Botánica Farmacéutica (B2) 2007-2008 Impartido por la Prof. Ana Crespo Facultad de Farmacia UCM Micología Marzo 2008 E A 1 2 3 4 5 6 2. Opisthokonta 1. Amebozoa 3. Rhizaria 6. Excavata 4. Archaeplastida (=Arqueoplástidos) 5. Chromalveolata E A 1 2 3 4 5 6 2. Opistocontos Características: Mitocondrias con crestas aplastadas Células flageladas con flagelo único, posterior y liso a b c d e f g h i LEYENDA: Figura 1 a-i Formas de hongos: a. Setas: Basidiomycota, Agaricomycetes (foto de Sergio Perez Ortega); b. Bejines: Basidiomycota, Agaricomycetes ; c. Yesca: Basidiomycota, Agaricomycetes ; d. Mohos: Mucoromycota y Ascomycota(foto de Sergio Perez Ortega y otras); e. Royas: Basidiomycota, Pucciniomycetes; f. Falso hongo muscilaginoso del antiguo grupo de los mixomycetes (foto de Sergio Perez Ortega); g. Liquen: Ascomycota, Lecanoromycetes; h. Micorriza: Glomeromycota (foto tomada de Raven et al. 2001); i. Levadura: Ascomycota, Saccharomycetes (x1000). LOS HONGOS: GENERALIDADES Importantes descomponedores y parásitos en casi todos los ecosistemas del planeta. Eucariotas sin Clorofila; quitina y beta-glucanos en la pared celular y glucógeno como producto de reserva. Células con aparato de Golgi y mitocondrias con crestas aplastadas. Células flageladas con flagelo único, liso. Generalmente pluricelulares (notable excepción las levaduras). Biodiversidad: Mas de 1.500.000 especies (conocidas 100.000) Son grupo hermano de los animales (ancestro común protista) Son típicamente heterotróficos presentando estrategias nutricionales muy variables: saprófitos: se nutren de cualquier tipo de materia orgánica parásitos: se nutren de materia orgánica en organismos vivos mutualistas (simbiontes): beneficio para hongo y partener Forma de nutrición (absorción nutrientes: osmotrofia) la ‘digestión’ se realiza en el ámbito externo de la célula siendo por ello una digestión externa y luego los nutrientes son absorbidos por la célula. Pueden presentarse, en fases o en todo su ciclo, células monocarióticas, dicarióticas, cenocíticas que pueden ser homocarióticas y heterocarióticas LOS HONGOS: GENERALIDADES Crecimiento (en los pluricelulares): -tan rápido como 1km al dia -En longitud y no en grosor -Expansión de la superficie de absorción Reproducción: -posibilidades de sexualidad y asexualidad - meiosis zigótica, estado dominante haploide (mono o dicariótico) - con gran frecuencia no se fusionan células libres sino los gametangios u otras células incluso somáticas. -(gámetas) o meiósporas producidas en cuerpos fructíferos -dispersión por aire o agua LOS HONGOS: GENERALIDADES Estructuras vegetativas Unicelulares (tipo levaduras) Pluricelulares: talos constituidos por células filamentosas (hifas) hifas : son células tubulares (filamentosas) (a) septadas (mono o dicarióticas) (b) No septadas (cenocíticas) micelio: conjunto de hifas. Se puede estructurar en falsos tejidos (Plecténquimas) LOS HONGOS: GENERALIDADES Aspecto de un micelio (talos) constituido por un conjunto de hifas en disposición aracnoide (plecténquima poco estructurado) Cuerpo fructífero (en este caso es una seta que se produce en algunos basidiomicetes) Esquema del extremo de una hifa HONGOS: Estructuras vegetativas TIPOS DE PLECTÉNQUIMAS Prosoplecténquimas HONGOS:Estructuras vegetativas TIPOS DE PLECTÉNQUIMAS Paraplecténquimas (=pseudoparénquimas) HONGOS:Estructuras y formas reproductivas Frecuentemente existen órganos y estructuras especializadas en la reproducción asexual: Esporangios que producen esporas acontas (conidios). Los picnidios son típicos esporangios donde se forman esporas asexuales. Picnidios Otros tipos de esporangios La reproducción sexual se realiza tanto por gametogamia (fusión de gámetas que puedenser flageladas o raramente acontas; en tal caso las masculinas se llaman espermacios) o como por gametangiogamia (fusión previa de gametangios). Además muchos hongos tienen somatogamia. HONGOS:Estructuras y formas reproductivas Cuando un organismo presenta estructuras sexuales se llama TELOMORFO - Con frecuencia hay organismos que no producen estructuras sexuales. Se llaman ANAMORFOS. - Cuando un organismo presenta ambos tipos de estructuras se llama HOLOMORFO LOS HONGOS: GENERALIDADES HONGOS: Ciclos biológicos No presentan alternancia de generaciones típica. Si presentan fases o estados en distintos medios u hospedantes, dando lugar a ciclos complejos. Por lo general los ciclos son haploides. Es decir los núcleos celulares son haploides. Sin embargo, se alternan fases de micelios uninucleados (monocarioticos) con otras de micelios binucleados (dicarióticos). Se habla de fase heterocarótica cuando se agrupan núcleos diferentes en una misma célula u órgano y homocariótica cuando los