Universidad Nacional de Ingeniería UNI-Norte Ingeniería Agroindustrial Asignatura: Fundamentos de los Procesos Biológicos Docente: Heydi Blandón Gámez. Universidad Nacional de Ingeniería UNI-Norte Asignatura: Fundamentos de los procesos Biológicos Prof: Heydi Blandón Abril, 2010 Las vitaminas son precursores de Coenzima La primera coenzima que se descubrió fue el NAD+, que fue identificado por Arthur Harden y William Youndin en 1906. Observaron que añadiendo un extracto de levadura hervida y filtrada se aceleraba la fermentación alcohólica en extractos de levadura sin hervir. Al factor no identificado responsable de este efecto le llamaron cofermento. A través de una purificación larga y difícil de extractos de levadura, este factor estable al calor fue identificado como un nucleótido azúcar fosfato por Hans von Euler-Chelpin. Otras coenzimas fueron identificadas a principios del siglo 20, siendo aislado el ATP en 1929 por Karl Lohmann, y la coenzima A descubierta en 1945 por Fritz Albert Lipmann. Las funciones de las coenzimas no se conocían bien al principio pero, en 1936, Otto Heinrich Warburg identificó la función del NAD+ en la transferencia de hidruro. Este descubrimiento fue continuado a comienzos de 1940 con los trabajos de Herman Kalckar, que estableció el vínculo entre la oxidación de los azúcares y la generación de ATP. Esto confirmó el papel central del ATP en la transferencia de energía, algo que había sido propuesto por Fritz Albert Lipmann en 1941. Más tarde, en 1949, Morris Friedkin y Albert L. Lehninger demostraron que la coenzima NAD+ estaba vinculada a rutas metabólicas tales como el ciclo de Krebs y la síntesis de ATP. Coenzimas Una coenzima es una pequeña molécula orgánica que se une a una enzima y que es esencial para su actividad, pero que no sufre una alteración permanente en la reacción. La mayor parte de las coenzimas derivan de las vitaminas y cada tipo de coenzima tiene una función bioquímica concreta. Algunas son agentes de oxidorreducción, otras facilitan la transferencia de grupos, entre otras actividades bioquímicas. Por lo tanto, las coenzimas son la forma activa de las vitaminas, como por ejemplo, la forma activa o coenzimática de la tiamina es el pirofosfato de tiamina (PPT), siempre y cuando la célula produzca ATP (adenosina trifosfato, molécula energética) y pueda fosforilar a la vitamina para convertirla en coenzima (su forma activa). El PPT es una coenzima transferasa, isomerasa y liasa. La principal función de las coenzimas es actuar como intermediarios metabólicos. El metabolismo conlleva una amplia gama de reacciones químicas, pero la mayoría corresponden a unos tipos básicos de reacciones que implican la transferencia de grupos funcionales. Esta química común permite a las células Universidad Nacional de Ingeniería UNI-Norte Asignatura: Fundamentos de los procesos Biológicos Prof: Heydi Blandón Abril, 2010 utilizar un pequeño conjunto de intermediarios metabólicos para transportar grupos químicos entre las diferentes reacciones. Estos intermediarios en la transferencia de grupos son las coenzimas. Vitaminas y su conversión en coenzimas La vitamina B1 o tiamina al fosforilarse (por medio de ATP) se convierte en su forma activa o coenzimática: cocarboxilasa o pirofosfato de tiamina (PPT). La vitamina B2 o riboflavina al fosforilarse se convierte en su forma activa o coenzimática: dinucleótido de flavina y adenina (FAD), coenzima que transfiere átomos de hidrógeno; interviene en las oxidorreducciones, para la producción de energía. La vitamina B3 o nicotinamida al fosforilarse se convierte en su forma activa o coenzimática: dinucleótido de nicotinamida y adenina (NAD), coenzima que transfiere átomos de hidrógeno; interviene en las oxidorreducciones, para la producción de energía. La vitamina B6 o piridoxal al fosforilarse se convierte en fosfato de piridoxal, transfiere grupos alfa-amino e interviene en las