Examen de los métodos que se basan en la talla para

FAO DOCUMENTO TECNICO DE PESCA 323
Examen de los métodos que
se basan en la talla para
evaluar las poblaciones de
peces
INDICE
por
J.A. Gulland
y
A.A. Rosenberg
Grupo de Evaluación de Recursos Renovables
Imperial College
8 Princes Garden
Londres SW7 1NA
Reino Unido
ORGANIZACION DE LAS NACIONES UNIDAS PARA LA AGRICULTURA Y LA
ALIMENTACION Roma, 1992 © FAO
PREPARACION DE ESTE DOCUMENTO
Este documento se ha preparado en el marco de las actividades del Programa
Ordinario del Departamento de Pesca, con el propósito de presentar en una única
publicación un panorama completo de los diversos métodos de evaluación de
poblaciones basados en los datos de frecuencias de tallas que han ido apareciendo
en la literatura pesquera. El uso de tales métodos se está difundiendo rápidamente,
gracias sobre todo a la mayor disponibilidad y utilización de computadoras personales
y programas fáciles de manejar, que simplifican los procedimientos de cálculo y la
manipulación de los datos. Este documento se propone brindar un complemento útil a
los diversos manuales, documentos y software ya existentes, y ofrecer una
orientación general para la utilización y aplicación de los diferentes métodos
disponibles. Por tratarse de una reseña de carácter general, no puede abarcar todos
los aspectos, posibilidades y limitaciones de los métodos y enfoques que en él se
describen, por lo que se recomienda a los lectores que consulten la abundante
literatura que se consigna al final de este documento.
Distribución:
Departamento
de
Pesca
de
la
FAO
Oficiales
Regionales
de
Pesca
de
la
FAO
Directores
de
Pesca
Ciencias marinas (en general)
Gulland,
J.
Examen
de
los
La
talla
para
FAO
Documento
323. Roma, FAO. 1992. 112p.
A.,
métodos
evaluar
las
Técnico
Rosenberg,
que
se
basan
poblaciones
de
de
Pesca
A.A.*
en
peces.
№
RESUMEN
En este documento se examinan los diversos métodos de evaluación de poblaciones ícticas
que se basan en el análisis de las frecuencias de tallas. Se hace hincapié en el muestreo y
acopio de los datos de frecuencias de tallas, la estimación de parámetros poblacionales como
el crecimiento, la mortalidad y el reclutamiento, y la estimación de la selectividad de la captura.
Se dedica atención a la conversión de las tallas en edades mediante las claves edadtalla, la
división de la composición por tallas y el uso de las modas. Se examinan los efectos a corto y
largo plazo de los cambios en la selectividad y la mortalidad por pesca, y analizan los métodos
utilizados para las evaluaciones a largo plazo y las proyecciones a corto plazo. Por último, se
presentan varios ejemplos de los métodos más comunes y se destacan las ventajas que
ofrecen las computadoras personales y los software más modernos para el procesamiento y
análisis de los datos.
*
Nueva dirección: National Marine Fisheries Service Woods Hole, MA, Naciones Unidas
El Dr. John Alan Gulland falleció en Cambridge (Inglaterra) el 24 de junio de 1990,
tras una destacada carrera profesional que lo sitúa entre los más eminentes
científicos pesqueros de los últimos 50 años. Nos dejó en herencia una inmensa
producción, un legado de abnegada e inspirada labor.
Del valor y alcance de su contribución al sector pesquero dan testimonio sus más de
150 publicaciones. Y quienes lo conocieron personalmente guardan imborrables
recuerdos de sus agudas y originales intervenciones en numerosas reuniones
técnicas oficiales e informales, en las que muchas veces se le pidió que actuara como
relator debido a su gran habilidad para resumir y expresar en términos claros y
simples las observaciones e ideas propias y ajenas.
John Gulland nació en Andover (Inglaterra) el 26 de septiembre de 1926. Inició a
trabajar en el campo de las ciencias pesqueras poco después de graduarse en
matemáticas y estadística en la Universidad de Cambridge en 1951, cuando fue
contratado por el Laboratorio de Pesca de Lowestoft. Allí se incorporó al equipo
encargado de investigar la dinámica de las poblaciones de peces, y pronto comenzó a
hacer importantes contribuciones al desarrollo de métodos cuantitativos para la
investigación pesquera, primero en Lowestoft y más tarde a nivel internacional. Como
miembro de la delegación británica, John Gulland empezó a participar y desempeñar
un papel importante en grupos de evaluación de poblaciones ícticas y reuniones
especializadas de comisiones internacionales como el Consejo Internacional para la
Exploración del Mar (CIEM) y la Comisión Internacional de Pesquerías del Atlántico
Noroeste (CIPAN).
En 1966 entró a trabajar en el que actualmente es el Departamento de Pesca de la
FAO, ampliando su esfera de interés a los recursos pesqueros y la pesca en todo el
mundo. Allí desempeñó un papel fundamental en la evaluación de las pesquerías
mundiales, así como en el desarrollo y difusión de métodos cuantitativos para la
evaluación y ordenación de las pesquerías, particularmente en países en desarrollo.
Como Jefe del Servicio de Recursos Marinos, John Gulland contribuyó a crear y
mantener la reconocida capacidad de la Organización para ayudar a países tanto
desarrollados como en desarrollo a evaluar y ordenar sus recursos pesqueros. Era
rápido a la hora de identificar y comprender los nuevos problemas, pero reacio a
recomendar métodos complejos. Como funcionario superior de la FAO, aportó a la
Organización su enorme competencia y espíritu crítico hasta 1984, cuando se acogió
a la jubilación anticipada para establecerse en Cambridge. Posteriormente ingresó al
Grupo de Evaluación de Recursos Renovables (RRAG) creado por ese entonces en
el Imperial College de Londres.
En esta institución, John Gulland siguió trabajando con inalterado vigor en el campo
de la investigación pesquera internacional. Aunque jubilado de la FAO, mantuvo un
vivo interés por la labor de la Organización y continuó colaborando en sus esfuerzos
para apoyar y reforzar la investigación, evaluación y ordenación de las pesquerías
mundiales.
El presente documento es un excelente ejemplo de esa continua colaboración, una
aportación muy valiosa, que lamentablemente fue la última. Los esfuerzos postreros
de la carrera profesional de John Gulland estuvieron consagrados a finalizar esta
contribución. Y lo consiguió; como siempre a lo largo de su vida, no dejó cabos
sueltos.
Los hiperenlances que remiten a sitios Internet distintos de los de la FAO no implican,
de parte de la Organización, ratificación oficial o responsabilidad respecto a
opiniones, ideas, datos o productos presentados en dichos sitios, o una garantía de
validez acerca de las informaciones que contienen. El único propósito de los enlaces
a sitios distintos de los de la FAO es proporcionar otras informaciones disponibles
sobre asuntos conexos.
INDICE
1. INTRODUCCION
2. ACOPIO DE DATOS
2.1
Antecedentes
2.2
La mecánica del muestreo de tallas
2.3
Consideraciones operacionales
2.4
Procesamiento de los datos
2.4.1 Categorías comerciales
2.5
Diseño estadístico
2.5.1 ¿Cuántas muestras se necesitan?
2.5.2 ¿Cómo distribuir las muestras?
3. ESTIMACION DE LOS PARAMETROS
3.1
Estimación del crecimiento
3.1.1 Consideraciones generales
3.1.2 Identificación de las modas
3.1.3 Ajuste de curvas de crecimiento a las modas
3.1.4 Otros métodos de ajuste de curvas de crecimiento
3.2
Estimación de la mortalidad
3.2.1 Consideraciones generales
3.2.2 Utilización de la talla media
3.2.3 Curvas de captura basadas en datos de talla corregidos
3.2.4 Análisis de cohortes y análisis de la población virtual
3.2.5 Estimación simultánea del crecimiento y la mortalidad
3.3
Selección y reclutamiento
3.4
Conversión de talla en edad
3.4.1 Claves edad-talla
3.4.2 División de las composiciones por tallas
3.4.3 Utilización de las modas
4. EVALUACION DE LAS PESQUERIAS
4.1
Consideraciones generales
4.2
Evaluaciones a largo plazo
4.3
Cambios en la selección
4.4
Cambios en la mortalidad por pesca
4.5
Proyecciones a corto plazo
4.6
Otros usos de los datos de talla
5. OBSERVACIONES FINALES
5.1
Sensibilidad y límites de confianza
5.2
Cuál método utilizar
5.3
Diferencias entre zonas, migración, separación de poblaciones, etc.
6. BIBLIOGRAFIA
1. INTRODUCCION
En los últimos años ha aumentado considerablemente el interés por los métodos
basados en la talla para evaluar las poblaciones de peces. Este auge ha sido
impulsado por al menos tres factores: los crecientes problemas que plantea la
aplicación de los más conocidos métodos basados en la edad (especialmente en las
zonas tropicales, donde los peces no llevan partidas de nacimiento fáciles de descifrar
en sus escamas u otolitos); el desarrollo de métodos mejorados para analizar los
datos de talla; y la mayor disponibilidad de computadoras, en particular de
microcomputadoras de mesa, que ponen al alcance de todos la capacidad de
cómputo necesaria para poder aprovechar algunos de los nuevos métodos.
Este interés dio origen a una reunión organizada por el Centro internacional para la
ordenación de los recursos acuáticos vivos (ICLARM) y el Instituto de Kuwait para la
Investigación Científica (KISR) en Mazara del Vallo, Sicilia, en febrero de 1985, en la
que participaron muchas de las personas que trabajan en los métodos basados en la
talla. En el informe de la reunión (Pauly y Morgan, 1987) quedaron consignados
muchos de los métodos en uso, algunos de los cuales sólo habían aparecido, hasta
entonces, en la literatura no convencional.
Del informe de la reunión se desprende claramente que los métodos basados en la
talla ya han alcanzado la mayoría de edad y representan un valiosísimo conjunto de
instrumentos para la evaluación de poblaciones. No deben considerarse inferiores a
los métodos basados en la edad. La mayoría de las técnicas que utilizan la talla
presentan una estrecha correspondencia con otras análogas que se basan en la
edad. Parten de los mismos supuestos acerca del comportamiento de las poblaciones
ícticas, y dependen en igual medida de la validez de tales supuestos. Los métodos
basados en la talla tienen la desventaja operativa de que utilizan una escala temporal
difícil, ya que el tamaño de un pez puede estar más íntimamente relacionado con
aspectos como las necesidades de alimento o la depredación que con su edad. Con
el reconocimiento de la utilidad de las técnicas basadas en la talla, ha surgido también
la necesidad de cierta orientación general sobre su utilización.
De hecho, la información que se necesita es de dos tipos. Por una parte, se requiere
asesoramiento técnico acerca de la aplicación de los distintos métodos. Este aspecto
está ya ampliamente cubierto en el manual publicado recientemente por la FAO
(Sparre et al., 1989), que se basa en gran medida en la experiencia adquirida en
diversos cursos de capacitación FAO/DANIDA. Lo otro que hace falta es un panorama
más general de las distintas técnicas, que proporcione cierta orientación sobre los
métodos que conviene utilizar. El presente informe, que se propone colmar esta
laguna, se divide en cuatro partes.
La primera versa sobre la recolección de datos. Una de las principales ventajas de los
métodos basados en la talla es que los datos son fáciles de obtener. Todo lo que hay
que hacer es ir al desembarcadero de pescado con un tablero medidor, lápiz y papel;
uno de los objetivos importantes de esta sección es incentivar a que se tomen más
muestras y a que se reúnan datos de un conjunto de muestras lo más variado posible,
en cuanto a clases de artes, zonas de captura y períodos del añc. Para aumentar la
eficiencia de esta labor, se imparten orientaciones acerca del diseño de muestras y de
los métodos de registro y compilación.
La segunda sección se ocupa del meollo de los métodos basados en la talla, a saber,
de las distintas técnicas utilizadas para estimar los parámetros vitales de la dinámica
de las poblaciones ícticas - las tasas de crecimiento y mortalidad y las pautas de
selección y reclutamiento. Se describen todos los principales métodos, con sus
ventajas e inconvenientes, acompañados en general de suficiente información para
que el lector pueda aplicarlos. Sin embargo, para ahorrar espacio, cuando se trata de
métodos complejos que ya están descritos en otras publicaciones y, en particular,
cuando es posible acceder a programas de computadora para utilizarlos, las
descripciones son someras. Este es el caso, en especial, de la serie de programas
ELEFAN, que gracias a la ayuda del ICLARM están ahora al alcance de los científicos
de países en desarrollo.
La tercera sección trata del trabajo de evaluación propiamente dicho, es decir, de la
combinación de esos parámetros estimados con otra información pertinente (sobre
todo datos estadísticos del sector pesquero) a fin de determinar el estado de
explotación de la pesquería -si la población está intensamente explotada o no- y
prestar asesoramiento a las autoridades pesqueras sobre el potencial de expansión o
la necesidad de ordenación. También se describe cómo evaluar el impacto de las
posibles medidas de ordenación -por ejemplo de los aumentos de la talla en la
primera captura-, que en algunos casos se pueden manejar particularmente bien con
métodos basados en la talla.
Por último, se dan consejos sobre los métodos que pueden resultar más útiles en
distintas circunstancias. Las técnicas no tienen la misma utilidad en todas las
pesquerías, y es probable que para una determinada población sólo algunos (o, en el
peor de los casos, ninguno) de los métodos den buenos resultados. Esto dependerá
de los patrones de crecimiento y reclutamiento, del lapso vital de la especie y de la
selectividad de la pesca. Las pesquerías se pueden dividir en diferentes clases, y
unas pocas muestras de tallas indicarán a qué clase pertenece una determinada
pesquería y, por tanto, cuáles métodos se pueden utilizar. En esta última sección se
hace hincapié también en la necesidad, sea cual sea el método que se utilice, de
examinar la fiabilidad y precisión de las estimaciones obtenidas, así como la
sensibilidad de los resultados a los supuestos de los que se partió y a los valores de
los datos introducidos.
2. ACOPIO DE DATOS
2.1 Antecedentes
La principal ventaja de los métodos que utilizan la talla radica en que los datos
básicos son fáciles y rápidos de obtener. En el curso del examen más reciente de la
cuestión de la recolección de datos, en la reunión de Sicilia sobre los métodos
basados en la talla (Morgan y Pauly, 1987), Hoenig et al. (1987) señalaron que en
muchos casos esos métodos exigían tanto trabajo de diseño muestral y de muestreo
como las técnicas que se basan en la edad. Como observación de principio, eso es
indudablemente cierto. Pero igualmente cierto, como observación de hecho, es que
las dificultades para reunir datos de edad en el volumen y con la cobertura temporal y
espacial adecuados son tan grandes, que los datos de este tipo disponibles para la
mayoría de las pesquerías son insuficientes, incluso cuando no se tropieza con
problemas prácticos, como los que plantea a veces la interpretación de los anillos en
los otolitos.
La observación de Hoenig et al. ha de considerarse desde otra perspectiva. Podemos
decir que en muchas pesquerías, dadas las variaciones en las tallas y edades de los
peces capturados en diferentes momentos y lugares y las limitaciones con que se
tropieza para el muestreo, los métodos basados en la talla son probablemente los
únicos para los que es factible reunir suficiente información estadística, es decir,
datos que tengan plenamente en cuenta la variabilidad de las tallas (y edades) de los
peces capturados en distintos momentos y lugares y con diferentes artes de pesca. El
acopio de datos de edad está limitado a menudo por problemas de interpretación, y la
obtención de datos sobre la captura y el esfuerzo se ve obstaculizada por las
complicaciones operativas de la pesquería comercial. El acopio de datos de talla
(representativos de lo que se ha capturado, ya que no siempre de lo que existe en el
mar) tropieza con menos limitaciones, y es posible establecer sistemas de muestreo
estadísticamente eficientes, en que los recursos desplegados para la adquisición de
datos estén en un equilibrio razonable, por una parte, con los recursos totales
disponibles para todas las actividades y, por la otra, con la contribución que esos
datos puedan hacer al programa general de evaluación de poblaciones.
No obstante, un examen superficial de los sistemas de acopio de datos en todo el
mundo revela que en muchas partes las muestras de tallas no se obtienen de acuerdo
con un diseño estadístico cuidadoso, y que sólo en muy pocos lugares se ha
realizado un análisis estadístico completo para determinar el diseño óptimo. Además,
en muchos casos los recursos asignados a esta labor son relativamente escasos, y
una de las formas más sencillas de mejorar las evaluaciones es reuniendo más datos
de talla (véanse, por ejemplo, Gulland 1987 y la observación de Pauly).
Hay buenos motivos que explican esta situación. El acopio de datos de talla no es una
tarea científica muy interesante o estimulante, incluso cuando se efectúa en
condiciones confortables - y con frecuencia la única forma de obtener muestras
verdaderamente representativas de las capturas es trabajando en los mercados de
pescado en las primeras horas de la mañana o en la cubierta de una embarcación
pesquera en el mar. El científico que se ocupa de la evaluación suele ser una persona
muy atareada, a cargo de muchas labores que parecen más urgentes -pero que no
son necesariamente más importantes a la larga- que el diseño de un buen plan de
muestreo. Esto se refleja en el escaso número de publicaciones que tratan de la
teoría y la práctica del muestreo de capturas comerciales. Una excepción notable es
el informe del taller canadiense celebrado en 1982 (Doubleday y Rivard, 1983), que
contiene mucha información valiosa y no se limita a la experiencia canadiense.
Aunque las ponencias versan sólo sobre las pesquerías del Atlántico norte y el
pacífico norte, algunas de las situaciones que se exponen, como la de las pesquerías
de bajura de Terranova, son parecidas a las de los países en desarrollo.
El diseño y la intensidad del muestreo pueden ser objeto de cierta atención al
comienzo de una investigación, pero en esa etapa se plantea el problema del huevo y
la gallina. No es posible establecer un buen diseño mientras no se sepa algo sobre la
variabilidad de los datos, los análisis que será posible efectuar con ellos y la medida
en que los errores de muestreo y otras fuentes de incertidumbre influirán en la
precisión y fiabilidad de los resultados. Sin embargo, para responder a estas
preguntas es preciso contar primero con datos que indiquen las variaciones
espaciales y temporales de las muestras de tallas, y realizar algunos análisis
preliminares con esos datos.
Llegados a este punto, conviene definir algunos términos de uso común que
describen los atributos de un plan de muestreo o las estimaciones que se obtienen
con ese plan. Hay una distinción importante entre algunos términos que describen en
qué medida las muestras repetidas se aproximan a una misma respuesta y hasta qué
punto esa respuesta se aproxima (por término medio) al valor real. El primer atributo
se describe por medio de la varianza, y las estimaciones con una varianza pequeña
suelen considerarse de alta precisión. La medida en que la media obtenida de un
muestreo repetido se aparta del valor real constituye el sesgo, y una muestra con un
sesgo pequeño puede considerarse exacta.
Al principio no cabe pensar en establecer un diseño muy elaborado. La primera fase
de cualquier programa que incluya datos de talla como un componente importante
deberá concentrarse únicamente en reunir la mayor cantidad posible de datos,
cerciorándose de que la cobertura sea lo más amplia posible, es decir, que abarque
datos de todas las estaciones del año (o de todas las temporadas en que se practique
un nivel significativo de pesca), de todas las zonas y de todos los tipos de artes de
pesca. Pero incluso en esta etapa se pueden aplicar ya algunos principios generales.
Por ejemplo, la varianza dentro de cada muestra suele ser mucho menor que la
varianza entre muestras distintas, por lo que merece la pena reunir muchas muestras
pequeñas en lugar de pocas grandes. También hay procedimientos estadísticos
generales para obtener un muestreo aleatorio, y estrategias como el muestreo por
conglomerados, que se pueden utilizar desde el principio.
Las oportunidades de diseñar un plan de muestreo plenamente eficiente se presentan
al cabo de algunos años de investigación. En algún momento conviene desplegar un
esfuerzo especial para dar respuesta a preguntas como las siguientes:
•
•
•
•
•
•
¿Hay posibilidades de sesgo?
¿Qué magnitud tienen los errores de muestreo?
¿Cuánto influyen esos errores en los resultados finales de los estudios de
evaluación, por ejemplo en el valor de la CTP del año siguiente y en las
diversas fases intermedias, como la estimación actual de Z?
¿Cuál es la importancia relativa de esta influencia en comparación con la de
otras fuentes de error e incertidumbre -por ejemplo en las estadísticas sobre
las capturas- o con los reconocimientos con ecosonda?
¿Cómo podría modificarse la labor de muestreo para reducir la varianza y, en
la medida de lo posible, eliminar el riesgo de sesgo?
¿Convendría modificar la proporción de los recursos totales asignada al
acopio de datos de talla?
Estas preguntas, que deberían formar parte de los exámenes periódicos de los
programas de investigación, se tratarán en mayor detalle en el Capítulo 5. En el
presente capítulo, al analizar el diseño de las muestras y otros aspectos conexos se
partirá del supuesto de que algo se sabe sobre la variabilidad de la población que se
está muestreando (habitualmente las capturas comerciales) y sobre los usos a los
que se destinarán los datos.
2.2 La mecánica del muestreo de tallas
A primera vista, el muestreo de tallas parece ser lo más sencillo del mundo: se trata
simplemente de ir al lugar apropiado y medir una parte del pescado disponible. En la
práctica, sin embargo, para evitar dificultades posteriores en el uso de los datos, es
necesario examinar atentamente algunos aspectos prácticos tales como:
… ¿Cuáles características (por ejemplo, la longitud total) se medirán, en qué unidades y con qué grado
de precisión?
… ¿Cómo se registrarán las mediciones?
… ¿Cuáles pescados se medirán?
… ¿Cuántos pescados se medirán?
Hay diversas medidas que se pueden considerar como la talla de un pez -la longitud
estándar, la longitud a la horquilla, la longitud total, etc. (para una descripción más
completa de este y otros aspectos prácticos de la recolección de datos de talla,
véanse Holden y Raitt, 1974 y Anon, 1981). En lo que respecta a la aplicación de los
métodos de evaluación basados en la talla, no tiene importancia cuál longitud se
utilice, a condición de que se emplee siempre la misma medida y ésta se consigne en
un registro. Pueden surgir problemas especiales con los animales de formas raras,
como el camarón o la langosta (a menudo se utiliza la longitud del caparazón), o
cuando parte de la captura ha sido parcialmente elaborada (por ejemplo,
descabezada) antes de que se pueda proceder al muestreo. Si el pescado elaborado
no se muestrea, existe el riesgo de sesgo, ya que es probable que sólo se elaboren
ejemplares de ciertas tallas. En este caso, el muestreo se puede efectuar utilizando
alguna otra medida corporal y convirtiendo luego los valores.
Las mediciones deben realizarse con un grado razonable de precisión, pero sin
pretender alcanzar una precisión extrema. Para la mayoría de las aplicaciones los
datos se agruparán en clases de tallas -normalmente de 20 a 40 grupos-, y una
precisión mucho mayor que la requerida para ello, que puede ser, por ejemplo, de
medio centímetro para los pescados comprendidos entre 10 y 25 cm (lo que da 30
grupos), aportará poca información adicional. Hay buenas razones para no intentar
obtener registros de muy alta precisión: el trabajo se vuelve más pesado y aumentan
las posibilidades de error; por ejemplo, si la atención se concentra en ver si un
ejemplar mide 53,4 ó 53,5 cm, puede ocurrir que la talla termine leyéndose o
registrándose equivocadamente como 63,4 cm. De cualquier forma, es poco probable
que se alcance ese grado de precisión durante un muestreo en gran escala en la
cubierta de un pesquero o en un mercado de pescado.
Hay algunas aplicaciones, como cuando se trata de diferenciar dos modas
adyacentes, en que puede ser conveniente trabajar con divisiones más sutiles,
aunque también hay límites en la ayuda que éstas pueden aportar cuando las modas
están muy cercanas. Así pues, a menudo es útil medir los ejemplares con una
precisión mayor que la de las agrupaciones que se utilizarán en la mayoría de los
análisis. Como regla empírica, una precisión de 1 cm resulta suficiente para las
especies en que la mayoría de los ejemplares miden 30 cm o más, con unos pocos
que bajan hasta 20 cm; una precisión de medio centímetro es adecuada para los
pescados de 15 cm o más; y así sucesivamente con los animales más pequeños. Por
ejemplo, la mayoría de los bacalaos, cuya talla fluctúa entre 30 y 100 cm o más, se
miden con una precisión de un centímetro, pero las frecuencias de tallas se
consignan, en general, en grupos de 5 cm.
Lo importante es recordar que, para la mayoría de los propósitos, la talla exacta de un
determinado ejemplar no reviste ningún interés. Hay excepciones, por ejemplo
cuando se relacionan diferentes mediciones para estudios morfométricos o para
estudios de talla-peso, en cuyo caso podrán requerirse mediciones más precisas.
Normalmente, sin embargo, la talla de un pescado sólo nos interesa en la medida en
que es representativa del tamaño de los ejemplares de, por ejemplo, seis meses de
edad, en una determinada zona y en un momento dado.
Sea cual sea la precisión que se utilice al efectuar las mediciones, los límites de los
grupos deberán definirse claramente. La norma habitual consiste en consignar las
mediciones a la unidad inferior; por ejemplo, un pescado de 20 cm puede medir en
realidad entre 20,00 y 20,99 cm. De esta manera resulta más fácil unir los datos en
grupos más amplios -un grupo de 5 cm abarcará de 20,00 a 24,99 cm, etc.- que si los
valores se aproximan a la unidad más cercana, es decir, si una talla de 20 cm
significa de 19,50 a 20, 49 cm. En ocasiones se ha creado confusión al tratar de
asociar mediciones basadas en criterios distintos. Cualquiera sea el sistema que se
utilice, conviene que el tablero medidor contenga marcas claras de las divisiones que
interesan, por ejemplo los centímetros enteros, y que se eviten todas las marcas que
no interesen en ése muestreo, como los medios centímetros.
El sistema de registro deberá elegirse de manera que facilite el trabajo de quienes
hayan de medir el pescado y de los encargados de procesar los datos, especialmente
de los que deban introducir los datos en la computadora u otro sistema que se vaya a
utilizar. Un formulario de registro bien diseñado reducirá el trabajo y también las
probabilidades de error, facilitando además la detección precoz y la corrección de los
errores que de todas maneras se produzcan. Lo ideal es que no haya ningún paso
intermedio -salvo tal vez una rápida verificación de que todos los datos estén
consignados-entre el registro de los datos en el mercado o a bordo del pesquero y su
introducción en el sistema de computadora. De hecho, Pope (1988) destaca las
ventajas de que los buques de investigación lleven a bordo sistemas que permitan la
introducción inmediata de los datos. Si se efectúan, como debería hacerse, controles
de rutina de los datos a medida que se introducen en la computadora para detectar
los errores más visibles, por ejemplo en la fecha del muestreo o el tamaño del
pescado (no existen anchoas de 120 cm), y las dudas se plantean por el sistema de
altavoz del buque, el esmero en el registro de los datos aumentará de forma
prodigiosa.
Ejemplos de los formularios utilizados para registrar las mediciones de pescados se
pueden encontrar en Holden y Raitt (1974), en la versión actualizada (Anon, 1981) y
en Burns et al. (1983), que es un valioso examen del programa de muestreo de las
capturas en el nordeste de los Estados Unidos. La experiencia indica que no es fácil
diseñar un formulario que satisfaga el criterio ideal en todas las circunstancias, y que
cada sistema de acopio de datos requerirá un formulario ligeramente diferente, que
tenga en cuenta las condiciones de trabajo, el tipo de información auxiliar que se
necesite (nombre de la embarcación muestreada, su captura, etc.) y el sistema
utilizado para elaborar los datos. La experiencia enseña asimismo que no es fácil
diseñar el formulario perfecto, y que casi todos deben modificarse tras un período de
uso. Por lo tanto, cuando se introduzca un nuevo plan de muestreo, convendrá
examinar los formularios utilizados en otras partes, consultar con las personas que
registrarán los datos en el mercado y los introducirán en la computadora, diseñar el
formulario que, sobre la base de esas conversaciones, parezca más apropiado y
luego revisarlo después de una temporada de uso (se recomienda no imprimir
muchos ejemplares de este primer intento de formulario).
Todo formulario constará de dos partes, en las que se registrarán dos clases de
información - las mediciones efectivas y la información auxiliar acerca de la fuente de
la muestra. Hay varias formas de registrar las mediciones. Lo más común es que se
trabaje en pareja, con una persona manipulando el pescado y la otra registrando los
valores. El formulario debería tener las longitudes ya impresas, de manera que se
puedan marcar los números. Hoenig et al. (1987) recomiendan el uso de un diagrama
de tallo y hoja, que es útil cuando se requieren registros muy precisos, pero el sistema
de la “ventana”, en que las mediciones se registran en bloques de a cinco, es más
usual y facilita los análisis posteriores. La información auxiliar es de la máxima
importancia para el análisis e interpretación ulteriores.
Deberá incluir:
… la fecha
… el lugar del muestreo
… el nombre de la embarcación muestreada
… el lugar en que se efectuó la captura (si se conoce; en el caso de las embarcaciones grandes que
realizan viajes largos y que a veces no disponen de información exacta, habrá que registrar toda la
información posible sobre los caladeros)
… la fecha de la captura (en el caso de las embarcaciones que efectúen viajes largos, en que esa fecha
puede diferir mucho de la del muestreo)
… el equipo utilizado
… las especies objecto de pesca (sobre todo si son diferentes de las especies medidas)
… la cantidad total desembarcada (si la captura se ha clasificado en distintas categorías comerciales, es
sumamente importante registrar las cantidades correspondientes a todas las categorías)
… el nombre de la persona que efectúa el muestreo.
El diseño del formulario y los detalles que habrá que registrar deberán decidirse
teniendo en cuenta también los procedimientos que se seguirán en el procesamiento
posterior de los datos, por ejemplo, el sistema de base de datos que se utilizará.
Sobre este aspecto volveremos en la Sección 2.4.
La elección de los ejemplares que se medirán deberá estar encaminada a evitar los
sesgos y reducir la varianza. El sesgo se eliminaría y la varianza sería pequeña
(aunque no necesariamente mínima) si cada ejemplar medido se escogiera al azar.
Pero esto es imposible cuando se muestrean los desembarques de una pesquería
comercial. La selección de los pescados que se medirán es un procedimiento
jerárquico que abarca casi todas o a veces todas las siguientes fases:
a. Espacio
• diferentes regiones del país
• diferentes desembarcaderos/puertos de una región
b. Tiempo
c. temporadas
d. meses/semanas
e. días
Esto significa que el muestreo se efectuará sólo en ciertos desembarcaderos, en
determinados días del año. En el momento en que se realiza el muestreo, intervienen
otras fases:
1. Muestreo en un día
•
•
•
•
desembarques de diferentes embarcaciones
diferentes categorías de tamaño u otras categorías de pescado
cajas u otros tipos de contenedores dentro de una categoría
ejemplares individuales.
El problema de cómo distribuir el personal y los otros recursos disponibles a fin de
reducir al mínimo la varianza se examinará en la próxima sección, relativa al diseño
de muestras. Aquí analizaremos las formas en que se producen los sesgos.
