PRINCIPALES RUTAS DE UTILIZACIÓN DE LA GLUCOSA Glucógeno-Almidón sacarosa (1) SE DEGRADA RUTA (3) PENTOSA FOSFATO Ribosa 5-fosfato (5) SE ALMACENA (2) GLICÓLISIS (4) Gluconeogénesis Piruvato Ruta de las Pentosas Fosfato Definición: es una ruta alternativa de la glicólisis en la que se oxida la glucosa con fines principalmente anabólicos. Lugar celular: citoplasma citoplasma y plastidios (en plantas) Objetivos: 1) proporcionar NADPH para biosíntesis reductora 2) proporcionar glúcidos de diferentes Nº de C para las biosíntesis. Ej.: ribosa 5-fosfato para la síntesis de nucleótidos; eritrosa 4- P, síntesis de aminoácidos. Fase Oxidativa: generación de poder reductor en forma de NADPH Fase No Oxidativa: destinos alternativos de las pentosas fosfato RUTA DE LAS PENTOSAS FOSFATO RAMA OXIDATIVA H +3 +2 0 C=O H HO H H OH H NADP+ HO H O Mg2+ NADPH Glucosa-6-fosfato deshidrogenasa CH2OPO3= Glucosa-6-fosfato OH +2 OH O OH H H -1 0 -O C=O OH H OH HO H2O CH2OPO3= 6-fosfogluconato γ-lactona Ecuación global: Glucosa-6-P + 2NADP+ + H2O 6 Glucosa-6-P + 12NADP+ + 6H2O NADP+ H H OH H+ Lactonasa H H Mg2+ NADPH H H CH2OH C=O +4 OH + CO2 OH OH CH2OPO3= 6-fosfogluconato 6-fosfatogluconato deshidrogenasa CH2OPO3= D-ribulosa-5-fosfato isomerasa D-Ribosa 5-P ribosa 5-P+ CO2 + 2NADPH + 2H+ 6 ribosa 5-P + 6 CO2 + 12 NADPH + 12 H+ RAMA NO OXIDATIVA H C=O H C OH H H CH2OH C=O OH OH CH2OPO3= H OH H OH ribosa-5-fosfato 1º pentosa CH2OPO3= ribulosa-5-fosfato HO H CH2OH C=O transcetolasa (TPP) HO H CH2OH H OH C=O H H OH OH H OH + seudoheptulosa-7-fosfato HO CH2OH C=O C=O H H OH H H OH OH CH2OPO3= + H C=O H C HO OH CH2OPO3= transaldolasa H H H OH OH CH2OPO3= fructosa-6-fosfato 1º molécula + H C OH gliceraldehido-3fosfato xilulosa-5-fosfato 2º pentosa CH2OH C=O CH2OPO3= CH2OPO3= CH2OPO3= H H C=O H C OH H C OH CH2OPO3= eritrosa-4-fosfato CH2OH H C=O C=O H C H OH HO H + xilulosa-5-fosfato 3º pentosa H HO H C=O OH C transcetolasa(TPP) HO H H OH CH2OPO3= CH2OPO3= H H CH2OH H OH OH + H C=O H C OH CH2OPO3= CH2OPO3= fructosa-6-fosfato 2º molécula eritrosa-4-fosfato gliceraldehido-3fosfato OH glicólisis OH H O activa [ NADPH ] aumentada OH H G6PD CH2OPO3= Glucosa-6-fosfato [ NADP+ ] aumentada X inhibe Ruta Pentosas Fosfato Papel del NADPH en la regulación del reparto de la glucosa 6-P entre glicólisis y ruta de las pentosas fosfato Reacciones no oxidativas de la ruta de las pentosas Reacciones no oxidativas de la ruta de las pentosas En las reacciones asimiladoras de C de la fotosíntesis, las mismas enzimas catalizan el proceso inverso: ruta reductora de las pentosas fosfato Fase oxidativa Fase no oxidativa Síntesis de nucleótidos Ajuste de la ruta según necesidades Síntesis de NADPH Generación de Energía PRINCIPALES RUTAS DE UTILIZACIÓN DE LA GLUCOSA Glucógeno-Almidón sacarosa (1) SE DEGRADA RUTA (3) PENTOSA FOSFATO Ribosa 5-fosfato (5) SE ALMACENA (2) GLICÓLISIS (4) Gluconeogénesis Piruvato GLUCONEOGÉNESIS Definición: síntesis de glucosa a partir de precursores que no sean hidratos de carbono. - LACTATO: proveniente de músculo en actividad - AMINOÁCIDOS: proveniente de la degradación de proteínas - GLICEROL: proveniente de la degradación de triglicéridos - 3-FOSFOGLICERATO: en la fijación del CO2 en plantas - ACETIL- CoA: proveniente de lípidos a través del Ciclo del glioxilato en plantas irreversible Reacciones de la Glucólisis y La Gluconeogénesis irreversible irreversible Primer rodeo (precursor alanina o piruvato) fosfoenolpiruvato G L U C O N E O G E N E S I S FosfoenolpiruvatoCO2 carboxiquinasa GDP GTP Oxalacetato NADH NAD+ Malato Deshidrogenada (cit.) malato NAD+ malato NADH Malato Deshidrogenada (mit.) oxalacetato Piruvato carboxilasa CO2 alanina alanina ADP+ Pi ATP piruvato piruvato Otros aminoácidos Piruvato quinasa ADP ATP G L I C O L I S I S Primer rodeo (precursor lactato) G L U C O N E O G E N