núcleos son iguales LOS HONGOS: DIVERSIDAD (SISTEMÁTICA Y FILOGENIA Chytridiomycetes Chytriomycota Ustilaginomycetes Uredinomycetes Basidiomycota Hymenomycetes Taphrinomycotina Pezizomycotina Ascomycota Saccharomycotina Zygomycetes Zygomycota Hipótesis filogenética de los principales grupos de hongos 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. Pezizomycotina Saccharomycotina Taphrinomycotina Pucciniomycotina Agaricomycotina Ustilagomycotina Glomeromycota (-mycotina) Mucoromycota (-mycotina) 1 2 3 4 5 6 7 8 Subfilos (Subdivisiones) reconocidas en el conjunto nuclear de los HONGOS GRUPOS BASALES MUCOROMYCOTA GLOMEROMYCOTA BASIDIOMYCOTA ASCOMYCOTA Animales Plantas MUCOROMYCOTA: mohos típicos Ej. Rhizopus stolonifer Hay descritas 1000 sp. Micelio constituidos por hifas cenocíticas (plurinucleadas, sin tabiques intercelulares). Reproducción sexual por Gametangios progametangios aislados por gametangiogamia. septos Homotálicos o heterotálicos. zigóspora Se producecen zigósporas que contienen a las esporas meióticas. Reproducción asexual por esporangiósporas que son aplanósporas (tipo conidios) producidas en esporangios. La dispersión de las esporas se realiza o mediante esporas aisladas o mediante los esporangios completos. Ciclo en su mayor parte haploide. A la gametangiogamia le sigue fase de ZIGÓSPORA (fase de resistencia, y única fase hetrocariótica del ciclo). Los organismos pueden ser Anamorfos, Telomorfos y Holomorfos Diversas mucoromicotas se emplean industrialmente por su capacidad de síntesis: ácidos láctico, succínico, oxálico, fumárico, etc también en atapas de la producción industrial de cortisona. Reproducción sexual Se producen gametangios poco diferenciados entre micelios o hifas compatibles. Pueden ser: Homotálicos (autocompatibles= autofecundables) Heterotálicos con comportamiento complementario entre individuos diferentes (tipo + y tipo -). La formación de gametangios está estimulada por hormonas. La nutrición deficiente parece favorecer la formación de gametangios. Dos hifas compatibles producen sendos progametangios que se aproximan y finalmente se aíslan produciendo septos o tabique, transformándose así en gametangios maduros que luego se fusionan por contacto con lisis de la pared. En el espacio común a ambos gametangios se fusionan los núcleos complemetarios 2 a 2 (+ -). El espacio donde se realizan las fusiones se agranda y aísla constituyendo la zigóspora (que se protege transformándose en órgano de resistencia). En la zigóspora se producen las cariogamias. La meiosis en dada núcleo diploide (zigótico) se produce al germinar la zigóspora. Hay casos en que no se forman núcleos diploides. Ej. Rhizopus stolonifer, es heterotálico. Se desarrolla sobre alimentos muy ricos en hidratos de carbono en aerobiosis. Se usa industrialmente para producir: Ácido fumárico; varias fases en la producción de cortisona; ácido láctico y otros ácidos orgánicos. Ej. Rhizopus stolonifer. Detalle de la estructura básica del micelio en Mucorales esporangio esporangióforo hifas estoloníferas hifas rizoidales MUCOROMYCOTA: Rhizopus stolonifer PLASMOGAMIA Zigosporangio joven heterocariótico Gametangiogamia Sexo - Reproducción sexual zigóspora CARIOGAMIA heterocariótica Sexo + Esporangio MICELIO Núcleos diploides esporas Dispersión y germinación esporangios esporas Haploide (n) Heterocariótico (n+n) Reproducción asexual MICELIO Dispersión y germinación Diploide (2n) GRUPOS BASALES MUCOROMYCOTA GLOMEROMYCOTA BASIDIOMYCOTA ASCOMYCOTA Animales Plantas 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. Pezizomycotina Saccharomycotina Taphrinomycotina Pucciniomycotina Agaricomycotina Ustilagomycotina Glomeromycota (-mycotina) Mucoromycota (-mycotina) 1 2 3 4 5 6 7 8 Subfilos (Subdivisiones) reconocidas en el conjunto nuclear de los HONGOS Glomeromycota : MICORRIZAS (tipo VA) Endosimbiontes (intracelulares) obligados de las raíces de plantas vasculares Evolutivamente (Devónico) facilitaron la captación de agua y sales por las imperfectas raices de las primeras plantas vasculares. Las VA (micorrizas vesiculoso- arbusculares) las poseen una buena mayoría de las plantas actuales, sobre todo herbáceas. Glomeromycota : MICORRIZAS (tipo VA) Se clasificaba tradicionalmente dentro de Zygomycota, pero en las últimas décadas ha pasado a considerarse una división independiente y muy antigua dentro de los hongos. Los estudios moleculares indican que sus parientes actuales más cercanos están en las divisiones Basidiomycota y Ascomycota, de quienes se separaron hace 600-620 millones de años, antes de que Basidiomycota y Ascomycota se separaran entre sí. Su presencia en tierra está atestiguada en el registro fósil desde hace al menos 460 millones de