La toma de muestras realmente aleatorias (de las embarcaciones que desembarcan
un día dado, de los ejemplares de una caja) eliminaría el sesgo; pero a menos que se
aplique un procedimiento sistemático de aleatorización -por ejemplo, seleccionando
las embarcaciones según el orden en que desembarcan, extrayendo los números que
se muestrearán de un conjunto de números al azar- es poco probable que el
procedimiento sea verdaderamente aleatorio. La ausencia de un sistema consciente,
es decir el muestreo efectuado de manera fortuita, no produce muestras de verdad
aleatorias. Es casi inevitable que se siga alguna pauta inconsciente, y eso puede
introducir un sesgo.
Algunos sesgos son obvios. Si se mide una docena de pescados congelados de una
caja del mercado o de una pila en la cubierta de una embarcación, normalmente se
escogen los ejemplares más grandes. Si el encargado del muestreo está consciente
de ello, es probable que se cuide de no coger los pescados de mayor tamaño. Para
evitar el sesgo habrá que aplicar la regla general de que toda muestra deberá
consistir en una o más cajas completas, o en una pila entera de pescado. Si de esta
manera se obtienen muestras innecesariamente grandes (más de 100–200
ejemplares), el sesgo se puede evitar cogiendo todos los pescados de una parte de
una caja, o dividiendo una pila en dos o más montones antes de decidir cuál
muestrear.
Otras fuentes de sesgo son menos evidentes. Los desembarcaderos escogidos
tenderán a ser los que se encuentren cerca del instituto de investigación, o al menos
los que tengan fácil acceso. En cuanto a las embarcaciones, habrá una tendencia a
seleccionar las que desembarquen a ciertas horas del día, o en un lugar del mercado
donde sea fácil efectuar el muestreo. Esas embarcaciones pueden corresponder a
determinados caladeros (por ejemplo, las que desembarcan en las primeras horas del
día pueden haber pescado cerca del puerto). En esos casos, el pescado muestreado
tal vez no sea representativo de los desembarques totales, pudiendo producirse un
sesgo. Los procedimientos para evitar el sesgo, que entrañan algún método
preestablecido para seleccionar los desembarcaderos, los días y las embarcaciones
que se muestrearán, son parecidos a los sistemas de muestreo para determinar las
capturas totales (véase, por ejemplo, Bazigos, 1974).
2.3 Consideraciones operacionales
Al diseñar un programa para muestrear los desembarques de una pesquería
comercial (comercial, en este contexto, significa toda captura obtenida por una
embarcación distinta de un buque de investigación), el científico puede verse
enfrentado a una gran variedad de condiciones que influirán en la facilidad del
muestreo. El pescado puede ser desembarcado por unas pocas embarcaciones
grandes en uno o dos puertos importantes, o por numerosas embarcaciones
pequeñas en muchos puntos a lo largo de la costa. En algunos casos la captura
completa se expone durante un tiempo antes de venderla en subasta, y en otros, el
pescado se vende y desaparece inmediatamente después del desembarque. El
pescado puede descargarse sin ningún tratamiento previo pocas horas después de la
captura, o bien conservarse en la embarcación por días (o incluso meses, en el caso
de algunos palangreros atuneros y otras embarcaciones de altura) y someterse a
algún tipo de elaboración antes del desembarque. Una misma especie puede ser
capturada por diversos tipos de embarcación, y cada grupo de embarcaciones puede
pescar varias especies diferentes. Gran parte de esta variedad puede darse incluso
en zonas bastante homogéneas, como el nordeste de los Estados Unidos (Burns et
al., 1983).
Dada esta variedad de condiciones, es claramente difícil establecer directrices
detalladas sobre cómo realizar el trabajo práctico del muestreo de tallas. Es tanto lo
que depende de las condiciones locales, que los detalles de los distintos
procedimientos deberán determinarse, a menudo, por tanteo. Una de las primeras
decisiones que hay que tomar se refiere al momento, en la progresión desde la red
del pescador hasta el consumidor, en que se efectuarán las mediciones. Cuanto más
temprano se realice el muestreo, tanto mejor, ya que eso reducirá las probabilidades
de clasificación o discriminación. El mejor momento suele ser cuando el pescado se
descarga en el desembarcadero, especialmente si se dispone de un lapso de tiempo
(por ejemplo, antes de una subasta) en que la captura se encuentra expuesta y sin
tocar.
También habrá que tomar en consideración el muestreo en alta mar, a bordo de los
pesqueros. Es evidente que este procedimiento aporta datos de alta calidad, con
información exacta sobre el lugar de la captura y otros aspectos, y puede ser la única
forma de obtener datos fidedignos sobre el volumen y tamaño de los descartes. Sin
embargo, no es eficiente, porque el muestreo se concentra en un lugar y no se
reparte por toda la pesquería. Baird y Stevenson (1983) y Zwanenberg y Smith (1983)
han comparado muestras tomadas en alta mar y en los puertos. Mientras que los
segundos autores encontraron algunas diferencias entre ambos tipos de muestras
tomadas de distintos conjuntos (diferencias que atribuyeron a una serie de causas,
entre ellas, a divergencias reales entre los conjuntos), los primeros llegaron a la
conclusión de que las dos fuentes era equivalentes, con varianzas aproximadamente
iguales para un mismo volumen de muestreo. Sin embargo, ambos estudios se
efectuaron en el Canadá. Las conclusiones podrían ser diferentes en otras pesquerías
en que se practicara algún tipo de clasificación o procesamiento del pescado antes
del desembarque. Puesto que el trabajo en el puerto permite un muestreo mucho más
abundante y una cobertura más amplia de toda la flota, parece ser mejor como
procedimiento ordinario, pero sin desaprovechar nunca las oportunidades de
muestreo en alta mar, por ejemplo cuando se envíen observadores para verificar el
cumplimiento de las normas.
Al principio, hasta que se adquiera experiencia, conviene que los investigadores que
vayan a utilizar los datos en análisis posteriores participen de cerca en el muestreo y
la manipulación del pescado. No hay nada tan útil como unas pocas horas en un
mercado de pescado al aire libre antes del alba, en invierno, en algún puerto
pesquero del Mar del Norte, para entender cómo se producen los errores en los
procedimientos de muestreo de tallas. Más adelante, este trabajo será realizado
probablemente por personal menos calificado, y entonces convendrá exponer los
procedimientos que deberán aplicarse en un manual detallado. Además de describir
cómo rellenar los formularios, ese manual podría contener instrucciones sobre cuándo
y dónde tomar las muestras (por ejemplo: medir el pescado de tres desembarques
cuya ubicación en el mercado estará determinada por un conjunto dado de números
aleatorios). Las instrucciones detalladas deberían evitar muchas de las fuentes de
sesgo que surgen cuando las decisiones se dejan en manos de la persona encargada
del muestreo.
Se pueden establecer algunos principios generales que ayudarán a elaborar los
procedimientos específicos para una determinada pesquería. La cooperación de los
pescadores y comerciantes y vendedores de pescado locales es fundamental. En
general, una vez establecido el programa, éstos se acostumbran a aceptar a los
científicos como un componente normal del paisaje del mercado. Al comienzo hay
que tener cuidado de explicarles lo que se está haciendo, para evitar interferir con las
actividades normales del desembarcadero (es casi inevitable que las mediciones se
efectúen en el mismo momento en que se están realizando muchas otras labores) y
para no dañar o reducir de alguna otra forma el valor del pescado medido (cuando la
medición tiene lugar antes de una subasta, esto significará muchas veces disponer
ordenadamente el pescado en una caja, con los ejemplares más grandes a la vista).
El muestreo para fines científicos deberá ser una operación claramente distinta de los
posibles exámenes de la captura para fines de control, por ejemplo para verificar si se
están acatando los límites de talla. El muestreo debe efectuarse lo antes posible
después del desembarque, para reducir las probabilidades de clasificación o
selección. Aun cuando no se realice una clasificación explícita, es común que los
distintos mercados o clientes tengan preferencias por pescados de diferentes
tamaños.
En la práctica, la investigación y el muestreo tendrán que operar con más de una
especie, pero esto no constituye necesariamente una desventaja. Por ejemplo, si se
trata de muestrear una sola especie capturada principal pero no exclusivamente con
un tipo de equipo o por un grupo de pescadores, los desembarques menores
representarán una molestia. Si no se muestrean, algunas estimaciones, como la
composición por tallas de los desembarques totales, pueden quedar seriamente
sesgadas. Si se muestrean, esta labor puede entrañar viajes especiales a lugares
distantes y la inversión de un tiempo desproporcionado para una sola especie. Sin
embargo, en muchos casos los desembarques menores consistirán en las capturas
incidentales de pesquerías dedicadas a capturar algunas otras especies. En ese
caso, no será un problema tomar unas pocas muestras de los ejemplares incidentales
en el marco de un programa orientado principalmente a esas otras especies.
El muestreo en alta mar, ya sea en un buque de investigación o en una embarcación
comercial, presenta sus propios problemas, entre los que suelen destacar las
dificultades físicas del trabajo en un espacio limitado, para las que no se pueden dar
reglas generales. Si es posible medir la captura entera, como en el caso de un lance
con red de arrastre, los procedimientos son obvios. Si se mide sólo una parte de la
captura, hay que tomar precauciones para evitar el sesgo. Esto se puede hacer
dividiendo la captura en pilas o cestas aproximadamente iguales. Otra alternativa
consiste en clasificar previamente la captura en especies o grupos de especies y
medir sólo algunos. En este caso, como señala Pope (1988), se puede introducir un
sesgo si el muestreo se concentra en las especies más comunes. Eso puede
significar que una especie se muestreará sólo si es capturada en grandes cantidades;
y esas pueden ser las ocasiones en que estén presentes los grupos de tallas
dominantes, con una subrepresentación de los ejemplares muy grandes y muy
pequeños. Lo mejor es que las especies que se vayan a medir, por ejemplo, en cada
estación de un reconocimiento de rutina con red de arrastre estén previamente
determinadas en el diseño del reconocimiento.
2.4 Procesamiento de los datos
Las mediciones originales, tal como se toman en el mercado del pescado, no sirven
de mucho. Antes de poderlas utilizar para aplicar, por ejemplo, un análisis de cohortes
basado en la talla, tienen que someterse a alguna forma de procesamiento. El grado
en que tal procesamiento deberá combinar información procedente de diferentes
fuentes y el modo en que se presentarán los resultados dependerán de los tipos de
análisis que se vayan a efectuar. En general, lo que se necesitará serán los totales (o
porcentajes) correspondientes a cada grupo de tallas en las capturas totales (o
desembarques) de una determinada especie durante un año, o bien algún
subconjunto de esto, como las capturas durante un mes, o en un determinado puerto,
o con cierto tipo de arte.
Para entender los principios que intervienen, lo mejor es examinar la forma más
completa de análisis, es decir, la estimación de las capturas anuales de una
pesquería compleja con varias zonas, diversos desembarcaderos y varios tipos de
artes, en la que sólo es posible muestrear algunas de las embarcaciones, en algunos
de los desembarcaderos y algunos días de cada mes. Los pasos lógicos para
procesar los datos, después de haber ordenado, si es necesario, las mediciones
originales en grupos de tallas adecuados, son muy sencillos. Un paso, cuando sólo se
dispone de algunos elementos de un conjunto (la mitad de una caja de pescado, una
caja de 30 desembarcadas por la embarcación muestreada, dos embarcaciones de
15 que han desembarcado en un determinado día, etc.), consiste en estimar el total
de la caja (o embarcación o día) multiplicando el número correspondiente a la
muestra (la parte de la caja, la embarcación muestreada, etc.) por un factor de
expansión apropiado (2 para la media caja, 15 si se ha muestreado una de 15
embarcaciones, etc.). (Nota: En algunos casos puede haber diversos factores de
expansión. Por ejemplo, si las 15 embarcaciones han desembarcado 164 cajas de
pescado y la embarcación muestreada ha descargado 10, un posible factor de
expansión será 164/10 = 16,4. Este es normalmente el más satisfactorio, porque
asigna un peso diferente a cada embarcación, según su contribución a las capturas
totales).
Si se han tomado diversas muestras de un conjunto (varias embarcaciones en un día
o varios desembarcaderos de una zona), el paso siguiente consistirá en sumar el
número de individuos de las diferentes muestras para obtener el total correspondiente
a las unidades muestreadas del conjunto (es decir, a todas las embarcaciones
muestreadas ese día). El procedimiento puede comprender una larga secuencia de
estos pasos. Por ejemplo, si se ha muestreado parte de una caja de cada una de
varias embarcaciones en varios días distintos de un mes y el muestreo se ha
efectuado en algunos de los desembarcaderos (no en todos) de cada una de varias
regiones de un país, los pasos necesarios para obtener el número de individuos de un
determinado grupo de tallas desembarcado en todo el país serán los siguientes:
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
Expandir el número de ejemplares medido para obtener el total de la caja.
Expandir el número de ejemplares de la caja para obtener el total de la
embarcación muestreada (de la categoría en cuestión, si el pescado ha sido
clasificado).
Sumar, si es necesario, para obtener el total de todas las categorías en la
embarcación muestreada.
Sumar para obtener el número de individuos de todas las embarcaciones
muestreadas ese día.
Expandir para obtener el total de individuos desembarcados por todas las
embarcaciones ese día.
Sumar para obtener el total correspondiente a todos los días de muestreo.
Expandir para obtener el total descargado en el mes (u otro período de tiempo
básico) en ese desembarcadero.
Sumar para obtener el total correspondiente a todos los desembarcaderos
muestreados de una región.
Expandir para obtener el total de toda la región en el mes (u otro período de
tiempo básico).
Sumar para obtener el total del país en el mes.
Sumar para obtener el total del año.
Cuando haya diferencias notables en el tamaño de los ejemplares capturados (como
en el caso de los atunes pescados con palangres y con artes de superficie),
convendrá mantener los grupos separados hasta la etapa final, es decir, calcular los
totales anuales para cada arte y luego sumarlos. Cuando las diferencias sean menos
pronunciadas, los distintos grupos podrán combinarse en una etapa más temprana,
por ejemplo al calcular los totales regionales para un mes.
Hay muchas posibilidades de elección en los detalles de este proceso, por ejemplo,
en la duración del período de tiempo básico o en la manera de agrupar los datos de
distintos desembarques. La elección dependerá del uso al que estén destinados los
datos y del interés que revistan los diversos totales intermedios. El total de ejemplares
de una única embarcación rara vez tiene importancia para la evaluación, pero a
menudo es útil para comparar las distintas embarcaciones al determinar la variación
intrínseca en la composición por tallas estimada. El mayor grado de detalle se
requerirá probablemente cuando se apliquen las progresiones modales para estimar
el crecimiento. En este caso los intervalos de tiempo deberán ser suficientemente
cortos como para que el crecimiento en cada uno de ellos sea pequeño. Esto puede
significar períodos quincenales o incluso de una semana en el caso de las especies
de crecimiento rápido y lapso vital breve, como los camarones, mientras que para los
peces de vida larga, como el bacalao, pueden ser adecuados períodos de un mes o
incluso un trimestre.
2.4.1 Categorías comerciales
Es frecuente que el pescado se clasifique en diferentes categorías, por lo general con
arreglo a la talla, antes de ser vendido. La coherencia con que ello se efectúa varía de
una pesquería a otra. En algunas, los ejemplares grandes se seleccionan y se venden
aparte sólo en el caso de las capturas mejores, y lo que se considera un ejemplar
grande puede cambiar de un día para otro; en las pesquerías de camarones
tropicales, los productos (al menos los que se destinan a la exportación) se clasifican
en varias categorías, basadas en el número de camarones por libra, que son las
mismas prácticamente en todo el mundo.
Esta clasificación aumenta la complejidad del trabajo, pero puede permitir obtener
mejores estimaciones de la composición por tallas de los desembarques con poco o
ningún esfuerzo adicional. Por ejemplo, si la mayor parte de la captura de camarón de
un país se exporta, y si se conocen las proporciones correspondientes a cada
categoría de longitud (número de ejemplares por libra), se tendrá mucha información
sobre el tamaño de los camarones capturados, aun sin haber hecho ninguna
medición. Pero hay que tener cuidado al utilizar los datos de las categorías, porque es
fácil introducir un sesgo considerable. Por ejemplo, los camarones que no se exportan
y, por lo tanto, no aparecen en los datos sobre las categorías de longitud, no
constituyen una muestra aleatoria de la captura; en la mayoría de los casos son sólo
los animales más pequeños. Su exclusión se traduciría en una notable
sobreestimación de la longitud media de la captura.
Los descartes representan una modalidad especial y difícil de clasificación efectuada
por el pescador antes de la venta. Son particularmente notorios en muchas
pesquerías de camarones peneidos (véase Gulland y Rothschild, 1984), donde es
frecuente que se descarten todos los peces demersales, a excepción de los
ejemplares más grandes, capturados incidentalmente en las redes camaroneras, pero
también se practican en muchas otras pesquerías. La existencia de los descartes
puede complicar muchas evaluaciones, especialmente las de los resultados del
cambio de la selectividad efectiva de la pesca, y es por eso que es sumamente
importante mantener la distinción entre las capturas y los desembarques. Estos
problemas, que se analizan en Saila (1983), no guardan relación especial con los
métodos basados en la talla, si bien, debido a que el descarte depende a menudo del
tamaño de los ejemplares, los métodos basados en la talla pueden ser los más
apropiados para tratarlos.
2.5 Diseño estadístico
2.5.1 ¿Cuántas muestras se necesitan?
Algunas orientaciones generales sobre la magnitud del muestreo han sido publicadas
por la CIPAN (1974) y en Hoenig et al. (1987). La gran diferencia que se observa
entre ambas fuentes denota los distintos propósitos que se perseguían. Las
recomendaciones de la CIPAN, que hablan de al menos una muestra (del orden de
200 ejemplares) por cada estrato de una pesquería (las pesquerías del Atlántico
noroeste están estratificadas con arreglo al tipo de arte, la zona y el trimestre del año)
en que se hayan capturado 1 000 toneladas de pescado o más, reflejan el nivel de
muestreo necesario para vigilar adecuadamente una gran pesquería industrial, en la
que se esté trabajando activamente en la aplicación de medidas de ordenación. En
Terranova, donde esta norma se siguió (por lo menos de manera aproximativa) en
una pesquería grande y compleja, se midieron 1 072 000 ejemplares en 1980 (Muir,
1983).
En cambio, Hoenig et al. (1987), de acuerdo con Pauly (1984), buscando los niveles
mínimos de muestreo que proporcionarían los datos necesarios para efectuar análisis
simples basados en la talla, consideraron que el muestreo de un total de 1 000 a 1
500 ejemplares a lo largo de 12 meses era “excelente”, y que incluso un nivel de 500
a 1 000 ejemplares en 6 meses era “bueno”. Esta diferencia se debe en gran medida
a las distintas finalidades perseguidas. Una muestra de 200 ó 300 pescados debería
ser suficiente para identificar una o dos modas, y si la población tiene un
comportamiento regular, las muestras repetidas a intervalos de dos o tres meses
deberían revelar la progresión de esas modas de manera que permita establecer
algunos buenos estimadores del crecimiento. Sin embargo, ese nivel de muestreo es
totalmente insuficiente para calcular estimaciones razonablemente buenas de la
captura total permisible para el año siguiente. Para el seguimiento regular de las
pesquerías industriales, las normas de la CIPAN, que se han utilizado ya por muchos
años sin que se hayan propuesto modificaciones importantes, parecen ser las más
acertadas.
Las normas de Pauly, en cambio, parecen demasiado optimistas, incluso para
aplicaciones sencillas. Tal vez sean útiles como criterios para datos ya existentes,
para juzgar si vale la pena analizarlos, por ejemplo, con objeto de obtener una
estimación preliminar de la mortalidad total. Pero las metas para la recolección de
nuevos datos deben fijarse en un nivel más alto. Muestrear 1 500 pescados en un año
significa, para un tamaño muestral de 250 ejemplares, que sólo se tomará una
muestra cada dos meses. Tal frecuencia, que requeriría sólo algunas horas de
medición efectiva por año, sería apenas suficiente para cubrir las variaciones
estacionales y no aportaría ninguna información sobre la posible variabilidad dentro
de cada mes -información que es fundamental para establecer la fiabilidad de
cualquier estimación que se obtenga.
Una estimación cuantitativa razonable de la magnitud que habrá de tener el muestreo
se podrá obtener sólo una vez que la investigación esté bastante avanzada como
para conocer la variabilidad de la composición por tallas de las capturas y saber
claramente cómo se utilizarán los datos y en qué medida la varianza de los datos de
talla del muestreo contribuye a la precisión de los resultados finales, por ejemplo al
nivel de la CTP. Antes de eso habrá que basarse en algunas orientaciones generales
como las que se ofrecen a continuación, especialmente para la fase inicial de una
investigación:
… el muestreo debería abarcar al menos 14 meses, es decir, el ciclo anual completo, con suficiente
traslapo para examinar las diferencias entre un año y otro
… a menos que la pesquería sea altamente estacional, en cuyo caso el muestreo puede interrumpirse en
la temporada inactiva, deberán tomarse muestras todos los meses
… aunque después tal vez se establezca que unas muestras más pequeñas pero más numerosas
originan menores varianzas en las estimaciones de la composición por tallas anual, al comienzo puede
ser preferible tomar muestras moderadamente grandes (200–300) para establecer la composición por
tallas de las capturas en un determinado momento y lugar
… a menos que haya problemas prácticos para llegar a los desembarcaderos más distantes, el muestreo
deberá distribuirse por toda la pesquería
… deberán tomarse muestras de las capturas con todos los tipos de arte que extraigan cantidades
significativas de las especies en cuestión
… deberá haber suficiente duplicación dentro de los estratos, es decir, muestras del mismo arte, en la
misma zona y el mismo mes, para establecer el nivel de la varianza dentro de los estratos y, por tanto,
el grado de precisión que probablemente se pueda alcanzar.
Para satisfacer estos criterios, con un mínimo de duplicación y sin intentar muestrear
todas las combinaciones de arte/zona, se necesitarán probablemente unas 20 a 30
muestras. Esto no representa un gran volumen de trabajo; la medición misma puede
requerir 5 ó 6 horas, más otras tantas, aproximadamente, para la verificación,
introducción en la base de datos y procesamiento preliminar. Lo que absorbe más
tiempo es la necesidad de efectuar unas 15 ó 20 visitas distintas a los
desembarcaderos, que a veces pueden estar algo distantes del instituto de
investigación. Esto sería excesivamente agotador si cada una de ellas se destinara
sólo a medir una muestra de 200 ejemplares de una especie. En la práctica, cada
visita a un desembarcadero puede incluir también la medición de muestras de otras
especies, la recolección de muestras biológicas, por ejemplo para estudios de
alimentación, entrevistas a los pescadores sobre los lugares en que han estado
pescando y el esfuerzo que han desplegado, etc.
Este nivel de muestreo, que se propone para el período de estudio inicial, constituye
probablemente una primera aproximación razonable al muestreo como parte de un
programa de investigación continuo y regular. A su debido tiempo habrá que
modificarlo, reduciéndolo si se ha concluido que los métodos basados en la talla no
son muy útiles o si hay pocas variaciones entre distintos meses, artes o zonas, y
aumentándolo si se considera probable que los métodos basados en la talla
constituyan una parte importante del programa de investigación. Al final, los cálculos
de la varianza de las estimaciones, por ejemplo de la proporción de pescado en cada
grupo de tallas, deberían permitir determinar el nivel óptimo de muestreo, aunque este
puede ser un procedimiento estadísticamente complejo.
2.5.2 ¿Cómo distribuir las muestras?
Dado un cierto volumen de recursos -tiempo del personal, fondos para viajar a
desembarcaderos distantes, etc.-, se plantea el problema de cómo distribuirlos para
obtener el mejor resultado (es decir, estimaciones no sesgadas y con una varianza
mínima). Para medir un máximo de ejemplares habría que dedicar todo el tiempo
posible a las mediciones mismas, “desperdiciando” poco tiempo en los
desplazamientos de una embarcación a otra o de puerto en puerto. En la práctica,
esto significaría que el muestreo se concentraría en los desembarcaderos más
cómodos y que se medirían grandes cantidades de pescado de cada embarcación
muestreada.
Tal diseño de muestreo tendría muy pocas probabilidades de ser óptimo. Casi
seguramente estaría sesgado, pues el pescado descargado en desembarcaderos
más distantes o incómodos tendrá probablemente una composición por tallas
bastante diferente de la de las capturas desembarcadas en puntos más cercanos.
También tendría una varianza alta. El pescado desembarcado por una embarcación
(o en un puerto) tiende a ser más o menos del mismo tamaño, por lo que dos cajas de
pescado de una misma embarcación (o de un mismo puerto) tendrán composiciones
por tallas más parecidas que dos cajas desembarcadas por embarcaciones distintas
(o en puertos diferentes). Así pues, una vez medida una caja de pescado de una
embarcación, seguir muestreando el mismo barco no aporta, en general, mucha más
información sobre las tallas del pescado en los desembarques totales. Este tipo de
información mejorará si se incluyen más embarcaciones en el muestreo (aunque se
midan menos ejemplares), en lugar de aumentar el tamaño de la muestra de una
misma embarcación.
La cuestión de la asignación óptima en el muestreo estratificado y en etapas múltiples
se examina en los textos estadísticos clásicos (como Cochrane 1953 y las ediciones
posteriores), y su aplicación al muestreo de tallas se analiza en Gulland (1966). La
magnitud del muestreo en un estrato (una zona, los desembarques de un
determinado tipo de embarcación, etc.) debería ser proporcional a la contribución de
ese estrato a la variabilidad total, es decir, máxima en los estratos que aportan los
desembarques más grandes o presentan las tallas más variables. El tamaño de las
muestras en diferentes etapas (el número de ejemplares medido en una embarcación,
o el número de embarcaciones muestreadas en un desembarcadero en un día)
dependerá de los costos relativos de la toma de más muestras (de más
embarcaciones o en más desembarcaderos) o de la toma de muestras más grandes,
así como de los tamaños relativos de la varianza entre distintas muestras y dentro de
cada una de ellas.
Dos muestras de 150 pescados siempre aportarán más información (darán
estimaciones con varianzas menores) que una de 300 ejemplares, pero requerirán
más tiempo. Un tamaño muestral de 150 individuos será mejor que uno de 300
individuos, si un conjunto de muestras de 150 pescados cada una (por ejemplo 20
muestras, o sea un total de 3 000 ejemplares) aporta más información que un
conjunto de muestras de 300 pescados que se reúna en la misma cantidad de tiempo
(por ejemplo 12 muestras, o 3 600 ejemplares). La experiencia general indica que, en
las condiciones típicas de los desembarques comerciales, el tamaño muestral óptimo
es bastante pequeño, tal vez de 50 a 150 ejemplares.
3. ESTIMACION DE LOS PARAMETROS
3.1 Estimación del crecimiento
3.1.1 Consideraciones generales
Diferencias entre individuos.
Si se examina la distribución de tallas de los ejemplares de una determinada clase
anual, todos aproximadamente de la misma edad, se verá que no tienen todos el
mismo tamaño. Por lo general, las tallas presentan una especie de distribución normal
en torno a alguna longitud media, con una desviación estándar bastante apreciable.
Parte de esta dispersión se debe a que los peces no desovan todos exactamente en
el mismo momento, y los ejemplares del comienzo de la temporada del desove serán
normalmente algo más grandes que los que nacieron más tarde. Un elemento del
paquete de programas ELEFAN utiliza este argumento para obtener, esencialmente
mediante extrapolación de la distribución de tallas por edad observada, una
estimación de la distribución de la época del desove a lo largo del año.
Las variaciones en la época del desove no pueden constituir la única explicación de
las diferencias en las tallas por edad, pues de ser así la dispersión de las tallas
disminuiría a medida que los peces aumentan de edad y se reduce la influencia que
pueden tener en la talla unas pocas semanas de diferencia en la edad real. También
la información sobre los incrementos del crecimiento, obtenida, por ejemplo, mediante
el marcado, arroja unas variaciones considerables. Está claro que puede haber
diferencias notables en el crecimiento de los individuos. Una consecuencia
secundaria de ello es que el método ELEFAN para determinar la época del desove
debe utilizarse con cautela. Las conclusiones serán probablemente válidas si se
basan en las pautas estacionales de abundancia de peces más pequeños (para lo
cual es necesario tomar muestras casi todos los meses del año), pero pueden ser
engañosas si descansan en una larga extrapolación inversa a partir de los ejemplares
más grandes.
Sainsbury (1980) y otros autores han señalado algunas consecuencias más serias. Si
los individuos crecen a ritmos diferentes, que pueden describirse por las diferencias
en los parámetros de crecimiento K Y Linf, los resultados que darán muchos análisis
no serán los mismos que los que se obtendrían si todos los peces crecieran a un
ritmo igual, descrito por unos parámetros K Y Linf equivalentes a las medias de los
valores individuales de K Y Linf. Por ejemplo, si estamos estudiando el crecimiento de
peces marcados y aplicamos el método común de trazar un gráfico del incremento de
tamaño entre el marcado y la recuperación del pez, ocurrirá, si hemos marcado
ejemplares bastante grandes, que los peces más grandes serán los que tendrán los
valores más altos de Linf. Estos ejemplares crecerán más de lo previsto, y los
incrementos disminuirán menos de lo que cabía esperar. La cuestión de examinar la
variabilidad individual de K Y Linf está siendo ahora objeto de mayor atención (Burr
1988). Aunque es evidente que quienquiera que utilice métodos basados en la talla
reconocerá esta variabilidad, las técnicas actuales para estimarla aún no se aplican
de forma rutinaria.
Los errores que se introducen cuando no se tienen en cuenta las diferencias
individuales en el crecimiento son pequeños en el caso de los métodos tradicionales
basados en la edad, que establecen, por ejemplo, la talla media por edad, pero
pueden ser grandes en algunos de los métodos que se basan en la talla. Los efectos
precisos se examinarán más adelante en relación con los métodos en cuestión; lo que
interesa aclarar aquí es que, cuando se utilicen métodos basados en la talla, muchas
veces habrá que tomar en consideración el grado de variación que puede haber en
las tasas de crecimiento individuales.
Determinación de una escala temporal.
Cuando utilizamos los datos de talla para estimar el crecimiento, estamos tratando de
determinar una escala temporal a partir de un conjunto de datos que no contiene
ninguna información explícita sobre el tiempo. El éxito de este ejercicio dependerá de
la magnitud de la señal implícita sobre el tiempo que esté presente en los datos. Esto
se refiere básicamente a la magnitud de los cambios ocurridos entre un momento y
otro, es decir, a las diferencias que se observen entre muestras tomadas en períodos
diferentes. El primer paso de cualquier método de estimación del crecimiento consiste
en examinar las muestras tomadas en distintos momentos. Cuanto mayor sea la
diferencia, y cuanto mayor sea el grado en que esas diferencias se ciñan a una pauta
lógica, tanto más clara será la “señal” presente (para utilizar un término común en la
teoría de la información) y, por tanto, la posibilidad de estimar el crecimiento, a
condición de que se utilice un método apropiado. Por el contrario, si los cambios de
un momento a otro son reducidos, la señal es escasa y puede ser imposible estimar el
crecimiento, por más ingeniosos que sean los métodos aplicados.
