fotosíntesis
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Sesión 04 Obtención de Energía Un dinosaurio predestinado a morir observa el gigantesco meteorito que se dirige hacia la Tierra. Algunos científicos creen que su impacto pudo haber causado una extinción masiva hace cerca de 65 millones de años. Luz solar como fuente de energía • La luz visible dirige la fotosíntesis, que empieza cuando los fotones se absorben en las moléculas de los pigmentos fotosintéticos • La fotosíntesis convierte la energía luminosa en energía química La energía en la luz visible • El Sol emite energía electromagnética. • La luz visible es una radiación que tiene entre 400 y 750 nanómetros de longitud de onda. Propiedades de la Luz Longitudes de onda más cortas (mayor energía) gamma rays 400 Longitudes de onda más largas (menor energía) Luz visible near-infrared infrared microwaves x-rays ultraviolet radiation radiation radiation 500 radio waves 600 700 Longitud de onda de luz visible (en nanómetros) mayor energía menor energía Los humanos perciben distintas longitudes de onda como colores del violeta (380 nm) al rojo (750 nm) Fig. 6.2, p. 94 Luz capturada por pigmentos • Fotones: Paquetes individuales de energía con diferentes niveles de energía: • Los fotones de longitud de onda corta son muy energéticos. • Los fotones de longitud de onda más larga tienen menor energía. Pigmentos: • Pigmentos • Son moléculas que absorben la luz de una determinada longitud de onda; los fotones que no son capturados por un pigmento se reflejan con su color característico • Clorofila a, es el principal pigmento fotosintético, absorbe la luz violeta y la roja, por lo que parece verde • Los otros pigmentos accesorios absorben otras longitudes de onda Función de los Pigmentos • Cuando se absorbe un fotón, excita a los electrones en el pigmento y los lleva a un nivel de energía mayor • Las células fotosintéticas pueden capturar energía emitida de un electrón y este regresa al menor nivel de energía • Cuando la energía llega a las clorofilas es cuando inician las reacciones de la fotosíntesis Estructura de los Pigmentos • La parte de un pigmento que “atrapa” a la luz se encuentra en un arreglo de átomos en los cuales los enlaces simples se alternan con los dobles • De esta manera las moléculas de pigmentos funcionan como “antenas”, ya que este arreglo facilita la absorción de fotones Luz capturada por pigmentos • Acciones de los pigmentos que capturan luz: • Absorción de ciertas longitudes de onda (la luz es “atrapada”). • Reflexión de ciertas longitudes de onda (la luz rebota). • Transmisión de ciertas longitudes de onda (la luz pasa a través). Luz capturada por pigmentos • La luz que se absorbe puede impulsar procesos biológicos cuando se convierte en energía química. • Los pigmentos comunes que se encuentran en los cloroplastos incluyen: • Clorofila a y b. • Pigmentos accesorios como los carotenoides. Luz capturada por pigmentos • Los pigmentos absorben la luz visible. • La clorofila a y b absorbe la luz violeta, azul, y roja, pero refleja la verde (por eso las hojas se ven verdes). • Los carotenoides absorben la luz azul y verde, pero reflejan la amarilla, naranja, o roja (por eso se ven de color amarillo-naranja). clorofila b 100 ficoeritrobilina ficocianobilina β-caroteno Absorción de luz (%) 80 60 40 20 0 Longitud de onda (nanómetros) clorofila a Luz, pigmentos de cloroplastos y fotosíntesis La luz visible, una pequeña parte del espectro electromagnético, consiste en longitudes de onda que corresponden a los colores del arcoíris. La clorofila (curvas azul y verde) absorbe intensamente las luces violeta, azul y roja. Los carotenoides (curva anaranjada) absorben las longitudes de onda azul y verde. Longitud de onda (nanómetros) Algunos Pigmentos Accesorios • Le dan su color a raíces, frutas y flores • Beta-caroteno en zanahorias (naranja) • Zeaxantina en maíz (amarillo) • Licopeno en tomates (rojo) • Antocianina en violetas (azúl) Pigmentos Fotosintéticos Experimento de Engelmann (1882) bacteria alga 400 500 600 700 Longitud de onda (nanómetros) Engelmann dirigió la luz a través de un prisma, de modo que las bandas de colores atravesaran una gota de agua en un portaobjetos en un microscopio. En el agua había una cadena del alga y bacterias consumidoras de oxígeno. Se observó que las bacterias se concentraron alrededor de las células del alga que fueron más activas en fotosíntesis. Estaban en la luz roja y violeta Fig. 6.4b, p. 96 El oxígeno es un producto de la fotosíntesis Las burbujas que se desprenden de las hojas de esta planta acuática (Elodea) son de oxígeno, un producto de la fotosíntesis. Por qué las hojas cambian de color en otoño ? • Tanto los carotenoides como la clorofila están presentes en las hojas: • La clorofila se descompone antes de que lo hagan los carotenoides, revelando así los carotenoides de colores amarillo y anaranjado característicos del otoño. • Los colores rojos (pigmentos de antocianina) son sintetizados por algunas hojas en otoño, produciendo colores rojos. La pérdida de clorofila revela los carotenoides amarillos ¿Qué es la fotosíntesis? • Hace al menos 2 000 millones de años, algunas células adquirieron la capacidad de aprovechar la energía de la luz solar. • La fotosíntesis es la capacidad de captar la energía de la luz solar y convertirla en energía química. • Casi todas las formas de vida en el planeta dependen de la energía química que producen los organismos fotosintéticos. ¿Qué es la fotosíntesis? • Las hojas y los cloroplastos son adaptaciones para la fotosíntesis. • La fotosíntesis consiste en reacciones dependientes e independientes de la luz. La ecuación de la fotosíntesis • La fotosíntesis se efectúa en las plantas y algas eucarióticas, y en ciertos tipos de procariotas. • Los organismos fotosintéticos son autótrofos ( “que se alimentan por sí mismos”). • En las plantas, la fotosíntesis se lleva a cabo dentro de los cloroplastos. Fotosíntesis • La fotosíntesis se dá en los cloroplastos • Los cloroplastos de las plantas tienen dos membranas externas que contienen una matriz semi-fluida llamada estroma • El estroma contiene el ADN del cloroplasto, algunos ribosomas y tilacoides • Los estromas contienen una membrana interna, la membrana tilacoide, que contiene discos, los tilacoides conectados por canales Fotosíntesis • La fórmula general de la fotosíntesis: 6CO2 (dióxido de carbono) + 6H2O (agua) → energía de la luz → C6H12O6 (glucosa) + 6O2 (oxígeno) • Fotosíntesis es una serie de reacciones que se dán en dos etapas: reacciones dependientes de la luz y reacciones independientes de la luz Interconexiones entre la fotosíntesis y la respiración celular Los cloroplastos de las plantas verdes utilizan la energía de la luz solar para sintetizar compuestos de carbono de alta energía, como glucosa, a partir de las moléculas de baja energía de dióxido de carbono y agua. Las plantas mismas, así como otros organismos que comen plantas o se comen entre sí, extraen energía de estas moléculas orgánicas por respiración celular, la cual produce de nueva cuenta agua y dióxido de carbono. A la vez, esta energía impulsa todas las reacciones de la vida. Adaptaciones para la fotosíntesis • Hojas • Cloroplastos Hojas • La forma aplanada de las hojas expone un área superficial considerable a los rayos solares. • Las superficies tanto superior como inferior de las hojas constan de una capa de células transparentes: la epidermis. • La superficie exterior de ambas capas epidérmicas está cubierta por la cutícula, que reduce la evaporación del agua en las hojas. Anatomía de las hojas • Los poros ajustables llamados estomas se abren y se cierran a intervalos adecuados para admitir el CO2 del aire. • Las células mesofílicas contienen casi todos los cloroplastos de la hoja. • Las haces vasculares (venas) suministran agua y minerales a las células mesofílicas, y llevan los azúcares producidos a otros lugares de la