CRECIMIENTO POBLACIONAL

CRECIMIENTO
POBLACIONAL
Al final de este capítulo deberás ser capaz de:
•
Expresar la mortalidad como la probabilidad
de morir o sobrevivir.
•
Construir una tabla de vida.
•
Explicar cómo se deduce y el significado
de la esperanza de vida.
Distinguir entre distintos tipos de tablas
de vida.
•
•
•
Trazar curvas de mortalidad y supervivencia.
Distinguir entre distintos tipos de curvas
de supervivencia.
•
Explicar cómo se determinan las tasas
de reproducción netas.
•
Distinguir entre crecimiento logístico y
exponencial.
•
Mostrar la relación entre la tasa
de reproducción neta y la tasa
de crecimiento anual.
•
Explicar la relación de la capacidad de carga
con respecto a la curva de crecimiento logístico.
•
Discutir sobre los ciclos y fluctuaciones
irregulares en las poblaciones.
•
Explicar por qué las poblaciones se extinguen.
tr■-‘
CL)ci )
17O
PARTE III
PonActoNEs
La demografía -el estudio de las poblaciones- inspecciona el modo en que las poblaciones cambian de tamaño.
Nacimientos (natalidad) y muertes (mortalidad) dan cuenta de la mayoría de los cambios que suceden en una población. La diferencia entre las dos tasas determina su crecimiento o declive.
13.1 La mortalidad es la probabilidad
de morir
En cualquier población, ¿cuál es la posibilidad de un individuo de vivir o morir? El número de individuos que muere en un determinado periodo de tiempo es llamado la
tasa de mortalidad o probabilidad de muerte. Para calcular la mortalidad, q„ se divide el número de individuos
que mueren en un determinado periodo de tiempo, d,, por
el número de los que había vivos al principio de .; este
periodo, N,. La fórmula es q 1 =-- dt / Ne
El complemento a la probabilidad de muerte es la probabilidad de supervivencia, que es el número de individuos que sobreviven al final de este periodo de tiempo dividido por el número de individuos vivos que había al
principio. Dado que de cara a una población es más importante el número de individuos que sobreviven que el número de los que mueren, la mortalidad se expresa mejor como
la probabilidad de supervivencia o corno la esperanza de
vida, e, que es el número medio de años que quedan por
vivir en el futuro a los miembros de la población.
13.2 Las tablas de vida proporcionan
una visión sistemática de la
mortalidad y de la supervivencia
Para obtener una visión clara y sistemática de la mortalidad y de la supervivencia se puede construir una tabla de
vida. La tabla de vida es simplemente un libro de cuentas
de las muertes. Se desarrollaron primeramente por investigadores de poblaciones humanas, y son ampliamente
utilizadas por compañías que se dedican a realizar seguros
de vida. Consisten en una serie de columnas encabezadas
por unas notaciones estándar, cada una de las cuales describe unas ciertas relaciones de mortalidad específica de
la edad dentro de una población. Empiezan con una
cohorte, es decir, con un grupade individuos nacidos en
el mismo periodo de tiempo. El tamaño de la cohorte en el
momento del nacimiento se expresa de manera habitual
corno 1.000 o como una proporción de 1. Una cohorte de
1.000 individuos se obtiene convirtiendo los datos recogidos en el campo a los números equivalentes que se tendrían si la densidad inicial de la cohorte hubiese sido de
1.000 individuos (Tabla 13.1). (Véase Cuantificando la
ecología 13.1: cómo se elabora una tabla de vida.) En un
tiempo solamente fue pOsible obtener datos para construir
tablas de vida para el caso de los humanos o para poblaciones de animales de laboratorio. Pero según se fueron .
refinadolstéc muerdpoblacinsye
determinación de la edad, los biólogos empezaron a elaborar tablas de vida para el caso de animales salvajes y
plantas.
Hay dos tipos básicos de tablas de vida. Una es la
cohorte o tabla de vida dinámica. En ella se registra el destino de un grupo de individuos, todos nacidos dentro de un
mismo corto periodo de tiempo, desde el nacimiento hasta
la muerte. Una modificación de la tabla de vida dinámica es
la tabla de vida dinámica compuesta. En ella se considera
como una cohorte a distintos individuos nacidos en diferentes periodos de tiempo en vez de en tin mismo momento. Por ejemplo, se puede seguir la Suerte de los individuos
nacidos en 1955, o agrupar los datOs para todos aquellos
nacidos en los años cincuenta. El otro tipo es la tabla de
vida específica en el tiempo. Se construye muestreando la
• población de alguna manera que proporcione una distribución de clases de edad en un único periodo de tiempo. Se
supone que se muestrea cada clase de edad de manera proporcional a su representatividad numérica dentro de la
población y edad de muerte, y que las tasas de nacimiento
y che mortalidad son constantes. Por ejemplo, se puede calcular la edad de los cadáveres de una determinada especie
TABLA 13.1
TABLA DE VIDA DE LA ARDILLA
x
no,
0- 1
530
1-2
2-3
3-4
4-5
5-6
6-7
7-8
134
56
39
23
12
5
2
1,000
0,253
0,106
0,074
0,043
0,022
0,009
0,003
<mis
dx
9x
Lx
Tx
ex
0,747
0,147
0,032
0,031
0,021
0,013
0,006
0,003
0,747
0,581
0,302
0,418
0,488
0,591
0,666
01,000
0,626
0,179
0,090
0,058
0,033
0,015
0,006
0,001
1,008
0,382
0,203
0,113
0,055
0,022
0,007
0,001
1,008
1,509
1,915
1,527
1,279
1,000
1,285
0,333
x
= Edad (años)
= Datos brutos
1, = Proporción de individuos que sobreviven al principio
de cada clase de edad x
= Muertes
q, = Tasa de mortalidad
= Vida promedio de todos los individuos (años)
= Unidades de tiempo que les quedan por vivir a todos los
individuos desde la edad x en adelante
ea
=
Esperanza de vida posterior (años)
cAPi
uros
idas
desa de
una
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13
CRECP.I!ENTO P0?»,.,,C11:;:':.`..1.
171
CUANTIFICANDO LA ECOLOGÍA 13.1
,
1.000 calculando simplemente las proporciones: diviCÓMO SE ELABORA UNA TABLA DE VIDA
diendo el número en cada clase de edad por 530, que es el
No hay forma mejor para entender una tablá de vida que
construir una. Una tabla de vida consiste en una serie de
columnas relacionadas entre sí. Entre las columnas
están la x, las unidades de edad; C, el número de organismos.de una cohorte que sobreviven hasta la edad .v, x
+ 1, y así sucesivamente; y dx, el número o fracción de
individuos de una cohorte que muere durante el intervalo de edad x, x + 1. La columna dr puede ser sumada
para calcular el número de individuos que mueren en un
determinado periodo de tiempo. Si I T y dT se convierten
• en proporciones —es decir, si el número
organismos
que murieron en un determinado periodo de tiempo .v, x
+ I se divide por el número de organismos vivos al principio de la edad x—, el resultado es q, la tasa de mortalidad específica de la edad. Sin embargo, la columna q
no puede ser sumada para calcular la tasa de mortalidad
global a ninguna edad específica.
Las dos columnas siguientes son Lx, el número promedio de años vividos por el conjunto de individuos en
cada categoría de edad, y Tr, el número de unidades de
tiempo que les quedan por vivir al total de individuos
desde la edad x hasta el final. Estas dos columnas proporcionan los datos necesarios para calcular er., la esperanza de vida al final de cada intervalo de edad. Los
valores para Lx se obtienen sumando el número de individuos vivos en los intervalos de edad x y x + 1 y dividiendo la suma por 2. T„ se calcula sumando todos los
valores de L r, desde el final de la tabla hacia arriba. La
esperanza de vida se obtiene dividiendo el valor de Tr
para una determinada clase de edad x por el valor de
para esa clase de edad.