carboxilaciones. El principal papel de las vitaminas es actuar como coenzimas en el organismo, aunque las vitaminas tienen otras funciones en el cuerpo. Las coenzimas también se fabrican a partir de nucleótidos, como la adenosina trifosfato (que es el transportador bioquímico de los grupos fosfato), o la coenzima A (que transporta grupos acilo). La mayoría de las coenzimas se encuentran en una enorme variedad de especies, y algunas so n universales para todas las formas de vida. Una excepción a esta amplia distribución es un grupo único de coenzimas que evolucionaron en metanógenas. La coenzima A (CoA) es una coenzima de transferencia de grupos acilo que participa en diversas rutas metabólicas (ciclo de Krebs, síntesis y oxidación de ácidos grasos). Se deriva de una vitamina: el ácido pantoténico (vitamina B5), y es una coenzima libre. Su aislamiento se produjo en 1951 por el bioquímico alemán (y premio Nobel) Feodor Lynen, en forma de acetil-coenzima A a partir de células de levadura. Función de la Coenzima A Puesto que la coenzima A es químicamente un tiol, puede reaccionar con los ácidos carboxílicos para formar tioésteres, funcionando así como un transportador de grupos acilo. Asiste en la transferencia de ácidos grasos desde el citoplasma a Universidad Nacional de Ingeniería UNI-Norte Asignatura: Fundamentos de los procesos Biológicos Prof: Heydi Blandón Abril, 2010 las mitocondrias. Una molécula de coenzima A que transporta un grupo acetilo se conoce como acetil-CoA. Cuando no lleva grupo acilo generalmente se denomina CoASH o HSCoA. Grupos acilo transportados por el Coenzima A Acetil-CoA Propionil-CoA Acetoacetil-CoA Cumaril-CoA (utilizado en la biosíntesis de flavonoides) Derivados acilo de ácidos dicarboxílicos: Malonil-CoA Succinil-CoA Hidroximetilglutaril-CoA (utilizado en la biosíntesis de isoprenoides) Pimelil-CoA (utilizado en la biosíntesis de biotina) Butiril-CoA Hormonas regulan las actividades celulares La secreción de las glándulas endocrinas se llaman hormonas. Las hormonas son sustancias químicas que regulan estimulan cada aspecto del metabolismo, como la utilización de la energía y la reproducción. Cada hormona tiene un papel específico en el organismo. En los seres vivos primitivos las funciones las realiza todas una única célula. En los seres pluricelulares: Células tejidos órganos sistemas organismo Para que todos los sistemas funcionen correctamente son necesarios mecanismos que regulen e interaccionen estos sistemas. Son 2: Sistema nervioso: regula la vida de relación y movimiento. Sistema endocrino: regula funciones metabólicas y de reproducción. Estos sistemas no son independientes del todo, hay puntos donde actúan conjuntamente, por ejemplo, el eje hipotálamo-hipofisario. El sistema endocrino es recientemente descubierto: Universidad Nacional de Ingeniería UNI-Norte Asignatura: Fundamentos de los procesos Biológicos Prof: Heydi Blandón Abril, 2010 1949 se distingue entre glándulas de secreción interna y glándulas de secreción externa. 1855 La afectación de las glándulas suprarrenales produce una enfermedad que se llama Addison. 1905 A la secreción vertida en la sangre se la llama hormona (Starlin) Conjunto de glándulas de secreción interna y ciertos grupos celulares que regula y correccionan la actividad de órganos diferentes por medio de unas sustancias que llamamos mediadores químicos u hormonas. Hay ciertos grupos celulares que sin formar una glándula, producen secreción (hormonas) A nivel del sistema yuxtaglomerular, en la nefrona, se produce renina (hormona). Hormona: Sustancia segregada por la glándula endocrina o por el grupo celular, que se encuentra en concentraciones muy pequeñas y que actúa a distancia sobre algunos órganos específicos. Hoy se sabe que hay hormonas que se forman en la propia circulación (en el torrente circulatorio). Ejemplo: zona medular de las glándulas suprarrenales y algunos ganglios nerviosos