I. DE LA y DOMÍNGUEZ- Neanderthals RODRIGO, M. (2001): ¿Diferencias and Anatomically Modern Man Allows a Fossil DNA- conductuales Based Classification of Morphologically humanos Indistinguishable Hominid Bones. The Paleolítico American Journal of Human Genetics Oriente. Trabajos de Prehistoria, 58 (1): 29-50. entre neandertales modernos?: medio en El el caso y del Próximo 28 -TRINKAUS, E. y RHOADS, M. L. (1999): Neandertal knees: power lifters in the Pleistocene? Journal of Human Evolution, 37(6): 833 – 859. -WYNN, T. y COOLIDGE, F. L. (2004): The expert Neandertal mind. Journal of Human Evolution 46: 467487. -ZILHÄO, J. y D'ERRICO, F. (1999): The chronology and taphonomy of the earliest Aurignacian and its implications for the understanding of Neandertal extintion. Journal of World Prehistory 13 (1): 1-68.