VARIACIÓN DEL HEMATOCRITO DURANTE EL PERÍODO

Ardeola 49(1), 2002, 51-57
VARIACIÓN DEL HEMATOCRITO DURANTE EL PERÍODO
REPRODUCTOR EN EL RABILARGO CYANOPICA CYANUS
M.a Jesús GARCÍA-BAQUERO*, Carlos DE LA Cruz*1,
Elena SOLÍS* & Susana ALARCOS*
RESUMEN.—Variación del hematocrito durante el periodo reproductor en el Rabilargo Cyanopica cyanus.
Algunos estudios previos han sugerido que el hematocrito podría estar relacionado con diversos factores del
ciclo biológico de las aves. En este trabajo se analizan las variaciones del hematocrito encontradas en el Rabilargo Cyanopica cyanus durante el periodo reproductor, relacionándolas con factores como la edad, sexo, estatus reproductor, muda, mes y año de estudio. No hubo significación en las diferencias interanuales. Se apreciaron diferencias significativas al enfrentar las diferentes clases de edad, de manera que los pollos presentaron
valores más bajos que los juveniles y adultos, sin encontrarse diferencias entre estas dos últimas clases. En
ambos sexos se observó una tendencia a la disminución del hematocrito a lo largo del periodo reproductor,
pero las diferencias únicamente fueron significativas en el caso de los machos entre marzo y junio. No se detectaron diferencias significativas entre machos ayudantes y reproductores. Los altos niveles de andrógenos
(que estimulan la eritropoyesis) en los machos al comienzo de la estación reproductora y su posterior descenso
podrían explicar, al menos en parte, el patrón estacional de variación del hematocrito. Tampoco se han encontrado diferencias en junio, cuando se solapan el final de la estación de cría y el comienzo de la muda, entre individuos que estaban mudando y aquellos que aún no la habían iniciado.
Palabras clave: Cyanopica cyanus, hematocrito, reproducción, testosterona.
SUMMARY.—Changes in the haematocrit in Azure-winged Magpies Cyanopica cyanus during the reproductive period. Previous studies have suggested that the haematocrit could be related to a number of factors
within the birds’ biological cycle. In this study, the variation found in the haematocrit of Azure-winged Magpies Cyanopica cyanus during the reproductive period is analysed and related to factors such as age, sex, reproductive status, moult, month and study year. No among-years differences were detected. There were
significant differences when different ages categories were compared. Nestlings presented lower values
than juveniles and adults, but differences were not observed between the last two categories. In both sexes, a
decreasing trend from March to June in the haematocrit was observed, although it was significant only for males and between these extreme months. There were no significant differences between helper and breeding males. High androgen levels (which stimulate erithropoyesis) in males at the onset of the reproductive period and
their subsequent decline could explain the seasonal pattern observed. At the end of the reproductive period, no
differences were found between those individuals who were moulting and those who were not.
Key words: Cyanopica cyanus, haematocrit, reproduction, testosterone.
INTRODUCCIÓN
El hematocrito es una variable fácilmente
mensurable que se define como el porcentaje
del volumen sanguíneo ocupado por glóbulos
rojos (Schalm et al., 1975). Representa la capacidad de transporte de oxígeno en la sangre y
constituye una respuesta adaptativa a las necesidades de oxígeno del individuo (Polo et al.,
1992). Muchos autores han considerado que el
hematocrito puede reflejar la condición física
del individuo (Cooper, 1975; Averbeck, 1992),
con lo que cabría esperar oscilaciones a lo largo
del ciclo biológico del animal y en función del
grado de actividad de los individuos. Un bajo
nivel de hematocrito puede indicar anemia o
dificultades en la toma de oxígeno y su transporte (Phillips, 1985). Un aumento de este valor puede estar relacionado con una baja concentración de oxígeno en la atmósfera, como
ocurre en elevada altitud (Morton, 1994) o con
periodos de intensa actividad muscular (Saino
et al, 1997a). Las aves migratorias presentan
valores de hematocrito mayores que las seden-
* Área de Zoología, Facultad de Ciencias (Biología), Universidad de Extremadura, E-06071 Badajoz, España.
1
Autor para la correspondencia. e-mail: cdlacruz@unex.es
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GARCÍA-BAQUERO, M.a J., DE LA CRUZ, C., SOLÍS, E. & ALARCOS, S.
tarias como adaptación a una actividad oxidativa intensa (Carpenter, 1975) y consecuentemente se observa una disminución de dicho valor tras el periodo de migración (Morton, 1994;
Saino et al., 1997a). Varias hormonas como tiroideas y andrógenos, realizan un control positivo de la eritropoyesis (Sturkie & Griminger,
1976; Puerta et al., 1994, Dawson & Bortolotti,
1997), determinando un aumento del hematocrito, mientras que los estrógenos tienen el
efecto contrario (Morton, 1994).