E S I S fosfoenolpiruvato fosfoenolpiruvato CO2 Fosfoenolpiruvato carboxiquinasa GDP GTP oxalacetato Piruvato carboxilasa CO2 ADP+ Pi ATP piruvato NADH piruvato NAD+ lactato deshidrogenasa lactato ADP ATP Piruvato quinasa G L I C O L I S I S Rutas alternativas desde el Piruvato a Fosfoenolpiruvato Tercer Glucosa-6- Pi rodeo fosfatasa G L U C O N E O G E N E S I S glucosa ATP hexoquinasa ADP Glucosa-6-P Pi Segundo fructosa-1,6rodeo bisfosfatasa Fructosa-6-P ATP fosfofructoquinasa Fructosa-1,6-di-P ADP aldolasa Gliceraldeído-3-P NAD+ 2 Pi NAD+ NADH Dihidroxiaceton-P NADH deshidrogenasa 1,3-Bisfosfoglicerato ADP ADP ATP ATP quinasa 3-fosfoglicerato mutasa 2-fosfoglicerato enolasa fosfoenolpiruvato G L I C O L I S I S Reacción Nº 6: Fase de Beneficio Gliceroaldehído- 3- fosfatodeshidrogenasa Gliceraldehido- 3fosfato Fosfato Inorgánico 1,3-bifosfoglicerato 1º-Formación de un compuesto con elevado potencial para transferir grupo fosforilo Gluconeogénesis en vegetales sacarosa hexosas Fosfoenolpiruvato CO2 Fosfoenolpiruvato caboxiquinasa oxalacetato NADH NAD+ Malato deshidrogenasa Malato Sacarosa Tercer Glucosa-6- Pi rodeo fosfatasa G L U C O N E O G E N E S I S glucosa ATP hexoquinasa ADP Glucosa-6-P Pi Segundo fructosa-1,6rodeo bisfosfatasa Fructosa-6-P ATP fosfofructoquinasa Fructosa-1,6-di-P ADP aldolasa Gliceraldeído-3-P NAD+ Pi NAD+ NADH Dihidroxiaceton-P NADH deshidrogenasa 1,3-Bisfosfoglicerato ADP ADP ATP ATP quinasa 3-fosfoglicerato mutasa 2-fosfoglicerato enolasa fosfoenolpiruvato G L I C O L I S I S Ecuación global: 2 Piruvato + 4 ATP + 2GTP+ 2 NADH +2H++4 H2O Glucosa + 4 ADP+2GDP+ 6Pi+2NAD+ + 2Pi + 2Pi degradación Lactato deshidrogenasa Período de actividad intenso síntesis Lactato deshidrogenasa Músculo: ATP Producido por la glicólisis Para la contracción rápida Hígado: ATP utilizado en la síntesis de glucosa (gluconeogénesis) durante la recuperación PRINCIPALES RUTAS DE UTILIZACIÓN DE LA GLUCOSA Glucógeno-Almidón sacarosa (1) SE DEGRADA RUTA (3) PENTOSA FOSFATO Ribosa 5-fosfato (5) SE ALMACENA (2) GLICÓLISIS (4) Gluconeogénesis Piruvato Biosíntesis de polisacáridos Intervienen: Nucleótidos fosfato: UTP, ATP Hexosa Nucleótidos- azúcar Cebador Glucogenina (sólo en animales) Enzimas Glucógeno sintasa Enzima ramificante almidón Vegetales: Organismos Animales celulosa Cloroplastos y amiloplastos Membrana plasmática Hígado y músculo principalmente Biosíntesis de glucógeno Pirofosfato inorgánico hidrolasa PPi UDP-glu UDP-glucosa pirofosforilasa ATP Glucosa ADP Glucosa-6P hexoquinasa 2Pi Glucosa(n) (cebador) UTP Glucógeno sintasa Glucosa-1P mutasa UDP Glucosa(n+1) ramificaciones GLUCÓGENO Biosíntesis de almidón Pirofosfato inorgánico hidrolasa PPi ADP-glu ADP-glucosa pirofosforilasa ATP Glucosa ADP Glucosa-6P hexoquinasa 2Pi Glucosa(n) (cebador) ATP almidón sintasa Glucosa-1P mutasa ADP Glucosa(n+1) ramificaciones ALMIDÓN Biosíntesis de glucógeno La enzima glucógeno sintasa transfiere la glucosa a partir de UDP-glucosa al Extremo no reductor del polímero en crecimiento formando un nuevo enlace α 1-4 SÍNTESIS DE RAMIFICACIONES EN EL GLUCÓGENO O ALMIDÓN Extremo No Reductor o OH o o o o o o o o o o o o o o o Extremo No Reductor OH o o o o o o Enzima ramificadora Extremo No Reductor o OH o o o núcleo de Gno. o o o o o o o o o o o Amilo (1-4) a (1-6) trans glicosidasa o glucosil-(4-6) o o o núcleo de Gno. o o FUNCIÓN DE GLUCOGENINA Destino de las triosas fosfato en plantas ALMIDÓN (Almacenamiento) SACAROSA (transporte) CELULOSA (pared celular) HEXOSAS FOSFATO PENTOSAS FOSFATO ADP NADP+ TRIOSAS FOSFATO ATP NADPH Reacciones de la fotosíntesis dependientes de la luz CO2 H2O Destino de las triosas fosfato en plantas para la síntesis de sacarosa o almidón sacarosa fosfatasa Pi Sacarosa 6-P Sacarosa 6-fosfato sintasa UDP-Glu Fructosa 1.6-bifosfatasa almidón SÍNTESIS DE SACAROSA