Consideremos como ejemplo la Tabla 13.1, la tabla
de vida de la ardilla gris. La tabla presenta otra columna, nx , los clatos verdaderos en los que está basada la
tabla de vida. Estos datos fueron obtenidos siguiendo
cohortes de ardillas marcadas cuando eran recién nacidas. Los datos brutos se convierten en una cohorte de
i7:2==.1'77.77-2r111
, .Z.ZW'T,'",1",7.7.1-17::=7,7,27.;,,ZZI=7,
equivalente a 1.000: 530/530 = 1,000; 134/530 = 0,253;
y así sucesivamente. Esta proporción puede ser multiplicada por 1.000 para obtener números enteros para cada
categoría de edad. No obstante, ya que sería necesario
volver a convertir los números a este formato para realizar otros cálculos, es mejor mantener los datos como proporciones.
La columna dx se obtendrá restando el número de supervivientes en la edad .v + 1 al número de supervivientes que había en la edad previa x: 1,000 - 0,253 =
0,747, que es la mortalidad en la edad 0-1; 0,253 0,106 = 0,147,1a mortalidad en la edad 1-2; y así sucesivamente.
Si se divide la mortalidad (dr) para la edad x por el
valor de lx para el mismo intervalo de edad se obtiene el
valor de qx para esa misma clase de edad: 0,747/1,000
= 0,747 para la clase de edad 0-1; 0,147/0,253 = 0,581
para la clase de edad 1-2; y así sucesivamente.
Los valores de la columna L T se obtienen sumando la
supervivencia de x y de .v + 1 y dividiendo por 2. Para
la clase de edad 0-1, (1,000 + 0,253)/2 = 0,626; para la
clase de edad 2-3, (0,106 + 0,074)/2 = 0,090; y as(
sucesivamente.
Los valores de la columna Tx se calculan sumando
los valores de la columna L desde abajo hasta arriba:
para la clase de edad 6-7, 0,60
1 + 0,006 = 0,007; para
la clase de edad 2-3, 0,001 + 0,006 + 0,015 + 0,033 +
0,058 + 0,090 = 0,203.
La esperanza de vida, e , para cada clase -de edad se
obtiene dividiendo el valor 'de Tx por el valor de 1. Para
la clase de edad 0-1, la esperanza de vida es 1,008/1,000
= 1,008; para la clase de edad 4-5, la esperanza de vida
es 0,055/0,043 = 1,279.
En otras palabras, la esperanza de vida en el momento del nacimiento para una ardilla gris es de 1,008 años.
Si el individuo llega a vivir hasta los 4 años, en promedio puede esperar llegar a vivir otros 1,279 años.
11:=17::12r1==.11'::f2:21.7.737.£117 -,.72W51.-751711ZZ.11=1.7====.
`-.
'77.72.27ZZira=777"2Z7:1Z , ::::`1,-..,7‘:, `772-",.1
utilizando algún tipo de marcador de la edad, por ejemplo
el desgaste de los dientes en el caso de los ciervos o los anillos de crecimiento de los cuernos del cimarrón.
Las tablas de vida para vertebrados tienen que enfrentarse con el problema de la larga vida de los animales. Las
generacioneS se solapan, y grupos diferentes contribuyen
a la reproducción al mismo tiempo. Muchas especieS animales, sobre todo insectos, viven completamente dentro
de una única estación de cría. Ya que suS generaciones no
se solapan, todos los individuos pertenecen a la misma
clase de edad. En estos casos, los valores de supervivencia, se obtienen observando una población natural
varias veces a lo largo de su estación anual, estimando
cada vez el tamaño poblacional. Para muchos insectos, el
valor de /, puede ser obtenido por estimación del número
de supervivientes que llegan desde el estado de huevo al
estado adulto. Si se dispone de registros meteorológicos,
de abundancia de depredadores y parásitos y de la aparición de enfermedades, se puede estimar la mortalidad a
partir de diversas causas.
172
PARTE III
POBLACIONES
Para empezar, la edad es difícil de determinar. La mortalidad de unos individuos normalmente estimula el
crecimiento de los que sobreviven, aumentando el tejida vivo o biomasa y el tamaño de las poblaciones modulares de brotes, hojas y tallos. Las plántulas representan una gran proporción .del total de individuos, pet'o
también una porción extremadamente pequeña de la
biomasa. Además, resulta difícil separar e incluso identificar individuos. La planta parental puede morir, aunque puede segúir viviendo en forma de rebrotes o chupones. El demógrafo de plantas tiene que tratar con la
mortalidad (y la natalidad) a dos niveles, el individual y
el clonal.
Hay tres áreas dentro de la demografía vegetal donde
las tablas de vida son realmente útiles: (1) mortalidad y
supervivencia de plántulas; (2) dinámicas poblacionales
de vegetales perennes seguidos desde su etapa juvenil, y
(3) ciclos de vida de plantas anuales. La Tabla 13.3 representa un ejemplo del tercer tipo. El momento de la forma-
La Tabla 13.2 representa la suerte de una cohorte originada a partir de un único conjunto de huevos de mariposa lagarta. El intervalo de edad o columna x indica los
estadios dentro del ciclo vital, que son de duración desigual. La columna 1 l. indica el número de supervivientes en
cada clase de edad. La columna dx proporciona un desglose de las muertes en cada estadio según las causas; d y es
la causa. En el caso de esta población, son la dispersion y
la depredación las que dan cuenta de la mayoría de las
pérdidas. Cabe señalar que en este caso no se calcula la
esperanza de vida porque no la hay. Todos los adultos de
la población morirán al final del verano.
13.3 Las tablas de vida de los
vegetales son más complejas
La mortalidad y supervivencia en el caso de las plantas
no son fáciles de resumir en forma de tablas de vida.
TABLA 13.2
TABLA DE yip4DEJNA'POBLAcióN, DISPERSA
DE MARIPOSA LAGARTA EN EL SUDESTE DE NUEVA YORK
10001
dx
dxf
x
Huevos
450,0
Parásitos
Otros
Total
67,5
67,5
135,0
15
15
30
Estadíos 1-111
Estadíos 1V—VI
315,0
157,5
Dispersión, etc.
Parásitos
Enfermedad
Otros
Total
157,5
7,9
7,9
118,1
291,4
50
5
5
75
135
0,7
4,6
2,3
7,6
3
20
10
33
5,6
439.6
35
233
Prepupa
Pupa
23,6
22,9
Adultos
Toda la generación
16,0
Desecación, etc.
Vertebrados depredadores
Otros
Total
TABLA 13.3
TÁBá DÉ VII)t1 PARA UNA POBLÁCI
NATURAL DF S EDUM SMALL11
x
Semillas producidas
Disponibles
Germinadas
Establecidas
Rosetas
Plantas maduras
lx
dx
1000q1
Lx
2;
ez
1000
840
210
33
24
14
160
630 .
177
9
10
14
160
750
843
273
417
1000
920
525
122
28
19
7
4436
756
230
109
52
14
4,4
0,9
1,1
3,3
2,2
1,0
CAPITULO 13
lo:ro
la
.
tu11
la
y
ide
:1y
les
1, y
)rena-
1 73
1 3.4 Las tablas de vida proporcionan
los datos para las curvas
de mortalidad y supervivencia
A partir de las tablas de vida se pueden trazar dos tipos de
curvas: una curva de mortalidad basada en la columna
y una curva de supervivencia basada en la columna
Una curva de mortalidad (Figura 13.1) representa tasas de
mortalidad en términos de 1.000 o 1,000 q„ frente a la
edad. Consta de dos partes: una fase juvenil, en la cual la
tasa de mortalidad es elevada; y una fase posjuvenil, en la
cual la tasa decrece con la edad hasta que la mortalidad
alcanza un valor bajo, después del cual crece de nuevo. En
el caso de los mamíferos el resultado es una curva en for-
1.000
900
800
700
600
500
400
300
200
100
O
1
Tasa de mo rta l idad (qx)
ji-
ción de las semillas es el punto inicial del ciclo de vida. La
columna lx indica el número de plantas vivas al principio
de cada estadio y la columna dx el número de las que mueren. La columna Lx representa el número medio de plantas
vivas durante el ciclo de vida. La columna T. representa el
tiempo total que le resta por vivir al conjunto de plantas
que Sobreviven al principio de cada estadio del ciclo de
vida. La esperanza de vida de estas plantas anuales cayó
rápidamente enloS estadios de semilla para volver a ser
alta después de que las plántulas consiguiesen establecerse. Aunque estos individuos que consiguen establecerse
tienen tina gran posibilidad de sobrevivir, la alta mortalidad temprana resulta en una bajalmedia de esperanza
de vida.