planta. Estructura interna de las hojas • La estructura interna de las hojas es fundamental en la fotosíntesis ya que ésta se efectúa principalmente en las hojas de las plantas terrestres. Panorama general de las estructuras fotosintéticas a) La fotosíntesis se efectúa principalmente en las hojas de las plantas terrestres. b) Corte seccional de una hoja, que muestra las células mesofílicas donde se concentran los cloroplastos y la cutícula impermeable que reviste la hoja en ambas superficies. c) Una célula mesofílica empacada con cloroplastos verdes. d) Un solo cloroplasto que muestra el estroma y los tilacoides donde se realiza la fotosíntesis. Hojas Panorama general de las estructuras fotosintéticas a) La fotosíntesis se efectúa principalmente en las hojas de las plantas terrestres. Panorama general de las estructuras fotosintéticas b) Corte seccional de una hoja, que muestra las células mesofílicas donde se concentran los cloroplastos y la cutícula impermeable que reviste la hoja en ambas superficies. Panorama general de las estructuras fotosintéticas c) Una célula mesofílica que contiene cloroplastos verdes. Estoma en la hoja de una planta de guisante Anatomía del cloroplasto • Una sola célula mesofílica puede tener de 40 a 200 cloroplastos. • Los cloroplastos están unidos por una doble membrana compuesta por membranas internas y externas. • El estroma es el medio semilíquido que está dentro de la membrana interna. • Las bolsas membranosas interconectadas en forma de disco llamadas tilacoides se presentan dentro del estroma en pilas llamadas grana. El Cloroplasto Dos membranas externas estroma Compartimento tilacoidal Ubicación de las reacciones fotosintéticas • Las dos reacciones químicas de la fotosíntesis se llevan a cabo en: 1. Las reacciones químicas de la fotosíntesis que dependen de la luz (reacciones dependientes de la luz) ocurren dentro de las membranas de los tilacoides. 2. Las reacciones fotosintéticas que pueden continuar durante cierto tiempo en la oscuridad (reacciones independientes de la luz) se realizan en el estroma circundante. reacciones dependientes de la luz • Primer estadío de la fotosíntesis (“foto-”) • Se dan en la membrana tilacoide • Convierten energía luminosa en energía química (ATP, NADPH) • La clorofila y otras moléculas de las membranas de los tilacoides captan la energía de la luz solar. • La luz solar se convierte en energía química almacenada en moléculas portadoras de energía. • Como producto se libera gas oxígeno. reacciones independientes de la luz Segundo estadío de la fotosíntesis (“-síntesis”) Se dán en el estroma Usan ATP y NADPH para ensamblar los azúcares a partir del agua y el CO2 • Las enzimas del estroma utilizan la energía química de las moléculas portadoras (ATP Y NADPH) para impulsar la síntesis de glucosa u otras moléculas orgánicas. • • • • Las reacciones dependientes e independientes de la luz están relacionadas. Relación entre las reacciones dependientes e independientes de la luz Dos Etapas de la Fotosíntesis Reacciones dependientes de la luz Reacciones independientes de La luz (ciclo de Calvin-Benson) Captura de luz para la fotosíntesis • Complejos coleptores de luz en la membrana tilacoide absorben los fotones y pasan la energía a los fotosistemas, los que entonces liberan electrones • fotosistemas • Son grupos de cientos de clorofilas, pigmentos accesorios y otras moléculas que trabajan como una unidad para comenzar las reacciones de la fotosíntesis La Membrana Tilacoide Complejo coleptor de luz Fotosistema Reemplazo de Electrones Perdidos • El Fotosistema II reemplaza los electrones perdidos al extraerlos de las moléculas de agua, que se disocian en H+ and O2 (Fotólisis) • Fotólisis • Proceso por el cual la energía de la luz rompe los enlaces de una molécula Captación de la Energía de los Electrones Fosforilación acoplada al transporte de electrones • Proceso en el cual el flujo de electrones a través de las cadenas de transporte de electrones