Los valores de hematocrito pueden variar
con características del ave tales como a) sexo,
ya que machos y hembras pueden presentar dimorfismo sexual y distinta actividad, sobre
todo durante la época reproductora (Morton,
1994; Saino et al., 1997b); b) edad, debido a
que los pollos, al estar en el nido, realizan una
menor actividad que los adultos y presentan
menor demanda de oxígeno, teniendo en consecuencia menor valor de hematocrito; c) status
reproductor, porque puede conllevar una diferente actividad (Merino & Barbosa, 1997); d)
muda, dado que durante esta época algunas especies presentan menor actividad y porque aumenta la vascularización en las papilas de las
plumas, lo que conlleva una mayor dilución de
las células sanguíneas (Merino & Barbosa,
1997; Dawson & Bortolotti, 1997); e) etapa del
ciclo anual (DeGraw et al., 1979); f) algunos
caracteres morfológicos como la masa corporal
(Kostelecka-Myrcha et al., 1993) o los rasgos
sexuales secundarios, como ocurre con la cola
del macho de Golondrina Común Hirundo rustica (Saino et al., 1997a, b); y g) fecha de toma
de la muestra (Saino et al., 1997a; Dawson &
Bortolotti, 1997).
El Rabilargo Cyanopica cyanus es un córvido que presenta una distribución alopátrica, con
un núcleo poblacional en el este de Asia y otro
en el sudoeste de la península Ibérica (Dementiev, 1966). Se trata de un ave de mediano tamaño (70 g) de carácter gregario. Las colonias
de cría no son muy numerosas (30-40 parejas)
y los nidos, aunque agrupados en una determinada zona, se encuentran separados entre sí,
siendo la densidad estimada de 4-5 nidos por
hectárea (Cruz, 1988). Una de las características más relevantes de esta ave es que realiza
cría cooperativa. Los ayudantes pueden participar en la construcción del nido, aportando alimento a la hembra durante la incubación en un
23% de los casos. Durante la cría de los pollos
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el porcentaje de nidos con ayudantes asciende a
un 75%, de los que un 66% presentan un ayudante, un 26% dos ayudantes, siendo muy raros
los casos en los que hay tres ó más ayudantes
por nido. Los ayudantes suelen ser machos,
pero no hay diferencias en cuanto a la edad,
pudiendo ser jóvenes de un año ó adultos. Se
han observado cambios de estatus, individuos
que pasaban de ser machos reproductores a ser
ayudantes y viceversa, entre diferentes épocas
reproductoras e incluso dentro de la misma estación de cría (González, 1995).
El objetivo del presente trabajo es analizar
las variaciones del valor del hematocrito en el
Rabilargo durante el periodo reproductor en
función de distintos factores: edad, sexo, muda,
estatus y ciclo reproductor de este ave.
MATERIAL Y MÉTODOS
El estudio se llevó a cabo durante los años
1996-1999 en el sudoeste de la península Ibérica, cerca de la ciudad de Badajoz (39°02′ N,
06°47′ W), en un encinar adehesado, hábitat típico de la especie en esta región (Cruz, 1988).
Los muestreos se realizaron tres veces a la semana a lo largo de la estación reproductora, durante los meses de marzo, abril, mayo y junio
(la fenología de la reproducción de la población estudiada se muestra en la Tabla 1). Los
ejemplares eran capturados mediante jaulastrampa y marcados según un código único con
anilla metálica y de colores, así como con marcas alares para su posterior identificación y tratamiento individualizado. Tras la captura se tomaban datos biométricos, de muda, edad y una
muestra de sangre de la vena braquial. En el
caso de los pollos se tomó una muestra de sangre cuándo tenían 12 días de edad. La sangre
era recogida en un capilar de 50 microlitros,
que posteriormente eran centrifugados durante
15 minutos a 12000 r.p.m. El valor de hematocrito fue determinado calculando el porcentaje
de la longitud del capilar ocupada por los glóbulos rojos respecto a la longitud del total de la
muestra. La edad se determinó mediante el estado de muda (Cruz et al., 1992), distinguiendo
tres clases de edad: pollos que permanecen en el
nido, juveniles (individuos que todavía no han
realizado su primera muda completa) y adultos
(individuos que ya han realizado al menos una
muda completa). El sexo era determinado por la
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VARIACIÓN DEL HEMATOCRITO DURANTE EL PERÍODO REPRODUCTOR EN EL RABILARGO
TABLA 1
Fenología de la reproducción de Cyanopica cyanus en los cuatro años de estudio.