Otro planteamiento a las tablas de vida de las plantas
son las tablas de rendimiento desarrolladas por los madereros (Tabla 13.4). La tabla de rendimiento considera
clases de edad y la densidad de árboles en cada clase de
edad, junto con columnas adicionales que muestran los
diámetros y áreas basales (área de la sección transversal). Las tablas de rendimiento trazan la mortalidad de
los árboles a través de la reducción en el número de individuos en cada clase de edad. No obstante, según disminuye este número, el área basal y la biomasa aumentan.
Así, la mortalidad puede no estar indicando una población en declive sino una población madurando. Al igual
que las tablas de vida, las tablas de rendimiento no son
constantes para las especies. Se pueden elaborar para
diferentes condiciones ambientales, como distintos suelos o humedades. Las condiciones se denominan clases
de asentamientos.
2
3
5
4
Edad (años)
6
7
8
(a)
1,0
TABLA 13.4
TABLA nÉ REDIMIENT:0 PAliÁ EL PINO
ORE -1(W EN UNA HECTÁREA. COMPLETAMENTE POBLADA :1
(sujo fr,TpIC5200)
•
Edad
(años)
Árboles
por ha
Tallo promedio
dhh (cm)
Área
basal (m2 )
20
30
40
50
60
70
80
90
100
110
120
130
140
150
160
1427
875
600
440
345
282
242
210
187
172
157
147,
137
.127
120
14
23
30
38
46
53
59
65
70
75
80
83
87
91
94
23
35
46
53
58
62
66
69
72
75
77
79
81
83
- 85
I
Tasa de mo rtalidad (qx)
el
CRECIMIENTO P031ACIONAL
0,9
0,8
0,7
0,6
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
O
J
A S O N D J F M A M J
Edad (meses)
J
(b)
Figura 13.1 Ejemplos de curvas de mortalidad. (a) Curva de
mortalidad para la población de ardilla gris. (b) El Sedum
presenta dos curvas en forma de J, una para las semillas
hasta la fase de germinación, y la otra para las plantas a
través de la «juventud», el estado de roseta y la madurez.
1 74
PA!.: fE III
POZ.LACIONES
ma de J aproximadamente. En el caso de las plantas, la
curva de mortalidad puede seguir distintos patrones,
dependiendo de si la planta es anual o perenne y de la forma en que representamos los datos.
Las curvas de supervivencia pueden ser trazadas de
distintas maneras. La forma más habitual es representar el
logaritmo del número de supervivientes, la columna 1.0
frentalimpod(4.Entervaloimps
representa en el eje horizontal y la supervivencia en el eje
vertical (Figura 13.2).
La precisión de las curvas de supervivencia depende
de la precisión de la tabla de vida. Las tablas de vida, y
por consiguiente las curvas de supérivencia, están basadas en los datos obtenidos a partir de una población de la
especie en cuestión, en un determinado momento y bajo
determinadas condiciones ambientales. Son como una
fotografía instantánea. Por esta razón las curvas de supervivencia son útiles para comparar un instante, área o sexo
con respecto a otro. Nos muestran, por ejemplo, diferencias en la supervivencia entre sexos.
Las curvas de supervivencia caen dentro de tres tipos
generales (Figura 13.3). Cuando los individuos tienden a
vivir hasta el final de su esperanza de vida fisiológica, y
cuando se da un elevado grado de supervivencia a lo largo de la esperanza de vida seguido de una fuerte mortalidad al final, la curva es marcadamente convexa, o de tipo
I. Este tipo de curva es típica de humanos y otros mamíferos y de algunos vegetales. Si las tasas de mortalidad son
constantes a todas las edades, la curva de supervivencia
será una recta, o de tipo II. Este tipo de curva es característica de aves adultas, roedores y reptiles, así como de
muchas plantas perennes. Si las tasas de mortalidad son
extremOamente altas al principio de la vida —como en el
caso de las ostras, peces, muchos invertebrados y algunas
plantas la curva es cóncava, llamada de tipo III.
Estas curvas de supervivencia generales son modelos
idealizados con los cuales se puede comparar la supervivencia de una especie (Figuras 13.4 y 13.5). La mayoría
de curvas de supervivencia presentan formas intermedias
entre los modelos descritos.
13.5 La natalidad es específica
de la edad
Los nacimientos o tasas de natalidad se expresan habitualmente como número de nacimientos por cada 1.000
individuos en la población y por unidad de tiempo. Esta
cantidad se obtiene dividiendo el número de nacimientos
ocurridos durante la unidad de tiempo considerada por el
tamaño estimado para la población al principio de la unidad o periodo (le tiempo y multiplicando el resultado
obtenido por 1.000. Esta cantidad es la thsa de natalidad
absoluta.
1.000
800
600 400 -
200 -
ro
o
c
(1> 100
80 a)
a 60
cn
co
40 -
o
E
cti
o
20 -
>
o
U)
o.
108O)
6-
-
o
o
E
4o
-J
22
4
Edad
5
Figura 13.2 Curva de supervivencia para la ardilla gris,
basada en la Tabla 13.1.
8
Esperanza de vida total
Figura 13.3
supervivencia.
Los tres tipos básicos de curvas de
.
Cr:scimiENT ,..> :, o111.,, ,:ioNAL
CAPÍTULO 13
1,0
Y
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o 900
o
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1.000
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1.000
a
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a>
O.
100
rn
o
? 0,5 a
0,4 Cn
0,3 -
10
6
0,2 0,1
1 2 3 4 5 6 7 8 9
Edad (años)
10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
Edad (años)
1
(b)
(a)
-
0
1 300 400 500
-100 0
1 101 0 200
Desviación respecto
a la duración del período
(c) prerreproductivo (%)
Figura 13.4 Curvas de supervivencia para animales. (a) Curvas de tipo I para la población humana de Suecia a lo largo de
diferentes siglos. Según las condiciones de salud mejoraron, la supervivencia empezó a aproximarse a la longevidad fisiológica.
(b) Curva de supervivencia para el gorrión cantor (Melospiza melodia). Esta curva es típica en el caso de las aves. Después de un
periodo de alta mortalidad juvenil (tipo III), la curva se transforma en lineal (tipo II). (c) La caballa (Scomber scombrus) presenta una
curva de tipo III con marcada mortalidad juvenil.
1.000
900
800
700
"-TÍ<
600
E)
c
500
(1.)
400
Q.
ni 300
o
E 200
rn
o
100
J ASONDJ FMAMJ
Edad (meses)
Semita
0
2
4
6
Tiempo (años)
8
10
Germinación
Establecimiento
Roseta
Madúrez
(a)
(b)
Figura 13.5 Curvas de supervivencia para plantas. (a) Sedum smallii presenta características de una curva de tipo I. (b) Dos
especies de botón de oro (Ranunculus) muestran curvas de tipo II.
1 76
l'ARTE l l l
PostAcioNiEs
TABLA 13.5
Una manera más conveniente de expresar la tasa de
natalidad es el número de nacimientos por hembra de edad
x por unidad de tiempo, ya que el éxito reproductivo varía
con la edad. Si dividimos de manera arbitraria a las hembras en edad reproductiva en distintas clases de edad y
representamos en una tabla el número de nacimientos para
cada clase de edad, obtendremos un registro de nacimientos específico de la edad. Ya que el crecimiento poblacional es una función que depende de las hembras, el registro
de nacimientos específico de la edad puede ser posteriormente modificado determinando solamente el número
medio de hembras nacidas en cada grupo de edad, m e. Esta
infordiación es la tasa bruta de reproducción. En contraste cori la tasa neta de reproducción, R, que es el número
de heMbras que a lo largo de su vida produce una hembra
recién nacida o el número medio de hembras nacidas en
cada grupo de edad. Ya que esto se calcula multiplicando la
tasa de reproducción, mx, por la supervivencia de cada clase de edad, 1,, ello implica ajustes en la mortalidad de las
hembras dentro de cada grupo de edad.
13.6 La natalidad y la supervivencia
determinan las tasas
de reproducción
¿Cómo se determinan las tasas netas de reproducción?