sintetizan noradrenalina (no es una hormona activa, se activa en adrenalina, que si que es activa). También se puede sintetizar en los órganos diana. Ejemplo: placa neuomuscular. La acetilcolina se forma en el propio punto de la sinapsis o la placa motora. La producción de histamina por parte de ciertas células de la dermis. Clasificación de las glándulas endocrinas Glándulas Dependientes De la hipófisis Independientes Clasificación de las hormonas Dos clases de hormonas: Glandulares Hísticas Glandulares Las producidas por cualquier glándula endocrina Formada por Adenohipófisis Neurohipófisis Universidad Nacional de Ingeniería UNI-Norte Asignatura: Fundamentos de los procesos Biológicos Prof: Heydi Blandón Abril, 2010 Glándula tiroides: tiroxina Neurohipófisis: oxitocina Células β-pancreáticas: insulina. Hísticas Producidas por acúmulos celulares que no tienen función de glándula Histamina: dermis Acetilcolina: placa motora Estructura química de las hormonas Estructura peptídica Estructura semejante a las proteínas. Hormonas con carácter polipéptido: LH, FSH, insulina. Hormonas con carácter dipéptido: T3 y T4. Hormonas con carácter aminoácido: histamina y adrenalina. Tienen carácter proteico: Estructura esteroidea derivan del colesterol. Hormonas esteroideas o esteroides. Testosterona Progesterona Mecanismo de acción de las hormonas Tienen la característica de actuar sobre las células diana, que deben disponer de una serie de receptores. Hay dos tipos de receptores celulares: Receptores de membrana citoplásmica los usan los hormonas peptídicas. La hormona peptídica (1er mensajero) se va a fijar a un receptor proteico que hay en la membrana de la célula, y estimula la actividad de otra proteína (unidad catalítica), que hace pasar el ATPi (intracelular) a AMP (2º mensajero), que junto con el calcio intracelular, activa una enzima: proteincinasa (responsable de producir la fosforilación de las proteínas de la célula, que produce una acción biológica determinada). Esta es la teoría hipótesis de 2o mensajero o de Sutherland.Receptores intracelulares los usan las hormonas esteroideas. La hormona atraviesa la membrana de la célula diana por difusión. Una vez dentro del citoplasma, penetra incluso en el núcleo, donde se fija el DNA y hace Universidad Nacional de Ingeniería UNI-Norte Asignatura: Fundamentos de los procesos Biológicos Prof: Heydi Blandón Abril, 2010 que se sintetice ARNm, que induce a la síntesis de nuevas proteínas, que se traducirán en una respuesta fisiológica. Propiedades de las hormonas La hormona, para que desarrolle su acción ha de entrar en contacto con la célula diana. No se acumulan en la glándula que las produce, a excepción de la glándula tiroides. Circula unida a las proteínas de transporte (la principal, la albúmina). La regulación de la secreción hormonal se produce en un porcentaje elevado de casos por el llamado feedback, que puede ser positivo o negativo. La regulación a veces no es por feedback. Ejemplo: regulación de la producción de vasopresina (regulada por la osmoralidad plasmática cantidad de solutos que hay por unidad de volumen plasmática). Ejemplo: La glucemia,(hormona insulina ), regulada por: el aumento de azúcar en sangre hace que se incremente la cantidad de insulina producida. Ejemplo: la parathormona, que regula la calcemia en sangre (al disminuir la calcemia, aumenta la parathormona o PTH, que hace que se extraiga calcio de los huesos, se extraiga más calcio de los alimentos que ingerimos, y, con ello, aumenta el calcio en sangre). Las secreción hormonal implica Transporte: de estas sustancias por intermedio de la sangre Secreción: liberación hormonal a los líquidos corporales circundantes La llegada: de las hormonas a su destino (órgano blanco) en donde modifican la actividad metabólica de las células. El páncreas endocrino: además de producir enzimas digestivas, secreta la insulina y el glucagón, que regula el nivel