BOSQUE: 9(1): 17-33, 1988 Estudio fitosociológico de los bosques pantanosos nativos de la Cordillera de la Costa en Chile central* P h y t o s o c i o l o g i c a l s t u d y o f t h e native s w a m p forests of t h e coastal m o u n t a i n range in c e n t r a l Chile C . D . O . : 182.3 J O S E SAN M A R T I N Area de Ciencia y Tecnología, Pontificia Universidad Católica de Chile, Casilla 617, Talca. ALEJANDRO TRONCOSO Departamento de Biología y Química, Universidad de Talca, Casilla 747, Talca. CARLOS RAMIREZ Instituto de Botánica, Universidad Austral de Chile, Casilla 567, Valdivia. SUMMARY Drimys winteri and Myrtaceae native swamp forests growing in twenty five ravines in the coastal mountain range (VII Region of Chile) were studied. The study area is located between río Mataquito (35°7' L.S. and 72°5' L.W.) and Tregualemu (35°59' L.S. and 72°41' L.W.). 101 samples were studied using the European phytosociological method. In the initial table, the number frequency, cover and the value of relative importance of the species were calculated. The degree of association of the species with the dominant tree, Drimys winteri, and the phytosociological similarity, among the samples were determined. Beside the geographical origin, the life forms of the species and their biological spectrum were studied. Also, the layers of the stand were analyzed. Lastly, plant associations were determined using the differential species of the vegetational table. Of the 158 species appearing in the phytosociological table 72% are native. The forest are stratified. Their degra­ dation is confirmed by the abundant herbs, climbers and, as well aloctonos and species of the nearest neighbor and secondary communities. The shrubs layer and herbaceous vegetation exceeded in number the species at the tree layer. It was confirmed that humid coastal gorges give refuge to austral floristic and endemic elements of the region, as well as to typical elements of the mesomorphic Chilean zone. Six forest syntaxa are phytosociologically described: Myrceu­ genietum exsuccae, Myrceugenietum exsuccae variante con Amomyrtus luma, Myrceugenietum exsuccae with Luma gay ana, Temo-Myrceugenietum exsuccae,, Scirpo-Nothofagetum antarcticae and Pitavio-Myrceugenietum excuccae. The two variants and the last association are new for the science. RESUMEN Se estudiaron los bosques pantanosos de Drimys winteri y Myrtaceae, presentes en 25 quebradas de la Cordillera de la Costa de la Séptima Región de Chile, entre el río Mataquito por el norte (35°7' lat. S. y 72°5' long. W.) y Tregualemu por el sur (35°59' lat. S. y 72° 4 1 ' long. W.). Con la metodología fitosociológica del sur de Europa se levantaron 101 censos de vegetación. En la tabla fitosocio­ lógica inicial se analizó el número, la frecuencia, la cobertura y el valor de importancia relativo de cada especie y se determinó el grado de asociación de ellas con la especie dominante, Drimys winteri. Además, se calculó la afinidad fito­ sociológica entre los censos. También se determinó el origen fitogeográfico de las especies y sus formas de vida. Con estas últimas se confeccionó el espectro biológico y se analizó la estratificación de los rodales. Finalmente se determi­ naron los sintaxas presentes en la tabla, mediante la selección de especies diferenciales. De las 158 especies presentes en la tabla fitosociológica el 72% es nativo. Los bosques se presentaron estratificados y su estado de degradación se comprobó por la abundancia de hierbas y trepadoras, así como de elementos alóctonos, venidos de comunidades secundarias vecinas. Los estratos arbustivos y herbáceos superaron el número de especies arbóreas. Se confirmó que las húmedas