establece un gradiente de iones hidrógeno que conduce a la formación de ATP • El flujo de electrones y la producción de ATP y NADPH disminuyen durante la noche, o cuando el agua y o el NADP+ son escasos • Durante la fotosíntesis, los pigmentos de los cloroplastos captan primero la luz. • Las reacciones dependientes de la luz se efectúan dentro de las membranas tilacoideas. • El fotosistema II genera ATP. • El fotosistema I genera NADPH. • La descomposición del agua mantiene el flujo de electrones a través de los fotosistemas. Reacciones dependientes de la luz • La energía capturada de la luz solar es almacenada como energía química en dos moléculas portadoras de energía: • Trifosfato de adenosina (ATP). • Dinucleótido de nicotinamida y adenina fosfato (NADPH). Reacciones dependientes de la luz no cíclicas Energía lumínica Energía lumínica 4 1 3 2 5 Hacia las reacciones independientes de la luz 7 6 Flujo de Energía en la Fotosíntesis • El flujo de energía en las reacciones independientes de la luz es un ejemplo de cómo los organismos usan la energía capturada del ambiente para llevar a cabo sus procesos celulares • La Ruta Cíclica es la que evolucionó primero, y es la más simple, opera en casi todos los fotosintetizadores • Algunos organismos se modificaron y agregaron el Fotosistema II, para iniciar una secuencia de reacciones que remueve electrones de las moléculas de agua, liberando iones hidrógeno y oxígeno Reacciones independientes de la Luz: la fábrica de azúcares • Las reacciones cíclicas, independientes de la luz del ciclo de Calvin–Benson son la parte de “síntesis” de la fotosíntesis • La Fijación de Carbono ocurre al sintetizarse los azúcares • Dentro del estroma, la enzima rubisco (ribulosa bifosfato carboxilasa) fija el carbono adicionando CO2 a la RuBP (ribulosa bifosfato de cinco carbonos) para iniciar el ciclo de Calvin–Benson Conceptos Clave • Ciclo de Calvin–Benson Reacciones independientes de la luz de la fotosíntesis; ruta cíclica de fijación de carbono que forma azúcares a partir del CO2 • fijación de carbono • Proceso por el cual el carbono de una fuente inorgánica como el CO2, se incorpora en una molécula orgánica • rubisco (ribulosa bifosfato carboxilasa) • Enzima fijadora de carbono del ciclo de Calvin–Benson Energía para la síntesis de Azúcares • Foto: • ATP y NADPH se producen en las reacciones dependientes de la luz y usando energía luminosa • Síntesis: • Las reacciones independientes de la luz usan la energía del ATP, Hidrógeno y electrones del NADPH para la síntesis de azúcares a partir del CO2 Pasos del ciclo de Calvin–Benson 1. 6 CO2 entran en el cloroplasto; la Rubisco une cada molécula de CO2 a una molécula de RuBP (ribulosa bifosfato de cinco carbonos) – el intermediario de la reacción se divide y se forman 12 moléculas de PGA (fosfoglicerato, de tres carbonos). 2. Cada PGA obtiene un grupo fosfato del ATP, más un ion hidrógeno y electrones del NADPH. Se forman 12 PGAL 3. 2 PGAL se combinan para formar una molécula de glucosa 4. Las 10 PGAL restantes, reciben grupos fosfatos del ATP. La transferencia los prepara para las reacciones endergónicas que regeneran las 6 RuBP Pasos del Ciclo de Calvin–Benson Enzima Rubisco (ribulosa bifosfato carboxilasa) 1 RuBP (ribulosa bifosfato de cinco carbonos) es un azúcar Ciclo de Calvin– Benson PGA: fosfoglicerato, de tres carbonos PGAL: fosfoglicerato, azúcar fosforilado 2 3 azúcares Otras moléculas El ciclo C3 de la fijación de carbono 1 Seis moléculas de RuBP reaccionan con seis moléculas de CO2 para formar 12 moléculas de PGA. Esta reacción es fijación de carbono: se capta carbono del CO2 para introducirlo en moléculas orgánicas. 2 La energía de 12 ATP y los electrones e hidrógenos de 12 NADPH se emplean para convertir las 12 moléculas de PGA en 12 de G3P. 3 La energía de seis moléculas de ATP se usa para reordenar diez de G3P como seis de RuBP, para completar una vuelta del ciclo C3. 