de azúcar en la sangre. La insuficiencia de insulina causa la diabetes, que puede ser mortal. Universidad Nacional de Ingeniería UNI-Norte Asignatura: Fundamentos de los procesos Biológicos Prof: Heydi Blandón Abril, 2010 Fotosíntesis En esencia la fotosíntesis es el único mecanismo de entrada de energía en la biosfera. De este proceso de entrada de oxidación y reducción depende la vida en el planeta. Es posible que el primer organismo fotosintético haya surgido, hace tres mil o tres mil quinientos millones de años. Las características físicas de la Tierra y de su atmósfera, carente de oxigeno, eran las fuerzas que modelaban el curso de la selección natural, antes de que aparecieran las primeras células capaces de realizar fotosíntesis y por lo tanto de liberar oxígeno al medio. Con la aparición de estos organismos fotosintéticos, la vida empieza a desempeñar un papel crucial que la lleva a cambiar la faz de nuestro planeta. La atmósfera en la cual se originaron las primeras células carecía de oxígeno libre, estaba compuesto casi exclusivamente de hidrogeno; y los organismos antiguos, estaban adaptados a vivir en un ambiente sin oxígeno libre; incluso el oxígeno, con su capacidad para atraer electrones, hubiera sido tóxico para ellos (como lo es para muchos anaerobios actuales). La energía metabólica requerida por tales organismos provenía de moléculas orgánicas, cuyos procesos probablemente glucólisis y fermentación, causaron acumulación gradual de dióxido de carbono en la atmósfera. Las moléculas orgánicas que eran utilizadas como combustible se fueron formando por procesos no biológicos; y fueron producidas por los autótrofos quimiosintéticos o por ciertas bacterias fotosintéticas primitivas que no liberaban oxígeno al ambiente. La utilización de estos recursos, tuvo que llevar paulatinamente a la primera crisis energética y alimentaría. El aprovechamiento directo de la energía solar por parte de los seres vivos, ofreció una salida a esta crisis. Por lo tanto, la aparición del primer grupo de organismos fotosintéticos, que usaban dióxido de carbono como fuente de carbono y liberaban oxígeno, representa uno de los sucesos más importantes y con un número mayor de consecuencias en la historia de la vida. La multiplicación de estos organismos fotosintéticos, suministró una nueva provisión de moléculas orgánicas, y el oxígeno libre comenzó así a acumularse, hasta llegar en la atmósfera actual a una concentración del 21%, situación que llevó a posibilitar la selección de formas de vida para las cuales el oxígeno no era ya un veneno, sino un requerimiento para la existencia. La condición para este proceso es la absorción de cuantos lumínicos por parte de los pigmentos adecuados. Pigmentos fotosintéticos Universidad Nacional de Ingeniería UNI-Norte Asignatura: Fundamentos de los procesos Biológicos Prof: Heydi Blandón Abril, 2010 Como se señalo anteriormente la energía lumínica pueda ser utilizada por los sistemas vivos, primero debe ser absorbida y quienes realizan esta función son los pigmentos fotosintéticos. Los pigmentos son sustancias que absorben luz; algunos absorben luz de todas las longitudes de onda y, por lo tanto, parecen negros. Otros, solamente absorben ciertas longitudes de onda, transmitiendo o reflejando las longitudes de onda que no absorben. La clorofila, el pigmento que hace que las hojas se vean verdes, absorbe luz en las longitudes de onda del violeta y del azul y también en el rojo. Dado que refleja la luz verde, parece verde. Cuando un pigmento absorbe un fotón o cuanto de luz, un electrón de la molécula de pigmento es lanzado a un nivel energético más alto; se dice entonces que está excitado. Este estado de excitación puede mantenerse sólo por períodos muy cortos de tiempo, de aproximadamente una millonésima de segundo o aun menos; la energía de excitación, puede disiparse como calor; también, puede reemitirse inmediatamente como