El cambio que se observa con mayor frecuencia consiste en un máximo relativo (o, a
veces, dos o más máximos relativos) entre los peces más pequeños
(correspondientes al grupo de edad más joven plenamente reclutado), que aumenta
mes a mes hasta que después de un año aparece un nuevo máximo relativo y
entonces, o más tarde, el máximo más alto se vuelve indistinguible entre los peces
más grandes (Fig. 3.1). Un método sencillo (y uno de los más antiguos) para estimar
el crecimiento consiste entonces en presuponer que cada máximo relativo
identificable corresponde a la talla media de una clase anual y ajustar una curva de
crecimiento a esas medias. La mecánica de los métodos de este tipo se puede
analizar en dos fases: la identificación de las modas y el ajuste de la curva.
La posición de las modas no nos dice todo lo que necesitamos saber sobre una
frecuencia de tallas, y si utilizamos solamente las tallas modales estaremos
desperdiciando la información acerca de la forma de la distribución entre las modas,
que puede ayudarnos a estimar la tasa de crecimiento. Se han elaborado una serie de
métodos distintos que consideran la distribución de frecuencias en su conjunto.
Observando los cambios que ésta experimenta de mes en mes y comparando esos
cambios con los que cabría esperar con diferentes curvas de crecimiento, se puede
determinar la curva que da el mejor ajuste.
Por último, cabe recordar que rara vez será necesario utilizar un sólo método aislado,
y que las estimaciones del crecimiento pueden mejorarse a menudo examinando
información adicional, sobre todo si ésta contiene una clara escala temporal, como el
crecimiento de peces marcados, o algunas determinaciones de la edad que por sí
solas no bastarían para establecer una curva de crecimiento.
3.1.2 Identificación de las modas
La manera más sencilla de identificar las modas consiste en trazar simplemente la
frecuencia de tallas de una muestra y observar las modas que se manifiestan. Este
procedimiento se remonta a la primera aplicación de métodos basados en la talla por
Petersen (1891), y debería ser siempre el primer paso de un análisis. Si se distinguen
varias modas y esta operación se puede repetir para varios meses del año, debería
ser posible determinar los valores modales a simple vista y ajustar una curva de
crecimiento a dichos valores. Esto no sólo proporciona una estimación rápida del
crecimiento, sino que además los valores obtenidos pueden utilizarse como primeras
estimaciones en los métodos más objetivos, ahorrándose así una parte de las
operaciones en computadora.
Figura 3.1 Ejrmplo tipico de una composición por tallas relativamente favorable, que
muestra modas que probalblemente sean grupos de edad y su progressión de mes en
mes.
La mayoría de los métodos objetivos de identificación de modas parten de la
observación de que la frecuencia de tallas de los peces de una misma clase anual
suele ser aproximadamente normal. Esto permite desarrollar métodos gráficos más
complejos, utilizando por lo general el papel de probabilidad que, gracias a una
ingeniosa escala, hace que una curva normal aparezca como una línea recta. Varios
autores han descrito métodos de este tipo (Harding, 1949; Cassie, 1954; Tanaka,
1956). Bhattacharaya (1967) ha propuesto un método diferente.
Este autor observó que las frecuencias fi, fi+1 … en puntos consecutivos de una curva
normal tienen entre sí la relación lineal
In (fi/fi+1) = a - bli
donde b = s2, la varianza de la distribución. Si se utilizan datos agrupados, las
constantes de la relación serán ligeramente diferentes, pero un gráfico de ln (fi/fi+1)
respecto de li, el límite inferior del intervalo de tallas, dará igualmente una línea recta.
En este caso, los parámetros de la curva normal estarán dados por las ecuaciones
siguientes:
Media = 0,5d + a/b y
Varianza = 1/b - d2/b2 donde d = la amplitud del intervalo de tallas.
Los pasos prácticos para utilizar este método son los siguientes:
a. Se traza un gráfico de los datos de la manera habitual. Esto revelará si hay
modas evidentes y su posición aproximada. Si no aparecen modas en este
gráfico, probablemente no merezca la pena seguir adelante.
b. Se traza un gráfico de ln (fi/fi+1) respecto de li.
c. Se identifica en qué parte de ese gráfico existen series de al menos tres
puntos sucesivos en línea recta decreciente.
d. Se ajusta una línea recta a cada uno de esos grupos y a partir de eso se
estiman los valores de a y b, y luego la media y las varianzas de las
distribuciones poblacionales.
Todo este procedimiento se puede efectuar gráficamente, incluido el último punto.
Pauly y Caddy (1985) adaptaron el método de Bhattacharaya a una pequeña
calculadora, eliminando así parte de su subjetividad. Sin embargo, puesto que puede
tratarse sólo de tres o cuatro puntos y hay que elegir cuáles puntos incluir, la ventaja
de la objetividad puede ser más aparente que real. Este método puede utilizarse si se
dispone del programa, pero de todas formas deberán trazarse siempre los gráficos
(pasos (a) y (b) supra) para ver qué revelan los datos y formarse una primera
impresión de la fiabilidad de los análisis.
El programa de Pauly y Caddy genera también una estimación del número de peces
que compone cada grupo modal. Con estos datos y con los parámetros de las
distribuciones de los componentes, es posible reconstruir la distribución original. La
reconstrucción deberá trazarse y compararse con la distribución original. Quienes
tengan acceso a microcomputadoras podrán utilizar los programas ELEFAN o LFSA,
que también contienen rutinas para aplicar el método de Bhattacharya.
Los métodos computerizados se remontan al método de la máxima verosimilitud de
Hasselblad (1966) y se pueden obtener en programas tales como NORMSEP
(Abramson, 1971) y ENORMSEP. Este tema ha sido tratado más a fondo en
MacDonald y Pitcher (1979), una obra que reúne la literatura estadística y pesquera.
El gran problema estadístico de la identificación de modas, ya sea a ojo o con
métodos más elaborados, es el que señalaron MacDonald (1969) y otros autores
después de él, a saber, que a menos que las diferencias entre las medias de las dos
distribuciones sean suficientemente grandes, la distribución común no presentará
modas evidentes. La regla para que dos distribuciones muestren modas claramente
identificables es que sus medias deben diferir en más del doble de la desviación
estándar de la distribución con mayor dispersión. Puesto que al aumentar la edad de
los peces se reduce la diferencia entre grupos de edad adyacentes y normalmente
aumenta la dispersión de las tallas por edad, la probabilidad de diferenciación es
mucho menor entre los peces más viejos. Por ejemplo, las cifras relativas a Lutjanus
coccineus en aguas de Kuwait son las siguientes:
Edad 0 Edad 1 Edad 2 -
edad 1 Dif. en la talla media 13,9 cm d.e. mín.
edad 2 Dif. en la talla media 10,7 cm d.e. mín.
edad 3 Dif. en la talla media 6,7 cm d.e. mín.
En este caso, debería ser posible diferenciar la edad 0 de la edad 1, y probablemente
también la 2 de la 1, pero no las edades 2 y 3.
Otro método para aclarar la posición de las modas es el de aplicar alguna forma de
suavizado. El más conocido es el que se utiliza en el programa ELEFAN I (véase
Pauly, 1987, y la bibliografía allí consignada). Este programa calcula un promedio
móvil de 5 puntos y luego compara la frecuencia observada con ese promedio: los
valores muy superiores al promedio indican una moda. La ventaja de este
procedimiento es que después de varios ajustes para corregir las diversas fuentes de
sesgo y otros problemas, se obtiene un conjunto de números, los máximos relativos,
expresados de una forma estándar que se puede utilizar en las fases siguientes del
programa ELEFAN - de hecho, el usuario normal no necesita ocuparse de esta fase
del programa. El procedimiento es sensible al tamaño del intervalo de tallas utilizado si éste es demasiado amplio en comparación con la amplitud de las modas, los
detalles se pueden perder, y si es demasiado estrecho, el suavizado destruirá gran
parte de las características de las modas. Si la varianza de las tallas por edad
aumenta con la edad, es posible que ningún intervalo de tallas sea ideal. También hay
problemas con los números pequeños en el extremo superior de la distribución de
tallas. Además, entre los peces más grandes y viejos es muy probable que la
diferencia entre las tallas medias de clases anuales adyacentes (u otros grupos que
produzcan modas entre los ejemplares más pequeños) ya no sea suficientemente
grande para generar modas distinguibles y que cualquier moda que se detecte sea un
efecto artificial de las variaciones en el muestreo. Este método sólo es recomendable
si ha de utilizarse como parte del paquete ELEFAN.
También hay objeciones a los otros métodos de determinación de modas que no
utilizan más información que la frecuencia de tallas que se está analizando. Por tanto,
una vez decidido que vale la pena avanzar más allá del simple examen visual de una
frecuencia de tallas (o sea, cuando se haya aplicado este método y se hayan obtenido
resultados interesantes), conviene pasar directamente a los métodos que toman en
consideración más información. MacDonald y Pitcher (1979) presentan un
procedimiento para estimar las medias y las desviaciones estándar de una serie de
distribuciones normales de la frecuencia de tallas completa. Los cálculos se vuelven
más fáciles y veloces si se sientan supuestos sobre la relación entre las desviaciones
estándar (iguales, o crecientes según el tamaño) y si se dispone de estimaciones
preliminares de las medias recabadas de otras fuentes, por ejemplo, determinando la
edad de algunos peces. Este método es probablemente el mejor para extraer el
máximo de información de una única muestra. Sin embargo, hay límites a lo que se
puede hacer con una sola muestra. En la práctica, aunque vale la pena dedicar
tiempo a estudiar una muestra, más valioso aún es reunir un mayor número de ellas.
Entonces se podrán aplicar los métodos que se describen en las próximas secciones.
Otro método de separación de una frecuencia de tallas es el de Schnute y Fournier
(1980). Estos autores utilizaron una forma modificada de la ecuación de von
Bertalanffy para predecir la posición de las modas intermedias, dadas las modas más
grande y más pequeña y su número total (es decir, los grupos de edad). También
supusieron que existían dos o tres modelos de cambio de la desviación estándar con
la edad, reduciendo así el número de grados de libertad. Este método no parece
3,61
5,64
8,44
presentar ninguna ventaja particular con respecto a los otros que operan con una
única distribución.
La extensión lógica de la separación de una frecuencia de tallas en las distribuciones
normales de sus componentes es reconocer que un conjunto de distribuciones
tomadas en diferentes momentos de una misma población, y específicamente sus
medias y varianzas y las proporciones relativas de los diferentes componentes, deben
ajustarse a un modelo (Pope, 1987; Rosenberg y Beddington, 1987; Sparre, 1987;
Rosenberg y Beddington, 1988). Las proporciones correspondientes a componentes
consecutivos deben decrecer de conformidad con la mortalidad total, y las medias
deberían seguir cierta curva de crecimiento, mientras que las varianzas deberían ser
parecidas, pero aumentando quizá con la edad.
Esto reduce mucho el número de parámetros que se ha de estimar (dos o tres para el
crecimiento, según si se incluyen los efectos estacionales, uno menos que el número
de clases anuales presentes para sus proporciones relativas, uno para la tasa de
mortalidad, y uno, o tal vez dos, para las varianzas). Si el análisis se aplica a un
conjunto de frecuencias de tallas, este número puede ser sustancialmente menor que
el número de grados de libertad, y las probabilidades de obtener estimaciones
razonables de la mayoría de estos parámetros son buenas. De esta manera, un único
procedimiento puede generar estimaciones del crecimiento (y posiblemente de la
mortalidad), dando al mismo tiempo estimaciones de la posición de las modas (véase
la Sección 3.1.3 más adelante).
Otro método para localizar modas, que resulta útil cuando se analizan grandes
volúmenes de datos reunidos regularmente, y que ha sido descuidado durante el
reciente auge de los análisis complejos de un número relativamente pequeño de
muestras, es el que podría llamarse método de las anomalías. Si se dispone de datos
de varios años, se puede calcular el promedio de las frecuencias de tallas de todos
los años. Entonces la frecuencia de tallas de cualquiera de los años se puede
expresar como la desviación, o anomalía, con respecto a ese promedio global. Los
máximos relativos corresponderán a las clases anuales particularmente fuertes,
mientras que las débiles producirán mínimos relativos. En la Figura 3.2 se presenta
un ejemplo típico, correspondiente a la población de bacalao en torno a la Isla Osos.
La tasa de crecimiento de esta población se conoce bien gracias a los otolitos
(alrededor de 10 cm por año entre los 45 y 75 cm); la figura se preparó para ilustrar el
uso de los datos de talla para fines de pronóstico, pero muestra muy claramente la
progresión de la moda debida a la poderosa clase anual de 1950, que define muy
bien la curva de crecimiento.
Este método tiene una ventaja en comparación con el criterio anterior para distinguir
las modas, por cuanto la separación entre las modas puede corresponder al
crecimiento de varios años (por ejemplo, entre las buenas clases anuales de 1982 y
1985). Esto significa que la condición de que la separación ha de ser superior al doble
de la desviación estándar menor puede cumplirse también para las edades más
avanzadas, mejorando así la posibilidad de identificar modas hasta en los ejemplares
más grandes. Otra ventaja es que si las desviaciones se expresan como porcentajes
de la media, los valores serán en gran medida independientes de los efectos de la
selectividad y la mortalidad (suponiendo que éstas sean constantes de año en año), y
eso puede simplificar la interpretación, especialmente en las pesquerías con un alto
grado de selección (por ejemplo, con red de enmalle). Este método debería ser
particularmente valioso para los peces de lapso vital largo, sobre todo si la fuerza de
las clases anuales es muy variable.
3.1.3 Ajuste de curvas de crecimiento a las modas
Una vez identificadas las modas con suficiente claridad para estar razonablemente
seguros de que corresponden a una clase anual o a otro grupo independiente de
peces que sea posible seguir de mes en mes (o con arreglo a algún otro intervalo de
muestreo), las posiciones de las modas se pueden considerar como estimaciones de
la talla media de ese grupo de peces y es posible ajustar a ellas una curva de
crecimiento apropiada. La diferencia inmediata entre este procedimiento y el ajuste de
curvas de crecimiento a los datos de tallas por edad obtenidos con determinaciones
de la edad basadas en las escamas o los otolitos es que no existe una escala
temporal absoluta. En términos de la ecuación común de von Bertalanffy:
lt = Linf {1-exp[-K(t-to)]}
no es posible obtener ninguna estimación del parámetro to. Este no es un problema
grave, ya que to tiene poca significación biológica -no cabe pensar que un pez crezca
exactamente de la misma manera a lo largo de toda su vida. El problema se puede
resolver tomando una fecha arbitraria como momento 0, por ejemplo el 1° de enero
precedente a la aparición de una moda entre los peces más pequeños. Esto funciona
bien si se está siguiendo la progresión de una sola moda (es decir, una camada de
peces). En la práctica, una muestra puede presentar diversas modas, y los datos de
varios años pueden revelar varios grupos distintos. Si el muestreo de diferentes años
es razonablemente bueno, debería ser posible relacionar las modas de años distintos
con las mismas edades; por ejemplo, en todas las muestras tomadas en mayo habrá
modas en torno a los 10–12 cm que se podrán asignar arbitrariamente a la edad 1, y
así sucesivamente a medida que esas modas se sigan en muestras posteriores.
Si sólo se dispone de pocas muestras, habrá que encontrar otras soluciones. En su
estudio original, Petersen (1891) asignó la edad 1 a la moda más pequeña, la 2 a la
siguiente, etc. Pauly (en sus programas ELEFAN) y otros autores repiten las muestras
a fin de obtener una serie más larga a partir de los datos de un solo año. Es decir,
teniendo, por ejemplo, las observaciones de 1987, suponen que la distribución de
tallas de 1988 será similar y repiten los datos de 1987 para seguir las modas de esos
datos en los presuntos datos de 1988 (véase la Figura 3.3a). Los supuestos que
entraña este procedimiento pueden no estar justificados, y si se cuenta con datos de
varios años y se necesitan estimaciones separadas, es mejor seguir la misma
camada de peces a lo largo de varios años (véase la Figura 3.3b).
La aplicación práctica de este método revelará pronto su mayor escollo, a saber, que
mientras el cuadro que presentan los peces pequeños es claro y la tasa de
crecimiento de éstos se puede determinar con bastante precisión, entre los peces
más grandes las modas son menos evidentes y puede no estar claro qué edad
deberá asignarse a una moda o, en otras palabras, cuál moda detectada entre los
peces más grandes deberá correlacionarse con una determinada moda de los más
pequeños. Lógicamente, al ajustar ecuaciones de crecimiento deberá darse más peso
a las modas más pequeñas, pero aún no se ha elaborado un buen procedimiento
estadístico para hacerlo.
Figura 3.2 Composición por tallas de las capturas anuales de bacalao extraidas por
arrastreros ingleses en torno a la lsla Osos en el periodo 1950–1959. Estas se
ezpresan como porcentajes de la composición por tallas media. Obsérvese la
progresión de la moda debida a la fuerte clase anual de 1950.
Figura 3.3.a Utilización típica del programa ELEFAN para extender las muestras de
un año (en realidad,sólo de septiembre a marzo) a un segundo año, aplicada a los
datos originales (derecha) y a los datos reestructurados por ELEFAN (izquierda).
Obsérvese que la curva ajustada está determinada en gran medida por la correclación
de los peces grandes de octubre-noviembre con las modas dominantes en octubremarzo (datos de Pauly, 1982).
Figura 3.3b Composiciones por tallas efectivas en cino años consecutivos,
reestructuradas por ELEFAN (datos sobre Stolephorus heterolobus en las lslas
Salomón, tomados de Rawlinson, 1989). Nótese que la distibución de un mes dado no
es igual todos los años, y que las curvas ajustadas no siempre se continúan de un
año a otro.
Una solución es la que ofrece el programa ELEFAN. La serie completa de programas
ELEFAN, que abarca más que el mero ajuste de una curva de crecimiento a los datos
de talla, está descrita en Pauly (1987). La información detallada sobre la aplicación de
los programas, incluidos los discos de computadora con los programas, se puede
solicitar al ICLARM, en Manila. Por lo tanto, esa información no se repetirá en este
manual, donde nos limitaremos a describir, en los puntos apropiados, las diferentes
partes del sistema ELEFAN. El programa ELEFAN 1, que fue la primera parte creada,
examina distintos conjuntos de parámetros de crecimiento para la ecuación de von
Bertalanffy, en la forma que tiene en cuenta las variaciones estacionales en el
crecimiento, y los califica con arreglo al número de máximos relativos -identificados en
el proceso anterior de suavizado- por los que pasa la curva descrita por cada uno de
ellos. El conjunto que da el mejor ajuste, evaluado según la razón (suma de máximos
explicada) : (suma de máximos disponible) puede considerarse la estimación mejor.
Otra posibilidad consiste en representar esas puntuaciones de una serie de
parámetros en una superficie de respuesta (véase el Cuadro 3.1) y elegir una
estimación de manera más subjetiva, teniendo en cuenta otras fuentes de
información. La ventaja de observar una tabla de este tipo es que proporciona una
idea de la gama de valores que dan ajustes más o menos equivalentes.
Cuadro 3.1 Ejemplo de la función de puntuación, SME/SMD, obtenido con el programa
ELEFAN. Los valores más altos indican los valores más probables de los parámetros de
crecimiento. (Datos relativos a Lutjanus coccineus en Kuwait, tomados de Morgan, 1987).
Longitud limitante Linf
K
86
,14
,38
,16
,22
,18
,32
,20
,62
,25
,67
,30
,06
88
,30
,61
,68
,58
,69
,02
90
,32
,67
,52
,15
,50
,10
95
,52
,68
,58
,65
,42
,02
100
,34
,58
,69
,64
,15
,10
105
,10
,43
,64
,67
,42
,31
110
,25
,58
,52
,12
,08
,14
El procedimiento de suavizado del ELEFAN asigna diferentes puntuaciones a los
máximos relativos de acuerdo con el grado de definición que tengan y con el número
de peces presentes en los grupos de tallas, pero es probable que esa diferencia
subestime el menor peso que debería asignarse a las modas correspondientes a los
peces más grandes. Rosenberg y Beddington (1987) y otros autores han levantado
otras objeciones teóricas y prácticas al programa ELEFAN. Algunas de ellas, como la
posibilidad de una doble contabilidad de las modas más grandes, han sido eliminadas
por revisiones posteriores del programa, pero otras siguen siendo válidas. El ELEFAN
no debe considerarse como el último grito en este método para estimar el crecimiento,
pero tiene una gran ventaja para el biólogo que trabaja sobre el terreno: es un
programa que ya existe y que puede obtenerse fácilmente (el ICLARM de Manila lo
facilita de forma gratuita), lo que permite aplicar el método sin necesidad de saber
efectuar cálculos complejos o escribir programas de computadora. Además, ha sido
ampliamente utilizado sin que se hayan obtenido resultados claramente desastrosos;
nadie podrá reprocharle que emplee este programa, aunque sí sería del todo
censurable que utilizara el ELEFAN y tratara luego las estimaciones obtenidas sin
examinar el grado de exactitud que pueden tener, en qué medida concuerdan con
otras observaciones y cuáles otras estimaciones podrían ajustarse a las
observaciones casi igualmente bien (o incluso mejor, si se utilizaran otros criterios de
ajuste).
3.1.4 Otros métodos de ajuste de curvas de crecimiento
Las curvas de crecimiento se pueden ajustar también mediante procedimientos que
utilizan más información que la que aporta simplemente la posición de las modas. El
más conocido es el análisis de la composición por tallas de Shepherd (SLCA)
(Shepherd, 1987). Este método parte de la misma idea que el método del ELEFAN,
es decir, califica distintos conjuntos de parámetros de crecimiento según el grado en
que las modas predichas a partir de la curva teórica corresponden a las modas
observadas. Sin embargo, Shepherd advirtió que, al presentar los datos de un
conjunto típico de muestras, las modas no caen exactamente en la mitad del intervalo
de tallas, y que entre los peces más grandes puede haber dos o más modas en un
mismo intervalo. Esto puede constituir un problema serio en algunas aplicaciones del
ELEFAN, en que las puntuaciones generadas entre las modas altas pueden llegar
casi a no tener sentido. Shepherd ideó una prueba que mide la correspondencia
general entre las predicciones y las observaciones a lo largo de toda la distribución de
tallas. Sus puntuaciones se basan en la raíz cuadrada del número de ejemplares
observado en cada grupo de tallas, en lugar de la presencia o ausencia de un máximo
relativo utilizada por el ELEFAN, aunque cabe señalar que en este programa los
máximos relativos se califican de una manera que se relaciona, entre otras cosas, con
los números observados. La transformación en raíces cuadradas se puede justificar
por el supuesto de que el número de individuos de una muestra que cae dentro de un
determinado intervalo de tallas se distribuirá con arreglo a una distribución de
Poisson. Esto conferiría cierta ventaja estadística al método. Sin embargo, el empleo
de la raíz cuadrada constituye una transición común de estabilización de la varianza,
y el supuesto relativo a la distribución no es esencial.
Básicamente, el método de Shepherd está encaminado a llevar al máximo la suma de
los productos T(l,i) N1/2 (l,i) a lo largo de todos los grupos de tallas y de todas las
distribuciones de tallas observadas, siendo N (l, i) el número de peces del grupo de
tallas lésimo observado en la distribución de tallas iésima, y T(l, i) la función de puntuación.
Esto se define como sigue: donde p es la constante pi, tmáx y tmín son las edades,
según la curva de crecimiento que se está ensayando, en los límites superior e
inferior del lésimo grupo de tallas en cuestión, t' es la media de tmáx y tmín, y ts es la fecha
de la iésima muestra, medida como una proporción del año.
Una descripción algorítmica concisa del procedimiento sería la siguiente (Shepherd,
1987) :
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
Leer los datos
Seleccionar la serie de parámetros (K, Linf) que se utilizarán
Para cada valor de Linf….
Para cada valor de K….
Para to = 0 y 0,25
Poner en cero la puntuación
Para cada grupo de tallas….
8. Calcular las edades correspondientes a sus límites tmáx y tmín, y la diferencia dt
9. Calcular la función de difracción D = sen. p.dt/p.dt
10. Para cada distribución de tallas….
11. Calcular C = cos2 p (t' - ts)½
12. Calcular dS = D × C × N (l, i)
13. La siguiente distribución de tallas
14. El siguiente valor de grupo de tallas
15. El siguiente valor de to
16. Fijar A = puntuación para to = 0 Fijar B = puntuación para to = 0,25
17. Calcular la puntuación máxima para los valores corrientes de Linf y K, Smáx =
(A2 + B2)½
18. Calcular to para obtener la puntuación máxima para los valores corrientes de
Linf y K como to = arctg (B/A)/2p
19. El siguiente K
20. El siguiente Linf
21. Tabular los resultados.
En Morgan y Pauly (1987) aparece información más detallada sobre el programa, con
un listado en el dialecto Microsoft del Fortran. Se observará que no es necesario
ensayar todos los valores de to. Debido a la respuesta cíclica de la puntuación a la
variación de to, basta calcular las puntuaciones de dos valores. Después se pueden
calcular directamente el valor de to que da la puntuación máxima y la magnitud de ese
máximo. Esto, lógicamente, reduce mucho la cantidad de cálculos necesaria.
El resultado de la aplicación del método SLCA es una tabla de puntuaciones para un
conjunto de parámetros distintos (Cuadro 3.2).
Cuadro 3.2 Ejemplo de una función de puntuación del método SLCA aplicado a los datos de
Raja clavata (versión condensada del cuadro 2 de Shepherd, 1987)
Valor de K (1/año)
Linf
,14
100
8,9
110
4,6
120
14,8
130
21,9
140
27,4
150
34,4
,16
5,2
16,2
23,3
27,5
35,3
29,2
,18
16,5
23,9
29,9
32,9
27,6
29,1
,20
24,0
30,7
34,5
31,4
27,7
24,1
,22
27,5
32,2
30,5
24,7
24,7
18,3
,24
31,4
31,7
26,7
25,8
17,6
13,6
,26
32,6
22,7
21,7
19,7
13,9
9,8
Los resultados del Cuadro 3.2 son típicos porque presentan una hilera de
puntuaciones altas y aproximadamente iguales que cruza la tabla en diagonal. Varias
combinaciones de (K=0,14, Linf=150) a (K=0,26, Linf=100) dan casi la misma
puntuación. Como señala Shepherd, hay poca base estadística para escoger entre
estas soluciones. En lugar de buscar el conjunto de parámetros que casualmente dé,
por una pequeña diferencia, la puntuación más alta (35, 3 en K=0, 16, Linf=140),
probablemente sea mejor examinar la otra información que esté disponible para elegir
el conjunto de parámetros más probable. Vale la pena observar, basándose en el
cuadro 3 de Shepherd, que el mayor aporte a la puntuación de cualquier conjunto de
parámetros lo hacen los peces pequeños (el 80 por ciento en el caso de los
ejemplares de menos de 33 cm), lo que confirma que, debido a la confusión entre las
modas adyacentes, los peces más grandes aportan poca información para determinar
el crecimiento.
Tal como está, el método SLCA podría aplicarse a una única muestra, pero hay
muchas más probabilidades de obtener resultados útiles si se aplica a una serie de
muestras, especialmente si éstas están distribuidas a lo largo del año. Además, en su
forma actual no toma en consideración la posible estacionalidad del crecimiento. Sin
embargo, como señalan Rosenberg y Beddington (1988), basta introducir una
pequeña modificación en la función de puntuación para incluir una función de
crecimiento estacional. Con una modificación de este tipo cuando resulte conveniente,
el SLCA es probablemente el mejor método para extraer estimaciones del crecimiento
de un conjunto de muestras de tallas. Hay otros métodos que también se aplican a
secuencias de muestras y que proporcionan al mismo tiempo estimaciones de la
mortalidad (Sparre, 1987; Pope, 1987). Esos métodos se examinarán más adelante,
en la Sección 3.2.
Otro método para estimar el crecimiento a partir de una serie de muestras es el de la
matriz de proyección (Basson et al., 1988). Al igual que el del ELEFAN y el de
Shepherd, este método ensaya distintos conjuntos de parámetros de crecimiento para
encontrar el que da el mejor ajuste entre las frecuencias de tallas predichas y
observadas. Difiere de ellos (sobre todo del de ELEFAN) en que atribuye más
importancia al ajuste global que a la localización de las modas.
El principio es el mismo que el de una matriz de Leslie, pero utiliza vectores del
número de individuos de cada grupo de tallas en lugar del número de ejemplares por
edad. Dada una ecuación de crecimiento, como la curva corriente de von Bertalanffy,
y una expresión para la desviación estándar de las tallas por edad, se puede
determinar la proporción de peces del grupo de tallas j en el momento t + 1. Esto da la
matriz de proyección.
Utilizando esta matriz y la distribución de tallas observada en la primera muestra, se
puede calcular la distribución esperada en el momento de la segunda muestra. La
excepción está dada por los peces más pequeños, reclutados después de la toma de
la primera muestra; esto se puede solucionar estableciendo la esperanza en el mismo
nivel que la frecuencia observada para las tallas más pequeñas.
La simulación presentada por Basson et al. (1988) indica que este método es eficiente
ante una variación moderada de las tallas por edad. Cuando la varianza es grande
existe el riesgo de sesgo, pero la magnitud de ese sesgo parece ser menor que con
otros métodos.
Otro método para analizar una serie de frecuencias de tallas es el de MULTIFAN
(Fournier et al., 1990), para el que existe un software comercial utilizable en
computadoras personales producido por Otter software, Box 265 Nanaimo B.C. V9R
5K9 Canadá. Al igual que los otros métodos, se basa en la búsqueda del conjunto de
parámetros que da el mejor ajuste entre las frecuencias de tallas observadas y
esperadas. Este método se desarrolló hace muy poco tiempo, y es demasiado pronto
para saber si presenta alguna ventaja particular con respecto a los demás
procedimientos.
Hasta este momento hemos examinado solamente el ajuste de la curva de
crecimiento simple de von Bertalanffy. Como señalaron Pauly y Gaschutz (1979), los
peces no crecen siempre de manera uniforme a lo largo de todo el año, y a menudo
se produce una aminoración del crecimiento durante el invierno. En el caso de los
peces del lapso vital largo, no se perderá mucho haciendo caso omiso de este
crecimiento estacional, pero cuando se trata de especies de vida corta el efecto
puede ser considerable. Pauly y Gaschutz propusieron, por lo tanto, una modificación
de la ecuación de crecimiento de la siguiente manera:
lt/Linf = 1 - exp { -K(t - to) + CK/2 sen2 p (t - ts)}
donde p es la constante pi; C se sitúa entre o y 1 y es una medida de la intensidad del
efecto estacional; y ts es el “punto de invierno”, es decir, el momento del año en que el
crecimiento es menor.
Puede haber otras formas de variación del crecimiento según la temporada. Por
ejemplo, Rosenberg et al. (1986) han propuesto una función escalonada para el kril
del Antártico, en la que el crecimiento es idéntico durante todo el verano y luego
desciende a cero. Esta modalidad puede ser más fácil de manejar, pero existe poca
información sobre la variación real del crecimiento y, en la práctica, cualquier modelo
podría ser satisfactorio.