[Breeding phenology of Cyanopica cyanus in the four years of study.]
Mediana
[Median]
Rango
[Range]
n
Primeras puestas
[First clutches]
Fecha de puesta [Laying date]
Fecha de eclosión [Hatching date]
Fecha de vuelo [Fledging date]
9 abril
26 abril
12 mayo
25 marzo-4 mayo
15 abril-24 mayo
30 abril-3 junio
114
64
36
Puestas de reposición
[Replacement clutches]
Fecha de puesta [Laying date]
Fecha de eclosión [Hatching date]
Fecha de vuelo [Fledging date]
15 mayo
2 junio
24 junio
17 abril-26 junio
7 mayo-28 junio
17 mayo-6 julio
51
35
21
presencia o ausencia de placa incubatriz y por la
observación del comportamiento reproductor.
Durante la época reproductora se hacían observaciones periódicas de una hora al día a los
nidos para determinar el estatus de los individuos (reproductor o ayudante) en función del
comportamiento.
Los datos obtenidos fueron tratados estadísticamente usando el programa Statistica para
Windows (StatSoft Inc., 1997) con un nivel de
significación de α = 0,05. Como se comprobó
que no existían diferencias significativas entre
años (F3,259 = 0,34, P = 0,79), se analizaron todos los datos conjuntamente para aumentar la
potencia de las pruebas posteriores. Una vez
comprobada la normalidad de los datos (prueba
de Kolmogorov-Smirnov, P ( 0,05), realizamos
ANOVAs de clasificación simple para analizar las diferencias según edades (pollo, joven y
adulto) y las variaciones en función de que presentasen o no muda activa. Mediante un ANOVA de clasificación doble se analizó la influencia de los factores mes y sexo y la
interacción entre ambos. Teniendo en cuenta
sólo los machos, realizamos una correlación de
rangos de Spearman para analizar la variación
del hematocrito durante la época reproductora, y una prueba apareada de Wilcoxon para
analizar la variación individual temporal del
hematocrito. Excepto en el análisis por edades,
en las demás pruebas no se utilizaron los datos
de los pollos.
En los casos en los que se disponía de más
de un dato de un mismo individuo sólo hemos
tenido en cuenta el valor del hematocrito obtenido en la primera captura dentro del periodo
reproductor, para de esta forma evitar problemas de pseudoreplicación, excepto para el análisis de las diferencias existentes entre machos
ayudantes y reproductores para lo que se realizó un test de Man-Withney, utilizando el valor
medio de todas las muestras obtenidas para un
mismo individuo.
RESULTADOS
En pollos la media del hematocrito fue del
38,57% (SD = 6,73, n = 28) frente a los
48,03% de los jóvenes (SD = 3,76, n = 83) y el
47,68% de los adultos (SD = 4,69, n = 225),
siendo las diferencias significativas entre los
pollos y los adultos y jóvenes (F2,333 = 49,58, P
< 0,0001; prueba a posteriori de Tukey: P <
0,01 en ambos casos), pero no entre adultos y
jóvenes (P = 0,88; Fig. 1). Existieron diferencias significativas en el hematocrito entre los
meses del período reproductor (F3,195 = 4,42,
P = 0,005), pero no entre sexos (F1,195 = 0,123,
P = 0,72). La interacción de ambos factores tampoco fue significativa (F3,195 = 1,69,
P = 0,17; Fig. 2).
Mientras que las hembras no sufren variación en el valor del hematocrito durante el periodo reproductor (F3,64 = 0,97, P = 0,41), en los
machos existe una clara tendencia a la disminución del hematocrito desde el comienzo
hasta el fin de dicho periodo (r S = –0,31,
P = 0,0002, n = 136), siendo únicamente significativas las diferencias entre marzo y junio
(F3,131 = 5,68, P = 0,002, prueba de Tukey:
P = 0,0008; Fig 2). Analizando las diferencias
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GARCÍA-BAQUERO, M.a J., DE LA CRUZ, C., SOLÍS, E. & ALARCOS, S.
FIG. 1.—Variaciones del hematocrito en función de las tres clases de edad. Se muestra la media, desviación típica y el tamaño muestral.