energía lumínica de mayor longitud de onda, o puede provocar una reacción química, como sucede en la fotosíntesis, lo cual depende no sólo de la estructura del pigmento dado, sino también de su relación con las moléculas vecinas. Clorofila a y b En las plantas, la clorofila a es el pigmento involucrado directamente en la transformación de la energía lumínica en energía química, las células fotosintéticas casi siempre contienen un segundo tipo de clorofila, la clorofila b y otro grupo de pigmentos llamados carotenoides. Uno de los carotenoides que se encuentran en las plantas es el ß-caroteno; los carotenoides son pigmentos rojos, anaranjados o amarillos, que en las hojas verdes están enmascarados por las clorofilas, que son más abundantes; sin embargo en algunos tejidos, como los del tomate maduro, predominan los colores reflejados por los carotenoides. Las otras clorofilas y los carotenoides pueden absorber luz de longitudes de onda diferentes de las que absorbe la clorofila a. Estos pigmentos actúan como pantallas que transfieren la energía a la clorofila a, extendiendo así la gama de luz disponible para la fotosíntesis. La clorofila puede convertir energía lumínica en energía química solamente cuando está asociada con ciertas proteínas e incluida en una membrana especializada, y sin embargo, sólo una fracción muy pequeña de la luz dentro del espectro visible que incide en las hojas de las plantas es finalmente transformada en energía química. Carotenoides Universidad Nacional de Ingeniería UNI-Norte Asignatura: Fundamentos de los procesos Biológicos Prof: Heydi Blandón Abril, 2010 En estos colorantes amarillos y rojos, el sistema de dobles enlaces conjugados esta formado exclusivamente por átomos de carbono, en general consisten de una cadena larga de hidrocarburo, por esto son compuestos insolubles en agua, pero sí en solventes grasos. Se dividen en Carotenos que son hidrocarburos insaturados y en Xantofilas que son derivados oxigenados de los anteriores. Los carotenoides que participan en la fotosíntesis se designan como carotenoides primarios, diferentes de los secundarios que aparecen en flores y frutos como componentes de los cromoplastos y en organismos heterótrofos como bacterias, levaduras y hongos, también se puede n originar en organismos fotosintéticamente activos como consecuencia de una nutrición mineral deficiente. Ficocianinas y ficoeritrinas Estos pigmentos de color azul-verdoso y rojo-morado están limitados a las cianofíceas (algas verde-azules) y rodofíceas (algas rojas), al lado de la clorofila a y algunos carotenoides. Son compuestos emparentados con las clorofilas por ser compuestos del tipo tetrapirrol, difieren de estas en sus propiedades físicas y químicas. Consisten de un grupo protéico de elevado peso molecular y de un grupo responsable de la coloración, un grupo cromóforo, que se denomina por su similaridad a los pigmentos biliares ficocianobilina y ficoeritrobilina. El cuerpo básico consiste en cuatro anillos de pirrol unidos entre si por puentes de metino, pero en este caso no forman un anillo cerrado, por lo tanto no hay un átomo metálico en posición central. Los anillos de pirrol llevan en los carbonos 1 y 8 una función de oxigeno, en 4 y 5 un resto propionico a través de sus grupos carboxilos estén unidos el grupo cromóforo a la proteína por medio de enlaces peptídico. Etapas de la fotosíntesis En 1905 el fisiólogo botánico inglés F. F. Blackman midió la velocidad de fotosíntesis en diferentes condiciones. Blackman primero estudió como variaba la tasa de fotosíntesis a varias intensidades de luz. En condiciones de luz tenue a moderada, al aumentar la intensidad lumínica, aumentaba la tasa de fotosíntesis pero, a intensidades mayores, un nuevo incremento en la intensidad de la luz ya no producía un aumento adicional; luego estudio el efecto combinado de la luz y de la temperatura sobre la fotosíntesis. En condiciones de