Tomemos la población de ardilla gris descrita en la Tabla 13.1 como base para la construcción de una tabla de
fecundidad (Tabla 13.5). La tabla de fecundidad hace uso
de la columna de supervivencia, 1„, de la tabla de vida, y
de una columna m e, el número medio de hembras nacidas
de hembras en cada grupo de edad. A la edad 0-1 las hembras no producen descendencia; por tanto su valor de m e
x para las hembras de edad 1-2 es 1,28. es0.Elvaordm
Antes de la edad 5-6, los valores de m e crecen; a partir de
entonces decrecen. Aunque mx puede crecer con la edad,
la supervivencia en cada clase de edad disminuye. Para
ajustar con respecto a la mortalidad, se multiplican los
valores de ni„ por los correspondientes valores de 1., o
supervivencia. El valor resultante, lxme, da el número
medio de hembras nacidas en cada grupo de edad ajustado por la supervivencia.
Así, para la clase de edad 1-2, el valor de ni, es 1,28;
pero cuando se ajusta según la supervivencia, 1,, el valor
cae a 0,324. Para la edad 5-6, el valor de ni, es 2,48 pero
„nix cae a 0,055, reflejando así una baja supervivencia de
las hembras adultas. Los valores ajustados de r C, 1„m.„, se
suman para todas las edades en las cuales se da reproducción. El resultado representa el .número de hembras que
serán producidas por una hembra recién nacida a lo largo
de su vida, y se representa por R o. Si el valor de R¿ es 1,
las hembras se reemplazarán a ellas mismas. Si el valor es
inferior a 1, las hembras no llegarán a reemplazarse a ellas
.
.,
.
ABLA DE FECUNDIDAD PARA LA ARDILLA GRIS ......:
x
1.,
ni,
0-1
1-2
2-3
3-4
4-5
5-6
6-7
7-8
1,000
0,253
0,106
0,074
0,043
0,022
0,009
0,003
0,0
1,28
2,28
3,24
3,24
2,48
2,28
2,28
1„m„
xl.,ni,
0,0
0,324
0,242
0,240
0,139
0,055
0,021
0,007
o = 1,027
0,0
0,324
0,484
0,720
0,556
0,275
0,126
0,049
Edad promedio total = 2,53
mismas. Si el valor es muy superior a 1, esto quiere decir
que estarán dejando tras de sí descendientes extra. En el
caso de esta población de ardilla gris, con un valor de itó
de 1,027, la población justo se mantiene.
La natalidad en el caso de los vegetales, al igual que la
•
mortalidad, es aturdidora debido a que las plantas se reproducen tanto sexual como asexualmente. Si solamente se
considera al individuo genético, entonces la natalidad se restringe únicamente a la reproducción sexual. Hay dos pobla
ciones separadas, semillas y plántulas, y dos procesos separados, la producción de semillas y la germinación de
semillas. Excepto en el caso de las anuales y bianuales, que
realizan un único esfuerzo reproductivo que acaba en la
muerte de la planta parental, la producción de semillas por
plantas individuales es difícil de estimar. Las plantas leñosas
y otras perennes, incluso dentro de una misma población,
varían en su longevidad, producción de semillas a lo largo
de los años y en la capacidad de las semillas Para germinar.
El equivalente formal para el nacimiento en el caso de las
plantas es la germinación. Antes del «nacimiento», las semillas experimentan un periodo variable de latencia, a menudo
necesario antes de que puedan germinar. Las semillas de
algunas plantas permanecen en estado de latencia durante
años, enterradas en el suelo o el barro formando un banco de
semillas, hasta que resultan expuestas a condiciones favorables para la germinación. Una vez la semilla ha germinado,
la plántula está sujeta a mortalidad. De esta manera, la
población vegetal consta de dos partes en todo momento,,_.
una que crece y produce semillas, y la otra que queda almacenada en forma de semillas en un estado de latencia.
13.7 La tasa neta de reproducción
es un estimador del crecimiento
poblacional
naci
de i
al ó
nae'i
ne e
la p
z
pott
nue
(e).
Par::
mal
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deÑ:
una
bla
neta
de L
ta
9 5;
prar
mitr
pum
desi.
que ,
de ~ii
Mortalidad y natalidad son las dos fuerzas principales que
actúan sobre el crecimiento poblacional. El número de
CAPÍTULO 13
us
xlrmr
0,0
0,324
0,484
0,720
0,556
0,275
0,126
0,049
ere decir
ra. En el
lor de Ro
!al que la
se reprode se
resos pobl aSQS sepaición de
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tinas por
• :5 leñosas
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• terminar.
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las semi;menudo
nillas de
I durante
banco de
•s favorarminado,
anera, la
, ento,
alma-
ento
)ales que
mero de
nacimientos menos el cle muertes (b — d) es igual a la tasa
de incremento. Cuando el número de nacimientos excede
al de muertes, la población crece. Cuando el número de
nacimientos iguala al de muertes la población se mantiene estable. Cuando las muertes superan a los nacimientos,
la población declina.
Otras dos fuerzas influyentes sobre el crecimiento
poblacional son la inmigración (i), una afluencia de
nuevos individuos en una población, y la emigración
(e), la diseminación de individuos de una población.
Para dar cuenta de estas ganancias y pérdidas, una fórmula general para la tasa de incremento (o decremento)
es (b + i) — ( d + e).
La tasa a la cual las poblaciones cambian puede ser
estimada a partir de R o, la tasa neta de reproducción, tal y
como se ha establecido a partir de la tabla de fecundidad
(Tabla 13.5). Ro es el número esperado de descendientes
hembra que una hembra promedio recién nacida producirá a lo largo de su vida, suponiendo generaciones discretas. Tiene en cuenta tanto los nacimientos como la mortalidad.
Si los tiempos de generación son discretos, como así
ocurre entre plantas anuales y en el caso de muchos insectos, entonces la unidad de tiempo y•el tiempo de generación, T, son uno mismo. Pero muchas poblaciones, incluyendo invertebrados, vegetales y todos los vertebrados,
presentan generaciones que se solapan. ,,La generación
parental continúa contribuyendo con nuevos. descendien
tes al crecimiento poblacional, aunque a una tasa reducida, mientras sus descendientes más viejos se reproducen.
En este caso, hay que convertir el tiempo de generación T
en el tiempo medio cae generación de la cohorte T añadiendo el producto de la edad (x) y el número esperado de
descendientes producidos por edad (lit) para obtener
una edad promedio total (A-1 ,), como se hizo en la Tabla 13.5. Esta edad promedio total dividida por Ro , la tasa
neta de reproducción, da el tiempo medio de generación
de la cohorte, T. Para la población de ardilla gris descrita en la Tabla 13.1, el tiempo medio de generación es
2,53/1,027 = 2,46. Por lo tanto la ardilla gris produce un
promedio de 1,027 descendientes en un promedio de 2,5
años.
Dado que es mucho más práctico calcular el crecimiento poblacional por año en vez de por generación, se
puede convertir Ro en una tasa finita de incremento anual,
designada por la letra griega lambda (A.)
A
=
R ourc
que describe la tasa geométrica de incremento a intervalos
de tiempo discretos. Para el caso de la ardilla gris:
2. = 1,27 125 = 1,27" = 1,01
CREC"..!lei•:TO P021_ \CIONU
1 77
La tasa de incremento anual para la población de ardilla gris es de 1,01. Es inferior a la tasa de incremento
generacional. Cuando Ro = A = 1, las hembras se reemplazan a ellas mismas, y la población se mantiene constante. Cuando X es mayor que, 1, la población crece. La
velocidad a la que crece viene indicada por la cantidad en
que A supera a 1. Cuando tes menor que 1, la población
está en declive. La población de ardilla gris está creciendo muy lentamente.
1 3.8 El crecimiento exponencial
es como un interés compuesto
La ecuación general para el crecimiento poblacional es
= NO2,, donde N, es el tamaño poblacional en algún momento dado del futuro, No es la población inicial, y A es la
tasa de incremento anual. Para calcular el crecimiento poblacional de la ardilla gris, se puede empezar con una población inicial de No = 20 y una 2. = 1,01.
La ecuación puede ser expresada como Ni., = N,A., o
N, = Nj, donde 2, es elevada a la potencia del intervalo
de tiempo apropiado. Por ejemplo N4 = NO 2.4 . La población de ardilla gris, de esta manera, dentro de cuatro años
podría ser N4 = 20 X 1,01 4 = 21.