[Differences in the haematocrit among age classes. Means, standard deviations and sample sizes are shown.]
FIG. 2.—Variaciones del hematocrito durante la época reproductora en los dos sexos (machos: triángulos rellenos; hembras: cuadrados vacíos). Se muestra la media y la desviación típica (los números indican el tamaño
muestral).
[Changes in the haematocrit during the reproductive period in both sexes (males: closed triangles; females:
open squares). Means and standard deviations are shown (figures indicate sample sizes).]
mensuales entre los valores del hematocrito de
aquellos individuos que se capturaron repetidamente, únicamente se observaron diferencias
significativas en los machos entre mayo (media
= 48,41%) y junio (media = 46,23%; prueba
de Wilcoxon: T = 37,00, P = 0,034, n = 18). Si
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bien el valor de marzo fue el más elevado (media = 49,80%), la escasa muestra analizada en
ese mes (n = 6) no permitió alcanzar la significación estadística.
Al enfrentar los datos de hematocrito de los
machos reproductores (media = 47,54 %,
VARIACIÓN DEL HEMATOCRITO DURANTE EL PERÍODO REPRODUCTOR EN EL RABILARGO
SD = 3,88, n = 52) y machos ayudantes (media
= 48,96 %, SD = 4,34, n = 13), no aparecen diferencias significativas (test de Man-Withney,
U = 252, P = 0,16).
Al final del periodo reproductor se produce
un solapamiento entre la reproducción y la
muda. Puesto que ambos fenómenos pueden
afectar al valor del hematocrito, se compararon los datos correspondientes al mes de junio
de aquellos individuos adultos que mostraban
ya muda activa (media = 47,01%, SD = 5,18,
n = 27) con los de los que aún no la habían comenzado (media = 45,24%, SD = 4,59, n = 38),
comprobándose que no había diferencias significativas (F1,63 = 2,13, P = 0,15).
DISCUSIÓN
El análisis de los datos obtenidos muestra
que no existieron diferencias significativas entre los cuatro años de estudio, por lo que consideramos que no debe existir una gran influencia
ambiental en el hematocrito o que las variaciones producidas por este factor quedan enmascaradas por la influencia de otros factores de
mayor importancia.
Los pollos de Rabilargo tuvieron un menor
hematocrito que los jóvenes y adultos, coincidiendo con los resultados obtenidos en otras
especies (Potti et al., 1999; Merino & Barbosa,
1997). Este hecho puede ser debido a que el
sistema sanguíneo no está totalmente desarrollado en aves de tan sólo 12 días de edad (Potti
et al., 1999). Además, existe una componente
adaptativa en el mayor hematocrito de los adultos, ya que su mayor movilidad y elevada demanda de energía hacen que necesiten mayores
volúmenes de glóbulos rojos que los pollos, al
encontrarse estos relegados al nido y prácticamente sin actividad (Merino & Barbosa, 1997).
Además, igual que ocurre durante la muda en
los adultos, en los pollos debe aumentar el volumen de plasma sanguíneo para facilitar la
vascularización de las plumas que están creciendo, lo que no va acompañado de un aumento de glóbulos rojos (Chilgren & DeGraw,
1977). Por otro lado, los pollos tienen menor
capacidad de termorregulación que los adultos
(Bech & Klaassen, 1996) como consecuencia
de su menor metabolismo y capacidad de producir calor, lo que implica también un menor
valor de hematocrito.
55
Sin embargo, no existen diferencias entre el
hematocrito de los jóvenes y el de los adultos,
ya que estos dos grupos de edad presentan un
grado de actividad similar y no se observan
grandes diferencias morfológicas, por lo tanto
cabe esperar que tengan parecidos requerimientos de oxigeno, lo que conlleva una misma
concentración de glóbulos rojos.
En general, los machos de las aves tienen
un hematocrito mayor que las hembras, en parte debido al efecto eritropoyético de los andrógenos (Sturkie & Griminger, 1976; Saino et
al., 1997b; Morton, 1994; Dawson & Bortolotti, 1997). En especies que presentan un marcado dimorfismo en los rasgos sexuales secundarios, como ocurre con la Golondrina Común,
éste ha sido considerado el causante, al menos
en parte, de las diferencias en el hematocrito
entre sexos (Saino et al., 1997b). Nosotros no
hemos detectado ninguna diferencia significativa entre los sexos, lo que coincide con los resultados obtenidos por otros autores (Dawson
& Bortolotti, 1997; Rehder & Bird, 1982). El
Rabilargo no presenta un marcado dimorfismo
sexual y las pequeñas diferencias morfológicas observadas no serían suficientes para provocar cambios significativos en el hematocrito.