4 Dos moléculas de G3P está disponibles para sintetizar glucosa u otras moléculas orgánicas. El proceso en (4) tiene lugar fuera del cloroplasto y no forma parte del ciclo C3. El ciclo C3 tiene tres partes 1. Fijación de carbono (captura de carbono): • 6 moléculas de bifosfato de ribulosa (RuBP) se combinan con 6 moléculas de CO2. • El paso de la fijación y las reacciones posteriores producen doce moléculas de tres carbonos de ácido fosfoglicérico (PGA). El ciclo C3 tiene tres partes 2. Síntesis de gliceraldehído-3-fosfato (G3P): • La energía es donada por el ATP y NADPH. • Las moléculas de ácido fosfoglicérico (PGA) se convierten en moléculas de gliceraldehído-3-fosfato (G3P). El ciclo C3 tiene tres partes 3. Regeneración de bifosfato de ribulosa (RuBP): • 10 de12 moléculas de G3P se reordenan como 6 moléculas de RuBP. • 2 de 12 moléculas de G3P se usan para sintetizar 1 glucosa. • La energía del ATP se usa en estas reacciones. Síntesis de glucosa • Uno de los ciclos C3 produce dos moléculas G3P “sobrantes”. • Dos moléculas G3P (de 3 carbonos cada una) se usan para formar 1 glucosa (de 6 carbonos). • La glucosa entonces se puede descomponer durante la respiración celular o almacenar en cadenas como almidón o celulosa. Resumen gráfico de la fotosíntesis Adaptaciones: Diferentes rutas para la fijación de Carbono • Cuando los ambientes difieren, hay diferentes reacciones para la síntesis de azúcares: • Tres rutas para la síntesis de azúcares: • Plantas C3 • Plantas C4 • Plantas CAM Conceptos Clave • Estomas • Aberturas en las superficies vegetales • Permiten el paso de vapor de agua y gases a través de la epidermis (de la cutícula). • Fotorrespiración • Reacción en la cual la rubisco tiene mayor afinidad por el oxígeno que por el dióxido de carbono para la formación de ribulosa bifosfato. • Esta ruta produce dióxido de carbono, de tal modo que la planta pierde carbono en vez de fijarlo. • Se requiere energía extra para sintetizar azúcares en los días secos Fotorrespiración • En días soleados o secos, las plantas conservan agua al cerrar sus estomas • Cuando los estomas están cerrados, el O2 de la fotosíntesis no puede salir y el CO2 para la fotosíntesis no puede entrar • En las plantas C3, altos niveles de O2 hacen que la proteína rubisco tenga más afinidad por el O2 para la formación de la RuBP (ribulosa bifosfato de cinco carbonos) en lugar de por el CO2 • Esta ruta (fotorrespiración) reduce la eficiencia de la producción de azúcares en los días secos, • Pero permite la síntesis de algunos aminoácidos esenciales tales como la serina, glutamina o la glicina) Fotorrespiración CO2 O2 glicolato RuBP PGA ATP Ciclo de Calvin– Benson NADPH azúcares Conceptos Clave • Plantas C3 • Plantas que solo utilizan el ciclo de Calvin–Benson para la fijación de carbono. • Plantas C4 • Tipo de plantas que minimizan la fotorrespiración al fijar dos veces el carbono en dos tipos de células • Plantas CAM • Tipo de plantas C4 que conservan el agua al fijar dos veces el carbono, pero a diferentes tiempos del día Plantas C3 • Plantas C3 usan sólo el ciclo de Calvin–Benson • Compensan la ineficiencia de la rubisco sintetizando muchas unidades de ésta. La rubisco es la proteína más abundante de la tierra • La mayoría de plantas son C3 • Ejemplo: Tilia americana Plantas C4 • En las plantas C4, la fijación de carbono ocurre dos veces • La primera reacción libera CO2 cerca de la rubisco, lo que limita la fotorrespiración cuando los estomas están cerrados Ejemplos: maíz, bambú, caña de azúcar, Agua, Co2 y la vía C4 • Una hoja ideal: • Debe tener una área superficial grande para interceptar mucha luz solar. • Debe ser muy porosa para que el CO2 entre en abundancia en la hoja desde el aire. Agua, Co2 y la vía C4 • Problema: La porosidad al aire permite que el agua se evapore de la hoja con facilidad, lo que causa tensión por deshidratación. • Muchas plantas han desarrollado un recubrimiento impermeable y poros ajustables (estomas), que difunden con facilidad el CO2 del aire. Cuando