quebradas costeras estudiadas sirven de refugio a elementos australes, endé­ micos de la región y a otros típicos de la zona mesomórfica chilena. Se describieron 6 sintaxa boscosos: Myrceugenietum exsuccae, Myrceugenietum exsuccae variante con Amomyrtus luma. Myrceugenietum exsuccae variante con Luma gayana, Temo-Myrceugenietum exsuccae, Scirpo-Nothofagetum antarcticae y Pitavio-Myrceugenietum exsuccae. INTRODUCCION En la a c c i d e n t a d a t o p o g r a f í a de la Cor­ dillera de la C o s t a de la V I I R e g i ó n de Chi­ le, los faldeos de las m o n t a ñ a s p r e s e n t a n * p r o f u n d a s disecciones q u e a c t ú a n c o m o vías de drenaje, siguiendo la p e n d i e n t e , para confluir en estrechas q u e b r a d a s c o l e c t o r a s , las q u e f i n a l m e n t e d e s e m b o c a n Proyecto de Fomento Interno N° 7/1986, Sede Maule, Pontificia Universidad Católica de Chile. 17 J. SAN M A R T I N , A. T R O N C O S O , C. R A M I R E Z en el O c é a n o P a c í f i c o (Weischet, 1 9 7 0 ) . Según el g r a d o de i n c l i n a c i ó n y la p r o f u n ­ d i d a d de la n a p a freática, en algunas de estas q u e b r a d a s de a l t u r a se f o r m a n c o n d i ­ c i o n e s edáficas y de m i c r o h á b i t a t locales, q u e favorecen el d e s a r r o l l o de u n a vegeta­ c i ó n b o s c o s a , higrófila y s i e m p r e v e r d e , d o m i n a d a p o r el c a n e l o (Drimys winteri) y varias m i r t á c e a s . E s t a s c o m u n i d a d e s azona­ les c o n t r a s t a n n o t a b l e m e n t e c o n las t í p i c a s f o r m a c i o n e s b o s c o s a s caducifolias d e h u a l o (Nothofagus glauca) determinadas p o r el macroclima mediterráneo que predomina en la z o n a (San M a r t í n et al., 1 9 8 5 ) . L o s b o s q u e s d e c a n e l o p u e d e n definirse c o m o pantanosos, siempreverdes y templa­ dos (Ellenberg y Mueller-Dombois, 1966). Su p r e s e n c i a en Chile fue d e s t a c a d a en el pasado por Reiche (1907), Berninger (1929) y Schmithüsen (1956). Pisano ( 1 9 5 4 ) les a t r i b u y e u n rol d e m a r g i n a l i d a d c o s t e r a y los i n c l u y e en la asociación vege­ tal Myrceugenietum. La m á s c o m p l e t a re­ visión de ellos fue realizada p o r O b e r d o r f e r ( 1 9 6 0 ) , que además creó el sintaxón Temo-Myrceugenietum exsurccae. Mayores a n t e c e d e n t e s s o b r e el área a u s t r a l de estos b o s q u e s f u e r o n a p o r t a d o s p o r Cárdenas ( 1 9 7 6 ) , E d d i n g ( 1 9 7 7 ) , Serey y Villaseñor ( 1 9 7 7 ) y R a m í r e z et al., ( 1 9 8 3 ) . E s t o s ú l t i m o s a u t o r e s e s t u d i a n los b o s q u e s p a n t a ­ n o s o s (hualves) del C e n t r o - S u r de Chile y c o n f i r m a n la a s o c i a c i ó n de O b e r d o r f e r ( 1 9 6 0 ) . Los primeros antecedentes sobre los b o s q u e s p a n t a n o s o s d e Chile C e n t r a l se e n c u e n t r a n en L o o s e r ( 1 9 4 4 ) y M a n n ( 1 9 5 1 ) . D o n o s o ( 1 9 8 2 ) los c o n s i d e r a c o m o b o s q u e s higrófilos de q u e b r a d a s y suelos h ú m e d o s . F i n a l m e n t e , Villagrán ( 1 9 8 2 ) e s t u d i a el origen, la c o m p o s i c i ó n florística y la v e g e t a c i ó n de b o s q u e s p a n t a n o s o s cos­ t e r o s del N o r t e C h i c o y de Chile C e n t r a l (V y VI R e g i ó n de Chile), p r o p o n i e n d o la asociación Drimo-Myrceugenielletum che­ quen p a r a los p r i m e r o s y Drimo-Myrceu­ genietum exsuccae, p a r a los s e g u n d o s . El p r e s e n t e t r a b a j o e s t u d i a la flora y la v e g e t a c i ó n de los b o s q u e s de c a n e l o y m i r t á c e a s u b i c a d o s en la Cordillera de la C