Si se carece del número suficiente de datos en la tabla
de vida para reconstruir una tabla de fecundidad, se puede
estimar la tasa de incremento anual, A, a partir del cociente del número de individuos en intervalos de tiempo sucesivos, a condición de que se obtengan datos suficientes
del censo de población:
A = N(+1/N,
Por ejemplo, un rebañó de venado buro, en Colorado,
presentó poblaciones anuales a lo largo de tres años consecutivos de 10.449, 10.702 y 11.153 individuos. Lambda, en este caso podría ser N 2/N, = 10.702/10.449 =1,02;
y N i/N2 = 11.153/10.702 = 1,04.
La ecuación N1 = NoAt describe una población que crece exponencialmente, como el interés compuesto. (Véase
Cuantificando la ecología 13.2: crecimiento exponencial
e interés compuesto.) Este tipo de crecimiento puede darse cuando A es mayor que 1, el ambiente permanece constante y hay un exceso de recursos. En la Figura 13.6 se
muestran algunos ejemplos hipotéticos de crecimiento
exponencial. Nótese cómo la forma de las curvas varía
con el valor de 2.. Cuanto más se aproxima a 1 el valor de
2., más lento es el crecimiento. La población con un valor
de A = 1,04 apenas se reemplaza a sí misma, y la población que presenta el valor inferior a 1 está en declive.
Estas curvas sugieren varios rasgos del crecimiento de la
población. El crecimiento poblacional está influenciado
por rasgos del ciclo vital, tales como edad en el inicio de
1 78 PARTE II I
P031
_ .
CUANTIFICANDO LA ECOLOGÍA 13.2
1.000
CRECIMIENTO EXPONENCIAL
E INTERÉS COMPUESTO
900
800
A = P(1 + r)"
donde A es la nueva cantidad en un tiempo dado, P es
la cantidad original o capital principal, r es la tasa de
interés expresado como un decimal, y o es el número
de años.
Si el interés se compone varias veces a lo largo de
un año, entonces
nq
A= P + L
donde q es el número de veces que se compone el
interés a lo largo del año.
Si el interés se compone continuamente, entonces
q se aproxima al infinito. Si expresamos rlq como x,
la expresión anterior puede ser escrita como
A = P(1 + x)rnix
Cuando4 se aproxima al infinito, x se aproxima a
0. A partir de una serie de cálculos se puede demostrar que
lim (1 + x) lLr = e
donde e es la base de los logaritmos naturales, que es
aproximadamente 2,7183. Así, si el interés se compone continuamente, la expresión toma la forma:
A= Pe"
Utilizando la notación habitual en ecología de
poblaciones, A, la cantidad en un tiempo 1, se convierte en N 11; el capital principal, P, se convierte en No, la
población inicial; r se mantiene como la tasa de crecimiento o tasa de incremento, y t es la unidad de tiempo. Así, nuestra fórmula de interés compuesto será
X = 1,32
700
Tamaño pob lac ional
Si no hubiese movimiento dentro o fuera de una
población y tampoco hubiese mortalidad, entonces la
tasa de natalidad ciaría cuenta por sí sola de los cambios
de la población. Bajo esta condición el crecimiento
poblacional podría aumentar como el interés compuesto. Si miramos en un libro de matemáticas, aprenderemos que si el interés se compone anualmente, - .
600
500
400
300
200
= 1,04
100
X = 0,887
1
1
2
3
4
5
Año
6
7
9 10
Figura 13.6 Crecimiento exponencial para cuatro
poblaciones hipotéticas con diferentes valores de A.
la reproducción, el número de descendientes producidos,
la supervivencia de éstos y la longitud del periodo reproductivo. Una población puede crecer de manera exponencial hasta que, sobrepasa la capacidad del ambiente para
sostenerla. Entonces la población entra en un_ abrupto
declive debido a inanición, enfermedad o emigración.
La curva en forma de J o exponencial es típica de algunas poblaciones de vertebrados e invertebrados introducidas en un ambiente nuevo o no saturado. Un ejemplo de
una curva de crecimiento exponencial es la subida y declive del rebaño de renos introducido en St. Paul, una de las
Islas Pribilof, Alaska (Figura 13.7). :Introducidos en St. Paul
en 1910, los renos se multiplicaron rápidamente a partir de
4 machos y 22 hembras a un rebaño de 2.000 individuos en
tan solo 30 años. Tan intenso fue el sobrepastoreo de los
renos que el rebaño cayó en picado hasta llegar a tan solo 8
animales en 1950. El declive produjo la curva típica de una
población que rebasa los recursos de su medio ambiente. El
crecimiento se para de manera brusca y cae en picado frente al deterioro ambiental. Llegado a un punto bajo la población se puede recuperar para experimentar una nueva fase
de crecimiento exponencial. También puede llegar a la
extinción, o se puede recuperar y oscilar alrededor de algún
punto muy por debajo del elevado nivel original.
N, = Alo e"
Esta fórmula expresa un crecimiento logarítmico
de la población, la acumulación del interés compuesto (nacimientos) en la población.
1 3.9 La tasa de incremento se utiliza
en estudios poblacionales
La tasa finita de incremento, lambda, se puede expresar
como la tasa de incremento, r, la cual describe el creci-
Número de renos
CAPiTULO 13
Figura 13.7 Crecimiento exponencial del rebaño de renos
de St. Paul (Rangifer tarandus) y su consiguiente declive
poblacional.
.;idos,
lo repro:xponen;nte para
abrupto
ción.
t de alguntroducimplo de
y declina de las
1 St. Paul
partir de
iiduos en
2.o de los
an solo 8
ca de una
biente. El
ado frenla poblari fase
a la
de algún
:iliza
expresar
el creci-
miento poblacional instantáneo. Se considera que la población se reproduce de manera continua en lugar de
poseer una estación de cría discreta. Este tipo de enfoque
permite describir de mejor manera el crecimiento poblaciónal 'en él Caló de 'organismos que se reproducen a lo
largo de todo el año. No obstante, en el caso de poblaciones donde las generaciones se solapan, los individuos de
distintas generaciones se pueden reproducir o morir en el
mismo intervalo de tiempo. En estos casos, lo más habitual es expresar el crecimiento poblacional como la tasa
instantánea de cambio en el número de nacimientos y
muertes en forma de ecuaciones diferenciales.
La tasa de incrementó' se obtiene tomando el logaritmo
neperiano de A. Así, en el caso de la ardilla gris R = In 1,01
= 0,01. Consecuentemente, lambda se expresa a menudo
como e' donde e es la base del logaritmo neperiano, 2,71828.
En el caso de la ardilla gris er = 2,71828°91 = 1,01.
Este método de determinar el valor de r sólo se aproxima al valor real de la tasa de incremento. La determinación del valor real de r la tasa intrínseca de incremento, que es una variable continua y no discreta, exige un
cálculo mucho más complejo.
La tasa de incremento depende de si la tasa exponencial
a la cual una población crece posee una distribución estable en clases de edad apropiada a las actuales tablas de vida
y fecundidad. Una distribución estable -en clases de edad es
aquella en la que las proporciones de cada clase de edad permanecen constantes, aunque la población esté creciendo. La
tasa de incremento también depende de las fecundidades y
supervivencias medias a cada edad en la población, lo cual
CwIcim!2NTO
P01;1.1C:'`)`
1 79
implica la edad en el momento de la primera reproducción,
. el tamaño medio de la carnada y la duración del periodo
..,reproductivo. Ya que la estructura de edad raramente es
estable y la fecundidad y la supervivencia varían con el
tiempo, el valor de r cambia continuamente. De esta manera r, al igual que A, refleja el pasado y no el presente.
A pesar de ello, el uso de r, la tasa de incremento, presenta ciertas ventajas. Permite a los biólogos comparar el
crecimiento de poblaciones que viven bajo diferentes condiciones ambientales. Además, cuando el crecimiento
poblacional se mide como r, muestra el mismo valor que
una tasa equivalente de decremento poblacional. Consideremos la población en- declive con 2, = 0,887. Si la población
estuviese creciendo a la misma tasa, 2. debería ser 1,127. Es
difíCil ver que 2 = 0,887 es el inverso de 2. = 1,127. Es más
fácil ver la conexión entre r = +0,120 y r = —0,120. De
esta manera, r permite una comparación directa de tasas y se
puede convertir fácilmente de una forma a otra. Además, r
permite calcular el tiempo de duplicación de una población.
