PRINCIPALES RUTAS DE UTILIZACIÓN DE LA GLUCOSA RUTA

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PRINCIPALES RUTAS DE UTILIZACIÓN DE LA GLUCOSA
Glucógeno-Almidón
sacarosa
(1) SE DEGRADA
RUTA
(3) PENTOSA
FOSFATO
Ribosa 5-fosfato
(5) SE ALMACENA
(2) GLICÓLISIS
(4)
Gluconeogénesis
Piruvato
Ruta de las Pentosas Fosfato
Definición: es una ruta alternativa de la glicólisis en la que se oxida
la glucosa con fines principalmente anabólicos.
Lugar celular: citoplasma
citoplasma y plastidios (en plantas)
Objetivos: 1) proporcionar NADPH para biosíntesis reductora
2) proporcionar glúcidos de diferentes Nº de C para las biosíntesis.
Ej.: ribosa 5-fosfato para la síntesis de nucleótidos; eritrosa 4- P, síntesis
de aminoácidos.
Fase Oxidativa: generación de poder reductor en forma de NADPH
Fase No Oxidativa: destinos alternativos de las pentosas fosfato
RUTA DE LAS PENTOSAS FOSFATO
RAMA OXIDATIVA
H
+3
+2
0
C=O
H
HO
H
H
OH
H
NADP+
HO
H
O
Mg2+
NADPH
Glucosa-6-fosfato
deshidrogenasa
CH2OPO3=
Glucosa-6-fosfato
OH
+2
OH
O
OH
H
H
-1
0
-O C=O
OH
H
OH
HO
H2O
CH2OPO3=
6-fosfogluconato
γ-lactona
Ecuación global:
Glucosa-6-P + 2NADP+ + H2O
6 Glucosa-6-P + 12NADP+ + 6H2O
NADP+
H
H
OH
H+
Lactonasa
H
H
Mg2+
NADPH
H
H
CH2OH
C=O
+4
OH
+ CO2
OH
OH
CH2OPO3=
6-fosfogluconato
6-fosfatogluconato
deshidrogenasa
CH2OPO3=
D-ribulosa-5-fosfato
isomerasa
D-Ribosa 5-P
ribosa 5-P+ CO2 + 2NADPH + 2H+
6 ribosa 5-P + 6 CO2 + 12 NADPH + 12 H+
RAMA NO OXIDATIVA
H
C=O
H
C
OH
H
H
CH2OH
C=O
OH
OH
CH2OPO3=
H
OH
H
OH
ribosa-5-fosfato
1º pentosa
CH2OPO3=
ribulosa-5-fosfato
HO
H
CH2OH
C=O
transcetolasa (TPP) HO
H
CH2OH
H
OH
C=O
H
H
OH
OH
H
OH
+
seudoheptulosa-7-fosfato
HO
CH2OH
C=O
C=O
H
H
OH
H
H
OH
OH
CH2OPO3=
+
H
C=O
H
C
HO
OH
CH2OPO3=
transaldolasa
H
H
H
OH
OH
CH2OPO3=
fructosa-6-fosfato
1º molécula
+
H
C
OH
gliceraldehido-3fosfato
xilulosa-5-fosfato
2º pentosa
CH2OH
C=O
CH2OPO3=
CH2OPO3=
CH2OPO3=
H
H
C=O
H
C
OH
H
C
OH
CH2OPO3=
eritrosa-4-fosfato
CH2OH
H
C=O
C=O
H
C
H
OH
HO
H
+
xilulosa-5-fosfato
3º pentosa
H
HO
H
C=O
OH
C
transcetolasa(TPP) HO
H
H
OH
CH2OPO3=
CH2OPO3=
H
H
CH2OH
H
OH
OH
+
H
C=O
H
C
OH
CH2OPO3=
CH2OPO3=
fructosa-6-fosfato
2º molécula
eritrosa-4-fosfato
gliceraldehido-3fosfato
OH
glicólisis
OH
H
O
activa
[ NADPH ] aumentada
OH
H
G6PD
CH2OPO3=
Glucosa-6-fosfato
[ NADP+ ] aumentada
X
inhibe
Ruta Pentosas
Fosfato
Papel del NADPH en la regulación
del reparto de la glucosa 6-P
entre glicólisis y ruta de las pentosas
fosfato
Reacciones no oxidativas de la ruta de las pentosas
Reacciones no oxidativas de la ruta de las pentosas
En las reacciones asimiladoras de C de la fotosíntesis, las mismas enzimas
catalizan el proceso inverso: ruta reductora de las pentosas fosfato
Fase oxidativa
Fase no
oxidativa
Síntesis de nucleótidos
Ajuste de la ruta
según
necesidades
Síntesis de NADPH
Generación de Energía
PRINCIPALES RUTAS DE UTILIZACIÓN DE LA GLUCOSA
Glucógeno-Almidón
sacarosa
(1) SE DEGRADA
RUTA
(3) PENTOSA
FOSFATO
Ribosa 5-fosfato
(5) SE ALMACENA
(2) GLICÓLISIS
(4)
Gluconeogénesis
Piruvato
GLUCONEOGÉNESIS
Definición: síntesis de glucosa a partir de precursores que no sean
hidratos de carbono.