años, durante el periodo Ordovícico. Glomeromycota : MICORRIZAS (tipo VA) Los Glomeromycota (también llamados, aunque incorrectamente, Glomales) se caracterizan por carecer de cualquier tipo de reproducción sexual y ser simbiontes obligados de plantas terrestres. Con éstas forman las endomicorrizas, un tipo de micorriza que se caracteriza por la entrada de las hifas del hongo en el interior de las células de la raíz de la planta simbionte, donde forman vesículas alimeticias y formaciones conocidas como arbúsculos, que se ramifican dicotómicamente. Trazas de estas estructuras se observan ya en los fósiles de las primeras plantas terrestres, hace 400 millones de años, por lo que se puede asegurar que esta asociación existió desde el momento en que éstas evolucionaron a partir de algas verdes marinas, y que fue un elemento imprescindible en el proceso de colonización del medio terrestre, antes de que evolucionaran unas raíces verdaderamente capaces de tomar los nutrientes del suelo. Glomeromycota VA micorrizas Las micorrizas vesículo- arbusculares penetran dentro y entre las células epidérmicas de la raíz Hifas del hongo Vesículas Fósforo Zinc Cobre Pelos radicales Esporas del hongo germinando Nitrógeno Potasio Células epidérmicas de la raíz Arbúsculos que son el micelio del hongo Céluas del endodermo de la raíz Glomeromycota Synchytrium endobioticum formando VA micorrizas En tubérculos y otras zonas del aparato radical de Solanum tuberosum (patata común) GRUPOS BASALES MUCOROMYCOTA GLOMEROMYCOTA BASIDIOMYCOTA ASCOMYCOTA Animales Plantas 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. Pezizomycotina Saccharomycotina Taphrinomycotina Pucciniomycotina Agaricomycotina Ustilagomycotina Glomeromycota (-mycotina) Mucoromycota (-mycotina) 1 2 3 4 5 6 7 8 Subfilos (Subdivisiones) reconocidas en el conjunto nuclear de los HONGOS Pezizomycotina, Pezizomycetes: Pezizomycotina, Lecanoromycetes: Peziza ( saprobio) Parmelina ( liquen) Pezizomycotina, Sordariomycetes: Pezizomycotina, Eurotiomycetes Claviceps (Ergot o cornezuelo del Penicillium ( moho) centeno) Pezizomycotina Saccharomycotina, Saccharomycetes: Saccharomyces (levadura vistas a microscopio óptico y scaning respectivamente) Saccharomycotina Taphrinomycotina, Taphrinomycetes: Taphrina (parásito fitopatógeno, vistas natural y microscopio óptico tinción) Taphrinomycotina ASCOMYCOTA ASCOMYCOTA Parece que han derivado de ancestros parecidos a los Glomeromycotas. Junto a los basidiomycetes constituyen el subfilo de los Dicarya. Unas 32.000 especies descritas (13.500 liquenizadas) de las mas de 1.250.000 especies estimadas. Formas tipo levadura, tipo filamentoso miceliar y tipo talo s.s. Micelios (cuando existen) están formados por hifas septadas. Con poros característicos en los septos intercelulares Reproducción sexual: Gametangiogamia, espermatización o también somatogamia. Pueden presentar fases celulares dicarióticas. Las esporas meióticas se forman en endosporangios en forma de saco llamados Ascos. Reproducción asexual: Puede ser indeterminada o mediante propágulos especiales pero por lo general se realiza por esporas (mitósporas que se llaman propiamente conidios). Los individuos pueden presentar órganos sexuales y asexuales (organismos holomorfos) o solo sexuales (telomorfos) o solo asexuales (anamorfos). Los individuos pueden ser homotálicos (sexos complementarios en el mismo talo, término equivalente a monoico) o heterotálicos (sexos complementarios en distinto talo, término equivalente a dioico) El ciclo biológico es mayoritariamente haploide. Tras la fusión gametangial (plasmogamia), se produce el micelio dicariótico (hifas ascógenas) que es corto y conduce a la formación de los Ascos. Los Ascos son células terminales en las que se produce la cariogamia y luego la meiosis. Los Ascos son los meyosporangios propiamente dichos. Ascomycota: Aparato vegetativo Están constituidos por Hifas septadas. Los septos poseen poros amplios provistos de un corpúsculo llamado c. de Woronin Ascomycota: Aparato vegetativo Puede ser tan simple como UNICELULAR También puede ser PLURICELULAR complejo o muy complejo: cuerpo vegetativo Una vez formadas las primeras hifas, “a posteriori” pueden constituir micelios de estructura y funciones específicas, que son los plecténquimas (para y prosoplecténquimas). Falsos tejidos de formación ex_post que ya hemos estudiado. Los plecténquimas pueden constituir órganos funcionales o partes del talo como: cortex, médula, rizinas o rizoides, etc. Las hifas vegetativas son células completas intercomunicadas y por lo general monocarióticas y haploides Ascomycota: Aparato reproductivo En los grupos unicelulares o muy simples, éstos se reducen a los propios Ascos. En los