En la mayoría de los métodos de estimación del crecimiento analizados hasta aquí es
posible tener en cuenta un efecto estacional de uno u otro tipo sin modificar los
principios básicos. Por ejemplo, en el programa ELEFAN que utiliza la curva de Pauly
y Gaschutz, basta encontrar el conjunto de valores de L, Linf, C y ts que dan la razón
SME/SMD más alta, y lo mismo ocurre con el método de Shepherd. Eso aumenta el
trabajo de cálculo, pero este problema se elimina utilizando alguno de los paquetes de
software existentes. Un aspecto que tal vez sea más serio es que al duplicar el
número de parámetros que se ha de estimar aumentan las posibilidades de introducir
resultados falsos. Probablemente el mejor método consista en utilizar primero la
ecuación de crecimiento simple, ver en qué medida la curva predicha se ajusta a las
observaciones, y sólo si se advierte una desviación sistemática (por ejemplo, si los
máximos relativos previstos tienden a situarse en tallas más grandes que las
observadas en la primavera y en tallas más pequeñas en el otoño), proceder a utilizar
una curva de crecimiento estacional.
Si se constata un efecto estacional sobre el crecimiento, el problema no termina ahí.
Si una característica biológica de la población varía estacionalmente, es muy probable
que otras también lo hagan. Cuando el crecimiento es rápido, la actividad biológica
suele ser elevada, y las tasas de depredación pueden ser más altas en las estaciones
de mayor crecimiento. También es probable que varíe la disponibilidad de peces para
los artes de pesca, en especial para los tipos de artes que dependen de la actividad
de los peces (como las trampas y las líneas). La mayor parte de estos efectos se
producen en aguas templadas, pero afortunadamente la mayoría de las especies son
de vida relativamente larga, por lo que es poco probable que se introduzcan errores
importantes si se examinan los valores medios anuales.
Distinto es el caso de las especies de lapso vital corto, en que la mayor parte de una
cohorte puede sobrevivir mucho menos de seis meses después del reclutamiento, por
lo que el hecho de que éste se produzca al comienzo de una temporada de
crecimiento rápido o lento genera una gran diferencia. Sparre (en prensa) ha
señalado que la variación estacional puede originar un grave sesgo en muchas
observaciones. Por ejemplo, si en una temporada hay un fuerte reclutamiento, la
frecuencia de tallas de las capturas totales de esa cohorte no se ajustará a una curva
de capturas estándar (véase la Sección 3.2.3), y las tallas correspondientes a los
períodos en que la cohorte está creciendo lentamente estarán sobrerrepresentadas.
De la misma manera, sobre todo si hay más de una cohorte por año, las claves edadtalla u otros métodos para convertir las tallas en edades pueden dar resultados poco
concluyentes.
Sparre (en prensa) es un tanto pesimista en cuanto a la aplicación de métodos
basados en la talla a las especies de vida breve cuando existe un marcado
crecimiento estacional. Es probable que esté en lo cierto en lo que respecta a las
técnicas que se aplican a datos integrados de todo un año, como el método de la
curva de captura simple. En cambio, si los datos se dividen en períodos más cortos,
por ejemplo de tres meses, muchas de las dificultades se pueden resolver. Por
ejemplo, si la composición por tallas de las capturas de cada período trimestral se
convierte en cohortes con ayuda de cualquiera de los métodos de conversión de tallas
en edades, se obtendrá una especie de “composición por edades” para cuatro
períodos consecutivos, que podrá tratarse (aparte de una diferencia en la escala) de
manera muy similar a las composiciones por edades de cuatro años sucesivos en el
caso de las especies de vida larga de aguas templadas.
En resumen, la existencia de variaciones estacionales en el crecimiento complica la
aplicación de la mayoría de los métodos basados en la talla. Las técnicas que
descansan en análisis de cifras anuales, y algunos de los paquetes de análisis más
complejos, deberán utilizarse con cautela. Por el contrario, los métodos progresivos,
que se aplican a períodos breves en los que existe poca ambigüedad en la relación
entre talla y edad, deberían funcionar satisfactoriamente.
Incorporación de otra información.
Hasta este momento hemos dado por sentado que el crecimiento se estimará sólo
examinando un conjunto de composiciones por tallas. Pero el científico pesquero rara
vez se limita a eso; normalmente puede recurrir a otra información que le ayude en su
tarea. La información más útil está dada por la observación directa de la edad de
algunos ejemplares. Si bien algunas de las declaraciones en favor de los métodos
que emplean la talla se basan en las dificultades para medir la edad, con frecuencia
esta operación no es del todo inviable y es posible determinar la edad de algunos
individuos. La técnica de contar los anillos diarios (Brothers, 1981; Campana y
Nielsen, 1985) se ha demostrado factible en el caso de muchas especies ícticas para
las que no servían los métodos tradicionales de determinación de la edad. Esto
resulta particularmente valioso en el caso de los peces de vida corta, pero de todas
maneras la perspectiva de contar varios cientos de anillos en cada ejemplar hace que
el método sea poco atractivo para el muestreo en gran escala. Los datos obtenidos
con experimentos de marcado también pueden ser útiles.
No toda la información adicional es igualmente valiosa. Suponiendo que sea posible
seguir las modas entre los peces más pequeños, los diversos métodos basados en la
talla darán buenas estimaciones de la tasa bruta de crecimiento (cm por mes) de esos
peces. Hablando en términos de los parámetros habituales, se puede obtener una
estimación razonable de KLinf, pero no de K y Linf por separado (véase la hilera que
cruza las superficies de respuesta en los Cuadros 3.1 y 3.2). Es decir, la mera
observación del ritmo al que aumentan de tamaño los peces pequeños no nos permite
distinguir entre los ejemplares que se están aproximando lentamente a una talla
grande (Linf alto y K bajo) y los que están alcanzando rápidamente una talla más
pequeña.
La información más valiosa es, por lo tanto, la que aportan los ejemplares más
grandes. Por ejemplo, el incremento de tamaño de los peces marcados no servirá de
mucho si se refiere al crecimiento de ejemplares pequeños, comprendidos en la gama
de tallas en que es fácil seguir la progresión de las modas (su principal valor, en la
práctica, radica en dar cierta idea de si el marcado afecta al crecimiento). En cambio,
el crecimiento de los peces marcados de mayor tamaño, que están por encima de la
gama de modas identificables, es sumamente útil. De la misma manera, las
determinaciones de la edad de peces pequeños no revisten gran valor, salvo cuando
se trata de fijar la edad absoluta (es decir, de determinar el valor de to), mientras que
el hecho de establecer si los ejemplares más grandes tienen, por ejemplo, 5 ó 10
años de edad puede ser de gran ayuda.
La combinación objetiva de dos o más conjuntos de datos de diferente tipo plantea
problemas difíciles. Puesto que la estructura de error de (por ejemplo) la razón
SME/SMD no se conoce, y en todo caso es probable que sea muy diferente de la de
la distribución de las tallas individuales en torno a la curva de crecimiento media, no
es fácil establecer un procedimiento estadísticamente riguroso. Morgan (1987)
presenta un procedimiento semiobjetivo para combinar los resultados de un análisis
del ELEFAN y un número limitado de determinaciones de la edad, llevando al mínimo
la suma a SME/SMD + bp, donde p es la proporción de los pares observados de tallas
por edad por los que pasa la curva de crecimiento (permaneciendo en el mismo grupo
de tallas). Este método es subjetivo en cuanto hay que elegir una razón a/b, pero una
deficiencia más seria es que no toma en consideración en qué medida la curva
predicha se aparta de las observaciones, ni si esas desviaciones se ajustan a alguna
pauta.
Otro procedimiento, aplicable al ELEFAN o a cualquier otro método comparable que
produzca una superficie de respuesta con una hilera plana podría ser el siguiente:
i.
ii.
iii.
iv.
Trace la curva de tallas por edad para tres o cuatro puntos (es decir, pares de
valores de K y Linf) a lo largo de la hilera, seleccionándolos de manera que
incluyan el punto con el mejor ajuste (por ejemplo, el punto en que la razón
SME/SMD es más alta) y la gama más amplia posible de K y Linf sin descender
demasiado en la hilera (por ejemplo, eligiéndolos entre los puntos con una
razón SME/SMD no inferior a un 15 por ciento por debajo del máximo).
Trace las tallas por edad observadas a partir de las determinaciones de edad.
Ajuste la localización precisa de (i) o (ii) en la escala temporal (es decir, ajuste
to) de manera que coincidan lo mejor posible en la parte correspondiente a los
peces pequeños.
Determine cuál de las curvas del paso (i) se ajusta mejor a los puntos del paso
(ii).
Si todo marcha bien, la inclusión de los datos adicionales permite descartar la
mayoría de los conjuntos de valores alternativos y determinar uno que presente un
buen ajuste a ambas fuentes de información. Más exactamente, dado que, debido a
las incertidumbres de todos los datos pesqueros, ningún método puede darnos un
resultado que indique que sólo un valor es correcto, los datos adicionales nos
permiten reducir la combinación de valores posibles de la larga hilera resultante del
programa ELEFAN (véase el Cuadro 3.1) a una pequeña zona de una parte de esa
hilera.
El principio que rige este método se ilustra en la Figura 3.4, una aplicación a los datos
de Lutjanus coccineus tomada de Morgan (1987). Los puntos y líneas verticales
muestran la media de las tallas por edad y una desviación estándar en torno a esa
media, determinada mediante la lectura de los otolitos (cuadro 1 de Morgan). Las dos
curvas representan las curvas de crecimiento correspondientes a ambos extremos de
la hilera de valores altos de SME/SMD del análisis del ELEFAN (cuadro 3 de Morgan),
es decir K=0, 25 y Linf=86 Y K=0, 17 y Linf=105.
En este caso, ninguna curva del ELEFAN se ajusta a los datos derivados de los
otolitos. Todos los valores de Linf del ELEFAN son más altos que el valor del orden de
70 cm que revelan los otolitos. O bien las lecturas de estos últimos son muy
incorrectas, o el programa ELEFAN está dando una respuesta equivocada. La
primera posibilidad no se puede descartar, pero, si los otolitos están en lo cierto, hay
razones por las que el programa ELEFAN podría fallar. Los factores que pueden
intervenir son dos. Primero, los peces son de vida larga, pero con un K relativamente
alto, y también existe una variación considerable en las tallas por edad. Por lo tanto,
un número apreciable de tallas están cercanas a sus Linf individuales, y muchos de
éstos pueden ser superiores al Linf medio de la población. Segundo, todos los grupos
de tallas por encima de 50 cm (de una gama de 15 a 80 cm) comprenden varios
grupos de edad. Puede haber modas entre estos peces más grandes, pero no serán
las modas correspondientes a un único grupo de edad. El resultado es que aunque el
ELEFAN estima razonablemente bien la tasa de crecimiento de los peces más
jóvenes (indicada por la pendiente de las curvas hasta la edad 5 approximadamente),
Linf estará seriamente sobreestimada.
Lo que nos interesa aquí no es destacar los puntos débiles de un método particular en
una determinada situación, sino hacer hincapié en la importancia de utilizar el mayor
número posible de métodos y examinar luego los resultados de tal manera que la
congruencia o incongruencia de los diferentes criterios salte claramente a la vista.
Para ello, lo más conveniente será probablemente una presentación gráfica como la
de la Figura 3.4.
3.2 Estimación de la mortalidad
3.2.1 Consideraciones generales
Si la mortalidad es alta, los peces grandes serán escasos; si es baja, serán más
abundates. Está claro que la composición por tallas de una población nos indica algo
sobre la tasa de mortalidad de esa población. Pero reflexionando un poco más se
comprenderá que la señal acerca de la mortalidad está en gran medida confundida,
en sentido estadístico, con información relativa a los parámetros de crecimiento.
Obviamente, si Linf es más grande, habrá más peces de gran tamaño que si Linf es
pequeño. Además, si K es grande y la mortalidad total Z es reducida, muchos peces
vivirán lo suficiente para completar buena parte de su crecimiento, y su distribución
por tallas presentará muchos individuos cercanos a Linf. Por el contrario, si Z es
grande y K es pequeño, y si los peces entran en la pesquería cuando aún son
pequeños en comparación con Linf, muchos morirán con un tamaño correspondiente
apenas a una pequeña parte de Linf. La frecuencia de tallas se desplazará hacia la
talla en la primera captura, lc. Así pues, cabe prever que la talla media l se verá más
afectada por la razón Z/K que por Z o K separadamente. Esto deberá tenerse
presente al interpretar los resultados, sobre todo dado que en muchos casos K no se
conoce bien. En parte por este motivo, varios de los métodos que se describen a
continuación expresan sus resultados en términos de la razón Z/K.
Figura 3.4 Comparación de curvas basadas en la talla con datos de edad. La figura
se basa en los datos relativos a Lutijanus coccineus presentados por Morgan (1987) y
muestra: (a) las curvas de crecimiento predichas sobre la base de los extremos (K =
0,28,Linf =86 y K = 0,35,Linf = 102) de La meseta en la presentación de la razón
SME/SMD del ELEFAN, (b) las tallas medias por edad observadas, y una desviación
estándar a cada lado basada en las lecturas de otolites (líneas verticales).
Hay varios métodos que se basan esencialmente en la observación de la forma de la
composición por tallas, por ejemplo utilizando curvas de captura construidas con la
talla media o con datos de talla corregidos. Todos ellos tienen una importante
característica en común con los métodos análogos basados en la edad que examinan
la forma general de la composición por edades, como las curvas de captura originales
de Ricker (1975). Ambos tipos presuponen una situación estable, con unos niveles de
mortalidad y reclutamiento que se han mantenido constantes durante un cierto
período antes de la observación, y las estimaciones obtenidas se refieren a ese
período y no al instante en que se tomaron las muestras. Con los datos de edad es
posible estimar la mortalidad para un período relativamente breve, por ejemplo entre
1986 y 1987, comparando la abundancia (medida, tal vez, por la cpue ) de ejemplares
de 6 años de edad (por ejemplo) en 1986 con la de peces de 7 años de edad en
1987. Con los datos de talla rara vez es posible seguir el mismo grupo de peces
durante un período suficiente para estimar la mortalidad de esta forma.
Una importante excepción la constituyen las especies de vida corta y crecimiento
rápido que tienen un período de reproducción breve, como algunos camarones
peneidos. Las frecuencias de tallas permiten distinguir la clase anual de nuevos
reclutas de los animales más viejos durante varios meses después del reclutamiento,
hasta que, con la desaceleración del crecimiento, los reclutas más grandes
comienzan a coincidir en gran medida con los animales de más edad. Observando la
merma en la abundancia de este grupo independiente se obtendrá una estimación de
la mortalidad. En principio, esto se puede efectuar examinando de la disminución en
la captura por unidad de esfuerzo (cpue). Sin embargo, es muy posible que la
capturabilidad varíe estacionalmente. En ese caso, una merma de la cpue al final de
la temporada debido a la menor capturabilidad podría imputarse equivocadamente a
la mortalidad.
En la Figura 3.5 se presenta un ejemplo particularmente favorable, que muestra la
distribución de tallas de las hembras de Penaeus semisulcatus capturadas cada mes
durante la campaña del camarón de 1985/86 en Kuwait. En ella se observa que las
capturas corresponden abrumadoramente a una sola cohorte de camarones. En julio
hay algunos ejemplares muy grandes que podrían ser sobrevivientes del año anterior,
pero a menos que su tasa de mortalidad sea muy diferente de la de la cohorte
principal, no hay problema en incluirlos en los análisis. La conclusión importante es
que después de julio no parece haber ningún grado significativo de reclutamiento y
que, por lo tanto, nos encontramos ante un grupo independiente de animales; la
merma de sus cantidades relativas, calculada mediante la captura por unidad de
esfuerzo, debería, pues, proporcionar una estimación directa de la mortalidad. Esto
puede parecer muy obvio, pero es fácil que se pasen por alto ocasiones en que unas
condiciones favorables permiten obtener respuestas fiables con métodos muy
sencillos.
Figura 3.5 Composición por tallas mensual de las capturas de P. semisulcatus en
Kuwait. Obsérvese que se trata de un solo grupo de camarones, sin incorporación de
nuevos reclutas después de julio.
3.2.2 Utilización de la talla media
Un método simple que utiliza la talla media es el de Ebert (1973, 1987). Este método
parte de la observación de que inmediatamente después del reclutamiento de una
clase anual en una pesquería la talla media de ésta disminuye, luego aumenta
constantemente durante el año siguiente a medida que los peces van creciendo,
hasta que vuelve a caer cuando se recluta la siguiente clase anual. El alcance de la
disminución dependerá del patrón de crecimiento y de la proporción que los nuevos
reclutas representen con respecto a la población total, o sea, de la mortalidad. Damm
(1987) ha propuesto modificaciones a este método, y si los supuestos biológicos son
válidos, el procedimiento dará estimaciones tanto del crecimiento como de la
mortalidad. Sin embargo, no es habitual que el reclutamiento se produzca de manera
tan abrupta como presupone el método -es más frecuente que se distribuya a lo largo
de varios meses- y, aunque así ocurriera, normalmente será difícil cerciorarse de que
la muestra recoja reclutas y peces más viejos de manera no sesgada. De hecho, el
propio Damm ha señalado que “es decepcionante que en la vida real no se hayan
podido encontrar datos a los cuales aplicar este método”. Probablemente este
procedimiento sólo sea útil en casos excepcionales.
El método de Ebert llama la atención sobre el hecho de que si el reclutamiento es
estacional, la talla media, y otras características de la frecuencia de tallas, variarán
estacionalmente. Por lo tanto, aplicar cualquiera de los métodos que se describen a
continuación a una única muestra, basándose en el supuesto implícito de que es
representativa de la población durante todo el año, puede ser peligroso. Hoenig
(1987) ha demostrado que el sesgo que se introduce al utilizar la expresión simple de
Beverton y Holt para la talla media con muestras tomadas justo después de una breve
temporada de reclutamiento puede ser muy grande (el 50 por ciento o más con tasas
de mortalidad altas). Este autor ofrece una fórmula alternativa, pero la solución mejor
es distribuir las muestras a lo largo del año.
La mayoría de las aplicaciones de la talla media para estimar la mortalidad comienzan
con la expresión de Beverton y Holt (1956)
Z/K = (Linf - l1)/(l1 - lc), (3.1)
donde l1= talla media y 1c= talla en la primera captura. Esta fórmula es comparable a
la expresión análoga para la edad media Z = l/(t - tc). El comportamiento de este
estimador y de estimaciones parecidas ha sido examinado por diversos autores. Un
estudio fundamental es el de Laurec y Mesnil (1987), quienes utilizan una poderosa
técnica matemática (la expansión de Taylor) para llegar a varias conclusiones
importantes. Una de ellas es que si las frecuencias de tallas se dividen en grupos
grandes, la talla media de los peces de un intervalo de tallas no corresponderá, en
general, al punto medio del intervalo. Los autores señalan que el uso de grupos
incluso moderadamente amplios (5 cm en el caso de una especie que alcanza los 70
cm) puede introducir un sesgo apreciable (el 20 por ciento o más con valores de Z
moderadamente altos) en las estimaciones de la talla media y de Z (o Z/K) obtenidas
con la fórmula de Beverton y Holt que utiliza datos agrupados. Aun con grupos de 1
cm se produce algo de sesgo, pero es poco probable que éste alcance una magnitud
que plantee problemas prácticos.
Este resultado sugiere que los datos de talla deberían reunirse, registrarse y tabularse
con un mayor grado de detalle que el que se ha aplicado hasta ahora. Si el uso de
mediciones más precisas no constituye un problema (por ejemplo si se dispone de
una buena instalación para el procesamiento de datos), las tallas deberían registrarse
con mucho detalle. Sin embargo, como señalan Laurec y Mesnil en relación con este
y con la mayoría de los otros análisis, la estructura detallada de los datos no es
importante y la cuestión del sesgo se puede resolver de otras maneras, que incluyen
la reclasificación de los datos en grupos suavizados pero en pequeña escala (por
ejemplo, la reordenación en grupos de 1 cm de datos presentados en grupos de 5 cm
mediante interpolación gráfica).
Laurec y Mesnil establecen también una base cuantitativa firme para otro problema
común, a saber, hasta qué punto los análisis deberían aproximarse a la longitud
limitante Linf. Llegan a la conclusión de que, si bien en general la estimación de
Beverton y Holt es resistente a la posible variación de los parámetros de crecimiento,
cuando los cálculos incluyen grupos de tallas cercanos a Linf pueden surgir problemas.
Como regla empírica, probablemente sea mejor no llevar el análisis más allá del punto
correspondiente al 70 por ciento de Linf, es decir, utilizar como límite inferior del grupo
de tallas más grande, en las curvas de captura basadas en datos de talla corregidos,
un valor conveniente cercano al 70 por ciento. Cabe señalar que este es un límite
algo más bajo que el que se utiliza en muchos análisis actuales, lo que parece indicar
que los resultados de algunos de esos análisis, en lo que respecta a la parte superior
de la distribución de tallas, deberían tratarse con cierta cautela.
Una modalidad ligeramente diferente de la fórmula de Beverton y Holt es la que
propusieron Ssentongo y Larkin (1973), quienes demostraron que, bajo ciertos
supuestos, un estimador no sesgado de la varianza mínima de Z/K es (N - 1)/sum (Xi),
donde N es el tamaño de la muestra y xi = ln(Linf-1c)/(Linf-li), siendo li la talla del iésimo
ejemplar medido. Este método ha sido perfeccionado por Crittendon y Gallucci (1988),
pero es menos útil que otros métodos para las muestras grandes y cuando lc está mal
definida.
Los problemas que plantea la aplicación práctica de la ecuación de Beverton y Holt
(ecuación 3.1) han sido examinados principalmente por Wetherall et al. (1987),
quienes observaron que este método tiene el problema de que no se conocen los
valores de Linf y de lc. Propusieron diversos métodos alternativos para analizar la
composición por tallas, varios de los cuales pueden proporcionar, en principio, una
estimación directa de Linf. Aunque el tamaño del ejemplar más pequeño capturado es
fácil de observar, ése no es el valor de lc que se debe utilizar en esta fórmula. La
exposición de los peces a la captura, es decir el valor de F en una determinada talla,
aumenta desde casi cero, para el tamaño más pequeño capturado, hasta el valor total
de F, y lo que se requiere es la edad (o talla) media en la primera captura, que es
aproximadamente igual a la edad (o talla) en que F es la mitad de su valor total.
Algunos de estos métodos, y algunos de los análisis estadísticamente rigurosos que
se presentan en el documento, son particularmente apropiados para analizar
muestras pequeñas, por ejemplo, una única muestra tomada en el marco de un breve
proyecto de investigación. La necesidad de preocuparse, por ejemplo, por un posible
sesgo del orden de l/n, donde n es el tamaño de la muestra, es mucho menor cuando
se trata de analizar los resultados de un programa continuo de seguimiento de una
pesquería comercial.
De acuerdo con Powell (1979), estos autores señalan que, en el caso general en que
los peces crecen a ritmos diferentes con diferentes valores de Linf, si se supone que
esa variación individual puede describirse mediante una distribución normal de Linf en
torno a la media de la población con una varianza s2, la media y la varianza de la
distribución de tallas estarán dadas (con algunos cambios en la notación) por:
media = Linf - [(Z/K) / (Z/K +1)] [Linf - lc] (3.2)
varianza = [l/(Z/K + 2)] {(Z/K) (Linf-lc)2 /(Z/K + 1)2 + s2} (3.3)
A veces puede disponerse de una estimación de la varianza de Linf, obtenida, por
ejemplo, a partir de algunas determinaciones directas de la edad. Lo más frecuente es
que no se cuente con ella, pero si, como es probable, la dispersión de las tallas de la
muestra es mucho mayor que la dispersión probable en Linf, se puede hacer caso
omiso del segundo término de la fórmula para la varianza. Si consideramos la media y
la varianza observadas iguales a estos valores previstos, obtenemos dos ecuaciones
para las cantidades desconocidas Z/K y Linf. Esto da las soluciones
Z/K = 2 S2/{(l' - 1c)} - S2 (3.4)
y Linf = l' + Z/K(l' - lc) (3.5)
donde l' es la talla media de los peces más grandes que lc, y S2 es la varianza de la
muestra.
Aún queda el problema de que lc está mal definida, y justo por encima del ejemplar
más pequeño de la muestra habrá una gama de tallas, cuya amplitud dependerá de la
selectividad del equipo con que se efectúe el muestreo (comercial o de investigación),
para la cual la muestra no será representativa de la población y en la que el valor de F
y, por lo tanto, probablemente también de Z, será menor que para los peces
plenamente reclutados. Wetherall et al. (1987) resolvieron este problema observando
que la expresión para la talla media de los peces más grandes que lc es válida para
cualquier valor de lc. También señalaron que la expresión para la media es lineal en lc,
es decir, tiene la forma
l' = a + blc
donde a = Linf {1 + (Z/K)} y b = (Z/K)/(1 + Z/K). Por consiguiente, si los valores de l'
(=l'x) se calculan utilizando sólo la parte de la composición por tallas que es superior a
lx y luego se representan gráficamente respecto de lx, el resultado debería ser una
línea recta, con pendiente b y ordenada en el origen en el eje x, a. A partir de estas
estimaciones de a y b se pueden obtener estimaciones de Linf y Z/K. En la práctica,
especialmente si Z/K es grande, puede ser conveniente trazar lx' - lx respecto de lx'
(véase la Figura 3.6). Esto ofrece dos ventajas. En primer lugar, facilita la detección
por inspección visual del grado en que el trazado se desvía de la linealidad perfecta.
En segundo lugar, la ordenada en el origen en el eje x es una estimación directa de
Linf, y el valor recíproco de la pendiente es l + Z/K, lo que permite una interpretación
más rápida de los resultados.
Un método que presenta cierto parecido con este ha sido propuesto por Gulland (en
preparación). Al igual que en el método de la regresión de Wetherall et al., se calcula
la talla media lx' de todos los peces más grandes que lx, pero ese valor se utiliza luego
para obtener una estimación de Z/K, - (Z/K)x, directamente a partir de la ecuación de
Beverton y Holt. Esta estimación se puede representar entonces gráficamente
respecto de lx. Si los supuestos en que se basa el modelo se cumplieran, este trazado
debería ser una línea horizontal igual al valor verdadero de Z/K. En la práctica, no lo
será, y las desviaciones respecto de esa expectativa darán cierta información sobre
las fallas de los supuestos. Una de ellas es casi universal. Los peces pequeños
estarán subrepresentados, de manera que para los valores de lc en el extremo inferior
de la distribución de tallas (por debajo del tamaño de pleno reclutamiento) la talla
media de la muestra será mayor que la de la población, y Z/K estará subestimado. La
primera parte del trazado será, pues, una curva ascendente, hasta que se alcance el
tamaño de pleno reclutamiento.
Los supuestos fallarán también, probablemente, entre los peces más grandes. Si
éstos crecen a ritmos diferentes (es decir, con diferentes Linf), a medida que lx se
aproxima a Linf los ejemplares utilizados en el cálculo serán, en medida creciente,
aquellos cuyo Linf exceda de la media de la población. O sea, el uso del Linf de la
población dará un Linf demasiado bajo para los ejemplares de la muestra y una
subestimación de Z/K. La utilización de un valor de Linf que sea diferente del valor de
la población tendrá un efecto análogo - las subestimaciones de Linf darán una
subestimación de Z/K. Este efecto aumentará a medida que aumente lx, de forma que
el trazado se inclinará hacia abajo. A la inversa, el uso de un Linf demasiado alto
generará un trazado curvado hacia arriba para las tallas más grandes. Esto
proporciona un método, aunque subjetivo, para estimar Linf: se ensayan distintos
valores hasta encontrar uno que dé un trazado aproximadamente plano en la parte
principal de la composición por tallas; el valor de Z/K podrá leerse entonces del
gráfico (véase el ejemplo de la Figura 3.6, preparado con datos sobre el newaiby en
Kuwait).
Figura 3.6 Gráfico de l-lc para el newaiby de Kuwait, siendo l = la talla media de los
ejemplares más grandes que lc. Nótese la relación aproximadamente lineal en la
gama central, y la ordenada en el origen en lc = 54, una estimación de Linf (datos
utilizados con autorización de Instituto de Kuwait para la Investigación Cientifica).
Figura 3.7 El valor de Z/K, estimado por (Linf-l)/(l-lc), represntado gráficamente
respecto de losvalores límite de Linf entre 45 y 70 cm. Datos relativos al Lutjanus
coccineus desembaracado en Kuwait en 1983 (utilizados con autorisación del Instituto
de Kuwait para la Investigación Científica). Obsérvese la parte central relaticamente
plana en la curva correspondiente a Linf = 55 cm.
Si no se encuentra ningún valor que genere un trazado plano, significa que los
supuestos del modelo no se cumplen y el método no se puede utilizar -y
probablemente no sirva tampoco ninguno de los otros métodos parecidos. Es posible
que el crecimiento no se ajuste a la teoría de von Bertalanffy, pero la razón más
probable es que la mortalidad no sea constante, o que las capturas no reflejen la
población, debido, por ejemplo, al uso de un arte altamente selectivo. La Figura 3.8
ilustra los resultados de un intento de aplicar el método a las capturas de zobaidy
(Pampus argenteus) de Kuwait. Estas capturas se pescaron con red de enmalle, un
arte que puede considerarse sumamente selectivo.
3.2.3 Curvas de captura basadas en datos de talla
corregidos
Este método se ha convertido en uno de los procedimientos corrientes para estimar la
mortalidad. Descansa en la curva de captura estándar de Ricker (1958) basada en la
edad, que representa el logaritmo natural del número de individuos de cada grupo de
edad respecto de la edad. El resultado debería ser un limbo descendente a la derecha
que es lineal, con pendiente Z. Si se examina un gráfico análogo de los logaritmos del
número de individuos de un grupo de tallas respecto de las tallas, el limbo a la
derecha también será casi lineal. Un motivo de desviación es que el crecimiento no es
constante, sino que los peces tardan más en superar los grupos de tallas más
grandes, por lo que éstos contienen aportes de peces de más edades distintas. Si el
número de peces se divide por el tiempo requerido para crecer del límite inferior al
límite superior del grupo de tallas en cuestión, este efecto se eliminará y las
cantidades se presentarán como si fueran los individuos pertenecientes a una clase
anual centrada en el grupo de tallas. Los cálculos necesarios se exponen a
continuación, sobre la base de los datos contenidos en el cuadro 5 de Jones (1981).
(Nótese que para facilitar su utilización posterior en un análisis de cohortes, los
grupos de tallas del cuadro están ordenados aquí, como en el documento de Jones,
de más grande a más pequeño.)
Cuadro 3.3 Estimación de la mortalidad total a partir de una curva de captura basada en datos
de talla corregidos. (Datos de Jones, 1981. Linf= 70 mm K=0,2)
Talla
l
65+
60555045403530252015-
Edad
t
5,278
3,892
3,081
2,505
2,059
1,695
1,386
1,119
0,883
0,673
0,482
inicial Duración
dt
1,386
0,811
0,576
0,446
0,364
0,309
0,267
0,236
0,210
0,191
№
de
N
3
10
94
312
827
1650
3040
4730
4120
1390
163
indiv. №
N/dt
12
163
700
2272
5340
11386
20042
19619
7277
853
corr. Logaritmos
ln(N/dt)
2,52
5,09
6,85
7,72
8,58
9,34
9,91
9,88
8,59
6,74
Un resultado prácticamente igual se obtiene dividiendo la composición por tallas en
los puntos correspondientes a las tallas esperadas a intervalos de edad uniformes
(véase la Sección 3.4.2). Debido a que se trata de animales de lapso vital breve,
conviene utilizar en este ejemplo intervalos de medio año, introduciendo las divisiones
en las tallas correspondientes a las edades 0,5, 1, 1,5, etc. Empleando el mismo
procedimiento que para corregir las tallas, estas cantidades deberían duplicarse para
obtener las cifras equivalentes a un año completo de producción de reclutas.