El tiempo de duplicación es el tiempo necesario para
que una población duplique su tamaño. Si N = 2;
entonces en = 2; rt = logn 0,6931. Por lo tanto el tiempo
de duplicación = 0,6931/r. El tiempo de duplicación para
la población de la ardilla gris, 0,6931/0,01 ; es de 69 años.
Los demógrafos utilizan este mismo método para calcular
el tiempo de duplicación de las poblaciones humanas.
Ahora, una vez eliminada parte del misterio acerca de
r, utilizarerrios este término de ahora en adelante. Para
presentar el crecimiento exponencial en términos de 1., se
podría utilizar la ecuación N, = No e" para proyectar 8
años en futuro. El tamaño de una población de ardilla gris
dentro de 8 años, suponiendo una población inicial en No
de10,scaluríom:
NR = 100 (2,71828 0 .°'")
= 100 (2,71828°• = 108
1 3.1 O Las condiciones ambientales
limitan el crecimiento
poblacional
En el mundo real, el ambiente no es constante y los recursos son limitados. Tal y como aumenta la densidad dentro
de una población, la competencia entre los miembros de
la población por los recursos disponibles también aumenta. Con los recursos mermados y con tina distribución
desigual de los mismos, la mortalidad se incrementa, la
fecundidad disminuye, u ocurren las dos cosas. Como
resultado, el crecimiento poblacional disminuye con el
incremento de la densidad, alcanzando con el tiempo un
nivel en el cual el crecimiento poblacional cesa. Este nivel
se conoce con el nombre de capacidad de carga, o K.
Teóricamente, en K la población se encuentra en equili-
1 80
PARTE III
POBLACIONES
brio, ni crece ni disminuye con respecto a sus recursos o
ambiente. En otras palabras, el crecimiento poblacional es.
dependiente de la densidad, en contraste con el crecimiento exponencial, que es independiente de la densidad
poblacional.
Las restricciones en el crecimiento de una población
debidas a la competencia entre sus miembros por los
recursos disponibles pueden ser descritas matemáticamente. Se puede expresar el modelo de crecimiento exponencial /V, = N0 e° en forma de una ecuación diferencial:
=
1W
Añadiendo la variable K para que dé cuenta de los
efectos de la densidad que enlentecen el crecimiento
poblacional, se puede definir el modelo logístico de una
población como:
dN
= l-N
dt
— Nl
K
en el que dN/dt representa la tasa instantánea de cambio
en la densidad poblacional N; K es la capacidad de carga,
y (K — N)/K es la perspectiva adicional de crecimiento
poblacional. Según la población crece, esta posibilidad
de continuar creciendo disminuye. Esta ecuación describe la curva de crecimiento (Figura 13.8) logístico (sigmoidal o en forma de S). La expresión (K — N)/K ralentiza el crecimiento poblacional. Nótese que en esta
fórmula, según N se aproxima a K, el valor de la expresión tiende a 0.
Como ejemplo de la tasa de crecimiento logístico, consideremos una población hipotética con un tamaño inicial
de 100, una tasa de incremento r (le 0,412 (2t = 1,51), y una
capacidad de carga de 400:
Año
0
Tamaño
100
Ta ma ño p ob lac ional(N)
[IN
Tiempo
(b)
Ciclo de límites estables
(K)
(c)
Oscilaciones amortiguadas
(K)
(d)
(e)
Figura 13.8 Curva de crecimiento logístico y ejemplos de
fluctuaciones alrededor de K.
134
2
3
4
5
7
9
12
16
20
25
36
173
214
253
289
342
372
391
398 •
399,6
399,9
400
Nótese cómo la tasa de incremento es lenta al principio, acelera, y de nuevo se ralentiza. El punto de la curva
de crecimiento logístico donde el crecimiento es máximo
es K/2, conocido como el punto de inflexión. Desde este
punto en adelante el crecimiento poblacional se hace más
lento. Según la densidad poblacional se aproxima a la
capacidad de carga, N se aproxima a K y la tasa declina.
Lás poblaciones raramente permanecen en K; pueden caer
por debajo de K.
La curva de crecimiento logístico es teórica, un modelo matemático de cómo las poblaciones pueden crecer
CAPÍTULO 13
(K)
es
bajo condiciones favorables. Aunque puede parecer que
las poblaciones naturales crecen logísticamente, raramente lo hacen.
La Figura 13.9, por ejemplo, muestra el crecimiento
de una población humana en el condado de Monroe, Virginia Oeste, que siempre ha tenido una base económica
estable en la agricultura y pequeña industria. Fue colonizada a principios de los años 1700, y la población estaba
bien asentada en 1800, cuando se realizó el primer censo
de población de Estados Unidos. La población creció
más rápidamente entre 1800 y 1850, y de esta manera
estos años proporcionaron los datos para estimar r. La
ptiblación alcanzó un valdr de 13.200 personas en el año
1900 y osciló alrededor de este número desde aquel año.
El valor calculado para la tasa de incremento r fue de
0,074, y el valor de K fue establecido corno de 13.200.
Aunque la curva de crecimiento real de la población se
asemeja a la logística, se observa que si se calcula la curva de crecimiento logístico ésta crece de una manera
mucho más rápida que la curva de crecimiento real y predice que la población debería haber alcanzado el valor de
K alrededor de 1870, 30 años antes de lo que realmente
ocurrió.
Las razones para esta divergencia son obvias. La
estructura de edades no fue estable; las tasas de natalidad
y de mortalidad variaron entre los distintos periodos en
los que se realizaron los censos; y los fenómenos de inmigración y emigración fueron comunes en la población. La
característica más sorprendente de la población es su estabilidad después de alcanzar K.
13.1 1 Las poblaciones fluctúan entre
ciertos límites
de
cia curva
iáximo
de este
.ce más
la a. la
!cetina.
en caer
modecrecer
La ecuación logística sugiere que las poblaciones funcionan como sistemas, regulados por bucles de retroalimentación positiva y negativa. La retroalimentación positiva
promueve el crecimiento A. (como Id ilustra la curva exponencial); y la retroalimentación negativa provocada por la
competencia y por la disponibilidad de recursos lo enlentece. Según la población se aproxima a la capacidad de
carga, las reacciones dependientes de la densidad se afianzan y la población teóricamente responde de manera
inmediata a estos efectos.
Rara vez en la práctica esta retroalimentación actúa de
una forma tan fina y suave como' la ecuación sugiere.
Habitualmente los ajustes llevan un cierto retraso, y los
recursos disponibles pueden ser suficientes para permitir
que la población sobrepase el equilibrio. Incapaz de sostenerse a sf misma, la población cae por debajo de la:capacidad de carga, pero no antes de haber alterado la disponibilidad de recursos para futuras generaciones. La
densidad de la generación previa y el agotamiento de los
CRECINIIENTO POF:,LACIO
1 81
14.000
12.000
10.000
ce
:5
Crecimiento logístico
8.000
o
a-
Crecimiento real
6.000
1990
4.000
1800 1830 1860 1890
Año
1920 1950 1980
Figura 13.9 Crecimiento real y predicho según la función
logística de la población del condado de Monroe, Virginia
Oeste.
recursos, especialmente de los alimentos, impone una
demora en la recuperación de la población.
Estas demoras provocan que las poblaciones fluctúen,
a veces en gran manera. Estas poblaciones pueden verse
afectadas por alguna poderosa fuerza exterior, como por
ejemplo, la meteorología o por cambios caóticos inherentes a la población. Una población puede fluctuar alrededor del nivel de equilibrio, K, subiendo y bajando entre
unos límites superiores e inferiores (véase la Figura 13.8).
Estas fluctuaciones establecen ciclos de límites estables.
Algunas poblaciones oscilan entre puntos altos y bajos de
una manera mucho más regular de lo que podría esperarse que ocurriese por simple azar. Estas fluctuaciones
constituyen los ciclos poblacionales.