grupos pluricelulares complejos, los aparatos reproductivos o cuerpos fructíferos se constituyen como el conjunto de hifas y/o plecténquimas que albergan a los endosporangios (meiosporangios) llamados ascos. Cada uno de ellos es un ascoma (plural ascomata). La mayor parte de las hifas que los constituyen son vegetativas y solo los ascos son propiamente reproductivos. En el interior del ascoma se pueden observar diferentes plecténquimas constituyendo las distintas partes del ascoma: Tecio o himenio (con ascos y paráfisis), Paratecio, Hipotecio o subhimenio y Anfitecio 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. Pezizomycotina Saccharomycotina Taphrinomycotina Pucciniomycotina Agaricomycotina Ustilagomycotina Glomeromycota (-mycotina) Mucoromycota (-mycotina) 1 2 3 4 5 6 7 8 Subfilos (Subdivisiones) reconocidas en el conjunto nuclear de los HONGOS Pezizomycotina, Pezizomycetes: Pezizomycotina, Lecanoromycetes: Peziza ( saprobio) Parmelina ( liquen) Pezizomycotina, Sordariomycetes: Pezizomycotina, Eurotiomycetes Claviceps (Ergot o cornezuelo del Penicillium ( moho) centeno) Pezizomycotina Saccharomycotina, Saccharomycetes: Saccharomyces (levadura vistas a microscopio óptico y scaning respectivamente) Saccharomycotina Taphrinomycotina, Taphrinomycetes: Taphrina (parásito fitopatógeno, vistas natural y microscopio óptico tinción) Taphrinomycotina ASCOMYCOTA Phylum ASCOMYCOTA 1. Subphylum Taphrinomycotina (se estudiarán al final de Ascomycota) Clase Taphrinomycetes: Taphrina deformans 2. Subphylum Saccharomycotina (se estudiarán al final de Ascomycota) Clase Saccharomycetes: Saccharomyces 3. Subphylum Pezizomycotina (syn. Euascomycotina): 10 clases, entre ellas: Pezizomycetes Eurotiomycetes Lecanoromycetes Sordariomycetes Subphylum Pezizomycotina, Pezizomycetes Incluye la gran mayoría de los ascomicotas (trufas, colmenillas, parásitos diversos y muchos saprófitos, etc) Aparato vegetativo generalmente miceliar. Hifas perforadas mostrando corpúsculos de Woronin. La reproducción sexual se inicia con la plasmogamia en los ascogonios pero la cariogamia se produce mas tarde en el extremo de las hifas ascógenas dicarióticas (ascos). El zigoto es muy breve. Las ascósporas, postmeióticas, son haploides y se dispersan a través de característicos mecanismos de dehiscencia del asco. Se producen fases de reproducción sexual (telomorfos) y fases asexuales (anamorfos) que pueden coexistir en un solo talo (holomorfos). Se suelen reconocer los diferentes gametangios: ascogonios (femeninos con tricógina) y los anteridios (masculinos). Subphylum Pezizomycotina, Pezizomycetes Se conocen unas 1000 especies la mayoría saprofíticas como son las muchas “setas” comestibles conocidas (colmenillas, etc). Algunas son micorrícicas como las trufas. Ascomata (epígeos o hipógeos) frecuentemente apoteciales con himenio típico provisto de paráfisis y ascos. Ascos cilíndricos, unitunicados operculados y octosporados. Esporas en serie. Tuber (Tuberales: Tuberaceae) Morchella (Pezizales: Helvellaceae) Helvella (Pezizales: Helvellaceae) Subphylum Pezizomycotina, Pezizomycetes ASCOMA ASCOMA Ascos Paráfisis Himenio o tecio Subhimenio o Hipotecio Paratecio Anfitecio Subphylum Pezizomycotina, Pezizomycetes Hay diferentes clases de ascomata: Apotecio: el himenio queda expuesto al exterior (forma de copa) Peritecio: el himenio queda encerrado en su interior y se abre por un poro a través del que salen los ascos o las esporas. Cleistotecio: completamente cerrado. El himenio solo queda expuesto cuando madura y se descompone el cleistotecio. Apotecio Peritecio Cleistotecio Subphylum Pezizomycotina, Pezizomycetes Formas de ascos y ascósporas Subphylum Pezizomycotina, Pezizomycetes Reproducción ASEXUAL: conidos y conidioma La mayoría de los pezizomicotina pueden presentar esporas mitóticas que son los CONIDIOS propiamente dichos y que, por ser de carácter asexual, originan descendientes clónicos. Se forman en conidioma (conidiomata) que se exhiben en los anamorfos u holomorfos en las distintas especies. Se llamaban hongos mitospóricos (los antiguos deuteromicetes u hongos “imperfectos”) a aquellos ascomicetes de los que solo se conocía los anamorfos y sus conidiomata; al ignorarse la reproducción sexual no se podían clasificar. Recuérdese el caso de Aspergillus o Penicillium. Se reconocen dos tipos básicos de conidiogénesis (formación de conidios) Subphylum Pezizomycotina, Pezizomycetes CONIDIOGÉNESIS TÁLICA Los conidios se forman directamente a partir de células miceliares indiferenciadas. Subphylum Pezizomycotina, Pezizomycetes CONIDIOGÉNESIS BLÁSTICA Métulas Conidióforos o esterigmas Subphylum Pezizomycotina, Pezizomycetes CONIDIOGÉNESIS BLÁSTICA Se diferencias células especiales