Cuadro 3.4 Otro tipo de análisis de los datos del Cuadro 3.3: la frecuencia de tallas se ha
dividido en los puntos correspondientes a medio año de crecimiento
Edad
0,51,01,52,02,53,03,5+
Punto divisorio inferior
15,5
27,5
36,9
44,3
49,9
54,4
57,8
№ de individuos
3570
8000
3240
1020
270
85
58
Núm. ajustados
7140
16000
6480
2040
540
170
(116+)
Logaritmos
9,49
9,68
8,77
7,62
6,28
5,89
4,75+
El Cuadro 3.4 muestra los resultados. En este caso, la división se efectuó
gráficamente estimando la superficie bajo la curva de frecuencia de tallas, pero la
división algebraica daría prácticamente el mismo resultado. En la Figura 3.9 aparecen
los trazados de ambas curvas de captura. Como se puede observar, los dos
conjuntos de puntos se ajustan prácticamente a la misma línea y dan la misma
estimación. Esto no es sorprendente, ya que los supuestos básicos son idénticos.
Puesto que los métodos son tan parecidos, la elección de uno u otro es un tanto
arbitraria, pero hay motivos para preferir el segundo: los datos se presentan de forma
adecuada para la aplicación posterior del análisis de cohortes. Además, esa forma
deja más en claro las implicaciones del supuesto relativo al crecimiento uniforme de
todos los peces. La clave edad-talla (es decir, la composición por edades porcentual
dentro de un grupo de tallas) que está implícita en el proceso de división se vuelve
menos confiable a medida que aumenta la dispersión de las edades por talla.
Figura 3.8 Ejemplo análogo al del la Figura 3.7, pero para el zobaidy (Pampus
argenteus) con valores de LIinf = 26,27 y 30 cm. Obsérvese la ausencia de series muy
largas de puntos en línea horizontal con cualquier valor de Linf.
Las curvas de captura con datos de talla corregidos deberán utilizarse con mucha
precaución cuando se trate de peces de vida corta o de cualquier población que
presente cambios apreciables en la composición por tallas de mes en mes. El
supuesto del que se parte al aplicar el método es que la frecuencia de tallas que se
está analizando representa la situación de equilibrio de la población en su conjunto.
En el caso de los peces de vida corta, ninguna muestra dará esa situación, y la
frecuencia de tallas media de la población deberá obtenerse combinando datos de
todos los meses. Como lo que nos interesa es el total de individuos de cada grupo de
tallas, esa combinación debería efectuarse ponderando cada frecuencia de tallas
mensual con arreglo al número de individuos presentes en el mar durante ese mes.
Estas cifras no suelen conocerse -y si se conocieran, probablemente sería fácil
estimar directamente la mortalidad. En muchos casos no se dispone siquiera de
estimaciones de las cantidades relativas, calculadas, por ejemplo, a partir de la
captura por unidad de esfuerzo. Aun cuando se cuente con buenas estadísticas sobre
el esfuerzo, las variaciones estacionales en el comportamiento o la distribución de los
peces pueden introducir en la cpue unos cambios de un mes para otro que no tienen
nada que ver con variaciones en la abundancia.
Por lo tanto, no es común que una frecuencia de tallas anual se calcule mediante
algún tipo de combinación sencilla de las muestras, como la media de las frecuencias
de tallas mensuales, o la suma de todas las muestras. En efecto, estos métodos
atribuyen a todos los meses el mismo peso, o pesos proporcionales a las cantidades
muestreadas, lo que claramente puede introducir un sesgo. Aunque no es fácil medir
ese sesgo, ni, a falta de estimaciones de la abundancia en cada mes, proponer
métodos que den estimaciones no sesgadas, la existencia de un sesgo debe siempre
reconocerse. Su magnitud probable se explorará utilizando diferentes sistemas de
ponderación. De ser posible, deberán emplearse tres o cuatro ponderaciónes, a
saber: pesos iguales (es decir, la media de las frecuencias mensuales) y dos o tres
conjuntos de ponderaciones basadas en estimaciones razonables de la abundancia
relativa. Cuanto más difieran entre sí las estimaciones de la mortalidad obtenidas,
tanto mayor será la cautela con que deberán aplicarse los resultados.
Figura 3.9 Número de bacalaos (escala logarítmica) en grupos de medio año,
obtenidos mediante la curva de captura con datos de talla corregidos de Jones
(cuadrados) o el método de la división (cruces).
3.2.4 Análisis de cohortes y análisis de la población virtual
El análisis de la población virtual (APV) y el análisis de cohortes (que es muy
parecido) proporcionan, en circunstancias favorables, un excelente método para
estimar en una población el número de individuos de cada edad al comienzo de cada
año y, a partir de eso, la mortalidad por pesca en cada edad. Desde su formulación
inicial (Fry, 1949) y su aplicación posterior a la pesquería de la población del Mar
Artico noruego, donde la mortalidad por pesca varía mucho según la edad (Gulland,
1965), el APV y el análisis de cohortes se han convertido en métodos corrientes para
el análisis de rutina de largas series de datos de composición por edades,
especialmente en las pesquerías al arrastre del Atlántico norte. Entretanto se han
perfeccionado los detalles del procedimiento, sobre todo los métodos de “ajuste” que
permiten relacionar los resultados con la información disponible sobre la abundancia y
el esfuerzo de pesca en los años más recientes (Pope, 1972; Pope y Shepherd, en
prensa).
El principio en que se basan estos métodos es sencillo. Si sabemos cuántos peces de
una determinada cohorte estaban vivos al final de un año y cuántos se capturaron ese
mismo año, entonces, teniendo en cuenta también las muertes ocurridas durante ese
período, se puede estimar el número de individuos existente al principio del año. El
mismo procedimiento se puede repetir para el año anterior, retrocediendo en el
tiempo hasta el momento en que la cohorte entró en la pesquería. La formulación
original del APV utilizaba una expresión exacta para el número de individuos al
comienzo del año, lo que exigía una iteración de los cálculos; ahora se emplea
comúnmente la aproximación más simple del análisis de cohortes:
Nt = Nt+leM + Cte0, 5M (3.6)
donde Nt es el número de peces al comienzo del año t, y ct es la captura. Esta
aproximación es muy buena, siempre que la mortalidad durante el año no sea alta. La
magnitud de cualquier error dependerá de la distribución de las capturas durante el
año; la fórmula sería exacta si todas las capturas se extrajeran a mediados del año.
El atractivo del método estriba en que no se basa en ningún supuesto acerca de la
manera en que la mortalidad por pesca varía con la edad, y ofrece un procedimiento
sencillo para tratar las series de capturas por edad disponibles en muchas pesquerías
multinacionales. En el contexto del Atlántico norte, presentaba también la ventaja de
que el resultado tenía una forma muy conveniente para calcular las capturas por edad
en años siguientes y, por ende, para estimar las capturas totales permisibles (CTP).
Los atractivos no deben inducirnos a pasar por alto los defectos del APV (o del
análisis de cohortes). El primero y probablemente el más importante de esos
defectos, aunque haya sido objeto de menos atención, es que hay que presuponer un
valor de M. A menos que M sea una pequeña proporción de la mortalidad total (lo que
puede ocurrir en las poblaciones intensamente explotadas del Atlántico norte, pero no
necesariamente en otras partes), los diferentes valores de entrada de M generarán
resultados muy distintos. La segunda deficiencia es que hay que utilizar alguna
información externa para iniciar el procedimiento con la edad más alta de cada
cohorte. Si el resultado se considera como una tabla del número de individuos (o la
mortalidad por pesca) en cada edad y cada año, las entradas a lo largo de dos bordes
(para el año más reciente y para el grupo de edad más viejo) serán, en el caso del
APV simple, sólo conjeturas. Los valores correspondientes al grupo de edad más
viejo de cohortes antiguas se pueden estimar suponiendo que la mortalidad por pesca
de un año cualquiera sea igual en ese grupo de edad que en los grupos más jóvenes,
pero eso no resuelve el problema para el año más reciente.
Este problema de fijar un valor para la mortalidad por pesca en el año más reciente (la
“F terminal”) es un aspecto fundamental para la utilidad del APV. Se puede demostrar
que, si M se conoce o es relativamente pequeño, las estimaciones de F y N para las
edades más jóvenes convergen, de manera que la elección de la F terminal sólo es
crítica para los dos o tres años más recientes y los dos o tres grupos de edad más
viejos. Sin embargo, los años más recientes son normalmente los más interesantes, y
hay muchas pesquerías de especies de lapso vital breve en que los dos o tres grupos
de edad más viejos conforman buena parte de la captura -aunque en ese caso habrá
que considerar la posibilidad de utilizar el APV con intervalos de tiempo más cortos.
En resumen, los APV son excelentes para examinar la historia de las especies de
vida larga, pero menos útiles para estudiar su situación presente o las especies de
vida corta.
Un método parecido se puede utilizar para analizar los datos de talla, con la
importante diferencia de que no es posible identificar con exactitud las distintas
cohortes. Por consiguiente, los métodos basados en la talla presuponen
generalmente una situación de equilibrio y se refieren a las condiciones medias de un
período. Siguiendo a Jones (1981, 1984), se puede derivar una ecuación similar a la
3.6 para describir el número de individuos que anualmente alcanza el tamaño
equivalente al límite inferior de un grupo de tallas en términos del número que alcanza
el límite superior (es decir, el límite inferior del siguiente grupo de tallas), los
ejemplares del grupo capturados anualmente y la mortalidad natural. La diferencia es
que la corrección relativa a los peces que mueren por causas naturales tiene que
referirse a las muertes ocurridas durante el tiempo que tarde un pez en superar el
intervalo de tallas, y no a un año. La ecuación 3.6 se reformula, pues, como sigue:
Nx = Nx+leMdt + Cxe0, 5Mdt (3.7)
donde Nx es el número de individuos que anualmente alcanzan el límite inferior, lx, del
xesimo grupo de tallas, y dt es el tiempo que tardan en crecer de lx a lx+1. Esto se puede
expresar también de forma que la ecuación se centre en las tallas, a saber:
Nx = (Nx+1 Xx + Cx) Xx (3.8)
donde
Xx = e0,5Mdt = {(Linf - 1x) / (Linf - 1x-1)}M/2K (3.9)
Este método se ilustra en el Cuadro 3.5, utilizando los datos del documento de Jones.
El cuadro es una salida directa de una hoja electrónica (de Supercalc) empleada para
hacer los cálculos. Los primeros pasos consisten en calcular los valores de dt y X,
para lo cual un paso intermedio útil es estimar el valor de (Linf-1x) / (Linf -1x+1) que
aparece en la columna B. De ahí, dt puede determinarse mediante la relación dt =
1/K. ln(Ninf-lx) / (Linf - lx+1), y X mediante la ecuación 3.9, como se ve en las columnas C
y D. (Para los fines del cálculo se utilizó un valor de K = 0,5). Luego se consigna la
proporción de la captura observada en la columna E. A partir de eso, utilizando la
ecuación 3.8, se anota en la columna F el número de individuos de cada intervalo de
tallas. La razón F/Z se puede calcular entonces como la relación entre las capturas y
el número de ejemplares muertos (es decir, las diferencias entre las entradas
sucesivas de la columna F).
Cuadro 3.5 Estimación de las tasas de mortalidad mediante el análisis de cohortes. (Datos
adaptados del cuadro 5 de Jones, 1981.)
1
2
3
4
5
6
7
A
Talla
65
60
55
50
45
40
B
Coeficiente
C
dt
2
1,5
1,333
1,25
1,2
1,386
,8109
,5754
,4463
,3646
D
X
3
1,149
1,084
1,059
1,046
1,037
E
C
4
10
94
312
827
1650
F
N
,75
16,77
121,7
467,0
1375,
3191,
G
F/Z
,6
,7834
,8962
,9035
,9105
,9089
H
F
,7233
1,726
,1,873
2,033
1,996
8
9
10
11
12
13
35
30
25
20
15
10
1,167
1,143
1,125
1,111
1,1
1,091
,3083
,2671
,2356
,2107
,1906
,1740
1,031
1,027
1,024
1,021
1,019
1,018
3040
4730
4120
1390
163
1
6529,
11745
16530
18661
19552
20246
,9107
,9068
,8611
,6522
,1829
,0014
2,040
1,946
1,239
,3751
,0448
,0003
Una característica interesante de esta forma de análisis de cohortes descrita por
Jones es que para obtener los valores de X y del número de individuos de cada grupo
de tallas, así como de la razón F/Z, no es necesario conocer los valores absolutos de
M o K, sino sólo un valor de M/K. Puesto que hay indicaciones de que esta razón es
muy semejante para poblaciones diferentes de especies afines, puede ser más
seguro elegir estimaciones de la razón por comparación con otras especies, en lugar
de estimar M de esta manera (véase también la Sección 4.2). Se ha desarrollado un
programa de computadora para realizar el análisis de cohortes basado en la talla (Lai
y Gallucci, 1987), que se puede obtener en discos de 5 ¼ pulgadas pidiéndolo a: Dr.
V.F. Gallucci, Centre for Quantitative Science HR - 20 University of Washington,
Seattle, WA 98195, Estados Unidos.
Otro criterio para efectuar un APV o un análisis de cohortes basándose en datos de
talla consiste en utilizar el método de dividir la frecuencia de tallas en grupos de edad.
Si las composiciones por tallas anuales se dividen en edades empleando el método
descrito en la Sección 3.4.2, se obtendrán composiciones por edades anuales que se
podrán utilizar en el APV o análisis de cohortes ordinario. En particular, esto permitiría
aparentemente seguir una misma cohorte de peces de año en año, por lo que el
análisis no se limitaría, en principio, a una situación de equilibrio. En potencia, esto
representa una gran ventaja con respecto a la forma anterior de APV basado en la
talla. Hasta qué punto constituya un adelanto real y en qué medida sean correctas las
apariencias dependerá del grado en que la distribución de edades obtenida por
división corresponda a la distribución real, lo que a su vez estará determinado
fundamentalmente por el grado de variación en las tasas de crecimiento individuales.
Los cálculos que entraña este método se exponen en el Cuadro 3.6, utilizando los
datos de edad semestrales consignados en el Cuadro 3.4 y suponiendo que se hayan
obtenido las mismas observaciones en siete semestres consecutivos. Se sigue la
fórmula estándar, utilizando un valor semestral de M de 0,1. Para facilitar la
comparación con los resultados del Cuadro 3.5, se consignan también las tallas de los
peces al comienzo de cada intervalo de edades.
Cuadro 3.6 Análisis de cohortes aplicado a datos de talla divididos. (Los datos de entrada son
los mismos que para el Cuadro 3.5, con las divisiones que aparecen en el Cuadro 3.4)
Edad
3,5+
3,0
2,5
2,0
1,5
1,0
0,5
Talla inicial
57,8
54,4
49,9
44,3
36,9
27,5
15,5
Capturas
58
85
270
1020
3240
8000
3570
No de indiv.
77,3
174,8
477,0
1599,5
5173,8
14128,1
19367,0
F/Z
,75(a)
,87
,89
,91
,91
,89
,68
Como era de esperar, los resultados de este análisis son muy parecidos a los del
análisis inicial de Jones (Cuadro 3.5). Esto se puede apreciar fácilmente en la Figura
3.10, en que los números de individuos en diferentes momentos (edades o tallas)
están representados gráficamente en una escala común para ambos métodos. Sobre
esta base, no hay ningún argumento para preferir un método a otro. En la práctica, sin
embargo, es probable que el segundo sea mejor. Primero, porque permite analizar
una serie de datos de años consecutivos de la misma manera, y con algunas de las
mismas ventajas, que el APV basado en la edad; y segundo, porque los supuestos
que se sientan son algo más claros, especialmente si se cuenta con algunas
determinaciones de edad que permitan juzgar la dispersión de las tallas por edad. El
método de la división es claramente sensible a los puntos en que se efectúen las
divisiones, aunque la misma sensibilidad se aplica (si bien con menor claridad) al
método de Jones.
Como en el caso del análisis de cohortes basado en la edad, los resultados son muy
sensibles al valor de M utilizado y, en menor medida, al valor de la F terminal.
También son sensibles a los valores de los parámetros de crecimiento K y Linf (Lai y
Gallucci, 1988). La magnitud de estos efectos se puede apreciar fácilmente utilizando
diferentes valores de los parámetros (para lo cual conviene recurrir a un programa de
hoja electrónica u otro programa de computadora apropiado). A falta de un análisis de
sensibilidad completo, el análisis debería repetirse al menos con uno o dos valores
diferentes de M.
Una forma más compleja de APV es la que han descrito Pope y Yang (1987). Se trata
de una forma basada en la talla del APV de especies múltiples, en la que se tiene en
cuenta la depredación, y el valor de la mortalidad natural (tratado como una constante
en el APV simple) se calcula como la suma de la depredación (que se trata de la
misma manera que las capturas comerciales) y una tasa constante debida a otras
causas (enfermedad, depredación por peces distintos de las principales especies
depredadoras). Es un método de análisis que normalmente se aplica sólo en
situaciones de investigación muy avanzada, por lo que es probable que rebase las
necesidades inmediatas de la mayoría de los usuarios de este manual. Sin embargo,
vale la pena mencionarlo aquí porque un procedimiento para el cual los métodos
basados en la talla pueden ser mejores que los correspondientes métodos basados
en la edad, ya que la depredación suele estar determinada por el tamaño del
depredador y de la presa.
Figura 3.10 Número de ejemplares de bacalao (escala logarítmica) en distintos
momentos, determinados mediante el análisis de cohortes basado en la talla de Jones
(cuadrados) y el análisis de cohortes basado en la edad alplicado a datos de talla
divididos (cruces).
3.2.5 Estimación simultánea del crecimiento y la mortalidad
Como se señaló anteriormente (Sección 3.1.1), la identificación de modas con objeto
de estimar el crecimiento a partir de una serie de muestras de tallas se vuelve más
fácil y segura si se sientan hipótesis sobre la posible ubicación de las modas
(suponiendo una curva de crecimiento), su dispersión (la varianza de las tallas por
edad, debido a diferencias entre las curvas de crecimiento individuales o a la época
del desove dentro de una temporada), y el número de ejemplares presente en cada
moda (que es una función de la fuerza de la clase anual en el momento del
reclutamiento y la mortalidad posterior a éste). La estimación simultánea del número
relativamente grande de parámetros desconocidos exige una gran cantidad de
cálculos, y una descripción detallada de los métodos posibles rebasaría el alcance de
este manual. Sparre (1987) describe uno de los métodos posibles, cuya única
restricción es que requiere una estimación de la captura por unidad de esfuerzo (o de
la abundancia relativa) en el momento de la toma de cada muestra.
En general, el procedimiento de estimación es semejante a otros métodos basados en
la talla, ya que se utilizan distintos conjuntos de parámetros de entrada para producir
unas frecuencias de tallas predichas, que luego se comparan con las observaciones.
Una estimación es entonces el conjunto de parámetros que lleva al mínimo el criterio
de ji cuadrado de bondad del ajuste (JI12 en la notación de Sparre). Sin embargo,
como advierte este autor, esta puede no ser la mejor de las soluciones, a menos que
se sepa cuántas cohortes hay. Cuanto mayor sea el número presunto de cohortes,
tanto mayores serán los grados de libertad y, por ende, tanto más fácil debería ser
obtener un buen ajuste.
Así pues, este método debería ser útil sobre todo cuando el número de cohortes
presentes se conoce o se puede estimar con bastante exactitud. En la práctica, esto
significa las situaciones en que la mayor parte de la frecuencia de tallas está
compuesta por modas claramente identificables, junto con un grupo de peces más
grandes del que se puede suponer que sea una agregación de, por ejemplo, otras dos
o tres modas. Este método es, pues, más eficiente que aquellos (como el ELEFAN)
que extraen información fiable de la parte de una distribución de tallas que tiene
modas separables, pero es poco probable que proporcione mucha información útil en
que los ejemplares más grandes constituyen la agregación de muchas cohortes.
El valor práctico de este método está restringido por las exigencias relativas a los
datos que impone el alto número de grados de libertad en el procedimiento de
estimación. A menos que los datos sean muy buenos y contengan mucha
información, puede ser difícil obtener estimaciones fidedignas.
3.3 Selección y reclutamiento
Los procesos de reclutamiento (los procesos biológicos de la población que hacen
que los ejemplares jóvenes se vuelvan accesibles para la pesquería) y de selección
(los aspectos técnicos de los artes de pesca y la forma en que éstos se utilizan) están
determinados, en gran medida, por el tamaño de los peces, por lo que probablemente
la mejor manera de estudiarlos sea mediante métodos basados en la talla. Los
métodos ordinarios para estudiar la selectividad de la malla de las redes de arrastre y
de enmalle están bien establecidos (Gulland, 1983) y no es necesario describirlos
aquí. Se basan en la comparación de la composición por tallas de dos o más
conjuntos de capturas, extraídas con artes que difieran en sus características
selectivas presuntas (por ejemplo, la luz de malla o el tamaño del anzuelo) y, en la
medida de lo posible, del mismo grupo de peces. La selectividad de las redes de
arrastre y de otras redes con copo puede observarse directamente acoplándoles un
Sobrecopo de malla estrecha y observando los ejemplares que atraviesen la red
principal. Estos métodos siguen siendo los mejores para estudiar la selectividad, y se
recomienda que en todos los casos en que la selección pueda ser importante se
efectúen los experimentos necesarios.
La selectividad fícica del arte no es el único factor que influye en el aumento de la
mortalidad por pesca entre los peces jóvenes. Las formas en que los pescadores
utilizan el arte, en especial los momentos y lugares en que pescan, pueden tener una
influencia considerable, y es interesante conocer mejor estos procesos, al igual que
los aspectos más estrictamente biológicos del reclutamiento, como las migraciones
hacia los caladeros o los cambios en el comportamiento que hacen que los peces se
vuelvan vulnerables al arte de pesca. Es posible formarse una idea bastante buena de
los efectos combinados del reclutamiento y la selección examinando simplemente la
composición por tallas de las capturas. El limbo ascendente a la derecha de la
frecuencia de tallas proporciona una buena estimación preliminar del patrón de
entrada en la pesquería.
Pauly (1987) ha sugerido que esta impresión general puede expresarse en términos
cuantitativos utilizando la curva de captura y extrapolando hacia atrás (véase la Figura
3.11, tomada de la figura 9 de Pauly). Si Z fuera constante en toda la gama de
tamaños que se está examinando, la extrapolación lineal representaría el número de
individuos que se habría capturado si no hubiera selección (empleando el término en
un sentido amplio que incluye los efectos de todos los factores, no solamente la
selectividad del arte), es decir, si la composición por tallas de las capturas fuera
idéntica a la de la población. La relación entre la frecuencia observada y la
extrapolación inversa da una estimación de la selección, es decir, de la parte que la
mortalidad por pesca representa en relación con la mortalidad por pesca de las tallas
plenamente explotadas. En la práctica, es poco probable que Z sea constante. Si F no
es insignificante y M es constante, Z disminuirá en las tallas más pequeñas y la
extrapolación debería curvarse hacia abajo, como se indica en la Figura 3.11. Si se
conoce el valor de M, este efecto se puede corregir como propuso Munro (1984). Por
otra parte, es muy posible que M sea mayor entre los peces más pequeños. Ante
estas dudas, lo más sensato es seguir la práctica común y no extrapolar mucho más
allá de la gama de observaciones buenas. En la práctica, esto significará
probablemente no más de tres o cuatro grupos de tallas menores que el máximo
relativo de la frecuencia de tallas, o el punto de la izquierda de la izquierda de la parte
lineal de la curva de captura. En general, esto será suficiente para definir la mayor
parte de la curva de selectividad y obtener una buena. estimación de la talla de
retención del 50 por ciento (es decir, la talla en que la mortalidad por pesca es la
mitad de la de las tallas plenamente reclutadas).
Se ha sugerido (por ejemplo en Pauly, 1986) que las proporciones de selección
obtenidas de esta manera se pueden aplicar a las frecuencias de tallas observadas
para producir frecuencias corregidas, exentas del efecto de la selección, y que éstas
pueden utilizarse en análisis ulteriores, por ejemplo para obtener mejores
estimaciones del crecimiento entre los peces más pequeños. Tales métodos deberían
utilizarse con extrema cautela; el argumento es fundamentalmente circular (la
proporción de selección utilizada para obtener mejores cifras de los individuos por
talla se habrá estimado, a su vez, determinando los niveles probables de esas cifras;
si se elimina la circularidad, por ejemplo estimando la selección a partir de un
conjunto de datos y utilizándola para corregir otro conjunto de datos independiente,
aún quedarán dudas acerca de la validez de una larga extrapolación inversa. Como
regla empírica, probablemente sea cierto que si el análisis de selectividad indica que
la mortalidad por pesca de un grupo de tallas equivale a sólo el 10 por ciento o menos
de la de los peces grandes, ese grupo ha sido objeto de un muestreo tan escaso que
las capturas no sirven para obtener una estimación cuantitativa de su abundancia).
Esta advertencia no significa que no haya que hacer nada más una vez estimada una
curva de selectividad. Es importante verificar las repercusiones de la selección en las
estimaciones del crecimiento. Si se ha utilizado el método de seguir las modas, es
importante señalar que todo grupo modal que se traslape con el intervalo de selección
estará deformado. Sus miembros más pequeños estarán subrepresentados, de
manera que el valor de la talla media (o modal) del grupo estará sobreestimado. Esto
se traducirá probablemente en que la tasa de crecimiento de las tallas que estén
parcialmente incluidas en el intervalo de selección estará subestimada. Si en este
intervalo hay modas que contribuyen de manera apreciablemente diferente a la de los
valores originales, las nuevas cifras estarán probablemente más cerca de las tallas
modales verdaderas de los grupos de edad involucrados, pero la existencia de una
gran corrección debería constituir una advertencia sobre los posibles errores. En este
caso, lo más acertado sería examinar otros artes de muestreo, capaces de capturar
ejemplares pequeños de manera menos selectiva, que darán estimaciones más
seguras de las tallas modales entre los peces pequeños.
Figura 3.11 Método para estimar el reclutamiento proporcional. La parte
aproximadamente recta de la cuva de captura observada se extrapoia hacia atrás
hasta tallas menores que la primera talla plenamente reclutada. La razón del valor
observado (circulo) al valor predicho (en la línea) da una estimación de la proporción
reclutada. (Pauly, 1988).
Otra cosa que habría que hacer es comparar la curva de selectividad efectiva
observada con la selectividad probable de el o los artes que se estén utilizando. Esto
indicará si la entrada en la pesquería está regulada por el arte o por otros factores, y,
por tanto, si la reglamentación de la malla y otras formas de control del arte pueden
dar buenos resultados. La comparación puede efectuarse tras una serie de
experimentos oficiales con distintas mallas, pero para obtener una respuesta útil
pueden bastar algunos minutos en un desembarcadero, observando si un ejemplar de
aproximadamente una talla de retención del 50 por ciento puede atravesar una malla
típica. Si claramente no puede hacerlo y son otros los factores importantes, habrá que
dedicar algunos momentos a examinar cuáles son esos factores, es decir, por qué los
peces más pequeños no aparecen en las muestras si el arte utilizado podría
retenerlos. Por ejemplo, ¿es porque se capturan pero luego se descartan? ¿o porque
se encuentran en criaderos donde no se practica la pesca? Este tipo de preguntas
puede abrir valiosos campos de investigación.
3.4 Conversión de talla en edad
Aunque, como se ha descrito en otras secciones, es posible efectuar evaluaciones
directamente con los datos de talla, la mayoría de ellas son más fáciles de realizar
operando con las edades. Por lo tanto, conviene transformar las composiciones por
tallas en las correspondientes composiciones por edades. En principio, cuando es
fácil determinar la edad de los individuos, es posible reunir directamente datos de
edad mediante la recolección en gran escala de escamas u otolitos, sin necesidad de
observaciones separadas de la talla. Pero este es casi siempre un procedimiento
excesivamente engorroso. Incluso si la determinación de la edad es fácil de realizar,
el tiempo requerido para obtener una escama, colocarla en un portaobjeto o
prepararla de alguna otra forma para la lectura y leer la edad es mucho mayor que el
que se necesita para medir un ejemplar. La lectura de los otolitos suele ser aún más
lenta, y no se puede efectuar sin dañar al pescado, lo que probablemente no sea
aceptable cuando se trate de un muestreo en gran escala de especies comerciales.
Casi todos los muestreos de capturas comerciales se basan, por lo tanto, en un
muestreo de tallas en gran escala, respaldado por un muestreo de edades en escala
menor. Este criterio, que cuenta con una tradición de al menos medio siglo
(Fridriksson, 1934), es particularmente útil cuando hay diversos grupos de
pescadores, que utilizan diferentes artes o pescan en distintos momentos o lugares, lo
que se traduce en diferentes selectividades efectivas. Es decir, los grupos de
pescadores capturan peces de distintos tamaños o edades. Sin embargo, a menos
que haya algún elemento insólito en las pautas regionales de crecimiento, la relación
entre edad y talla será la misma para todos grupos. Para obtener una estimación
correcta de la composición por edades o tallas es indispensable muestrear las
capturas de todos los grupos de pescadores, pero ese muestreo se puede limitar a la
medición de las tallas. Así pues, en muchas pesquerías internacionales es común que
la composición por edades de la captura total se obtenga sumando las composiciones
por tallas de las distintas capturas nacionales y aplicando luego al resultado una única
clave edad-talla, obtenida uniendo todos los datos de edad disponibles, para lo cual
no se requieren, y a menudo no se reciben, contribuciones de todos los países.
3.4.1 Claves edad-talla
Aunque algunos de los métodos para estimar el crecimiento examinados en
secciones anteriores (como los que dividen una distribución de tallas en las
distribuciones normales que la componen) proporcionan al mismo tiempo
estimaciones de la distribución de edades, esos métodos suelen requerir mucho
tiempo, por lo que es más frecuente que se utilicen procedimientos más simples para
la conversión ordinaria de tallas en edades. El más común, con mucho, es el que se
basa en las claves edad-talla. No obstante, a pesar de que su uso está muy difundido
desde hace largo tiempo, no siempre se aplica correctamente.