- LACTATO: proveniente de músculo en actividad
- AMINOÁCIDOS: proveniente de la degradación de proteínas
- GLICEROL: proveniente de la degradación de triglicéridos
- 3-FOSFOGLICERATO: en la fijación del CO2 en plantas
- ACETIL- CoA: proveniente de lípidos a través del Ciclo del glioxilato
en plantas
irreversible
Reacciones de la
Glucólisis y
La Gluconeogénesis
irreversible
irreversible
Primer rodeo (precursor alanina o piruvato)
fosfoenolpiruvato
G
L
U
C
O
N
E
O
G
E
N
E
S
I
S
FosfoenolpiruvatoCO2
carboxiquinasa
GDP
GTP
Oxalacetato
NADH
NAD+
Malato
Deshidrogenada (cit.)
malato
NAD+
malato
NADH
Malato
Deshidrogenada (mit.)
oxalacetato
Piruvato
carboxilasa
CO2
alanina
alanina
ADP+ Pi
ATP
piruvato
piruvato
Otros aminoácidos
Piruvato
quinasa
ADP
ATP
G
L
I
C
O
L
I
S
I
S
Primer rodeo (precursor lactato)
G
L
U
C
O
N
E
O
G
E
N
E
S
I
S
fosfoenolpiruvato
fosfoenolpiruvato
CO2
Fosfoenolpiruvato
carboxiquinasa
GDP
GTP
oxalacetato
Piruvato
carboxilasa
CO2
ADP+ Pi
ATP
piruvato
NADH
piruvato
NAD+
lactato
deshidrogenasa
lactato
ADP
ATP
Piruvato
quinasa
G
L
I
C
O
L
I
S
I
S
Rutas alternativas
desde el Piruvato
a Fosfoenolpiruvato
Tercer Glucosa-6- Pi
rodeo fosfatasa
G
L
U
C
O
N
E
O
G
E
N
E
S
I
S
glucosa
ATP
hexoquinasa
ADP
Glucosa-6-P
Pi
Segundo fructosa-1,6rodeo bisfosfatasa
Fructosa-6-P
ATP
fosfofructoquinasa
Fructosa-1,6-di-P
ADP
aldolasa
Gliceraldeído-3-P
NAD+
2 Pi
NAD+
NADH
Dihidroxiaceton-P
NADH
deshidrogenasa
1,3-Bisfosfoglicerato
ADP
ADP
ATP
ATP
quinasa
3-fosfoglicerato
mutasa
2-fosfoglicerato
enolasa
fosfoenolpiruvato
G
L
I
C
O
L
I
S
I
S
Reacción Nº 6: Fase de Beneficio
Gliceroaldehído- 3-
fosfatodeshidrogenasa
Gliceraldehido- 3fosfato
Fosfato
Inorgánico
1,3-bifosfoglicerato
1º-Formación de un compuesto con elevado
potencial para transferir grupo fosforilo
Gluconeogénesis en vegetales
sacarosa
hexosas
Fosfoenolpiruvato
CO2
Fosfoenolpiruvato
caboxiquinasa
oxalacetato
NADH
NAD+
Malato deshidrogenasa
Malato
Sacarosa
Tercer Glucosa-6- Pi
rodeo fosfatasa
G
L
U
C
O
N
E
O
G
E
N
E
S
I
S
glucosa
ATP
hexoquinasa
ADP
Glucosa-6-P
Pi
Segundo fructosa-1,6rodeo bisfosfatasa
Fructosa-6-P
ATP
fosfofructoquinasa
Fructosa-1,6-di-P
ADP
aldolasa
Gliceraldeído-3-P
NAD+
Pi
NAD+
NADH
Dihidroxiaceton-P
NADH
deshidrogenasa
1,3-Bisfosfoglicerato
ADP
ADP
ATP
ATP
quinasa
3-fosfoglicerato
mutasa
2-fosfoglicerato
enolasa
fosfoenolpiruvato
G
L
I
C
O
L
I
S
I
S
Ecuación global:
2 Piruvato + 4 ATP + 2GTP+ 2 NADH +2H++4 H2O
Glucosa + 4 ADP+2GDP+ 6Pi+2NAD+
+ 2Pi
+ 2Pi
degradación
Lactato
deshidrogenasa
Período de actividad intenso
síntesis
Lactato
deshidrogenasa
Músculo: ATP
Producido por la glicólisis
Para la contracción rápida
Hígado: ATP utilizado en la síntesis
de glucosa (gluconeogénesis)
durante la recuperación
PRINCIPALES RUTAS DE UTILIZACIÓN DE LA GLUCOSA
Glucógeno-Almidón
sacarosa
(1) SE DEGRADA
RUTA
(3) PENTOSA
FOSFATO
Ribosa 5-fosfato
(5) SE ALMACENA
(2) GLICÓLISIS
(4)
Gluconeogénesis
Piruvato
Biosíntesis de polisacáridos
Intervienen:
Nucleótidos fosfato: UTP, ATP
Hexosa
Nucleótidos- azúcar
Cebador
Glucogenina (sólo en animales)
Enzimas
Glucógeno sintasa
Enzima ramificante
almidón
Vegetales:
Organismos
Animales
celulosa
Cloroplastos y amiloplastos
Membrana plasmática
Hígado y músculo principalmente
Biosíntesis de glucógeno
Pirofosfato inorgánico
hidrolasa
PPi
UDP-glu
UDP-glucosa
pirofosforilasa
ATP
Glucosa
ADP
Glucosa-6P
hexoquinasa
2Pi
Glucosa(n)
(cebador)
UTP
Glucógeno
sintasa
Glucosa-1P
mutasa
UDP
Glucosa(n+1)
ramificaciones
GLUCÓGENO
Biosíntesis de almidón
Pirofosfato inorgánico
hidrolasa
PPi
ADP-glu
ADP-glucosa
pirofosforilasa
ATP
Glucosa
ADP
Glucosa-6P
hexoquinasa
2Pi
Glucosa(n)
(cebador)
ATP
almidón
sintasa
Glucosa-1P
mutasa
ADP
Glucosa(n+1)
ramificaciones
ALMIDÓN
Biosíntesis de glucógeno
La enzima glucógeno sintasa transfiere la glucosa a partir de UDP-glucosa al
Extremo no reductor del polímero en crecimiento formando un nuevo enlace α 1-4
SÍNTESIS DE RAMIFICACIONES EN EL GLUCÓGENO O ALMIDÓN
Extremo No Reductor
o
OH
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
Extremo No Reductor
OH
o
o
o
o
o
o
Enzima ramificadora
Extremo No Reductor
o
OH
o
o
o
núcleo
de Gno.
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
Amilo (1-4) a (1-6) trans
glicosidasa o glucosil-(4-6)
o
o
o
núcleo
de Gno.
o
o
FUNCIÓN DE
GLUCOGENINA
Destino de las triosas fosfato en plantas
ALMIDÓN
(Almacenamiento)
SACAROSA
(transporte)
CELULOSA
(pared celular)
HEXOSAS FOSFATO
PENTOSAS
FOSFATO
ADP
NADP+
TRIOSAS FOSFATO
ATP
NADPH
Reacciones de la
fotosíntesis dependientes
de la luz
CO2 H2O
Destino de las triosas fosfato en plantas para la síntesis de sacarosa o almidón
sacarosa
fosfatasa
Pi
Sacarosa 6-P
Sacarosa 6-fosfato
sintasa
UDP-Glu
Fructosa 1.6-bifosfatasa
almidón
SÍNTESIS DE SACAROSA
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