que son los conidióforos o esterigmas. Se llaman esterigmas o fiálides (especialmente cuando tienen forma de botella) a las “ramas” que forman conidios. Las hifas que generan el esporangio se llamas conidióforos. En algunos casos se producen células intermedias entre el conidióforo y el fiálide llamadas métulas (ej. en Penicillum). Subphylum Pezizomycotina, Pezizomycetes Conidios en los pezizomycetes Ascocarpo (apotecio) conidios dispersión Reproducción asexual Germinación Micelio Hifas dicarióticas Anteridio Ascogonio conidióforo Anteridio Ascogonio PLASMOGAMIA Tipo sexual Tipo sexual + Reproducción sexual Germinación Asco dicariótico Hifas ascógenas dicarióticas Nucleo diploide Micelio (zigoto) dispersión 8 Ascósporas Ascósporas 4 núcleos haploides CARIOGAMIA Haploide n MEIOSIS Dicariótico n+n Diploide 2n Ciclo general de Ascomycota, representativo de Pezizomycetes 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. Pezizomycotina Saccharomycotina Taphrinomycotina Pucciniomycotina Agaricomycotina Ustilagomycotina Glomeromycota (-mycotina) Mucoromycota (-mycotina) 1 2 3 4 5 6 7 8 Subfilos (Subdivisiones) reconocidas en el conjunto nuclear de los HONGOS Phylum ASCOMYCOTA 1. Subphylum Taphrinomycotina (se estudiarán al final de Ascomycota) Clase Taphrinomycetes: Taphrina deformans 2. Subphylum Saccharomycotina (se estudiarán al final de Ascomycota) Clase Saccharomycetes: Saccharomyces 3. Subphylum Pezizomycotina (syn. Euascomycotina): 10 clases, entre ellas: Pezizomycetes Eurotiomycetes Lecanoromycetes Sordariomycetes 1. Pezizomycotina :Eurotiomycetes El telomorfo presenta cleistotecios con ascos prototunicados. Ascos Ascósporas Pared del cleistotecio El anamorfo tiene conidiogénesis blástica típica: son géneros comunmente conocidos Aspergillus, Penicillium y otros Alfataxonomía compleja: Los telomorfos de Penicillium se incluyen en Talaromyces, Eupenicillium etc Los telomorfos de Aspergillus se incluyen en Neosartoria, Eurotium, Emericella etc Pezizomycotina, Eurotiomycetes (cont.): La mayoría de las especies viven en el suelo, pero también en aire agua y alimentos pueden hallarse esporas abundantes. Muchas especies tienen gran importancia industrial como productoras de metabolitos secundarios de interés como: Fármacos (1) antibióticos (penicilina, griseofulvina) (2) inmunodepresor (ciclosporina) Micotoxinas: aflatoxinas, tricotecenos etc que deterioran alimentos y piensos Parásitas causan enfermedades de la piel del tipo de las tiñas (Arthroderma sp. pl.) y otras son queratinófilas (atacando a uñas y plumas) Celulolíticas, lipolíticas y proteolíticas (papel y celulosas en general, quesos (Penicillium roqueforti y P. camemberti). Pezizomycotina: 1. Eurotiomycetes o Eurotianas Los telomorfos de Penicillium se incluyen en Talaromyces, Eupenicillium etc Los telomorfos de Aspergillus se incluyen en Neosartoria, Eurotium, Emericella etc Talaromyces sp, Eupenicillium sp.= Penicillium sp. pl. Eurotium chevalieri = Aspergillus sp. Aspergillus (200 especies) el nombre viene de hisopo, Ascomycotina Eurotiales, ampliamente extendido en la naturaleza (cosmopolita) y fuertemente areobio (“oxigenófilo”). Generalmente sobre sustratos ricos en azúcares pero algunas especies también oligótrofas. Algunas especies causan enfermedades graves en humanos y animales: A. fumigatus y A. clavatus causan alergias, y A. flavus y A. Fumigatus provocan también otras enfermedades. Hay muchas especies fitopatógenas. Aspergillus sp. pl. Aspergillus flavus Aspergillus En paises asiáticos las bebidas alcohólicas de arroz (sake, p. Ej.) hacen la primera fermentación (almidón a azúcar) por medio de Aspergillus oryzae. En la segunda utilizan Saccharomyces y bacterias. La principal aplicación de Aspergillus es para la producción de ácido cítrico. El 99% del que se produce (4.5 Millones de Tm/año) A. niger. También se utiliza en la producción de muchas enzimas, Lysozima u glucosa oxidasa. Industrialmente los procesos se efectúan en medio líquido, en grandes cubas que se llaman bioreactores. conidios Esterigma Métula o fiálide GERMINACIÓN conidióforo Micelio (hifas somáticas) germinación Ascogonio Ascósporas cleistotecio Ascos Ciclo biológico de Aspergillus Anteridio Hifa ascógena Phylum ASCOMYCOTA 1. Subphylum Taphrinomycotina Clase Taphrinomycetes: Taphrina deformans 2. Subphylum Saccharomycotina Clase Saccharomycetes: Saccharomyces 3. Subphylum Pezizomycotina (syn. Euascomycotina): 10 clases, entre ellas: Pezizomycetes Eurotiomycetes Lecanoromycetes Sordariomycetes Pezizomycotina: Sordariomycetes, Hypocreales, Clavicipitaceae: Se caracterizan por los ascos largos y estrechamente oblongos o ligeramente clavados en el ápice (G). Ascocarpos en forma de peritecios agrupados