o s t a de la R e g i ó n del Maule (Chile), para conocer su estructura, distribución y p o s i c i ó n s i n t a x o n ó m i c a . C o n esta inves­ tigación se p r e t e n d e d a r a c o n o c e r un 18 Fig. 1: VII Región de Chile. Los puntos indican los lugares de trabajo del Cuadro 1. VII Region of Chile. Points indicate work-sites of Table 1. r e c u r s o n a t u r a l r e n o v a b l e casi d e s c o n o c i d o , q u e a c t u a l m e n t e está s o m e t i d o a u n a fuerte p r e s i ó n a n t r ó p i c a , p o r el avance de los m o n o c u l t i v o s forestales en la z o n a . MATERIAL Y METODOS El p r e s e n t e e s t u d i o fitosociológico se reali­ zó en la Cordillera de la C o s t a de la V I I Región de Chile (Fig. 1), d e s d e el r í o M a t a q u i t o p o r el n o r t e ( 3 5 ° 7 ' lat. S.) h a s t a el s e c t o r de T r e g u a l e m u p o r el sur ( 3 5 ° 5 9 ' lat. S.). El clima de la z o n a t i e n e tendencia mediterránea, con característi­ cas s u b h ú m e d a s p o r la influencia o c e á n i c a (Di Castri y Hajek, 1 9 7 6 ) . L o s v e r a n o s s o n secos y calurosos, y los inviernos, fríos y lluviosos (Fig. 2). E n e s t o s ú l t i m o s p e r í o ­ d o s s o n f r e c u e n t e s las i n u n d a c i o n e s p o r el d e s b o r d e d e los r í o s . L a p r e c i p i t a c i ó n p r o ­ m e d i o a n u a l alcanza a 7 7 4 mm y la t e m p e ­ r a t u r a a 1 4 ° C . Esta ú l t i m a oscila e n t r e 8,6°C como temperatura media mínima y 1 9 ° C c o m o m e d i a m á x i m a (Hajek y Di Castri, 1 9 7 5 ) . L o s suelos c o r r e s p o n d e n al t i p o p a r d o no cálcicos c o n t r a n s i c i ó n a lateritas p a r d o rojizas, q u e y a c e n s o b r e u n s u s t r a t o geológico d e t i p o m e t a m ó r f i c o (Roberts y Díaz, 1963). E n t r e los a ñ o s 1 9 8 4 y 1987 se visitaron 25 q u e b r a d a s en las cuales se l e v a n t a r o n 101 c e n s o s de v e g e t a c i ó n ( C u a d r o 1). En F I T O S O C I O L O G I A DE BOSQUES P A N T A N O S O S N A T I V O S Fig. 2: Diagramas climáticos típicos de la región investigada según Hajek y Di Castri (1975). Climatic diagrams typical of the region studied according to Hajek and Di Castri (1975). CUADRO 1 Ubicación geográfica, número de censos y promedio de especies en los lugares investigados. Geographical location, number of samples average number of species of places studied. Lugar Latitud Longitud Quebrada Nini La Piragua Los Cruceros Carrizal Solo Loma Limpia Agua Buena Camino a Toconey Manquimávida Costa Azul Quebrada Los Coihues Sector Pangalillo Sector Pellines Camino Empedrado-Chanco Porvenir Matanza La Aguada Paso Mora Quebrada Los Tepúes Reserva Los Ruiles Río Curanilahue Camino Chovellén Canelillos Tregualemu 35°7' 35°7'30" 35°9'30" 35°15' 35°16' 35°17' 35°21' 35°22' 35°21' 35°26' 35°30' 35°32'30" 35°35' 35°40' 35°49' 35°50'15" 35°50'30" 35°50' 35°50' 35°50' 35°56' 35°57'30" 35°58' 72°5' 72°5' 72°5' 72°14' 72°9' 72°9'30" 71°54' 72°5' 72°26'34" 72°20' 72°17' 72°17'30" 72°20' 72°20'30" 72°27' 72°28' 72°28'30" 72°29' 72°29'30" 72°20'30" 72°39' 72°39' 72°43' rodales b i e n c o n s e r v a d o s se trabajó c o n un área m u e s t r e a l de 144 m 2 ( 1 2 x 12 m) y en aquellos más intervenidos con 80 m2 (10 x 8 m ) . En c a d a m u e s t r e o se registra­ ron las especies p r e s e n t e s , d e t e r m i n a n d o la c o b e r t u r a - d o m i n a n c i a de los individuos de c a d a u n a en p o r c e n t a j e , según la m e t o ­ d o l o g í a fitosociológica d e B r a u n - B l a n q u e t (1964), reactualizada por Mueller-Dombois y Ellenberg ( 1 9 7 4 ) , K r e e b ( 1 9 8 3 ) K n a p p ( 1 9 8 4 ) . Para valores de c