luz tenue, un incremento de temperatura no tenía efecto. Sin embargo, si incrementaba la luz y también la temperatura la tasa de fotosíntesis aumentaba en gran medida. Cuando Universidad Nacional de Ingeniería UNI-Norte Asignatura: Fundamentos de los procesos Biológicos Prof: Heydi Blandón Abril, 2010 la temperatura aumentaba por encima de 30°C, la fotosíntesis se hacía más lenta y, finalmente, cesaba el proceso. Blackman sugirió que en la fotosíntesis coexistían al menos dos factores limitantes: la intensidad lumínica y la temperatura. Por tanto señalo que existe un grupo de reacciones que depende de la luz pero que era independiente de la temperatura, entonces la velocidad de estas reacciones podía ser aumentada en el intervalo de luz tenue a moderada, aumentando la intensidad de luz; pero no aumentaba por incrementos en la temperatura. El grupo de reacciones no dependía de la luz, sino de la temperatura. Al aumentar la tasa de un solo grupo de reacciones, aumentaba la tasa de todo el proceso pero solamente hasta un punto, en el cual el segundo grupo de reacciones comenzaba a retrasar al primero (o sea, se volvía limitante de la velocidad). Era necesario incrementar la velocidad del segundo grupo de reacciones para que el primero ocurriera sin impedimentos. En los experimentos de Blackman, las reacciones dependientes de la temperatura incrementaban su velocidad a medida que lo hacía la temperatura, pero solamente hasta aproximadamente 30°C; después, la velocidad comenzaba a disminuir; y fue en base de esta evidencia experimental que se avanzó sobre la idea de que estas reacciones eran controladas por enzimas, dado que es la forma en que se espera que las enzimas respondan a la temperatura, lo cual actualmente se sabe es correcto y que ayudó a distinguir una etapa dependiente de la luz, la etapa llamada de reacciones "lumínicas", y una etapa enzimática, independiente de la luz, las reacciones "oscuras"; aunque las reacciones "oscuras" no requieren la luz como tal, necesitan los productos químicos de las reacciones "lumínicas"; y pueden ocurrir tanto en la luz como en la oscuridad. Procesos Biosintéticos El metabolismo biosintético generalmente sigue ciertos patrones y esta regido por unos pocos principios básicos, entre los que se destacan. La construcción de grandes macromoléculas (moléculas complejas) a partir de unas pocas unidades estructurales sencillas (monómeros) ahorra gran cantidad de capacidad de almacenamiento genético, materias primas, biosintéticas y energía. Un ejemplo claro es la síntesis de proteínas. Las proteínas sea cual sea su tamaño forma o función son elaboradas a partir de 20 aminoácidos comunes unidos por un enlace peptídico. Las distintas proteínas simplemente se diferencian en sus secuencias de aminoácidos. Supóngase que las proteínas estuvieran compuestas de 400 aminoacidos Universidad Nacional de Ingeniería UNI-Norte Asignatura: Fundamentos de los procesos Biológicos Prof: Heydi Blandón Abril, 2010 diferentes de 20 en vez de 20. Entonces la célula necesitaría enzimas para sintetizar el doble de aminoácidos diferentes (o tendría que obtener los aminoácidos adicionales de su dieta). Además, se necesitarían genes para las enzimas adicionales, y las células tendrían que invertir materias primas y energía de síntesis de estos genes, enzimas y aminoácidos adicionales. Evidentemente, el uso de unos pocos monómeros unidos mediante un único tipo de enlace covalente hace que las síntesis de las macromoléculas sea un proceso muy eficiente. El uso frecuente de enzimas compartidas por lo procesos catabólicos y anabólicos ahorra aún mas materiales y energía. Por ejemplo la mayoría de las enzimas glucoliticas participan tanto en las enzimas como en la degradación de la glucosa. El uso de enzimas diferentes para catalizar las dos direcciones de un mismo paso en una vía afibólica permite la regulación independiente del catabolismo y anabolismo