en cuerpos estromáticos largamente pedicelados (F) Ascósporas filiformes pluricelulares multiseptadas que pueden fragmentarse (H, I). Conidios unicelulares elípticos. En su mayoría parásitos que atacan a plantas o animales (particularmente insectos). Clavicipitaceae: Claviceps purpurea, cornezuelo del centeno. Conidios elípticos unicelulares Presenta peritecios en un cuerpo estromático pedicelado. Claviceps purpurea, cornezuelo del centeno, produce alcaloides como la ergotamina (indicada contra las crisis migrañosas), ergometrina (provoca contracciones y dilatación en el parto) etc. Un derivado es el psicotrópico LSD. Puede provocar la enfermedad conocida como ergotismo que es una grave intoxicación (vómitos, diarreas y alucinaciones además de dolores musculares intensos, incluso gangrena) que puede ser mortal. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. Pezizomycotina Saccharomycotina Taphrinomycotina Pucciniomycotina Agaricomycotina Ustilagomycotina Glomeromycota (-mycotina) Mucoromycota (-mycotina) 1 2 3 4 5 6 7 8 Subfilos (Subdivisiones) reconocidas en el conjunto nuclear de los HONGOS Phylum ASCOMYCOTA 1. Subphylum Taphrinomycotina Clase Taphrinomycetes: Taphrina deformans 2. Subphylum Saccharomycotina Clase Saccharomycetes: Saccharomyces 3. Subphylum Pezizomycotina (syn. Euascomycotina): 10 clases, entre ellas: Pezizomycetes Eurotiomycetes Lecanoromycetes Sordariomycetes Ascomycota, Pezizomycotina: Lecanoromycetes Todos los Lecanoromycetes son son líquenes (están liquenizados), pero no todos los líquenes son Lecanoromycetes; la mayoría si. El proceso de liquenización surge independientemente en muchos grupos de hongos, especialmente entre los Ascomycota. Y resulta evolutivamente muy exitoso: en la actualidad se conocen 15.000 especies de líquenes. Ascomycota, Pezizomycotina: Lecanoromycetes Los líquenes son hongos simbiontes obligados que constituyen una asociación mutualista estable con cianobacterias o, sobre todo, con algas verdes de la clase Trebouxiofíceas. Al hongo que constituye un liquen se le llama micobionte y al alga o cianobacteria fotobionte. No se conocen bien las relaciones simbióticas de hongo y alga, ni las señales genéticas o bioquímicas de reconocimiento mutuo. Sin embargo se sabe empíricamente que en la simbiosis: El hongo se beneficia de la fotosíntesis y el alga (o cianobacteria) se beneficia de la posibilidad de vivir en medio terrestre, no acuático. Clase Lecanoromycetes La gran mayoría de los Líquenes; unas 13000 especies. Todas simbiontes aunque a veces secundariamente saprófitos o parásitos. Ascos unitunicados inoperculados; provistos de complicados y característicos aparatos apicales en el asco para la dehiscencia. Lecanoromycetes = Líquenes (cont.) Viven de forma fotosintética, por lo que cuando crecen sobre sustratos orgánicos no los descomponen. Pueden crecer en: diferentes tipos de rocas (saxícolas), en troncos de árboles, forófitos, de cualquier especie (epífitos), musgos (epibríos), otros líquenes (liquenícolas). Resisten grandes rangos de temperaturas pero son muy sensibles a los cambios de humedad estando muy condicionados a la sequedad o humedad del aire y también a la contaminación atmosférica. Se pueden caracterizar en tres biotipos generales: 1. Crustáceos: talo total o parcialmente incluido en el sustrato 2. Foliáceos: talos laminares en forma de hojas lobuladas con o sin rizinas de fijación al sustrato. 3. Fruticulosos: talos mas o menos netamente arbusculares. 4. Compuestos: propio de la familia de los cladoniáceos. LÍQUENES crustáceos foliáceos fruticulosos El talo llamado compuesto o complejo, es propio de la familia de los cladoniáceos. Lecanoromycetes = Líquenes (cont.) Anatomía del talo liquénico: Está constituido por un micelio fúngico que puede llegar a alcanzar estructura muy compleja. Talo HETERÓMERO Cortex superior paraplecténquima Capa algal Médula Cortex inferior prosoplecténquima paraplecténquima Lecanoromycetes = Líquenes (cont.) Anatomía del talo liquénico: Ocasionalmente el talo está constituido por un micelio fúngico que se entremezcla con los filamentos o células de la cianobacteria. En tal caso el liquen es gelatinoso cuando húmedo y la anatomía del talo se denomina homómera. El micobionte está organizado en un tejido aracnoidal muy laxo (prosoplecténquimático) Talo HOMÓMERO Anatomía de los talos liquénicos. Lecanoromycetes = Líquenes (cont.) El talo liquénico crece de forma centrífuga, a veces muy lentamente. La tasa de crecimiento varía según las condiciones ambientales pero en algunos líquenes es extraordinariamente baja: crustáceos de clima muy frio (Antártida continental: menos de 1mm en 100 años (L. G. Sancho & al 2004). Son probablemente uno de los