los estomas se cierran • Cuando los estomas se cierran, los niveles de CO2 bajan y los de O2 suben. • Cuando O2 (en vez de CO2) se combina con RuBP ocurre un proceso derrochador (llamado fotorrespiración). Cuando los estomas se cierran • Fotorrespiración: • O2 se consume a medida que se genera CO2 . • No produce energía celular útil. • No produce glucosa. • La fotorrespiración es improductiva y derrochadora. Cuando los estomas se cierran • En climas cálidos y secos, los estomas rara vez se abren. • Los niveles de oxígeno aumentan a medida que los niveles de dióxido de carbono disminuyen dentro de la hoja. • Bajo estas condiciones, es muy común la fotorrespiración. • Las plantas pueden morir por falta de síntesis de glucosa. Las plantas C4 reducen la fotorrespiración • En una “planta C4” las células mesofílicas y las de la vaina del haz contienen cloroplastos: • Las células de la vaina del haz rodean a las haces vasculares dentro de las células mesofílicas. • En las plantas C3, las células de vaina de haz no contienen cloroplastos. Las plantas C4 reducen la fotorrespiración • Las plantas C4 usan la vía C4. • Proceso de dos etapas para fijar carbono. La vía C4 1. Las células mesofílicas externas contienen una molécula llamada fosfoenolpiruvato (PEP) en vez de RuBP. 2. El CO2 reacciona con PEP para formar moléculas intermediarias de cuatro carbonos. La reacción es catalizada por una enzima específica y no se ve inhibida por el oxígeno. 3. Una molécula de cuatro carbonos se usa para transportar carbono desde las células mesofílicas hasta las células de la vaina del haz. La vía C4 4. El CO2 se libera en las células de la vaina del haz, acumulando altas concentraciones de CO2. • El CO2 de las células de la vaina del haz se fija por medio de la vía C3 estándar. • La molécula transportadora de tres carbonos regresa a las células mesofílicas. Comparación de plantas C3 y C4 en condiciones cálidas y secas a) Con niveles bajos de CO2 y altos de O2 la fotorrespiración domina en las plantas C3, porque la enzima rubisco hace que RuBP se combine con O2 en vez de con CO2. Comparación de plantas C3 y C4 en condiciones cálidas y secas b) En las plantas C4 el CO2 se combina con PEP mediante una enzima más selectiva que se encuentra en las células mesofílicas, y el carbono se lanza a las células de la vaina del haz mediante una molécula de cuatro carbonos, la cual libera CO2 ahí. Los niveles más altos de CO2 permiten a la vía C3 funcionar de manera eficiente en las células de la vaina del haz. Observa que se requiere energía del ATP para regenerar el PEP. Condiciones ambientales • La vía C4 consume más energía que la vía C3. • Las plantas C4 prosperan cuando la luz es abundante, pero el agua es escasa (desiertos y climas cálidos). • Ejemplos de plantas C4: el maíz, la caña de azúcar, el sorgo, algunos pastos y ciertos tipos de “cardos”. Condiciones ambientales • Las plantas C3 prosperan donde el agua es abundante o los niveles de luz son bajos (climas frescos, húmedos y nublados). • Ejemplos de plantas C3: granos como trigo, avena y arroz; y pastos como la “poa pratense”. Plantas CAM • Las plantas CAM (metabolismo ácido de las crasuláceas) minimizan la fotorrespiración al abrir los estomas y fijar el carbono durante la noche • Ejemplo: Crassula argentea • Las reacciones C4 se llevan a cabo durante el día y las del ciclo de Calvin-Benson durante la noche • Ejemplos: piña, cactaceas, bromelias, orquideas Energía Verde • Fotosíntesis remueve el dióxido de carbono de la atmósfera, y coloca los átomos de carbono dentro de compuestos orgánicos • Cuando los organismos aeróbicos rompen los compuestos orgánicos, para tener energía, los átomos de carbono se liberan en forma de CO2 • Desde que evolucionó la fotosíntesis, estos dos procesos han constituido un ciclo balanceado en la biosfera • Quemar combustibles fósiles para energía, lleva a la atmósfera a un desequilibrio del ciclo del dióxido de carbono • Molusco fotosintético