Los dos intervalos de oscilación más comunes en
poblaciones animales son los ciclos de nueve o diez años,
típicos de la liebre americana (Figura 13.10), y los ciclos
de tres o cuatro años, típicos de los lemings (Figura 13.11). Estas fluctuaciones están en gran manera confinadas a los ecosistemas más simples, tales como los bosques más norteños de coníferas y la tundra. Los ciclos en
el caso de la liebre americana implican una interacción
entre la liebre, sus provisiones de alimento para el invierno (fundamentalmente pequeñas ramitas de álamo tem150
Liebre americana
125
Q
., 100
E
o
E
z
75
50
25
1850 1860 1870 1880 1890 1900 1910 1920 1930
Año
Figura 13.10 El ciclo de nueve a diez años de la liebre
americana (Lepus americanus) en Canadá.
•■•
Ca n tida des re lativas
182
'JE
Intervalo
de 3 años
Alto
Intervalo
de 4 años
Medio
Bato
1945
1947 1949 1951 1953 1955 1957
Cantida des relativas
(a)
Alto
Medio
Balo
AJA O D FAJAOD FAJAOD FAJAOD FA
(b)
Figura 13.11 (a) El ciclo de cuatro años del leming de la
tundra (Lemmus sibiricus) cerca de Barrow, Alaska. (b) Una
única oscilación de cuatro años en la que se pueden observar
fluctuaciones subordinadas. Las letras representan Abril,
Junio, Agosto, Octubre, Diciembre y Febrero.
blón) y los depredadores (véase el Capítulo 16). Una
población creciente de liebres reduce la capacidad de las
plantas para recuperarse de la poda. Una vez mermado el
crecimiento de las plantas se origina un recorte en el
suministro de alimento invernal, y la población de liebres,
debilitada ; se vuelve altamente vulnerable a la depreda. ción. La población de liebres disminuye y la vegetación se
recupera. estimulando un resurgimiento de las liebres e
iniciándose así otro nuevo ciclo.
13.12 Una población reducida puede
llegar a extinguirse
Cuando Ro es menor que 1 o r es negativa, la población
está en declive. El aumento de la escasez está asociado
con la reducción en la tasa de incremento. La población
puede resultar tan baja que puede tender hacia la extinción (véase la Figura 13.6).
El extinto Tympanuchus cupido cupido es un ejemplo
clásico. Muy abundante al principio en Nueva Inglaterra,
esta forma de gallo de las praderas, debido a la destrucción de su hábitat y a la caza excesiva, fue conducido cada
vez más al este hasta quedar relegado a los Viñedos de
Martha, en la costa de Massachusetts, y a los lánguidos
eriales de Nueva Jersey. Hacia 1880 quedó exclusiVamente relegado a los Viñedos de Martha. 200 aves componían
la población total en 1890. Las medidas de conservación
hicieron aumentar la población hasta 2.000 individuos en
1917; pero el fuego, vendavales, el tiempo frío y la depredación excesiva ejercida por los azores redujeron la
población a 50 individuos. El número de aves creció ligeramente hacia 1920, y luego cayó hacia la extinción en
1925. El último pájaro murió en 1932.
Este caso apunta cuáles son las principales causas de
extinción, aceleradas por la interferencia humana. La causa fundamental es la destrucción del hábitat. La pérdida
del hábitat fuerza a lo que queda de la.población a vivir en
pedazos pequeños y fragmentados de hábitat. Estas
pequeñas poblaciones son altamente vulnerables al riesgo
de las catástrofes ambientales y de la depredación. Cuantos menos sean los animales, mayores serán las probabilidades de que un animal sucumba frente a un depredador.
La pérdida incluso de unos pocos individuos puede perjudicar gravemente la viabilidad de la población. Las poblaciones pequeñas pueden no ser lo suficientemente grandes
como para estimular los comportamientos sociales necesarios para que tenga éxito la actividad reproductiva. Esta
especie de gallos de las praderas era comunal o se reproducía en leks (véase el Apartado 12.6). Esta especie
requería de un número mínimo de machos que se exhibiese para atraer a las hembras y estimular la actividad reproductiva. La población quedó reducida en exceso para que
la reproducción tuviese éxito.
La extinción es un proceso natural, aunque selectivo.
Las especies difieren en su probabilidad de extinción,
siendo esta dependiente de sus características así como de
factores aleatorios. Algunas de las características de una
especie que favorecen uña. alta tasa de extinción son un
gran tamaño corporal, un rango geográfico pequeño o restringido, una especialización del hábitat, la falta de variabilidad genética con que afrontar un ambiente cambiante
y la incapacidad para cambiar a fuentes dé alimento alternativas. Sin embargo, la extinción reciente y el rápido
declive de las poblaciones no son naturales, son el resultado de las casi siempre crecientes presiones de la población humana.
13.13 Las extinciones del pasado se
concentraron en determinados
periodos
Las extinciones ocurridas a lo largo de la historia de la
tierra no están distribuidas de una manera uniforme. La
mayoría de las extinciones están concentradas en periodos de tiempo geológicamente breves (menos de algunos
decenios de millones de años). Una extinción masiva
ocurrió al final del periodo pérmicó, hace 225 millones
de años, cuando el 90 por ciento de los invertebrados
marinos de aguas poco profundas desapareció. Otra ocurrió en el periodo cretácico, hace entre 65 y 125 millones
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de años, cuando los dinosaurios se extinguieron. La extinción quizás fue causada por asteroides que cayeron
sobre la tierra, interrumpiendo la circulación oceánica,
alterando el clima y acompañando la actividad volcánica
y orogénica.
Una de las grandes extinciones de vida mamífera tuvo
lugar durante el pleistoceno, cuando especies como el
mamut lanudo, el ciervo gigante, el mastodonte y el perezoso gigante desaparecieron de la tierra. Algunos estudiosos del cuaternario (el periodo de tiempo geológico que
va desde el final del terciario hasta el momento actual)
piensan que cambios climáticos como la extensión o
retracción de la capa de hielo causaron las extinciones.
Otros proponen que los cazadores del pleistoceno sobreesquilmaron a los grandes mamíferos, especialmente en
Norteamérica, ya que las poblaciones humanas se extendieron por el norte y sur de América hace entre 11.550 y
10.000 años. Tal vez los grandes herbívoros pastoreadores
no pudieron soportar la presión combinada de depredación de los humanos y de otros grandes carnívoros. El
mayor número de extinciones en época actual ha ocurrido
desde el año 1600 de nuestra era. Los humanos han causado con seguridad al menos el 75 por ciento de estas
extinciones a través de la destrucción de hábitats, la introducción de depredadores y parásitos y de una caza y pesca excesivas.
13.14 La extinción de una especie se
inicia de manera local
Normalmente, pensamos que la extinción de una especie
tiene lugar de manera simultánea sobre todo el rango de
distribución de dicha especie. En realidad, ésta empieza
con extinciones locales aisladas cuando las condiciones
locales se deterioran o el hábitat desaparece. Con el tiempo,
una extinción local tras otra conducen a la extinción total.
La causa más importante de extinción es la destrucción del hábitat o su alteración, que es un fenómeno local.
El corte y aclaramiento de un bosque, el secado y aterramiento de una zona húmeda, la transformación de un prado en campo de cultivo, la construcción de carreteras y de
complejos industriales, la expansión de las ciudades y
barrios periféricos, con nuevas casas y zonas comerciales,
CRECI;,üF
PC/BLICIONAL
183
reduce en gran manera los hábitats aprovechables por
muchas especies. Cuando un hábitat desaparece, su vida
animal y vegetal únicas también desaparecen (véanse los
Apartados 18.9 y 21.5).
Debido a la rapidez de la destrucción de los hábitats,
las especies no disponen del suficiente tiempo evolutivo
para adaptarse a las nuevas y cambiadas condiciones. Forzados a emigrar, los desposeídos animales normalmente
se encuentran con que los restantes hábitats están completamente llenos y que tienen que afrontar la competencia
de los otros de su misma especie o de diferentes especies.