mas lentos organismos pluricelulares. La reproducción del liquen implica tanto al micobionte como al fotobionte. El fotobionte se reproduce siempre de forma asexual. El micobionte puede hacerlo sexual o asexualmente como cualquier otro pezizomycotina. Reproducción sexual: Apotecio o peritecio son los mas frecuentes tipos de ascomata, según los grupos taxonómicos. En lo que se refiere a los apotecios hay dos tipos principales: Lecideinos Lecanorinos Reproducción asexual del micobionte: Conidios en picnidios. Reproducción asexual del liquen completo (simbiosis): isidios o soredios. También indiferenciada. ASCOMA Ascos Paráfisis Himenio o tecio Subhimenio o Hipotecio Paratecio Anfitecio Si contiene algas Anfitecio Paratecio Himenio hipotecio Verrucaria caerulea peritecios Lecanora atra: apotecios lecanorinos Amandinea punctata: apotecios lecideinos Los líquenes tienen formas propias de reproducción asexual: Soredios: el cortex se rompe para dar salida a los propagulos que son los soredios Isidios: el cortex no se rompe y los propágulos o isidios se forman a modo de evaginaciones del cortex. soredios isidios Los líquenes tienen formas propias de reproducción asexual: Soredios: el cortex se rompe para dar salida a los propagulos que son los soredios Isidios: el cortex no se rompe y los propágulos o isidios se forman a modo de evaginaciones del cortex. isidios Isidios en Parmelina pastillifera Soredios agrupados en soralios en Punctelia borreri Los líquenes son extremadamente sensibles a la contaminación atmosférica por lo que se utilizan como bioindicadores de esta alteración ambiental. Las razones por las que son sensibles son: Gran superficie de exposición Carecen de protección impermeable Expuestos por largo tiempo (longevidad) Pequeñas cantidades de SO2 alteran sus pigmentos fotosintéticos. Se usan como bioindicadores porque: Entre las diferentes especies unas son mas sensibles que otras Phylum ASCOMYCOTA 1. Subphylum Taphrinomycotina Clase Taphrinomycetes: Taphrina deformans 2. Subphylum Saccharomycotina Clase Saccharomycetes: Saccharomyces 3. Subphylum Pezizomycotina (syn. Euascomycotina): 10 clases, entre ellas: Pezizomycetes Eurotiomycetes Lecanoromycetes Sordariomycetes cariogamia Phylum ASCOMYCOTA: Taphrinomycotina, Taphrinomycetes Mitosis Célula madre del asco Célula ascógena Célula pié Fitoparásitos patógenos (torque, enrulamiento). Micelio 2n Especialmente en frutales (rosáceas). Fase conidial tipo levadura. germinación Micelio dicariótico que penetra en y entre las células del hospedante. La reproducción asexual se produce por conidios con aspecto de levaduras y puede comenzar desde el interior del asco. Conidio La reproducción sexual se caracteriza por no producir ascocarpos sino ascos más o menos aproximados unos a otros. por gemación DIPLOFASE SE I AR C I A OF meiosis HAPLOFASE D Asco 4 nucleado Ciclo asexual por gemación Asco 8 nucleado maduro Ascóspora gemante El micelio dicariótico resulta de la división de una ascóspora en dos emigrando el núcleo de una de ellas hacia la otra que pasa a ser dicariótica. Ciclo Biológico de Taphrina deformans Asco joven Phylum ASCOMYCOTA 1. Subphylum Taphrinomycotina Clase Taphrinomycetes: Taphrina deformans 2. Subphylum Saccharomycotina Clase Saccharomycetes: Saccharomyces 3. Subphylum Pezizomycotina (syn. Euascomycotina): 10 clases, entre ellas: Pezizomycetes Eurotiomycetes Lecanoromycetes Sordariomycetes Ascomycota,Saccharomycotina, Saccharomycetes: Saccharomyces que es un género que comprende exclusivamente levaduras Estructura unicelular. Reproducción asexual por gemación (o bipartición) Reproducción sexual mediante la producción de ascos desnudos a partir de una fusión celular que da un zigoto. También el zigoto puede tener origen partenogenético. Distribuidas por todo el mundo. Abundantes en los sustratos azucarados, en la piel de las frutas, en el suelo, en deyecciones animales etc. Tienen un alto contenido en vitaminas. Algunas son patógenas para el hombre Producen la fermentación de carbohidratos produciendo alcohol y dióxido de carbono (industria del pan, del vino, de la cerveza). Se han sometido a importante selección (domesticación). Los ciclos biológicos no los estudiaremos en Botánica 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. Pezizomycotina Saccharomycotina Taphrinomycotina Pucciniomycotina Agaricomycotina Ustilagomycotina Glomeromycota (-mycotina) Mucoromycota (-mycotina) 1 2 3 4 5 6 7 8 Subfilos (Subdivisiones) reconocidas en el conjunto nuclear de los HONGOS GRUPOS BASALES MUCOROMYCOTA GLOMEROMYCOTA BASIDIOMYCOTA ASCOMYCOTA Animales Plantas División BASIDIOMYCOTA Agaricus Geaster Amanita Polyporus Lycoperdon Lactarius Puccinia Micelio dicariótico