El principio básico de la clave consiste en establecer, para cada grupo de tallas, la
proporción correspondiente a cada edad comprendida en ese grupo. Esto está
claramente influenciado por el crecimiento, y si todos los peces crecieran
exactamente de la misma manera, todos los ejemplares del mismo tamaño tendrían la
misma edad y los peces de un grupo de tallas dado diferirían en cuanto a su edad
sólo en el tiempo necesario para crecer del límite inferior al límite superior de ese
grupo. Esto no ocurre en la realidad, y, sobre todo entre los grupos más grandes, las
diferencias en el crecimiento dan lugar a la presencia de distintas edades. La
proporción de estos grupos dependerá de sus proporciones relativas en la población
total y, por ende, de las tasas de mortalidad recientes y de la fuerza relativa de las
clases anuales. Estos factores varían de un año para otro. Por lo tanto, las claves
edad-talla construidas a partir de los otolitos recogidos un año no pueden aplicarse,
sin riesgo de error, a una composición por tallas de otro año para estimar la
composición por edades de ese año.
La magnitud de los errores que se pueden introducir al utilizar una clave edad-talla
basada en datos de un año equivocado dependerá de la gama de edades
comprendida en el grupo de tallas, siendo pequeña si sólo están presentes dos o tres
edades. Por ejemplo, en los datos sobre el bacalao que aparecen en el Cuadro 3.8,
casi todos los ejemplares del grupo de 40–49 cm tienen dos años, y esto
probablemente valdrá para cualquier composición por edades de la población — a
menos que haya una enorme abundancia de peces de 1 ó 3 años de edad. En otros
casos, la dispersión de las edades es grande. El Cuadro 3.7 presenta las
determinaciones de edades de machos de platija muestreados en Lowestoft en 1955
(datos tomados de Gulland, 1966). La dispersión de las edades en la mayoría de los
grupos es grande, y los individuos de 7 años son los más abundantes tanto en el
grupos de 35–39 cm como en el de 40–44 cm. Esto se debe probablemente a que la
clase anual de 1948 fue numerosa, y cabe suponer que en 1956 habrían sido los
ejemplares de 8 años los más abundantes. Si se construyera una clave después de
un período de mortalidad mucho más alta, probablemente resultaría muy diferente,
por ejemplo, con pocos peces de más de 7 años en el grupo de 35–39 cm.
Cuadro 3.7 Ejemplares de distintas edades presentes en cada grupo de tallas de 5 cm de los
machos de platija muestreados en Lowestoft en 1955
Edad
Talla
25–29
30–40
35–39
40–44
45–49
3
33
8
1
1
0
4
82
48
14
8
0
5
30
53
26
2
0
6
13
24
33
12
0
7
8
34
42
5
0
8
1
12
19
5
0
9
0
5
11
0
1
10
0
1
10
3
4
11
0
1
6
0
4
Total
167
186
162
36
9
El principio de la utilización de una clave es sencillo. En el Cuadro 3.8 se da un
ejemplo, que es en realidad un resultado directo del uso de una hoja electrónica (en
este caso, Supercalc) para hacer los cálculos.
El primer paso consiste en tabular las determinaciones de edad efectivas, en términos
del número de otolitos (o escamas) de cada grupo de tallas que arrojan una
determinada edad. Estas cifras se consignan en las entradas de B3 a I11. En el caso
de una pesquería internacional, esas entradas pueden incluir todas las
determinaciones de edad (suponiendo que se haya comprobado la coherencia de las
lecturas efectuadas por diferentes instituciones). Esto no debería introducir ningún
sesgo, aun cuando las distintas pesquerías tengan patrones de selección diferentes,
siempre que no haya ningún motivo para que tal selección afecte a la distribución de
edades dentro de un grupo de tallas. Esto parece improbable; muchos artes son
selectivos en favor de los ejemplares de una talla particular, pero dentro de un grupo
de tallas no es fácil imaginar cómo podría un arte seleccionar un individuo de una
edad en lugar de otra.
Como en el caso del muestreo directo de edades, normalmente habrá que tomar
alguna decisión con respecto a los ejemplares cuyos otolitos o escamas no se puedan
leer. Dado que estos pescados serán probablemente los más grandes y viejos,
omitirlos significaría introducir una posibilidad de sesgo. Su omisión de una clave, en
cambio, sólo entraña un peligro de sesgo en la medida en que sean más viejos que el
pez promedio de esa talla. Por lo tanto, si se utiliza una clave edad-talla se reduce el
riesgo de sesgo al aplicar el cómodo procedimiento de descartar los otolitos no
legibles.
Cuadro 3.8 Aplicación de una clave edad-talla a los datos sobre el bacalao del Mar del Norte
(adaptado de Gulland, 1966)
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
A
B
EDADES
Tallas
1
30
12
40
1
50
1
60
0
70
0
80
0
90
0
100
0
110
0
Proporciones
30
,25
40
,013
50
,016
60
,0
70
,0
80
,0
90
,0
100
,0
110
,0
Total
52,8
C
D
E
F
G
H
J
2
36
73
54
43
0
0
0
0
0
3
0
3
6
25
277
8
0
0
0
4
0
0
0
0
34
12
10
0
0
5
0
0
0
0
0
7
9
4
0
6
0
0
0
0
0
3
5
2
3
,75
,948
,885
,342
,0
,0
,0
,0
,0
1102
,0
,039
,098
,658
,794
,267
,0
,0
,
323,0
,0
,0
,0
,0
,206
,4
,370
,0
,0
74,2
,0
,0
,0
,0
,0
,233
,333
,25
,0
35,3
,0
,0
,0
,0
,0
,1
,185
,125
,3
17,8
7
8
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
3
0
7
3
4
3
№ de indiv.
,0
,0
,0
,0
,0
,0
,0
,0
,0
,0
,0
,0
,111
,0
,438
,188
,4
,3
12,0
3,41
K
Total
48
77
61
38
311
30
27
16
10
160
488
394
205
139
75
42
15
2
1520
La etapa siguiente consiste en calcular, dentro de cada grupo de tallas, las
proporciones correspondientes a cada grupo de edad, es decir:
pij = nij/n.j
donde pij = la proporción de ejemplares de edad i en la muestra de peces del grupo de
tallas j para la que se determinaron las edades
nij = el número de peces de edad i de esa muestra y
n.j = el número total de ejemplares de la muestra del grupo de tallas j.
Este y otros cálculos posteriores se pueden efectuar fácilmente en una hoja
electrónica (como la del Cuadro 3.8) (por ejemplo, la entrada de la celda B13 =
12/48), pero para el manejo de muestras regulares es mejor utilizar un sistema de
base de datos más grande.
El número total de individuos de un grupo de edad está dado, entonces, por la
expresión:
Ni = sum {Nij} donde la suma se efectúa incluyendo todos los años j
y donde Nij = PijN.j
L
y N.j = el número total de individuos del grupo de tallas j determinado por el muestreo
de tallas.
La varianza de las estimaciones puede y debe calcularse. Si se hace caso omiso de
los errores de muestreo al determinar la distribución de tallas total, entonces
var(Pij) = Pij(1-pij/n.j) y
var(N.j) = sum {N2iPij(1-pij)/n.j}
Deberá añadirse un término que incluya la contribución a la varianza ocasionada por
las incertidumbres en la composición por tallas. Kutkuhn (1963) da una expresión
exacta para ello, suponiendo que esta contribución a la varianza se deba sólo a los
errores en el muestreo aleatorio de una población uniforme. En este caso, será
inversamente proporcional a M, siendo M el número de ejemplares medidos. En la
práctica, M será probablemente mucho más grande que el número de peces a los que
se les haya determinado la edad, por lo que esta contribución será pequeña. Por otra
parte, la varianza real en las estimaciones de N.j será mucho mayor que lo que se
obtiene al suponer un muestreo aleatorio de una población uniforme. Dependerá de la
variación en las tallas de una muestra a otra y, por tanto, del número de muestras
tomadas, así como del número de ejemplares medidos.
La condición de que la clave edad-talla utilizada un año cualquiera deba basarse
solamente en determinaciones de edad de muestras tomadas ese año es restrictiva y,
si se interpreta rigurosamente, limita el uso que se puede hacer de las lecturas de
edad. Cuando determinar la edad es una operación difícil, lenta o cara (por ejemplo,
porque hay que comprar ejemplares grandes en el mercado), esta limitación puede
ser grave. En esas circunstancias, es importante sacar el mayor provecho posible de
cada ejemplar muestreado para determinar la edad.
Una forma de hacerlo es concentrando la mayor parte de la labor de muestreo en los
grupos de tallas en los que la edad es más incierta, que son los que más contribuyen
a la varianza en la distribución de edades estimada. Normalmente, esto significa
tomar más muestras de los grupos de tallas más grandes. Por ejemplo, en el Cuadro
3.8 casi todos los ejemplares del grupo de tallas de 40–49 cm tienen 2 años de edad,
y basta un muestreo muy reducido para confirmarlo, mientras que el grupo de 90–99
cm contiene cuatro edades, todas ellas con un número apreciable de individuos. Por
lo tanto, vale la pena muestrear este grupo y otros ejemplares más grandes con una
intensidad mucho mayor de lo que su frecuencia en la población podría sugerir. Las
ventajas de un criterio de este tipo para los peces más pequeños aumentan si se
utilizan claves para intervalos más breves que un año completo. Así, la clave del
Cuadro 3.8 se basa en muestras tomadas en el tercer trimestre del año, y sólo en ese
trimestre el grupo de 40–49 cm tiene una mayoría abrumadora de individuos de 2
años de edad.
Establecer la distribución óptima de las determinaciones de edad no es fácil. Un
criterio es el que ha propuesto Lai (1987). Consiste en llevar al mínimo la suma de los
cuadrados de los números de individuos estimados y reales de cada edad. Sobre esta
base, la mejor estrategia consistiría en efectuar un muestreo aleatorio y, para cada
grupo de tallas, determinar la edad de un número de individuos proporcional al de los
peces que componen ese grupo. Probablemente este no sea un buen criterio, porque
el resultado será que las edades menos abundantes (o sea, de los ejemplares más
viejos) se estimarán con un mayor porcentaje de error que en otras estrategias que se
basan en un muestreo relativamente mayor de los peces más grandes. En lo que
respecta a los usos finales de los datos de edad -por ejemplo, la estimación de las
tasas de mortalidad-, probablemente sea ventajoso tener estimaciones igualmente
precisas de todas las edades (o de todas las edades más comunes). Ciertamente no
es útil disponer de estimaciones de alta precisión sólo de una o dos edades más
abundantes que las demás. La pauta de muestreo exacta que dará, por ejemplo, la
menor varianza en las estimaciones de la mortalidad no es fácil de determinar. En la
práctica, la simple regla empírica de distribuir el muestreo de edades (por ejemplo, la
recolección de otolitos) de manera uniforme en todos los grupos de edades es la más
satisfactoria.
Un problema común en las pesquerías comerciales en que el muestreo es irregular es
que el muestreo de tallas se efectúa anualmente, mientras que los datos de edad no
se recogen todos los años. Resulta entonces tentador buscar algún método de
interpolación que permita obtener una clave edad-talla para los años que faltan. Esto
ha sido estudiado por Kimura y Chikuni (1987), quienes observaron que, si bien las
diferencias en la fuerza relativa o la mortalidad de las clases anuales pueden influir en
las edades por talla (es decir, en la configuración horizontal de una clave edad-talla),
a menos que haya también cambios en el crecimiento, esas diferencias no afectarán
a las tallas por edad (o sea, a la configuración vertical). Esto les permitió desarrollar
un procedimiento iterativo en el que una clave inicial derivada de los años
adyacentesse modifica de manera que corresponda lo más posible a la frecuencia de
tallas del año para el que no se dispone de datos de edad. Este método
probablemente funcione mejor cuando el número de clases de edad sea inferior al
número de intervalos de tallas y no haya demasiada varianza en las tallas por edad.
Se pueden proponer otros métodos de interpolación. También es posible abordar el
problema de las escasas determinaciones de edad para un año cualquiera juntando
datos de varios años. Esto podría hacerse mediante una agrupación rodante, es decir,
utilizando para los datos de talla de 1986 una clave basada en las muestras de edad
de 1985, 1986 y 1987, para los de 1987, una basada en 1986–88, etc. A menos que
el procedimiento de interpolación sea perfecto, lo que es poco probable, se
introducirán errores, pero estos podrían no ser importantes para algunas formas de
utilización de la distribución de edades resultante. El efecto más obvio será que se
aplanarán las diferencias en la abundancia de clases anuales adyacentes. Por lo
tanto, la interpolación de claves deberá aplicarse con cautela cuando las clases
anuales sean variables, especialmente cuando la amplitud de esa variación revista
interés -aunque cabe señalar, como indicación práctica, que las determinaciones de
edad rara vez son absolutamente exactas, y los errores en la lectura de los otolitos
producen el mismo efecto de suavizado de las diferencias entre clases anuales. Si,
como ocurre a menudo, los errores en la lectura tienden a ser en un solo sentido (por
ejemplo, por omisión de algunos anillos en los otolitos difíciles, lo que genera una
subestimación de la edad), se registrará un sesgo en la composición por edades
estimada. El uso de claves interpoladas podría ser sólo la continuación de un proceso
ya iniciado.
La utilización de una clave equivocada puede afectar también a la estimación de la
mortalidad obtenida a partir de la distribución de edades resultante, y un efecto de
esta índole puede ser grave para muchos fines de evaluación de poblaciones. Sin
embargo, si la interpolación o agrupación se aplica a un período breve, las diferencias
en la mortalidad serán probablemente pequeñas y los errores generados podrían ser
aceptables. Hasta ahora, los errores introducidos por diferentes procedimientos y sus
reprecusiones en las evaluaciones posteriores no se han investigado lo suficiente
como para poder dar consejos definitivos. Los errores más graves se producirán
probablemente cuando se utilice la misma clave para una serie de años en que la
mortalidad o el reclutamiento hayan cambiado apreciablemente, lo que generará un
sesgo. También pueden surgir errores grandes cuando estén presentes clases
anuales excepcionalmente fuertes o débiles, pero eso no introducirá un sesgo en todo
un período.
Conviene mencionar también un método desarrollado por Hoenig (1987) y sus
colegas. Aunque presenta cierto parecido con el método de Kimura y Chikuni (1987),
no intenta construir una clave edad-talla. En lugar de eso, basándose en dos
muestras, una muestra aleatoria que dé la edad y talla de cada ejemplar muestreado
y otra muestra aleatoria de la talla únicamente, establece, por medio de un algoritmo
matemático, la distribución de edades de la segunda muestra que mejor se ajusta a la
distribución de tallas observada, dada la distribución de tallas por edad observada en
la primera distribución. Así pues, presupone que la talla por edad (es decir, el
crecimiento) es igual en ambas muestras. Este criterio es menos restrictivo que el
supuesto utilizado en las claves edad-talla de que la edad por talla (es decir, la
distribución de edades) es la misma en ambas muestras.
3.4.2 División de las composiciones por tallas
Un método que presenta menos exigencias en cuanto a los datos es el de la división
de las composiciones por tallas. Tiene muchas analogías con el uso de claves edadtalla y, de hecho, como se verá, emplea una forma simplificada de clave. El principio
es sencillo. Si el “ejemplar promedio” alcanza, por ejemplo, 34 cm al cumplir 3 años y
41 cm al cumplir 4 años, entonces, si todos los peces crecieran exactamente de esta
manera, todos los ejemplares que midieran entre 34 y 41 cm tendrían 3 años de edad.
De acuerdo con esto, todo lo que hay que hacer es establecer los límites entre los
grupos de edad y dividir las composiciones por tallas en esos puntos; los tamaños de
los segmentos darán la composición por edades. Este método se ilustra en la Figura
3.12, utilizando los datos relativos al bacalao consignados en el Cuadro 3.8. Cuando
se aplica este método, los límites se fijan generalmente en los puntos medios entre
las tallas medias de cada grupo de edad, estimadas en algún estudio independiente
del crecimiento. En este caso, el crecimiento se ha estimado con arreglo a la
distribución suavizada de tallas por edad obtenida a partir de los datos del Cuadro
3.8. Se observará que este procedimiento establece, en realidad, una clave edadtalla, pero es una clave que probablemente contenga menos entradas distintas de
cero que la que se construye a partir de las determinaciones de edad. Así, sobre la
base del procedimiento de división, se supone que el grupo de 80–89 cm contiene
sólo ejemplares de 4 y 5 años de edad (el 30 y el 70 por ciento, respectivamente),
mientras que en realidad contiene también varios individuos de 3 y 6 años.
La composición por edades así obtenida será pues, probablemente, una versión
suavizada de la realidad. Esto se ilustra en el Cuadro 3.9, que presenta las
composiciones por edades estimadas mediante la clave edad-talla ordinaria y el
procedimiento de división.
Cuadro 3.9 Composición por edades del bacalao del Mar del Norte, estimada utilizando dos
métodos de conversión de talla en edad
Edad
Con la clave edad-talla
Con la división
1
53
430
2
1002
596
3
323
248
4
74
137
5
35
59
6
18
28
7
12
12
Como se puede ver, el método de la división da lugar a una sobreestimación de los
grupos de edad más jóvenes y más viejos, y a una subestimación de los ejemplares
de 2 años de edad, que parecen ser particularmente abundantes. Las dos
composiciones por edades tienen una forma semejante, y darán valores bastante
parecidos de la mortalidad total si se aplica, por ejemplo, el método de la curva de
captura (Ricker, 1975). Esto es importante, ya que el procedimiento de la división
8+
3
10
forma parte de algunos de los métodos que utilizan la talla para estudiar las tasas de
mortalidad, como el análisis de cohortes basado en la talla (véase la Sección 3.2.4).
Figura 3.12 División de la composición por talls del bacalao del Mar del Norte para
obtener una composición por edades. Obsérvese que el efecto es parecido al de la
utilización de una clave edad-talla.
Cabe destacar aquí dos aspectos que deberán tenerse en cuenta cuando se utilicen
estos métodos. En primer lugar, la composición por edades es una versión suavizada
de la realidad, y todas las estimaciones que se obtengan deberán considerarse como
promedios, y no como estimaciones puntuales puntuales relativas a un año particular
(es decir, la cifra de Z obtenida a partir de datos reunidos en 1989 da una estimación
de la mortalidad en el período anterior a 1989). En segundo lugar, el método de la
división utiliza en realidad una clave edad-talla fija, por lo cual no toma en
consideración los cambios en la mortalidad, que es lo mismo que ocurre si se aplica
una clave edad-talla tradicional al año equivocado. Así pues, es probable que el
análisis de cohortes basado en la talla subestime los cambios en la mortalidad,
debidos, por ejemplo, a un aumento de la pesca; tendrá en cuenta las repercusiones
sobre la composición por tallas, pero no las variaciones en la composición por edades
dentro de un grupo de tallas. La magnitud de este efecto se puede juzgar examinando
la distribución de las edades por talla, cuando se cuente con ella (por ejemplo, a partir
de algunos otolitos). Si un grupo de tallas contiene muchas edades (como es el caso
de las platijas más grandes del Cuadro 3.7), los cambios en la mortalidad (o en la
fuerza relativa de una clase anual) pueden generar una gran diferencia en la
distribución de las edades por talla. El método de la división (o las claves edad-talla
agrupadas), en que la conversión de talla en edad está menos afectada por los
cambios en la mortalidad, puede utilizarse con mayor seguridad.
3.4.3 Utilización de las modas
Aunque el uso de claves o la división de las composiciones por tallas son
procedimientos sencillos, y probablemente los mejores para la manipulación ordinaria
de los datos de talla cuando se conoce bien el crecimiento, no aprovechan la
información contenida en la forma de la frecuencia de tallas. Si ésta presenta modas
claras, varios de los métodos examinados más arriba para estimar el crecimiento
(normalmente por observación de la posición de las modas) también producirán
estimaciones de la frecuencia de edades (como las cantidades relativas de individuos
presentes en diferentes modas). Cuando se utilizan estos métodos, como los de
Schnute y Fournier (1980) o de Sparre (1987), no es necesario tratar la conversión de
talla en edad como una operación separada, sino que ésta es parte integrante del
análisis de los datos para estimar el crecimiento. En condiciones favorables, si las
modas están bastante bien definidas a lo largo de toda la frecuencia de tallas, y si la
serie de datos es corta y se analiza entera para estimar el crecimiento, los otros
métodos no son necesarios. Lo más frecuente, sin embargo, es que esos métodos, o
el de la división de las tallas, sean necesarios para los ejemplares de mayor tamaño o
para manipular grandes volúmenes de muestras periódicas.
4. EVALUACION DE LAS PESQUERIAS
4.1 Consideraciones generales
En las secciones precedentes hemos analizado el acopio de datos y la estimación de
los parámetros de crecimiento y mortalidad total. Aunque se trata de pasos
indispensables en casi todas las actividades de evaluación, en sí mismos no
proporcionan evaluaciones, en el sentido de datos sobre el estado de las poblaciones,
el impacto de la explotación en ellas y los efectos de otras posibles políticas para el
futuro desarrollo u ordenación de la pesquería. Esta afirmación sobre la naturaleza de
la evaluación sugiere que el proceso puede dividirse en tres fases: primero, la simple
determinación, con alguna indicación de su magnitud, de las repercusiones de la
explotación pesquera en la población; segundo, la traducción de esta información
cualitativa en términos cuantitativos, tales como la determinación de la relación entre
el rendimiento por recluta y el esfuerzo de pesca, que llevarán a la formulación de
orientaciones estratégicas a largo plazo; y, tercero, la prestación de asesoramiento
táctico, por ejemplo, sobre el nivel de la captura total permisible para el año siguiente.
La primera fase consiste en detectar en la población algún tipo de señal provocada
por un cambio en la intensidad de pesca. Tal señal puede ser de dos clases: cambios
en la abundancia o en la composición. El primer efecto puede detectarse si se
observa una captura diversa por unidad de esfuerzo en la pesquería comercial, o,
menos frecuentemente, a partir de algún tipo de reconocimiento. En ambos casos, la
información sobre la talla no hace al caso. El segundo tipo de efecto resultará patente
porque a un aumento de la explotación corresponderá una mayor mortalidad, que se
traducirá en una disminución relativa de los ejemplares más viejos y, a menos que los
peces no crezcan mucho después de su reclutamiento en la pesquería, de los
ejemplares más grandes.
Por consiguiente, en casi todas las pesquerías, una señal simple de explotación
intensa es un cambio en la talla de los peces. Las Figuras 4.1 y 4.2 muestran los
cambios en la composición por tallas de las capturas de platija en el Mar del Norte y
de merluza al oeste de las Islas Británicas, como resultado del cese casi completo de
la actividad pesquera durante las dos guerras mundiales. Estos son ejemplos típicos
de los efectos, aunque quizá los revelen más claramente que la mayoría de los
conjuntos de datos, debido a los grandes cambios que se produjeron en la intensidad
de pesca durante un breve período. También son ejemplos típicos en cuanto que se
trata de dos cambios muy marcados. Como era de prever, las frecuencias de tallas en
el período posterior a la guerra muestran un limbo a la derecha más alargado, lo que
indica una mayor supervivencia. También hay un cambio en el limbo de la izquierda:
los ejemplares muy pequeños en las capturas son mucho más escasos que en los
períodos de explotación intensiva previos a la guerra.
El cambio entre los peces más pequeños no se explica fácilmente sólo por los
cambios en la mortalidad, sino que tiene que haber alguna modificación en el patrón
de entrada en las capturas, o quizá más exactamente, en los desembarques. Los
datos de la merluza, y probablemente también los de la platija, se refieren a los
desembarques comerciales, y la escasez relativa de ejemplares pequeños podría, en
parte, reflejar el mayor descarte de esos ejemplares, puesto que abundaban los de
mayor tamaño. Podría también deberse a un cambio de caladeros, a un
desplazamiento hacia otras áreas donde abundaban peces más grandes, pero que no
resultaban atractivas en los períodos de explotación intensa. Cualquiera que sea la
explicación exacta, el resultado es que el comportamiento de los pescadores ha
agrandado la señal (el cambio en la composición por tallas) que ha producido en la
población la variación de la intensidad de pesca. De esta manera, la composición por
tallas de los desembarques se ha vuelto más sensible a los efectos de la pesca,
aunque tal vez proporcione una estimación sesgada de la magnitud del efecto.
A la hora de interpretar esta señal hay que proceder con cuidado, especialmente en
las poblaciones que pueden ser objeto de variaciones naturales en el reclutamiento, y
también cuando las observaciones abarcan solamente un breve período de tiempo.
Garcia y Josse (1988) señalan que en estas pesquerías, si el último reclutamiento ha
sido escaso, la pesca puede concentrarse en los ejemplares más viejos (los
supervivientes de un reclutamiento anterior abundante), por lo que la frecuencia de
tallas incluirá muchos peces grandes e indicará una tasa de mortalidad baja y un
estado saludable de la pesquería. Por el contrario, si el último reclutamiento es
abundante, la captura se concentrará en los ejemplares pequeños y la frecuencia de
tallas revelará una tasa de mortalidad alta y una pesquería en precario estado. El
resultado es que durante las fases de aumento y disminución de una pesquería
oscilante se dispone de frecuencias de tallas que se parecen mucho a las de las
poblaciones intensa y ligeramente explotadas (obsérvese la Figura 4.3 y compárese
con las Figuras 4.1 y 4.2). Como señalan Garcia y Josse, son pocas las pesquerías
que se hallan en equilibrio y una evaluación aislada, ya sea de la composición por
edades o tallas o de cualquier otra característica de la pesquería, no indica
necesariamente unas condiciones de equilibrio. En la práctica, debería ser fácil, sobre
la base de la historia de la pesquería (tendencias en la captura y en los índices
disponibles de la actividad pesquera -los complicados cálculos para medir el esfuerzo
de pesca no son necesarios para esta finalidad), determinar si la diferencia entre las
dos composiciones por tallas refleja los efectos de la pesca o de las fluctuaciones
naturales.
Figura 4.1 Composición por edades (las dos figuras superiores) y por tallas (fiqura
inferior) de la platija del Mar del Norte, según muestras tomadas inmendiatemente
antes y después de la Primera Guerra Mundial (datos de Bannister, 1977). Obsérvese
que hay un desplazamiento hacia la derecha desués de la guerra, y no sólo un
aumento de los ejemplares más viejos y grandes.
Figura 4.2 Composición por tallas de la merluza desembarcada por arrastreros
ingleses en 1946, apenas terminada la Segunda Guerra Mundial, y en 1995, tras un
período de renovada explotación intensiva. La diferencia entre las pendientes se
consideró un índice del aumento de la mortalidad total(datos tomados de Gulland,
1956).
Figura 4.3 El peligro de las evaluaciones aisladas en una pesquería fluctuante.
Obsérverse la diferncia entre las curvas de captura (figura central) en diferentes
puntos del ciclo (Gracia y Josse, 1988).
De ahí que pueda ser sumamente valioso incluso un examen muy simple de las
variaciones en la composición por tallas durante un período de cambio de la
intensidad de pesca. Los datos sobre la talla en estos ejemplos confirman, de manera
totalmente independiente, la impresión ya recabada de las estadísticas sobre las
capturas de que las poblaciones habían llegado a un estado de explotación muy
intensa al comienzo de cada guerra. En el caso de la merluza, los datos de talla
indican también que en 1955 la presión de pesca había alcanzado un nivel superior al
del período entre las dos guerras. Los datos de talla revelan igualmente cambios en
las prácticas pesqueras, que condujeron a una menor captura de los ejemplares
pequeños. Tal vez éstas no sean evaluaciones en el sentido cuantitativo, pero son
con todo valiosas conclusiones, tanto en sí mismas cuanto por el hecho de que
indican el camino para hacer evaluaciones cuantitativas.
La talla media del pescado en la captura constituye, a falta de análisis más detallados,
una medida simple para vigilar las poblaciones. Uno de los primeros ejemplos es el de
Henderson (1972), que examinó los datos de una pesquería de trucha en Colombia
(Figura 4.4). Durante los casi veinte años que abarcan los datos se observó una
constante disminución de la talla media, con dos períodos de cambio relativamente
pequeño, señalados con las líneas de trazos. Este hecho sugiere sin lugar a dudas
una creciente intensidad de pesca, conclusión a la que no se habría llegado a partir
de otras fuentes disponibles. El examen de la talla media (sobre la base de muestras
regulares, aunque no sean grandes) debería utilizarse para vigilar el “estado de salud”
de todas las pesquerías, aun cuando no haya ni tiempo ni recursos para llevar a cabo
un verdadero programa de evaluación de poblaciones.
4.2 Evaluaciones a largo plazo
Una evaluación a largo plazo, encaminada a generar orientaciones sobre las
relaciones medias en situación de equilibrio entre la intensidad y selectividad de la
pesca y las capturas, se tendrá que basar en una u otra de las familias estándar de
modelos (modelos de producción o de agrupación dinámica). Los datos de talla (como
los de edad) no tienen normalmente utilidad directa si se aplican los modelos de
producción, aunque hay excepciones. Csirke y Caddy (1983) señalaron que la
relación estándar entre el esfuerzo de pesca y la captura a largo plazo podía
reelaborarse para establecer la relación entre la captura y la mortalidad total. Es decir,
a partir de la relación
C = af + bf2 (4.1)
donde C = captura, f = esfuerzo y a y b son constantes, y estableciendo que Z = F+M,
y F= qf, tenemos que
C = (a/q) (Z-M) + (b/q2) (Z-M)2 (4.2)
Así pues, si la captura de un determinado período se representa gráficamente en
relación con la mortalidad total estimada de ese período, el resultado debería ser una
parábola, análoga a la obtenida de la gráfica más usual de la captura respecto del
esfuerzo de pesca, pero desplazada hacia un lado, de manera que intersecte el eje x
en Z = M, asícomo en algún valor alto de Z. Este criterio puede aplicarse a cualquier
conjunto de datos de talla del que se hayan obtenido los valores de Z/K por alguno de
los métodos descritos anteriormente.
Este método es engañosamente atractivo, pero tiene sus problemas. La experiencia
recabada de las poblaciones que han sido objeto de grandes variaciones en el
esfuerzo de pesca sugiere que la relación entre la captura y el esfuerzo rara vez es
una parábola, sino que suele descender de manera más gradual a niveles altos de
esfuerzo. La relación, ya sea parabólica o de otro tipo, sólo es válida para las
poblaciones en equilibrio, de manera que, en rigor, el método sólo se puede aplicar a
una serie de períodos en que el esfuerzo de pesca se haya mantenido constante,
mientras que en la mayoría de las poblaciones el esfuerzo cambia continuamente. Si
ha ido aumentando, es probable que la captura del año en curso sea mayor de lo que
hubiera sido en una situación de equilibrio con el nivel corriente de esfuerzo. Este
último problema puede compensarse en parte por el hecho de que la tasa de
mortalidad estimada a partir de los datos de talla correspondientes, por ejemplo, a
1987 representará probablemente una medida de la mortalidad media de los últimos
años, y no de 1987, pero es poco probable que el balance sea exacto. El mismo
problema se presenta con el método normal de aplicación del modelo de producción,
pero para resolverlo se han elaborado varios métodos, a partir del de Gulland (1961)
que considera el esfuerzo medio durante un período anterior.
El mayor problema al aplicar el método de Csirke y Caddy consiste probablemente en
ajustar la curva teórica a un conjunto de observaciones. Ajustar una parábola o
cualquier otra relación marcadamente no lineal es siempre difícil, y los problemas
estadísticos aumentan por la probabilidad de que haya un error considerable en la
variable independiente (Z/K), así como una variación natural en la captura. Es
siempre muy útil tener en cuenta otros métodos de evaluación, pero en este caso los
resultados deberán tratarse con suma cautela, a menos que la gráfica de la captura
en función de Z/K arroje una relación muy clara.