Tampoco aparecen diferencias significativas
al considerar el estatus de los machos. Reproductores y ayudantes tuvieron valores de hematocrito similares, en concordancia con la
equivalente actividad desarrollada por ambos
tipos de individuos durante el periodo reproductor, al asumir cada uno de ellos una parte
equitativa de la carga parental (González. 1995,
per. obs.).
Como ocurre en otras especies (Morton,
1994; Saino et al., 1997a, b), se aprecia una disminución en el valor del hematocrito de los machos a lo largo del periodo reproductor, apareciendo diferencias significativas entre los meses
de marzo y junio debido al pronunciado descenso que ocurre en este último mes. Estas variaciones en el hematocrito de los machos pueden
ser explicadas, al menos en parte, por el efecto
eritropoyético de los andrógenos. El Rabilargo,
por su carácter monógamo, debería mostrar un
descenso de los niveles de testosterona cuando
se culmina la puesta, una vez que se ha superado
el periodo fértil de la hembra (Vleck & Brown,
1999). Sin embargo, el carácter colonial de esta
especie y su estrategia reproductiva de cría cooperativa, con múltiples y frecuentes interaccioArdeola 49(1), 2002, 51-57
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nes entre los diferentes individuos que forman la
colonia, pueden condicionar que los niveles de
andrógenos disminuyan al completarse las puestas en abril, pero que se mantenga relativamente
elevados y estables hasta junio (per. obs.), cuando la mayoría de las parejas han culminado su
reproducción y las hembras ya no se encuentran
en su periodo fértil (Tabla 1), y descender entonces bruscamente a partir de ese mes. Este
mismo patrón temporal es el que se observa en
el hematocrito de los machos (Fig. 2). Se advierte un máximo en el mes de marzo. Durante
abril y mayo los valores de hematocrito, que
han sufrido un descenso al principio, se mantienen prácticamente estabilizados, coincidiendo
con las fechas en las que los pollos están en el
nido y tienen lugar las puestas de reposición de
las nidadas fallidas, factores que actuarían de
forma antagónica, produciéndose además numerosos encuentros entre reproductores y ayudantes. Posteriormente se aprecia un valor mínimo en junio, que coincide con el final de la
época reproductora y el inicio de la muda postnupcial (Cruz et al. 1991).
La muda es considerada uno de los principales factores que influyen en el hematocrito
de las aves (de Graw et al., 1979; Rehder &
Bird, 1982; Morton, 1994; Merino & Barbosa,
1997; Dawson & Bortolotti, 1997), ya que las
plumas en crecimiento están muy vascularizadas y el aumento del plasma sanguíneo no se ve
acompañado de un aumento del número de eritrocitos (Chilgren & De Graw, 1977), causando
una disminución del valor del hematocrito. Sin
embargo, nosotros no hemos podido encontrar
ninguna diferencia significativa entre los individuos que no presentaban muda activa y aquellos que estaban mudando, si bien hay que tener
en cuenta que en estos últimos la muda se encontraba en fase inicial y sólo se estaban reemplazando las rectrices centrales, siendo por tanto aún mínima la incidencia que este factor
pudiera tener sobre el hematocrito. Por lo tanto,
en el Rabilargo es difícil determinar el grado
con el que cada uno de estos factores, muda y
final de la estación reproductora, incide en la
disminución del hematocrito en el mes de junio,
ya que ambos factores se solapan en el tiempo.
Aunque no se ha encontrado significación
en las diferencias mensuales del hematocrito
de las hembras del Rabilargo, sí se aprecia una
tendencia a una disminución del valor del mismo al final de la época de cría y el inicio de la
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muda postnupcial, proceso coincidente con los
resultados obtenidos en otros estudios con diferentes especies de aves (Rehder & Bird,
1982; Morton, 1994).
AGRADECIMIENTOS.—Agradecemos a M. A. Pitarch, propietario de la finca Valdesequera, y a los
trabajadores de la misma, las facilidades dadas para
trabajar en la misma, y a todos los estudiantes de la
Universidad de Extremadura que nos ayudaron, de
forma especial a Juliana Valencia por al ayuda prestada en el trabajo de campo. Este trabajo ha sido financiado por la Consejería de Educación y Cultura
de la Junta de Extremadura (Proyectos IPR98C015 y
IPR99A020).
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