dominante. Reproducción por somatogamia sencilla. Meyósporas (basidiosporas) en exosporangios llamados basidios. Saprofíticos y simbiontes (micorrícicos o micorrizógenos) En los septos intercelulares suele haber poros de tipo dolíporos. Imagen de TEM de una hifa de Agaricus bisporus. Se muestra un tabique intercelular. El tabique está perforado constituyendo un septo dolíporo. El poro reforzado se obtura con tapones a ambos lados. La barra de escala mide 2 micras. Dolíporos y parentesomas en basidiomicetes Basidiomycota La presencia de dolíporos no es constante en todos los grupos. El tipo de ciclo presenta como mayor diferencia con ascomicotas la dominante fase dicariótica y la muy simple somatogamia. Tambien puede formarse un himenio en los cuerpos fructíferos Basidios: Distribución de los micelios mono y dicariótico en los BASIDIOMYCOTA mas típicos (Hymenomycetes) 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. Pezizomycotina Saccharomycotina Taphrinomycotina Pucciniomycotina Agaricomycotina Ustilagomycotina Glomeromycota (-mycotina) Mucoromycota (-mycotina) 1 2 3 4 5 6 7 8 Subfilos (Subdivisiones) reconocidas en el conjunto nuclear de los HONGOS Sistemática de los Basidiomycota 1. Ustilaginomycetes: (carbones y tizones o caries, con dolíporos) Ustilaginales (Ustilago maydis) 2. Urediniomycetes: carbones (Puccinia graminis) 3. Agaricomycetes:setas (micorrizógenas de árboles o yerbas) Sistemática de los Basidiomycota 1. Ustilaginomycetes: (carbones y tizones o caries, con dolíporos) Ustilaginales (Ustilago maydis) 2. Urediniomycetes: carbones (Puccinia graminis) 3. Himenomycetes:setas (micorrizógenas de árboles o yerbas) 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. Pezizomycotina Saccharomycotina Taphrinomycotina Pucciniomycotina Agaricomycotina Ustilagomycotina Glomeromycota (-mycotina) Mucoromycota (-mycotina) 1 2 3 4 5 6 7 8 Subfilos (Subdivisiones) reconocidas en el conjunto nuclear de los HONGOS Basidiomycota: Ustilaginomycetes Ustilaginales, los carbones. 650 sp autoicas. Sobre gramíneas y ciperaceas Ustilago maydis (Ustilaginales) Sistemática de los Basidiomycota 1. Ustilaginomycetes: (carbones y tizones o caries, con dolíporos) Ustilaginales (Ustilago maydis) 2. Urediniomycetes: carbones (Puccinia graminis) 3. Himenomycetes:setas (micorrizógenas de árboles o yerbas) 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. Pezizomycotina Saccharomycotina Taphrinomycotina Pucciniomycotina Agaricomycotina Ustilagomycotina Glomeromycota (-mycotina) Mucoromycota (-mycotina) 1 2 3 4 5 6 7 8 Subfilos (Subdivisiones) reconocidas en el conjunto nuclear de los HONGOS Basidiomicetes: Urediniomycetes (O. Uredinales: Puccinia graminis) 1. Ausencia de basidioma 2. Vida parásita obligada sobre plantas 3. Septos con poros sin dolíporos. 4. Presencia de teliósporas (órganos de resistencia en los que acaba produciéndose la cariogamia), después de lo cual germinan originando un basidio en cuyo interior se realiza la meyosis y posterior formación de las basidiósporas. Éstas se desarrollan en el exterior del basidio. Hay un orden principal: Uredinales, incluyen las royas. 6000 sp. autoicas o heteroicas. Gramineas y Berberidaceas (Rosaceas) Basidiomycota:Uredinomycetes Puccinia graminis Sistemática de los Basidiomycota 1. Ustilaginomycetes: (tizones o caries, con dolíporos) Ustilaginales (Ustilago maydis) 2. Urediniomycetes: carbones (Puccinia graminis) 3. Agaricomycetes:setas (micorrizógenas de árboles o yerbas) 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. Pezizomycotina Saccharomycotina Taphrinomycotina Pucciniomycotina Agaricomycotina Ustilagomycotina Glomeromycota (-mycotina) Mucoromycota (-mycotina) 1 2 3 4 5 6 7 8 Subfilos (Subdivisiones) reconocidas en el conjunto nuclear de los HONGOS Basidiomicotas: Agaricomycetes. Setas típicas y yescas. Saprofíticos y micorrizógenos (exomicorrizas). Tambien parásitos. Poseen variadas formas de basidioma o cuerpo fructífero. Es decir, una estructura dicariótica adaptada para albergar y proteger el himenio y a facilitar la dispersión de las basidiósporas. El desarrollo del basidioma puede ser: Gimnocárpico: el himenio está siempre en contacto con el exterior Hemiangiocárpico: himenio al principio protegido por membranas (velo universal y velo parcial o secundario) que se rompen al extenderse el basidioma antes de la maduración y dispersión de las esporas. Angiocárpico: los basidios maduran siempre en el interior del basidioma y las esporas solo pueden dispersarse ya maduras. Basidioma gimnocárpico Basidioma hemiangiocárpico Basidioma angiocárpico Diversidad de Agaricomycetes Trametes Clavaria Ramaria Hydnum Diversidad de Agaricomycetes Boletus Agaricus Diversidad de Agaricomycetes Pleurotus