Restringidos a hábitats marginales, los animales pueden
persistir durante un tiempo como miembros no reproductivos de una población, o pueden sucumbir frente a la
depredación o la inanición. Según que el hábitat resulte
más y más fragmentado, las poblaciones animales afectadas son fragmentadas en poblaciones aisladas más pequeñas que quedan sin contacto con otros miembros de la
misma especie. Como resultado, las poblaciones aisladas
presentan una menor variabilidad genética, lo cual las
hace menos adaptables a los cambios ambientales, un
tema que será explorado en el Capítulo 15. A menudo, la
supervivencia de las poblaciones locales depende en gran
manera de la inmigración de nuevos individuos. Pero a
medida que la distancia entre las poblaciones locales crece y el tamaño de las poblaciones locales se hace más
pequeño, la inmigración se convierte en imposible. Cuando la población local cae por debajo de un determinado
nivel, ésta puede acabar extinta simplemente debido a
fluctuaciones aleatorias en el éxito reproductivo.
En el caso de las plantas, se da una situación muy similar. También tienen que afrontar la destrucción de los
hábitats causada por la agricultura, la minería y el desarrollo urbano y suburbano. Estas actividades dan por
resultado la eliminación masiva de poblaciones compleL,
tas, algunas de las cuales están muy restringidas a ciertos
hábitats. A diferencia de los animales, muchas plantas
poseen habilidades dispersivas muy limitadas y no pueden escapar buscando hábitats más favorables, ni se pueden adaptar rápidamente a las transformadas condiciones
ambientales. Junto con la destrucción de los hábitats aparece la invasión de los hábitats por especies extrañas que
los humanos introducen, y que desplazan y excluyen a las
especies de plantas nativas (véase el Capítulo 15).
Vt.4
RESUMEN
Mortalidad, supervivencia y tablas de vida (13.1'13.4) La mortalidad, concentrada en los jóvenes y en
los viejos, es el principal factor reductor de las poblacio-
nes. La mortalidad se mide dividiendo el número de
individuos que mueren en un determinado periodo de
tiempo por el número de individuos vivos que había al
principio de este periodo (13.1). La mortalidad y su
complementario, la supervivencia, se analizan de una
1 84
PARTE IH
POBLACIONES
forma mejor por medio de una tabla de vida, un compendio de la mortalidad específico de la edad. Las tablas
de vida en el caso de los animales pueden ser derivadas
a partir de los datos de mortalidad y supervivencia
(13.2). Las tablas de vida para vegetales son más difíciles (le elaborar ya que las plantas presentan un crecimiento modular y dos estadios de ciclo de vida, germinación y desarrollo de la plántula (13.3). A partir de las
tablas de vida se pueden derivar tanto las curvas de natalidad como las de mortalidad. Ambas son útiles para
comparar tendencias demográficas dentro de una población y entre poblaciones sujetas a diferentes condiciones
ambientales, y para comparar la supervivencia entre
varias especies. En general, las curvas de mortalidad
toman la forma de una J. Las curvas de supervivencia
siguen tres patrones principales: tipo I, en las cuales se
observa una tendencia a que los individuos lleguen hasta el final de su esperanza de vida fisiológica; tipo II, en
la que la mortalidad, y por tanto la supervivencia, son
constantes a lo largo de todas las edades; y tipo III, donde la supervivencia de los más jóvenes es muy baja. Las
curvas de supervivencia muestran un patrón similar tanto en plantas como en animales (13.4).
Tablas cle natalidad y fecundidad (13.5-13.6) El
nacimiento es la mayor fuerza impulsora del crecimiento
poblacional. Al igual que la muerte, los nacimientos son
específicos de la edad. Algunas clases de edad contribuyen más al crecimiento de la población que otras (13.5).
La natalidad en el caso de las plantas se complica porque
los vegetales presentan tanto reproducción vegetativa
como sexual. La producción de semillas y la germinación
representan la verdadera natalidad, ya que ello produce
individuos genéticamente nuevos. Las poblaciones modulares de clones —hojas, brotes y ramitas— presentan sus
propias tasas de «nacimiento». La contribución de las
diversas clases de edad puede ser determinada a través de
una tabla de fecundidad. En ella se considera la reproducción bruta de cada clase de edad, mx, y la supervivencia, í r,
de cada edad, dando la suma del producto de los dos la
tasa de reproducción neta, R o (13.6).
Tasas reproductivas y crecimiento poblacionál
(13.7 - 13.11) El tamaño de la población está influencia-
do por el número de individuos que entran a formar parte
del grupo ya sea por nacimiento o por inmigración, y el
número de los que lo dejan por muerte y por emigración.
Cuando las entradas superan a las pérdidas, la población
crece. La diferencia entre las tasas de natalidad y las de.
mortalidad (b – d) cuando se miden como una tasa instantánea dan la tasa de incremento, r. Esta es derivada bien a
partir de R o, determinada a partir de la tabla de fecundidad,
o a partir de la tasa de incremento anual, .., derivada de R o
(13.7). En un ambiente ilimitado, las poblaciones se
• I
expanden geométricamente o exponencialmente. El crecimiento exponencial, descrito por una curva en forma de J,
es como el interés compuesto. Este tipo de crecimiento
puede darse cuando una población es introducida en un
hábitat que no está saturado (13.8). La tasa finita de incremento puede ser expresada como la tasa de incremento en
la que el crecimiento es considerado continuo en lugar de
discreto. Este planteamiento es más útil en estudios de
poblaciones en las que se solapan generaciones o en aquellas que se reproducen a lo largo de todo el año. La tasa de
incremento es útil para comparar el crecimiento poblacional bajo diferentes condiciones ambientales (13.9). Ya que
los recursos son limitados, el crecimiento geométrico no
puede ser sostenido de manera indefinida. El crecimiento
poblacional con el tiempo se ralentiza y llega a algún punto de equilibrio con la capacidad de carga (K) (13.10).
Las poblaciones naturales raramente alcanzan un nivel
estable. Fluctúan dentro de unos límites superiores e inferiores alrededor de una media. Algunas fluctuaciones presentan picos y valles que se repiten más regularmente de
lo que se podría esperar por azar. Los intervaloS de repetición más comunes son los de tres o cuatro años, como en
el caso de los lemings, y de nueve o diez años, como en el
caso de las liebres americanas (13.11).
Extinción de poblaciones (13.12 - 13.14) Una población puede declinar hasta la extinción (13.12). Las extinciones pasadas se han mostrado agrupadas en el tiempo.
La extinción es un proceso natural. A lo largo de extensos
periodos geológicos de tiempo, las especies viejas desaparecen y otras nuevas evolucionan (13.13). Las extinciones recientes, sin embargo, no han sido causadas por
procesos naturales sino por la actividad humana. En el
momento actual la fragmentación de hábitats y la destrucción y sobreexplotación de las poblaciones están acelerando las extinciones a una tasa alarmante (13.14).
PREGUNTAS DE REPASO
1. Explica el significado de mortalidad, natalidad,
supervivencia y fecundidad. ¿Cómo están relacionadas entre ellas?
2. ¿Qué es una tabla de vida? ¿Qué información se
necesita para construir una?
3. ¿Cuáles son las ventajas y las flaquezas que presenta una tabla de vida en un estudio de dinámicas
poblacionales?
4. ¿Cuál es la diferencia entre una curva de mortalidad y una curva de natalidad? ¿A partir de qué
columna de la tabla de vida se derivan?
5. ¿Por qué son la natalidad y la mortalidad más difíciles de estudiar en plantas que en animales?
CAPÍTULO 13
El crecirma de J,
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6. ¿Cuáles son las diferencias entre el crecimiento
poblacional exponencial y el logístico? ¿Cómo
se relacionan?
7. ¿Cómo se relaciona R, la tasa de reproducción
neta, con 2, la tasa finita de incremento, y cón r,
la tasa de incremento? ¿Cuándo se usa cada una?
8. ¿Cómo se determina la capacidad de carga de un
hábitat? ¿Qué es lo que causa fluctuaciones alrededor de la capacidad de carga?
¿Cuáles son las causas de la extinción? Relaciónalas con alguna especie actualmente en
CIR¿'cr.1;ENTo
1 85
peligro, como por ejemplo la grulla blanca,
el cóndor de California, el manatí, el cárabo moteado americano y la tortuga del desierto.
*10. ¿Cómo se aplican los conceptos de este capítulo
al problema mundial del crecimiento de la
población humana? Revisa las tasas de crecimiento de la población de algunos de los países
menos desarrollados. Para obtener información,
consulta en organismos oficiales.