Unidad 2 Lectura 3 El hipotálamo funciona, básicamente, a través de regulación homeostática y de reflejos neuroendocrinos mecanismos de De acuerdo con sus características funcionales, los sistemas reguladores hipotalámicos pueden dividirse en homeostáticos y reflejos. Estos últimos, al igual que sus pares, los reflejos neuromusculares, implican una respuesta rápida y transitoria originada por aferencias sensitivas. Lógicamente difieren en la vía de salida: la rama eferente de los reflejos neuroendocrinos es una secreción hormonal. Constituyen ejemplos de estos mecanismos la secreción de oxitocina estimulada por la succión del bebé, la liberación de vasopresina en respuesta a una caída significativa del volumen plasmático, y, en las hembras de especies con ovulación refleja (lagomorfos, mustélidos, algunos felinos), el pico ovulatorio de gonadotropinas desencadenado por el estímulo mecánico (cópula) del cuello uterino. Tanto en la regulación de la osmolaridad del LEC como la temperatura corporal (por citar dos ejemplos), los mecanismos de retroalimentación tienen un papel fundamental Los sistemas homeostáticos, como lo sugiere su nombre, tienen la función de controlar, en forma permanente, una variable fisiológica alrededor de un punto fijo o de referencia, también llamado set point. Como en los sistemas de control que se describen en ingeniería, los mecanismos de retroalimentación negativa tienen un papel clave en el mantenimiento del estado “preseleccionado”. La figura 35-6 describe los mecanismos básicos de funcionamiento de estos sistemas. Tomemos como ejemplo para la variable controlada la osmolaridad plasmática. El valor de referencia de ésta es de unos 290 mOsm/kg. Un mecanismo de recepción/transducción (los osmorreceptores hipotalámicos, ubicados en la región para ventricular) detecta los cambios en esta variable, por ejemplo, un aumento, y los “presenta” como señales eléctricas a un integrador, que establece la diferencia entre el valor actual (en cualquier momento dado) y el valor de referencia o set point. Esta diferencia se denomina señal de error y cuando alcanza cierta magnitud el centro integrador pone en marcha mecanismos de control (secreción de vasopresina y aumento de la reabsorción de agua en los túmulos renales, ingestión de agua) que corrigen el valor de la variable regulada (osmolaridad) acercándolo al set point. La nueva situación es detectada por los osmorreceptores (mecanismo de retroalimentación negativa) que “informan” de los cambios al integrador. Una nueva comparación entre el valor actual de la osmolaridad y el set point tiene lugar en él; la disminución de la señal de error hará que los mecanismos de control (vasopresina, sed) dejen de operar cuando se alcance un valor de osmolaridad muy próximo al set point. Este mismo sistema de control homeostático se aplica a otras variables reguladas desde el nivel hipotalámico, como la temperatura corporal. En condiciones normales esta variable se mantiene dentro de límites muy estrechos. El valor prefijado es de alrededor de 36,7º C. Este set point puede presentar variaciones interindividuales leves, o bien modificarse en un mismo individuo a lo largo de distintas etapas de la vida. En forma aguda, la presencia de factores liberados por el sistema inmune (citocinas como las interleucinas 1 y 6, y el factor de necrosis tumoral alfa) modifica el valor de referencia elevándolo. Los detectores/transductores son células termosensibles que detectan la temperatura de la sangre que irriga el hipotálamo anterior y envían señales a neuronas integradoras (también ubicadas en el hipotálamo anterior y envían señales a neuronas integradoras (también ubicadas en el hipotálamo anterior) que reciben señales provenientes de termorreceptores periféricos. De haber una diferencia entre la temperatura medida y la “prefijada”, se genera una señal de error y se ponen en marcha mecanismos de control: cuando es necesario aumentar la temperatura, se incrementa la generación de calor (temblor muscular, aumento de metabolismo celular) y disminuye su pérdida (vasoconstricción periférica); cuando la temperatura corporal está aumentada en relación con el set point, disminuye la generación periférica); cuando la temperatura corporal está aumentada en relación con el set point, disminuye la generación de calor por parte del metabolismo celular y aumenta la disipación (vasodilatación periférica, sudación). Los cambios resultantes en la variable controlada modifican, por retroalimentación negativa, la información que reciben las células termosensibles y se inicia un nuevo ciclo. Muchas veces específicas los mecanismos homeostáticos incluyen conductas Debemos recordar que, además de las respuestas neuroendocrinas y autonómicas apropiadas, los mecanismos homeostáticos incluyen a menudo conductas específicas, que colaboran en la consecución de la finalidad perseguida. La búsqueda de agua o alimentos y el aumento de la actividad locomotriz (destinado a generar calor) son ejemplos de conductas adaptativas básicas iniciadas desde el hipotálamo. Otras conductas más complejas, también integradas a nivel hipotalámico, son las respuestas de agresión o de congelamiento ante una amenaza (que forman parte de la tríada autonómica-neuroendocrina-conductual del estrés) y el reflejo de lordosis y otras fases de la conducta sexual, correlato comportamental del pico preovulatorio de gonadotropinas. Bases Fisiológicas de la Práctica Média Best & Taylor Ed. Médica Panamericana Pág. 587 a 589