Los datos de talla son muy adecuados para muchas variantes de los modelos de
agrupación dinámica. La formulación más común de este modelo es la de Beverton y
Holt (1957). En su forma más simple se supone que el reclutamiento es constante, o
independiente de la población adulta, y la evaluación se limita a observar cómo el
rendimiento por recluta (Y/R) varía en función de la intensidad de pesca y la talla en la
primera captura. Su expresión para el rendimiento por recluta puede reformularse de
la siguiente manera simplificada (Beverton y Holt, 1964):
Figura 4.4 Cambios en el peso medio de la pesquería colombiana de trucha, como un
índice de la intensidad de pesca(Henderson, 1972).
Y/R = aE(1 - c)M/K X
Sum{Un(1-c)n/[1+n(K/M) (1-e)]} (4.3)
donde E es la tasa de explotación F/Z; a es una constante; c es la talla relativa en la
primera captura lc/Linf; n es una variable ficticia; la suma abarca los valores 0 – 3; y los
valores U son +1, -3, +3 y -1 para los valores de n entre 0 y 3.
Esta expresión deja en claro que las relaciones básicas entre Y/R y la intensidad de
pesca o la talla en la primera captura dependen sólo de tres razones. Una, M/K, es
característica de la población íctica, y las otras dos, E (=F/Z) y c (=1c/Linf), quedan
determinadas por la intensidad de pesca y la talla de la primera captura. Como c se
refiere directamente a la talla, y la mayoría de los métodos basados en la talla para
estimar la mortalidad expresan sus resultados como razones del tipo de Z/K, está
claro que esta formulación puede utilizarse casi inmediatamente una vez que los
parámetros de crecimiento y mortalidad se hayan estimado como se indica en el
Capítulo 3.
Además de expresar el rendimiento por recluta como una función de razones simples,
la formulación revisada de Beverton y Holt establece también claramente que la
variedad de relaciones de rendimiento por recluta no es grande (en el supuesto de
que la mortalidad por pesca sea constante por encima de un determinado punto de
selección). Efectivamente, hay una única familia de relaciones, en función del valor de
M/K, y para cada miembro de la familia hay una superficie bidimensional que
relaciona Y/R con la intensidad de pesca y la talla de la primera captura. Las curvas
normales de Y/R son entonces divisiones de esta superficie. El cálculo de una curva
(o superficie) de rendimiento por recluta no entraña nada nuevo y sólo habrá que
aplicar un simple programa de computadora, lo que puede hacerse en hojas
electrónicas (Gulland y Gibson, en prensa), o sencillamente consultando la tabla de
Beverton y Holt (1964) para obtener el valor apropiado de M/K. En sí misma, ésta no
debería considerarse una operación de evaluación.
El tipo más simple de evaluación de población, en el contexto de las curvas de Y/R,
consta de dos fases: identificar la curva (o superficie) correspondiente a las
características biológicas de la población, y localizar en ella el lugar que ocupa
actualmente la pesquería. En ambas fases, la estimación de M (o M/K), o la división
de la mortalidad total entre mortalidad por pesca y natural, representa un paso
importante y normalmente constituye el problema más difícil. Si se ha tenido la suerte
de comenzar las investigaciones con una población no explotada, entonces en esa
población M = Z, y cualquiera de los métodos descritos en la sección precedente para
estimar Z (o Z/K) arrojará una estimación de M (o M/K). Una vez iniciada la actividad
pesquera, la mortalidad aumentará y la magnitud del incremento de Z/K proporcionará
una estimación de F/K. Este hecho pone de relieve la ventaja de los estudios
realizados antes de que comience la explotación pesquera.
Es más frecuente que los estudios no se inicien hasta que la pesquería esté bien
establecida. En esos casos, la mayoría de estos métodos producirán estimaciones de
Z (o Z/K). Entonces se puede proceder de varias maneras:
a. separando F y M, relacionando los cambios en Z con los de la intensidad de
pesca;
b. estimando F directamente, por ejemplo mediante el marcado o a partir de la
proporción entre la captura y la biomasa, estimada por algún tipo de
reconocimiento;
c. estimando M directamente, por ejemplo a partir del consumo por parte de los
depredadores. Este método es aproximativo, en el mejor de los casos, y es
probable que proporcione un límite más bajo, pero algunos estudios recientes
en el Mar del Norte (CIEM 1989) muestran que puede arrojar resultados
interesantes;
d. estimando M por comparación con sus valores en otras especies.
El primer método es el que cuenta con las mayores probabilidades de arrojar
resultados estadísticamente válidos y debería utilizarse siempre que sea posible. Su
típica forma basada en la edad consiste en efectuar una regresión de Z sobre el
esfuerzo de pesca f. Exactamente el mismo procedimiento puede utilizarse con las
estimaciones basadas en la talla, bien sea de Z o, como sucede con algunos
métodos, de Z/K. En este último caso obtendremos estimaciones de M/K y de F/K.
Incluso si por alguna razón no es posible aplicar exactamente el método de regresión,
por ejemplo porque no se dispone de ninguna medida precisa del esfuerzo, el examen
de material menos cuantitativo puede dar una idea de los valores relativos de F y M.
En este sentido, Gulland (1956) utilizó la pendiente de las líneas de la Figura 4.1
como índices de Z. Observando que el esfuerzo de pesca durante la guerra fue
alrededor de una tercera parte del nivel que le precedió, estimó que la actividad
pesquera en el período anterior a la guerra representaba por lo menos la mitad de la
mortalidad total. Incluso cuando los datos sean todavía menos cuantitativos, debería
aplicarse algún método de este tipo. Puede que no existan en absoluto datos oficiales
del esfuerzo, pero normalmente es posible hacerse una idea de cómo ha ido
cambiando la intensidad de pesca a partir de algún tipo de información -¿qué
impresión tienen los pescadores locales? ¿Se han abierto nuevos mercados? Esta
información indicará en muchos casos que se han producido cambios en la intensidad
de pesca, y entonces habrá que comprobar si ha habido cambios en la población que
puedan dar alguna indicación del impacto de la pesca -¿Ha disminuido la abundancia
de peces grandes? ¿Han menguado las tasas de captura? Si este es el caso, es
razonable suponer que la actividad pesquera está teniendo repercusiones y que F es
ahora una proporción nada despreciable de Z. En caso contrario, es probable que F
siga siendo reducida.
Se ha preparado (Beddington y Cooke, 1981; Cooke y Beddington, 1982) una versión
basada en la talla para examinar, entre los cachalotes, los efectos de la pesca en la
composición de la población; este método no requiere ninguna estimación directa del
esfuerzo de pesca (o de la cpue), sino que utiliza estadísticas exactas de la captura
total para obtener un índice de la intensidad de pesca. Mientras mayor sea el cambio
que se observe en la composición por tallas tras una captura de una determinada
magnitud, menor habrá sido la población inicial y mayor la mortalidad por pesca. El
método exige conocer el número total de ejemplares capturados en cada grupo de
tallas y supone que el patrón de selectividad de la pesquería en su conjunto es
constante, o que los datos de la captura de cada año pueden desglosarse en
pequeños estratos espaciales/temporales, dentro de cada uno de los cuales la
selectividad es idéntica de un año a otro. Pueden utilizarse otros valores iniciales del
número de ejemplares de la población y de los parámetros de crecimiento para
proyectar la población y determinar el conjunto de parámetros que da el mejor ajuste
entre las capturas observadas y proyectadas, por grupos de tallas. Los requisitos de
datos y los supuestos sobre la selectividad constante son más bien rigurosos, de
manera que, aunque en principio el método se aplica por igual a cualquier población
íctica en la que haya un apreciable crecimiento posterior al reclutamiento, es probable
que en la práctica su aplicación a los peces de aleta sea limitada. Más detalles sobre
este método aparecen en los informes de la Comisión Ballenera Internacional;
también puede solicitarse a los autores y a la mencionada Comisión una versión en
FORTRAN del programa.
El segundo método, la estimación de F como la proporción entre la captura y la
biomasa, no guarda relación directa con la talla, por lo que no es preciso tratarlo en
este manual. Sin embargo, conviene señ alar que no es probable que la biomasa
calculada por el arte de reconocimiento sea precisamente la misma biomasa
explotada por la pesquería. En general, el reconocimiento incluirá ejemplares más
pequeños (por ejemplo, el reconocimiento al arrastre se hace normalmente con una
luz de malla pequeña para reunir información sobre los prerreclutas y las especies
pequeñas no explotadas). En ese caso, la biomasa del reconocimiento deberá
rebajarse de manera que abarque sólo la parte explotada de la población, y la forma
mejor de hacerlo es sobre la base de la talla. Si el reclutamiento en la población
explotada es bastante abrupto, en corres pondencia con alguna talla lc, habra que
omitir de los datos del reconocimiento a todos los peces de talla inferior a l y volver a
calcular la biomasa. Si la selección abarca una amplia gama de tallas, puede resultar
difícil determinar un valorde lc, en cuyo caso tal vez sea mejor asignarle algún valor
arbitrariopor encima de la gama de selección y calcular el peso de la captura y la
población por encima de lc.
El tercer método, la estimación directa de la parte de M causada por la depredación,
reviste probablemente valor para las pesquerías con grandes programas de
investigación, pero es posible que no sea de utilidad inmediata para muchos de los
usuarios de este manual. Sin embargo, vale la pena señalar que, comolas tasas de
depredación están en gran parte determinadas por las tallas relativas del depredador
y la presa, es probable que sea provechoso aplicar en este método un criterio basado
en la talla. Pope y Yang (1987)describen cómo proceder, utilizando una ampliación
para las especies múltiples del análisis de cohortes basado en la talla de Jones
(1984). Cabe asimismo señalar que este criterio está proporcionando mucha
información nueva sobre cómo se determina la mortalidad natural. Los resultados del
Mar del Norte revelan que la mortalidad por depredación entre los ejemplares más
pequeños es mucho mayor que los valores de la mortalidad natural utilizados
anteriormente para estas especies, y que la M de una determinada especie casi
ciertamente puede disminuir con la talla de manera muy considerable. Como ya
sugirieron Munro (1982) y otros, es probable que la mortalidad natural cambie en la
medida en que la abundancia de las poblaciones de depredadores varíe de un año a
otro, debido, por ejemplo, al impacto de la pesca. Si bienparece que esos cambios no
se han demostrado claramente, a causa sobre todo de las dificultades para obtener
dos estimaciones buenas de M, no hay motivo para sostener que no puedan ocurrir.
Si efectivamente se producen estos cambios con arreglo a la talla y el tiempo, sería
erróneo hablar de “la mortalidad natural de la caballa” en una determinada área, como
si se tratara de una cantidad única e invariable.
En la práctica, es posible que ninguno de los tres primeros métodos proporcione
valores utilizables de M (o F, en el caso común en que Z puede estimarse). Para
presentar una evaluación a largo plazo hay que sentar alguna hipótesis del valor de
M, o de M/K, si se quiere seguir el método de la agrupación dinámica. Resulta natural
en tales casos volver al método comparativo. Lo más común es que se utilice la
fórmula de Pauly (1980), tan frecuentemente usada en los estudios basados en la
talla (por ejemplo, en los paquetes ELEFAN), que a veces se la considera como un
método basado en la talla, lo cual no es cierto. La ecuación de Pauly es:
logM = -0,007 - 0,279 logLinf + 0,654 logK + 0,463 logT (4.4)
donde T es la temperatura ambiental media en grados centígrados. Esta fórmula tiene
potencialmente la gran ventaja de que se dispone de los límites de confianza de la
estimación. La regresión sobre la que se basa esta ecuación tiene una desviación
estándar residual de 0,245 en torno a la regresión, o, haciendo la transformación a
partir de los logaritmos (de base 10), la amplitud de los límites de confianza de
aproximadamente el 95% es de 2,5 veces la estimación central(es decir,si la
estimación es de 0,2, el intervalo de confianza es aproximadamente de 0,07-0,57) en
torno a la estimación central proporcionada por la ecuación 4.1. Estos límites son
amplios y por eso no es de extrañar que se utilicen tan poco, si es que se utilizan.
Podría argüirse que tal vez sean demasiado amplios, debido a que tienen en cuenta
la indudable incertidumbre de las estimaciones usadas por Pauly, así como la
varibilidad real entre una población y otra. Por otra parte, no tienen en cuenta las
incertidumbres relativas a K, Linf y T en la población que se está estudiando (que
pueden ser grandes) y que harían que los límites de confianza verdaderos para las
estimaciones de M fueran más amplios que los que aquí se dan. El grado de
variabilidad puede a menudo reducirse analizando sólo especies estrechamente
relacionadas entre sí (por ejemplo, los clupeoideos), ya que hay suficientes pruebas
(Beverton y Holt, 1959; Beverton, 1963) de que los parámetros de población son más
parecidos dentro de un grupo de peces que entre los peces en general. En contra de
esto puede aducirse que muchas de las estimaciones de la mortalidad utilizadas por
Pauly se publicaron después de que se conociera el patrón general de los valores de
M, y que los autores que tenían estimaciones muy inexactas publicaron solamente las
que respondían a las expectativas.
Independientemente de la verdad contenida en estos argumentos, está claro que
cualquier cifra de M derivada de la ecuación de Pauly deberá ser objeto de gran
incertidumbre. Aun cuando las desviaciones estándar presentadas por Pauly puedan
ser demasiado amplias, el hecho de no contar explícitamente con un elevado grado
de incertidumbre puede inducir a error. Los límites de confianza que reflejen la
dispersión probable podrían tener la mitad de la extension, por encima de la
estimación central, que los límites de confianza propuestos anteriormente. Así, si la
estimación central de M a partir de la ecuación 4.4 es M = 0,36, nuestra conclusión
debería ser que el valor verdadero de M se sitúa entre 0,21 y 0,61, y tales valores
deberían utilizarse como alternativas en las evaluaciones posteriores. En algunos
casos, por ejemplo si nuestra estimación de Z es 1,55, el intervalo es suficientemente
reducido como para indicar que la población está intensamente explotada (M es, a lo
sumo, algo menos de la mitad de Z), pero las más de las veces se desconocerá el
estado de la población. Tal vez fue optimista por parte de Pauly (1987, pág. 23)
afirmar que , si se utiliza el ELEFAN II (que incluye este método de estimación de M),
“resulta posible en principio evaluar si una población está o no sobreexplotada, sobre
la base exclusiva de los datos de frecuencias de tallas obtenidos de esa población”;
pero el problema no es tanto que esta afirmación revele una confianza pocorealista en
la capacidad de los métodos basados en la talla, cuanto que cualquier método
tropezará con dificultades a la hora de evaluar el estado de una población, a menos
que existan observaciones de ella y de su composición por tallas o edades con
distintos grados de intensidad de pesca.
La advertencia de que, en caso de incertidumbre sobre el valor de un parámetro, los
cálculos siguientes deben hacerse utilizando una gama de valores, se aplica a
cualquier parámetro. Aquíse insiste sobre este particular porque las incertidumbres en
torno a M (o M/K, o la razón E = F/Z), ya se basen en la ecuación de Pauly o en otros
métodos, son normalmente mucho más grandes que los de otros parámetros.
4.3 Cambios en la selección
Aunque los métodos basados en la talla se consideran una novedad en gran parte de
las actividades de evaluación, cuentan ya con una larga historia en lo referente a
evaluar los referente a evaluar los efectos de los cambios en la selección,
particularmente en el Atlántico norte (Gulland, 1961a; 1964). El principio aplicado es
simple: a partir del cambio en la selectividad y de la composición por tallas de las
capturas actuales puede calcularse el cambio inmediato en el número de ejemplares
capturados tras una variación en la selectividad. A largo plazo, las capturas
aumentarán cuando los peces liberados hayan crecido lo suficiente para ser
capturados por el nuevo arte. Hay dos formas de estimar este incremento: el método
original de Gulland, que lo calcula como el producto del número de ejemplares
liberados por el coeficiente de explotación (F/Z), deduciendo la mortalidad natural
antes de que los peces alcancen la talla para quedar retenidos por la luz de malla
más grande; y el método de Cadima (1978), que calcula el cambio en la mortalidad
por pesca.
Cuadro 4.1 Cálculos básicos del efecto de un aumento de la luz de malla
Talla
Peso
Wt
medio % retenido
90mm
120mm
Coeficiente
№ de ejemplares
inicial
retenido
liberado
n1
nk
nR
W1
p1
p2
25
160
50
3
,06
8
0,48
7,52
30
260
80
16
,2
314
62,8
231,2
35
420
98
100
,42
1084
435,5
630,5
40
630
100
100
,72
1409
1014,5
394,5
45
880
100
100
,94
1370
1287,8
82,2
50
1190
100
100
1
952
952
0
55
1570
100
100
1
465
465
0
60
1760
100
100
1
255
255
0
65
2530
100
100
1
124
124
0
70
3100
100
100
1
73
73
0
75
3800
100
100
1
30
30
0
80
3600
100
100
1
9
9
0
Total de ejemplares
6093
4727
1365
Peso total
5639
4986
652
Porcentaje del número incial de ejemplares
77,6
22,4
Porcentaje del peso inicial
88,4
11,6
Los cálculos básicos se exponen en el Cuadro 4.1, utilizando los datos sobre el
eglefino proporcionados por Gulland (1983). Para cada grupo de tallas el número de
individuos retenido puede calcularse como nk = n1p2/p1, donde p1 y p2 son las
proporciones retenidas por el arte inicial y el nuevo, respectivamente, determinadas
por experimentos de selectividad, n1 es el número de ejemplares en la captura inicial
y nk el número retenido con el nuevo arte inmediatamente después del cambio. El
número y peso (N y W) totales, capturados antes e inmediatamente después del
cambio, pueden calcularse entonces como las sumas de n1, n1wl nk y nkwl.
En el cuadro, el efecto inmediato del cambio se expresa como la proporción entre el
peso liberado y el peso inicial,es decir, WR/W1 = 652/5639 = 11,6%. Utilizando el
método de Gulland, a la larga se capturará un número adicional de peces, ENR,
donde NR' = NRexp(-Mdt), siendo dt el lapso de tiempo que emplearán los peces para
crecer desde la talla media de selección del primer arte a la del segundo. Las
capturas aumentarán entonces en un factor A = NK/Nr'. El peso a largo plazo W2 se
obtiene por W2 = WK (1 + A). Si se utiliza el método de Cadima, el peso a largo plazo
W2 está dado por W2 = WKexp (Fdt), y se puede demostrar que exp(Fdt) es igual a
(N1/Nk)E', donde E' es el valor de E = F/Z en la gama de tallas comprendida entre las
de selectividad de los dos artes.
El método puede ampliarse para obtener los efectos intermedios durante el período
que transcurre entre el cambio y el momento en que se alcanza el nuevo equilibrio a
largo plazo (Gulland, 1964). En efecto, si todos los peces crecen al mismo ritmo,
tendremos que en un momento dado del período de transición los ejemplares más
viejos y más grandes (por ejemplo, por encima de la talla 1”) no resultarán afectados
por el cambio, mientras que los más pequeños que 1” habrán alcanzado el nuevo
equilibrio. El peso capturado W” estará entonces dado por
W" = WK, l + Wl,l'(l + A) = Sum (WK l"]+Sum [WKl(l+A)]
Al igual que muchos de los métodos basados en la talla, éste presupone que la
pesquería está en equilibrio. Su ventaja particular es que puede utilizarse en una
situación en que varios artes exploten la misma población (por ejemplo, redes de
arrastre y palangres), y no todos alteren su selectividad. En este caso, los valores de
N1, Nk, W1 y Wk se calcularán para cada arte por separado. Los efectos a largo plazo
e inmediatos podrán entonces compilarse después de haber calculado NR como la
suma de todos los valores de i Nr para los distintos artes.
4.4 Cambios en la mortalidad por pesca
Jones (1984) señaló que los procedimientos del análisis de cohortes (véase la
Sección 3. 2. 4) pueden ampliarse para que proporcionen estimaciones de los
cambios en la captura a largo plazo resultantes de los cambios en la mortalidad por
pesca. Para cada grupo de tallas, el número de ejemplares presentes en el nuevo
estado de equilibrio, 2N1, puede expresarse como
2N1 = 1N1 × CF
donde CF es un factor de corrección debido a las nuevas mortalidades, obtenido
mediante la fórmula CF = exp[sum(1Fdt) - sum(2Fdt)], y 1N1 es el número de
ejemplares presente en el estado inicial, 1F y 2F son las mortalidades por pesca inicial
y nueva, dt es el tiempo de crecimiento requerido para superar el intervalo de talla, y
las sumas se efectúan desde la talla de reclutamiento hasta la mitad del intervalo de
tallas 1ésimo.
Las nuevas capturas en cada intervalo de tallas, expresadas en peso o número de
ejemplares, vendrán dadas entonces por
2C1 = 1C1 × CF × 2F1/1F1 y
2W1 = 1W1 × CF × 2F1/1F1.
Puede observarse que no es necesario partir del supuesto de que sean las mismas
para todos los grupos de edad. Por eso es posible utilizar el método para cambios
simultáneos en la intensidad de pesca y en la selectividad. Un ejemplo de ello se
ilustra en el Cuadro 4.2 (tomado del cuadro 7 de Jones, 1984). Sin embargo, al utilizar
los procedimientos de este cuadro hay que advertir que las sumas de F (columnas 7 y
8) se refieren al punto medio de cada grupo de talla, mientras que en la mayoría de
los cálculos del APV y el análisis de cohortes se utilizan los valores extremos de los
grupos.
El método expuesto en el Cuadro 4.2 se deduce directamente de la formulación
original de Jones del análisis de cohortes basado en la talla, que aparece en el
Cuadro 3.5. Naturalmente, es posible utilizar el criterio de división en cohortes del
Cuadro 3.6. En tal caso, una vez hecha la división, las distintas partes pueden tratarse
como grupos de edad (en el Cuadro 3.6, concretamente, los grupos son de medio año
porque los peces eran de vida corta). En este caso,los datos pueden analizarse
utilizando las técnicas estándar basadas en la edad, teniendo en cuenta que los
resultados irán siendo menos fiables a medida que se refieran a los peces más
grandes, debido a la difuminación de los grupos de edad entre distintas divisiones.
Sparre et al. (1989, capítulo 5) propusieron un conjunto de cálculos muy parecido,
basado en el método de Thompson y Bell (1934). Este enfoque puede considerarse
como lo contrario del análisis de cohortes (o del APV): en vez de partir de las capturas
observadas de una cohorte para deducir la mortalidad por pesca, se parte del número
de ejemplares de una cohorte reclutada en la pesquería para deducir (dada la
mortalidad en cada intervalo de tallas) el número de individuos capturados y también
los pesos. Una ventaja de este método es que incorpora información sobre el valor de
la captura, lo cual puede ser importante para las pesquerías (como la del camarón) en
que el precio por kilo está en función del tamaño del animal.
4.5 Proyecciones a corto plazo
Casi todas las técnicas de evaluación tratadas hasta ahora presuponen unas
condiciones de equilibrio, por lo que proporcionan asesoramiento estratégico a largo
plazo: ¿conviene aumentar el esfuerzo de pesca construyendo más embarcaciones?
¿Está la población tan intensamente explotada que se hacen necesarias medidas de
ordenación? ¿Qué efecto a largo plazo tendría un aumento de 10 mm en la luz de
malla? Este es probablemente el tipo de asesoramiento más valioso, pero cada vez
se va necesitando más el asesoramiento a corto plazo, especialmente si se están
estudiando medidas de ordenación: ¿cuál es el efecto inmediato del uso de una luz
de malla más grande? ¿Cuánto tiempo se necesitará, después de reducir el esfuerzo
de pesca sobre una población intensamente explotada, para que las capturan vuelvan
a ser las de antes (o mayores)? Este tipo de asesoramiento se ha vuelto
particularmente importante en el área del Atlántico norte y en otras zonas donde la
intensidad de pesca está regulada por los cupos de captura o las CTP.
Aunque algunas de las técnicas descritas antes, por ejemplo el método de Gulland de
variación de la luz de malla, pueden proporcionar información sobre los efectos
provisionales a corto plazo, la mayoría de las técnicas basadas en la talla se refieren
a situaciones de equilibrio, por lo que para estudiar los efectos a corto plazo suelen
ser mejores los métodos basados en la edad (por tener una escala temporal simple).
Sin embargo, puede haber excepciones.
Una posible excepción es la predicción de las capturas futuras a la hora de establecer
las CTP. Las poblaciones en cuestión se evalúan principalmente por el método del
análisis de cohortes o el APV. Los futuros tamaños de la población y las capturas (en
número de individuos) pueden predecirse proyectando al año siguiente la matriz de
los individuos por edad. El peso total capturado puede entonces estimarse
multiplicando el número de ejemplares por el peso medio en la edad. Este
procedimiento es bueno siempre que los pesos medios no cambien. En la práctica, es
frecuente que haya cambios a largo plazo en el peso medio, lo que puede a veces
conducir a graves errores al predecir las CTP.
Shepherd (1987) ha señalado que la misma técnica, básicamente, se puede utilizar
para los datos de talla, aunque la proyección es más compleja. Para los datos de
edad tenemos que:
Ni+1,j+1 = Ni,je-z
donde
Ni,j es el número de ejemplares de la edad j en el año i.
La proyección es más complicada en el caso de los datos de talla, puesto que, incluso
si todos los peces siguen exactamente el mismo patrón de crecimiento, no es
probable que todos los individuos que integran un grupo de talla en un año entren en
un mismo grupo al año siguiente. Por ejemplo, los peces que tienen entre 60 y 65 cm
en un año pueden medir entre 67,5 y 71,7 cm al año siguiente, por lo que entrarán en
dos grupos diferentes de 5 cm. A pesar de ello, si en el segundo año se consideran
las tallas de los peces que en el primer año se hallaban en los límites entre grupos de
tallas adyacentes (por ejemplo, 10, 15, 20 cm, etc.), y se aplica la tasa de mortalidad
prevista, es posible calcular expresiones para las frecuencias previstas en cada grupo
de tallas en el segundo año, como una función de las frecuencias del primer año. Las
excepciones vienen dadas por las tallas más pequeñas, representadas por los
reclutas. En la medida en que las desviaciones de los pesos medios por edad en el
segundo año respecto de los valores previstos se deban a un crecimiento anormal en
los primeros años y no durante el período de transición, este método debería tener
menos alteraciones que el basado en la edad.
Esta técnica no se ha ensayado todavía suficientemente como para estar seguros de
que así sea. Shepherd (1987) la aplicó a los datos de reconocimientos de bacalao en
el Mar del Norte. Los resultados fueron prometedores, aunque las predicciones no
resultaron muy exactas, debido posiblemente a la gran variabilidad de los datos
iniciales. Otra posible ventaja del método es que, como los datos de entrada son
simples y no requiere ningún trabajo de preparación y lectura de otolitos y escamas,
puede ser más corto el plazo entre las observaciones y la formulación de
predicciones. Esto, por sí sólo, podría llevar a una mayor precisión. Por ahora, sin
embargo, aún no se ha trabajado lo suficiente en la aplicación práctica del método
como para poder recomendarlo.
4.6 Otros usos de los datos de talla
Una marcada diferencia entre los datos de edad y los de talla es que de los últimos
puede hacerse un acopio mucho mayor y que resulta posible reunir un gran volumen
de muestras de tallas distintas de un tamaño significativo (por ejemplo, de 200 peces
o más) de diferentes lugares y períodos. En contraste, las limitaciones prácticas de
personal hacen que sólo puedan reunirse pocas muestras de edad de un tamaño
comparable. Por lo tanto, en lo que respecta a los datos de edad normalmente nos
vemos obligados a examinar datos agregados de toda la pesquería durante un mes o
incluso durante un año. Para la mayoría de los métodos descritos en este manual
esta diferencia no reviste importancia - casi todos los métodos utilizan datos
agrupados. Sin embargo, el hecho de agrupar los datos excluye información que
podría ser de utilidad para otras finalidades.
Una aplicación obvia de la información detallada sobre la composición por tallas a la
ordenación es la identificación de áreas, épocas o artes con superabundancia de
peces pequeños. Establecer vedas en las zonas de cría o durante los períodos de
reclutamiento de peces pequeños, o disuadir del uso de artes que atrapen
predominantemente ejemplares pequeños suele ser la forma más adecuada de
mejorar el patrón de explotación, es decir, de aumentar la talla efectiva en la primera
caputra e incrementar así el rendimiento por recluta. Esta identificación puede
hacerse de muchas maneras. Si en un mapa de los caladeros se marca la talla media
de cada muestra en el lugar de la captura, probablemente se observarán algunas
diferencias entre los caladeros.
La observación de las distintas muestras puede también ayudar a interpretar muchas
de las técnicas que se han descrito. Por ejemplo, en la Figura 3.3a se aprecia
claramente que la distribución por tallas correspondiente a septiembre no se ajusta a
la curva de crecimiento prevista. Sería provechoso saber si se trató de una muestra
aislada y si los peces se capturaron en la misma zona en que se tomaron las otras
muestras. También resultaría útil saber si el gran número de peces en el mes de
enero (1390) provino de varias muestras con la misma distribución por tallas, o si la
amplia distribución observada deriva de la combinación de varias muestras con
diferentes tallas modales.
Aquí no expondremos los procedimientos recomendados para manejarlos datos
detallados de las composiciones por tallas. Lo que deseamos destacar es que tales
datos probablemente contengan mucha información útil, y que su observación y
estructuración de diferentes maneras forma una parte del proceso esencial de
comprensión de los datos, que debería preceder a cualquier aplicación de los
procedimientos descritos anteriormente. El análisis de los datos detallados puede ser
muy simple, pero de igual manera se pueden, y deben, utilizar métodos complicados
cuando sea apropiado. Por ejemplo, McGlade y Smith (1983) aplicaron el análisis del
componente principal a los datos de talla de los desembarques comerciales
canadienses de abadejo para conocer las pautas del movimiento y distribución de esa
especie.
5. OBSERVACIONES FINALES
5.1 Sensibilidad y límites de confianza
Cuando se utiliza alguno de los métodos descritos en las secciones precedentes para
obtener una estimación, por ejemplo Z/K = 1, 7, una cosa es cierta: el valor verdadero
de Z/K no es exactamente 1,7. Puede acercarse -1,68 ó 1,6995-, pero también podría,
si los datos de entrada no son buenos, ser bastante diferente -0, 9 ó 2, 5. Si tenemos
que utilizar el resultado, por ejemplo para juzgar el grado de intensidad con que se
está explotando una población comparando nuestra estimación de Z/K con los valores
probables de M/K, es importante saber hasta qué punto nuestra estimación se acerca
al valor verdadero.
La forma normal de averiguarlo consiste en reconocer que, dada la variabilidad de los
datos de entrada, la estimación se desviará del valor verdadero en una medida mayor
o menor, según los efectos aleatorios del muestro. En circunstancias favorables, si el
procedimiento de la estimación se ajusta a un modelo estadístico simple, es posible
calcular, sobre la base de la variabilidad de los datos, los límites de confianza de la
“mejor” estimación, es decir, unos límites tales que si el valor verdadero cayera fuera
de ellos, sólo muy raramente obtendríamos la estimación observada de forma casual
(una vez de cada veinte o de cada cien para los límites de confianza del 5 y el 1 por
ciento, respectivamente).
En los análisis simples, esos límites de confianza pueden calcularse fácilmente. Así,
si nos interesa conocer la talla media de una muestra de N peces, la varianza de la
media es S2/(N—1), donde S2 es la varianza muestral y los límites de confianza del 5
por ciento se hallan en torno a dos desviaciones estándar a cada lado de la media.
Desgraciadamente, la mayoría de los métodos aquí descritos no son tan simples y no
permiten calcular los límites de confianza de manera tan sencilla. Por ejemplo, el
método ELEFAN proporciona una “puntuación” -la razón SME/SMD- que describe
hasta qué punto distintos conjuntos de parámetros del crecimiento se ajustan a las
observaciones -o, más exactamente, al conjunto de máximos relativos obtenidos
después de reestructurarlos datos de talla. Lo que el ELEFANno nos dice es qué valor
de la razón SME/SMD cabría esperar si se utilizara el conjunto de parámetros
verdaderos. Si la razón más alta es 0,67, obtenida con K = 0,42 Linf = 54, y con K = 50
Linf = 48 es de sólo 0,53, podemos afirmar que el primer conjunto en cierto sentido es
mejor. Lo que no podemos decir es si el segundo conjunto está equivocado y puede
rechazarse a un nivel de significación del l ó el 5 por ciento.
Aparte de la incertidumbre ocasionada por la variabilidad de los datos, que en
circunstancias favorables puede expresarse como límites de confianza, hay otras dos
importantes causas - modelos equivocados y parámetros de entrada falsos- por las
que las estimaciones obtenidas pueden diferir de los valores verdaderos. No siempre
es fácil determinar el grado de incertidumbre originado por esos efectos, pero en
muchos casos puede ser mayor que el de los errores aleatorios introducidos por datos
de entrada variables. De ahí que, por diversas razones, ahora sea normal presentar
las estimaciones derivadas de un análisis de evaluación de poblaciones como una
única cifra — K es 0,426, Z es 1,34, etc., sin intentar definir su grado de exactitud.
En realidad, este procedimiento no es muy bueno y encierra el gran peligro de inducir
a error a los usuarios del análisis. Pueden concederse algunos atenuantes cuando se
trata de asesorar a los directores de pesca en temas tales como el nivel de la captura
total permisible (CTP) para el año siguiente, pues se puede argüir que si a un director
se le presentan varias cifras para la CTP, siempre elegirá la más alta. Pero esto es
verdad sólo en parte; dar una única cifra puede simplificar las cosas a corto plazo,
pero a la larga sería mejor que los directores conocieran las incertidumbres del
asesoramiento científico. Sus posibilidades de adoptar decisiones acertadas serán
mayores si están también informados de los riesgos que supone el operar siempre
con las cifras más optimistas de toda una gama. Con esta posible excepción, las
estimaciones deberían estar siempre acompañadas de alguna indicación sobre su
exactitud.
El efecto de los posibles errores en el modelo, y de fallas en los supuestos implícitos
en el mismo, puede a veces afrontarse utilizando modelos más detallados, que exijan
supuestos menos rigurosos, o mediante la simulación, es decir, aplicando los
métodos a datos generados artificialmente, por ejemplo frecuencias de tallas de las
que ya se conocen los parámetros de crecimiento u otros valores de entrada. Así fue
como Rosenberg y Beddington (1988) examinaron el funcionamiento del ELEFAN 1, y
Basson et al. (1988) el del análisis de la composición por tallas de Shepherd (SLCA) y
el método de la proyección (Rosenberg et al., 1986). Al parecer, siempre habrá cierto
sesgo en las estimaciones de K y Linf producidas por esos métodos, salvo en las
circunstancias más favorables. El sesgo será mínimo si antes de iniciar el análisis se
dispone de estimaciones aproximadas de las cantidades. El grado de fiabilidad no es
el mismo en todos los métodos: el SLCA y el de la proyección dan generalmente
mejores resultados, siendo este último muy apto para altos niveles de variación en las
tallas por edad. El método ELEFAN se ha corregido para reducir algunas de las
causas de sesgo, particularmente la posible doble contabilización de los máximos
relativos en las tallas grandes. Tal vez la enseñanza más importante sea que siempre
habrá probabilidades de sesgo, no sólo en estos métodos concretos de estimación del
crecimiento, sino también en otros en los que no se ha estudiado el comportamiento
estadístico del proceso de estimación, o sea, en casi todos los métodos descritos en
este manual. Puede que ésta no sea una conclusión muy provechosa, pero sirve
como advertencia general para que todos los resultados se traten siempre con
cuidado.
Más fácil de abordar es el problema de los parámetros de entrada erróneos. Un
examen completo de la sensibilidad de las estimaciones a los errores en los
parámetros de entrada puede requerir unos conocimientos matemáticos relativamente
complejos (véase, por ejemplo, Laurec y Mesnil, 1987), pero no es necesario llegar a
tanto. Todo lo que hay que hacer es repetir los cálculos con diferentes valores de los
parámetros de entrada, por ejemplo, los valores de M, K y Linf en el análisis de
cohortes basado en la talla. En este caso probablemente bastará ensayar la
sensibilidad con cada parámetro por separado, y no con todos juntos (aunque en el
cuadro 5 de Laurec y Mesnil se sugiere la conveniencia de ensayar los efectos de
cambios simultáneos en K y Linf). Este procedimiento reducirá la cantidad de cálculos
necesarios.
A la hora de examinar los resultados del cálculo de sensibilidad, o de analizar las
estimaciones que se hayan publicado de la misma (es decir, el cambio porcentual en
la estimación causado por una variación de un 1 por ciento en el parámetro de
entrada), hay que recórdar que no todos los parámetros se pueden estimar con igual
exactitud. En general, Linf se conocerá relativamente bien, sobre todo si en las
muestras abundan los ejemplares viejos y grandes, mientras que la estimación de M
será muy imprecisa. Resulta razonable confiar en estimar Linf con un margen de
precisión del 10 ó 15 por ciento, pero los límites de confianza de la regresión de Pauly
de M respecto de los parámetros de crecimiento son tres veces mayores a cada lado
de la estimación central. Conviene también recordar que lo que interesa normalmente
es el efecto en el resultado final, que puede ser, por ejemplo, el asesoramiento a los
directores de pesca. A menudo ocurre que ciertos valores intermedios pueden ser
muy sensibles a las variaciones en los datos de entrada, pero tener pocas
consecuencias en el resultado final. Por ejemplo, muchas evaluaciones, como la de la
mortalidad por pesca óptima, son muy sensibles al valor de M, pero las
incertidumbres en ese parámetro tienen pocos efectos sobre otros, incluidos los
cálculos de las capturas actuales (Shepherd, 1988).
Un método muy eficaz para determinar los efectos de las variaciones aleatorias en los
datos de entrada, sin tantas exigencias como las de un examen estadístico completo
del análisis, es el método de la navaja (Miller, 1974; Tukey, 1977). Fundamentalmente
consiste en lo siguiente: suponiendo que la entrada conste de n conjuntos de datos
(por ejemplo, n composiciones por tallas), se analizan las n estimaciones diferentes
que pueden obtenerse omitiendo alternativamente uno de los conjuntos y repitiendo
los cálculos. Un simple examen de esos valores revelará de alguna manera la forma
en que la estimación final depende de las distintas muestras. Una estimación más
precisa es la que brinda el cálculo de los “seudovalores” (Pauly, 1984) Ai' = nA - (n1)Ai, donde A es la estimación basada en todas las muestras y Ai la estimación
basada en todas las muestras menos en la iesima. La mejor estimación revisada puede
entonces expresarse como la media de los seudovalores Ai, que tendrá una varianza
igual a 1/(n-1) veces la varianza de las Ai'.
Este procedimiento de la navaja parece aplicable a casi todos los métodos descritos,
especialmente a aquellos, como el ELEFAN, que examinan un número limitado de
muestras individuales, y debería tener una aplicación mucho mayor que la actual.
A falta de mejores análisis, un simple método lógico consiste en reconocer que si bien
el procesamiento computerizado puede casi siempre producir un resultado (por
ejemplo, los valores de K y Linf que arrojan la puntuación más baja de SME/SMD), no
puede proporcionar un resultado sensato a menos que haya una señal en los datos.
Por lo tanto, una sencilla regla empírica al estimar el crecimiento consiste en observar
las presentaciones gráficas de las frecuencias de tallas. Sólo si hay modas
identificables y si varias de ellas pueden seguirse de un mes a otro para obtener una
primera estimación de una curva de crecimiento, deberá procederse a utilizar
métodos computerizados.
5.2 Cuál método utilizar
En las secciones precedentes se ha descrito una gran variedad de métodos que
pueden aplicarse a los datos de talla. En esta sección intentaremos revisarlos y dar
algunas orientaciones sobre cuáles debieran utilizarse en las diferentes situaciones.
El primer punto es que no hay ningún método que sea el mejor en todas las
situaciones, y que el más apropiado dependerá de las características de la población
íctica y de la pesquería, así como de la finalidad que se persiga con la evaluación y
de los recursos disponibles. No es posible en una breve sección abarcar todas las
situaciones; por lo tanto, nos concentraremos en quien podría ser un típico usuario de
las publicaciones de este tipo de la FAO. Se tratará de un científico de algún país en
desarrollo, que ha recibido capacitación en los métodos ordinarios de evaluación de
poblaciones de peces en algún lugar colindante con el Atlántico norte y que ha
regresado a su patria para encargarse de la evaluación de alguna pesquería tropical
de especies múltiples y para prestar asesoramiento sobre su ordenación. Como, para
esta finalidad, muchos de los métodos basados en la edad que ha aprendido no son
de aplicación inmediata, recurre entonces a los métodos basados en la talla. Puede
suponerse que tiene acceso a algunos recursos para el acopio de los datos que
estime necesarios, que una posibilidad es el muestreo de tallás de las capturas
comerciales, pero que esos fondos son muy limitados. ¿Qué debe hacer?
Actualmente se sabe bastante acerca del valor potencial de los métodos basados en
la talla como para estar seguros de que, a falta de alguna fundada contraindicación,
debe concederse alta prioridad al análisis de la información que proporcionan. Por
consiguiente, antes de establecer algún programa de muestreo o análisis a largo
plazo, el primer paso debe ser tomar muestras de tallas de la pesquería, con la mayor
cobertura temporal y espacial posible. En la sección 2 se propuso que, antes de fijar
un procedimiento rutinario en gran escala para el muestreo de la composición por
tallas, sería conveniente reunir una cantidad moderada de muestras de toda la
pesquería para establecer el patrón de variabilidad dentro de ella. El mismo principio
se aplica al hacer un examen preliminar con objeto de determinar la eventual prioridad
que haya que conceder al análisis de la talla. Una media docena de muestras, de
algunos centenares de ejemplares cada una, debería bastar para saber qué camino
seguir.
Una vez reunidas algunas muestras, el paso siguiente consiste en estudiarlas para
ver qué modas se hallan presentes y cómo varían de un mes a otro. Según Shepherd
et al. (1987), este patrón de modas puede situarse, con razonable aproximación, en
una de cuatro clases (véase la Figura 5.1). Esta clasificación determina entonces la
atención que habrá que prestar en las investigaciones futuras a la información sobre
la talla, así como los métodos de análisis que probablemente sean más útiles.
Tipo A - Una única moda, siempre en la misma posición.
La frecuencia de tallas observada se debe casi ciertamente a la alta selectividad del
arte de muestreo; es el caso típico de una pesquería de red de enmalle y puede
también presentarse cuando se muestrea a peces migratorios en algún punto de sus
desplazamientos. En estas circunstancias, la composición por tallas de las muestras
proporciona escasa información sobre la composición por tallas de la población. Si se
observa este modelo, hay que comprobar si es probable que el arte sea selectivo. En
caso de que lo sea, va a servir de poco utilizar métodos basados en la talla, a menos
que se disponga de otras fuentes de información sobre la composición por tallas de la
población, por ejemplo a partir del empleo de un arte no selectivo por buques de
investigación. El muestreo de las tallas puede reducirse entonces almínimo
indispensable para verificar que no haya ocurrido ningún cambio importante en el
modelo.
El mismo efecto puede producirse también no por la simple selectividad del arte, sino
por el comportamiento de los peces, por ejemplo por una fuerte migración de ciertas
tallas que deje en la pesquería sólo una estrecha franja de tallas. Las posibilidades de
que esto ocurra pueden evaluarse analizando lo que se sabe de la biología de los
peces y las tallas de la misma especie capturadas en otras pesquerías. Es
particularmente probable que esto suceda entre las especies altamente migratorias,
como el atún. Las muestras en las especíes de vareros de rabil suelen consistir sólo
en ejemplares pequeños, totalmente atípicos de la población en general.
Figura 5.1 Frecuencias de tallas tipicas observadas en diferentes tipos de pesquería.
A. Pesquería altamente selectiva, no se detecta ningún movimiento en la moda. B.
Pesquería de peces de vida muy corta, con un pulso anual de reclutamiento. C.
Pesquerí a de peces de vida más larga, con modas claras entre los individuos más
jóvenes. D. Pesquería de peces de vida más larga, con mucha superposición entre
los grupos de edad adyacentes.
Si el arte utilizado no parece ser selectivo y hay pocas probabilidades de selectividad
debida al comportamiento, puede entonces suceder que la clasificación esté
equivocada y que en realidad estemos ante un modelo del tipo D, pero con un limbo
derecho exageradamente corto, debido tal vez a que los peces no se reclutan en la
pesquería hasta que hayan casi terminado su crecimiento (es decir, cerca de Linf). En
ese caso se aplicarían algunas de las observaciones que se indican en D, pero,
debido al escaso crecimiento, la señal que podrá producirse (por ejemplo, una
inclinación del limbo derecho tras un aumento de la mortalidad por pesca) será débil.
Esto aumenta la improbabilidad de que los métodos basados en la talla produzcan
resultados convincentes, lo que reduce la prioridad que deberá concedérseles.
Tipo B - Una única moda que se desplaza constantemente hacia arriba.
Es el modelo típico de algunas pesquerías intensivas de camarones tropicales y de
otras especies de vida corta (véase la Figura 3.5). Se trata de una situación ideal para
el estudio. Parece que estuviéramos viendo el crecimiento de una única cohorte y lo
primero que hay que hacer es buscar algún tipo de información que lo confirme. Si se
dispone de muestras de todo el año, debería haber señales de la aparición de la
nueva cohorte (en un lugar bastante lógico de la frecuencia de tallas) antes de la
desaparición final de la precedente; en otras palabras, hay dos modas durante un
breve período de tiempo. Si cada moda es efectivamente una única cohorte, podemos
entonces utilizar métodos basados en la edad, sin preocuparnos de estudiar escamas
u otolitos. A cada cohorte se le puede fijar una fecha de nacimiento arbitraria, pero
cómoda -quizá el comienzo del año-, y esa escala arbitraria permitirá conocer su
edad.
Tipo C - Varias modas, muy destacadas entre los ejemplares más pequeños.
Este es el cuadro clásico de una distribución por tallas idónea para ser analizada con
métodos basados en la talla. El supuesto es que las modas visibles corresponden a
los dos o tres grupos de edad de reclutamiento más reciente, y que entre los peces
más viejos los grupos de edad se superponen, por lo que las modas no son patentes.
La esperanza con una pesquería que muestra este tipo de distribución es que casi
toda la información pueda derivarse de los datos de talla.
Tipo D - Sólo una moda, pero con un limbo derecho prolongado.
El supuesto es que se trata de una forma extrema de distribución del Tipo C, pero con
una superposición tal entre los grupos de edad adyacentes -debido tal vez a un
período de desove muy prolongado, a una alta variación en las tasas de crecimiento
individuales, o a que los peces son de vida larga, con muchos grupos de edad
presentes- que éstos no pueden separarse, ni siquiera entre los peces más jóvenes.
Al haber poca señal, pueden preverse dificultades a la hora de aplicar la mayoría de
los métodos basados en la talla. Sin embargo, la pendiente del limbo derecho debería
proporcionar información sobre la mortalidad total, y, especialmente si los peces son
de vida larga, los cambios en ella podrían brindar buena información sobre la
intensidad de la explotación.
A continuación se describen en detalle los análisis que podrían hacerse con los
diferentes modelos, así como la estrategia de muestreo.
Tipo A.
Es poca o nula la información que puede obtenerse con los métodos basados en la
talla. El muestreo debería reducirse al mínimo -el imprescindible para comprobar que
no se hayan producido cambios. La frecuencia del muestreo debería estar vinculada a
otra información sobre la pesquería. Si, por ejemplo, hay cambios en el tipo de arte, o
en el área o la temporada de pesca, deberían hacerse más muestreos durante cierto
período a fin de establecer si ha habido cambios en las tallas de los peces.
Tipo B.
Muestreo. Como las tallas de los peces cambian apreciablemente de un mes a otro,
es importante tener muestras de cada mes -o, posiblemente, de períodos más cortosy que durante las fases preliminares de recopilación de datos esas muestras se
mantengan separadas. Por otra parte, como es probable que el patrón de las tallas
dentro de un mes cualquiera sea similar de un año a otro, la intensidad del muestreo
puede a menudo reducirse a un nivel relativamente bajo una vez establecido el patrón
general. La excepción es el período en que se hallan presentes dos modas, o sea,
inmediatamente después de producido el pulso del reclutamiento, cuando todavía hay
supervivientes de la camada anterior de reclutas. La proporción entre ejemplares
grandes y pequeños en ese momento proporciona valiosa información sobre las
mortalidades y sobre las magnitudes relativas del reclutamiento, y es probable que
varíe de un año a otro, especialmente si cambia la intensidad de pesca. En ese
momento es conveniente un muestreo más intenso.
Crecimiento. Este es un parámetro muy fácil de estimar. La progresión de modas dará
el patrón de crecimiento casi inmediatamente sin necesidad de utilizar técnicas
avanzadas, aunque es mejor usar alguno de los métodos más objetivos, por ejemplo,
el ELEFAN. Conviene señalar dos problemas. Primero, cuando una nueva camada de
reclutas entra por primera vez en la pesquería, es posible que sólo se observen, más
o menos durante el primer mes, nada más que los peces más grandes. Este
reclutamiento incompleto puede llevar a una sobreestimación de la talla modal de los
ejemplares más jóvenes y, en consecuencia, a una subestimación de la tasa de
crecimiento. Segundo, si hay un marcado patrón estacional en el reclutamiento,
puede muy bien haber un patrón estacional en el crecimiento. Un retraso estacional
en el crecimiento puede confundirse con una desaceleración porque los peces se
están acercando a su talla limitante. En este caso puede subestimarse Linf. Para este
tipo de pesquería, mucho más que para las otras, es importante estudiar la posibilidad
de utilizar un modelo de crecimiento con variaciones estacionales (por ejemplo, Pauly
y Gaschutz, 1979).
Mortalidad. Este parámetro es mucho menos fácil de estimar. En la mayoría de los
meses (aquellos en que se halla presente sólo una moda) la composición por tallas
prácticamente no contiene información sobre la mortalidad. Los métodos tales como
las versiones basadas en la talla del análisis de cohortes o las curvas de captura no
pueden aplicarse a los datos de los distintos meses. Deben aplicarse a la
composición por tallas de la población en su conjunto, a lo largo de todo el año. Para
obtener esto sin peligro de sesgo es necesario ponderar las muestras mensuales con
arreglo a la abundancia en el mes. Si se dispone de estimaciones de la abundancia
relativa en cada mes, por ejemplo la captura por unidad de esfuerzo, es mejor utilizar
esta información para calcular las mortalidades de cada mes directamente como los
cambios en el número de ejemplares de una camada identificable de peces (la moda
principal).
Es posible que, en circunstancias favorables, pueda aplicarse el método de Ebert
(1987), pero una forma mejor y más simple de utilizar el período en que hay dos
modas presentes, y en que la composición por tallas de la captura puede dividirse
claramente en nuevos reclutas y supervivientes del reclutamiento anterior, consiste en
expresar la mortalidad total como la razón de estos dos grupos de peces, es decir,
estimar Z como -ln(p), donde p es la proporción de los nuevos reclutas.
Evaluación y ordenación. Como la estimación de la mortalidad total es difícil, también
lo es evaluar el efecto de la pesca. En muchos meses, cuando sólo una moda está
presente, la composición por tallas será casi independiente de la intensidad de pesca.
Alguna indicación derivará de la medida en que haya cambiado, con el aumento de la
captura, la proporción de los peces más grandes que hayan sobrevivido hasta el
segundo año. Más frecuentemente, la evaluación real tendrá que basarse en otras
fuentes de datos, tales como los cambios en la captura por unidad de esfuerzo,
especialmente hacia el final de la estación (es decir, cuando son sobre todo los peces
grandes los que se capturan).
Por otra parte, una vez establecido que la población está siendo intensamente
explotada, los datos sobre la talla son muy útiles para evaluar los posibles beneficios
que derivarían de la adopción de medidas de ordenación. Una medida obvia es
implantar la veda en los períodos en que abundan los peces muy pequeños. Las
posibles fechas de la veda resultan inmediatamente evidentes a partir de los datos
sobre la talla. Puede aplicarse el simple modelado de simulación, tal vez con una hoja
electrónica, utilizando un modelo estructurado por edades, pero usando los datos
sobre la talla para establecer el peso medio de los individuos cada mes, a fin de
obtener estimaciones cuantitativas de los beneficios que derivarían de distintas fechas
de levantamiento de la veda (Gulland y Gibson, en prensa).
Tipo C.
Muestreo. Como las condiciones son tan favorables para la utilización de toda clase
de métodos basados en la talla, hay que conceder alta prioridad al acopio regular de
muestras de tallas en este tipo de pesquerías. Aunque Shepherd et al. (1987)
sugirieron que el muestreo debería ser abundante e intensivo durante un año, lo que
implica que podría reducirse transcurrido el año, tal afirmación es cierta sólo en parte.
Si bien el muestreo intensivo de un año permite obtener estimaciones de los valores
corrientes de la mayoría de los parámetros, una evaluación fiable sólo puede
conseguirse a partir de los datos de un período de varios años, en que los cambios en
la intensidad de pesca puedan ponerse en relación con los cambios en la población,
especialmente la mortalidad total. La prioridad que se conceda al muestro regular
después de un período de actividad intensiva dependerá de la medida en que cambie
la intensidad de pesca. Mientras mayores sean los cambios, más importante será
vigilar sus efectos y, por consiguiente, se necesitarán más muestreos.
Crecimiento. Casi todos los métodos son aplicables y todos proporcionarán buenas
estimaciones de la tasa de crecimiento (cm por año y, por tanto, en términos de la
ecuación de von Bertalanffy, el producto K Linf) entre los peces más pequeños, donde
las modas son claras. El problema consiste en recabar la mayor información posible
de los peces más grandes, donde las modas son vagas. Cuando existan datos de
muchos años, deberá tomarse en consideración el método de las anomalías. También
deberá intentarse obtener estimaciones independientes del crecimiento entre los
peces más viejos, por ejemplo, mediante el examen de los otolitos. Incluso unas
pocas determinaciones de la edad de los ejemplares grandes pueden ser de gran
ayuda. Entre los métodos de estimación, es probable que los que no se basan en
identificar modas (por ejemplo, el SLCA) funcionen mejor que los que utilizan las
modas. En este sentido, el método de reestructuración del ELEFAN 1 tiene el peligro
de identificar modas falsas entre los peces más grandes y generar respuestas
equivocadas.
Mortalidad. La mayoría de los métodos funcionan bien, incluidos los que utilizan la
talla media y las curvas de captura basadas en datos de talla corregidos. Cuando las
modas son particularmente claras debería considerarse la aplicación de métodos
tales como el de Sparre, que estiman simultáneamente el crecimiento y la mortalidad.
Evaluación y ordenación. Lo más necesario es obtener datos de un período
suficientemente largo para que abarque cambios apreciables en la intensidad de
pesca. Una vez conseguidos, debería ser fácil estimar el impacto de la pesca a partir
de la relación entre los cambios en las estimaciones de Z o Z/K y los cambios en la
intensidad de pesca. Pueden utilizarse métodos tales como los de Jones para
proporcionar asesoramiento a los directores de pesca sobre el efecto de los cambios
en la intensidad de pesca o la selectividad.
Tipo D.
Muestreo. Como no puede obtenerse mucha información de una única muestra o de
muestras de un único año, pero sí pueden recabarse datos de este tipo de pesquería
durante un largo período, si la actividad pesquera cambia mucho en ese período, y
siempre que las evaluaciones sean buenas, el muestreo de esas pesquerías debería
establecerse como un programa a largo plazo.
Crecimiento. Como es probable que haya pocas señales temporales, es decir, que no
difieran mucho las frecuencias de tallas tomadas en diferentes estaciones, las
posibilidades de estimar el crecimiento son escasas. Si existen diferencias entre una
estación y otra, éstas pueden deberse a diferencias en la disponibilidad o en la
distribución de los peces o la pesca, por lo que deberían interpretarse con cautela.
Puede resultar particularmente peligroso aplicar a este tipo de distribución métodos
computerizados (por ejemplo, el ELEFAN), que siempre darán una “mejor” estimación
de los parámetros de crecimiento, pero no ofrecen pruebas de significación ni los
límites de confianza de los resultados. En este caso es particularmente válida la regla
empírica de que tales métodos deberían utilizarse sólo después de que se haya
identificado a ojo un conjunto de modas y la curva de crecimiento resultante.
Mortalidad. Aunque es difícil estimar las tasas de mortalidad absoluta mientras no se
haya establecido una escala temporal, es decir, mientras no se conozca el
crecimiento, puede estimarse fácilmente la mortalidad relativa, o sea, K/Z (sobre la
base del modelo de crecimiento de von Bertalanffy). Los métodos para estimar Z/K a
partir de la talla media funcionan bien, y varios de ellos proporcionarán también
estimaciones aproximadas de Linf.
Evaluación y ordenación. Puede procederse de manera análoga a la de las
distribuciones del Tipo C.
5.3 Diferencias entre
poblaciones, etc.
zonas,
migración,
separación
de
Tanto en este estudio como en otros muchos debates sobre los métodos basados en
la talla, es muy poco o nada lo que se ha dicho sobre las posibles diferencias entre
zonas. Se ha supuesto que cualquier muestra de peces tomada en un determinado
momento tendrá la misma composición por tallas, aparte de los posibles efectos de la
selectividad del arte. Esto es muy improbable. La experiencia común indica que las
tallas de los peces varían, a veces considerablemente, de un lugar a otro. Desconocer
las diferencias entre zonas significa también no abordar los problemas más
importantes de la evaluación de poblaciones: en qué medida la población migra, el
grado de uniformidad dentro de una población y el grado de separación entre las
poblaciones. Además, como señalan Sparre etal. (1989), si a una población migratoria
se le aplica un método basado en la talla (en realidad, casi cualquiera de los métodos
de evaluación) sin tener en cuenta los efectos de la migración, los resultados pueden
estar muy sesgados.
Sparre et al. (1989) describen métodos en los que, si se conocen bastante bien los
patrones de migración (por ejemplo, gracias al marcado), las muestras tomadas en
diferentes momentos pueden correlacionarse para estar seguros de que proceden de
la misma cohorte y obtener así una estimación no sesgada del crecimiento o la
mortalidad.
En la práctica, es dudoso que se sepa lo suficiente sobre las pautas de migración
como para poder aplicar este método con confianza. Por otra parte, las muestras de
talla en sí mismas pueden proporcionar a menudo buenas indicaciones sobre el
patrón general de la migración y, quizá con menos frecuencia, sobre la separación de
poblaciones. Por ejemplo, en el análisis anterior de los diferentes tipos de frecuencias
de tallas se señaló que el tipo A (una única moda siempre en el mismo lugar)
constituía una sólida indicación de que las muestras procedían de sólo una parte de
una población migratoria, dependiendo la migración en gran medida de la talla
(aunque también exista la posibilidad de una marcada selectividad del arte). En ese
caso se sugirió examinar las tallas de los peces de la misma especie capturados en
otras pesquerías.
Esta sugerencia debería en la práctica aplicarse de forma generalizada a cualquier
pesquería donde se hayan iniciado experimentos de evaluación de poblaciones y en
las que no se sepa mucho sobre los posibles patrones de migración (entendiendo la
migración en un sentido amplio que abarque no sólo los desplazamientos
estacionales entre las zonas de cría, alimentación y desove -véase Harden Jones
(1968) - sino también los desplazamientos en busca de alimentos y el movimiento
gradual de los peces demersales más grandes hacia las aguas más profundas) y
sobre la separación de poblaciones.
Como se señaló antes, el acopio de datos de frecuencias de tallas es normalmente
una de las operaciones más simples y económicas de la investigación pesquera, y en
las primeras fases de una investigación debería concederse prioridad a la toma del
mayor número posible de muestras, bien distribuidas en el tiempo y el espacio. Esta
información puede utilizarse para diseñar un sistema eficaz de muestreo regular.
También sería provechoso que en un mapa de la zona de investigación (que en esta
fase debería ser lo más amplia posible) se trazaran, por períodos de tiempo
apropiados (por ejemplo, cada mes), unos índices simples de cada muestra de tallas
(que pueden ser la talla media o la moda media).
En el caso más favorable, las composiciones por tallas de un mes son las mismas,
independientemente del origen de las muestras, y la dispersión geográfica de distintos
meses es similar. Esto sugeriría una única población bien mezclada e indicaría que
los análisis pueden seguir adelante, sin particular preocupación por los posibles
efectos de la migración . Otro caso simple es cuando hay grandes diferencias entre
un mes y otro en la localización de las muestras, posiblemente con diferencias en las
posiciones de las modas entre las muestras del mismo mes. En tal caso se tratará
probablemente de una población migratoria; siguiendo la posición geográfica y las
tallas modales de las muestras en los meses sucesivos será posible hacer
estimaciones aproximadas del patrón de migración y del crecimiento.
Otra posibilidad es que existan diferencias sistemáticas entre las zonas, por ejemplo
que los peces más pequeños se hayan encontrado siempre en una zona y los más
grandes en otra. En este caso, la explicación más plausible es que haya habido una
migración de una zona a otra; o bien, especialmente si en ambas se encuentran
pocos peces pequeños o ninguno, es posible que se esté ante los efectos de una
separación de poblaciones, con dos poblaciones más o menos independientes, una
de ellas (la que tiene menos peces grandes) con una alta intensidad de pesca.
Lo que aquí se pretende dejar en claro NO es que de un simple examen de los datos
de talla se puedan sacar inmediatamente conclusiones firmes sobre la migración o la
separación de poblaciones. Es que los datos de talla contienen muy a menudo
información válida acerca de esos aspectos. Por consiguiente, un simple examen
puede proporcionar valiosas claves sobre lo que está sucediendo y los resultados de
tal examen deberían utilizarse, primero, para recabar algunas orientaciones sobre qué
otros estudios más solventes e intensivos deberían hacerse acerca de la migración u
otros aspectos, y, segundo, para obtener una indicación sobre la magnitud de la
posible migración u otras diferencias entre zonas y la medida en que sus efectos
deberán tenerse en cuenta al utilizar los diversos métodos basados en la talla.
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miércoles, 06 de abril de 2005