o b e r t u r a inferiores a 1% se u s a r o n los signos + y r (cruz y ere) Altitud 350 400 580 400 560 490 400 550 300 350 250 380 380 340 625 600 500 400 340 150 400 500 300 Censos 6 6 4 6 6 2 1 3 9 4 3 2 3 3 1 8 12 4 2 4 1 3 11 Especies 15,6 22,6 21,0 18,5 19,0 17,0 15,0 19,0 17,0 15,5 19,0 16,0 16,0 25,0 35,0 29,0 27,0 24,0 11,0 17,0 16,0 21,0 24,0 c o n los valores i n d i c a d o s p o r K n a p p ( 1 9 8 4 ) . En cada lugar de m u e s t r e o se deter­ minó, además, la cobertura por estrato, la a l t i t u d , la inclinación y la e x p o s i c i ó n . C o n t o d o s los censos l e v a n t a d o s se c o n ­ f e c c i o n ó u n a t a b l a fitosociológica inicial, la cual sirvió p a r a calcular un valor de im­ p o r t a n c i a relativo p a r a cada especie, según W i k u m y S h a n h o l t z e r ( 1 9 7 8 ) , p a r a deter­ m i n a r la afinidad florística e n t r e los censos u s a n d o el coeficiente de similitud de J a c c a r d (Saiz, 1 9 8 0 ) y p a r a establecer el 19 J. SAN M A R T I N , A. T R O N C O S O , C. R A M I R E Z g r a d o de a s o c i a c i ó n de las d i s t i n t a s especies c o n el c a n e l o (Ellenberg, 1 9 5 6 ) . E s t a t a b l a fue o r d e n a d a de a c u e r d o a la m e t ó d i c a descrita por Ramírez y Westermeier (1976) para establecer comunidades vegetales u s a n d o especies diferenciales. La lista de especies fue analizada sistemática y fitoso­ c i o l ó g i c a m e n t e de a c u e r d o a su presencia y c o b e r t u r a . En ella se d e t e r m i n a r o n las f o r m a s de vida u s a n d o la clave de Ellenberg y M u e l l e r - D o m b o i s ( 1 9 6 6 a ) . U s a n d o la li­ t e r a t u r a se d e t e r m i n ó el origen fitogeográ­ fico de ellas. La n o m e n c l a t u r a científica se basa en M a r t i c o r e n a y Q u e z a d a ( 1 9 8 5 ) y la vulgar en Baeza ( 1 9 3 0 ) , M u ñ o z ( 1 9 6 6 ) y en o b s e r v a c i o n e s de t e r r e n o , c o n s u l t a n d o a los lugareños. RESULTADOS En los 101 censos r e a l i z a d o s se e n c o n t r ó un t o t a l de 158 especies vegetales (ver a n e x o ) , de las cuales 122 son nativas ( 7 7 , 3 2 % ) y 36 i n t r o d u c i d a s ( 2 2 , 7 8 % ) . Este ú l t i m o g r u p o se desglosa en especies de origen a m e r i c a n o europeo (8,22%), centroamericano (11,39%) y c o s m o p o l i t a s ( 3 , 1 6 % ) , c o m o lo indica el Cuadro 2. A u n q u e el contingente alóctono es r e d u c i d o , indica c i e r t o g r a d o de interven­ ción a n t r ó p i c a e n los r o d a l e s . L a m a y o r í a d e estas especies son p l a n t a s d e p a n t a n o s , tales como Mentha pulegium, Gratiola peruviana y Prunella vulgaris. T a m b i é n h a y especies leñosas a l ó c t o n a s q u e p e n e t r a n e n los r o d a l e s m u y a l t e r a d o s p o r l a a c c i ó n h u m a n a , e n t r e las q u e d e s t a c a n Pinus radiata, Teline monspessulanus, Rosa mos­ chata y Rubus ulmifolius. La p r i m e r a esca­ p a d e los c u l t i v o s i n v a d i e n d o r o d a l e s d e CUADRO 2 Origen geográfico de las especies de los bosques pantanosos. Geographical origin of the swamp forest species. Origen Nativas Americano-europeas Centro-sudamericanas Cosmopolitas 20 Especies Porcentaje 122 13 18 5 77,33 8,22 11,39 3,16 158 99,99 b o s q u e n a t i v o , y las o t r a s c o l o n i z a n sitios r u d e r a l e s y suelos d e g r a d a d o s . C o m o los r o d a l e s m u e s t r e a d o s se escogie­ r o n en base a la p r e s e n c i a del c a n e l o , esta especie p r e s e n t ó un 100% de frecuencia, es decir, e s t u v o p r e s e n t e en t o d o s los cen­ sos. U n a alta frecuencia p r e s e n t ó t a m b i é n el h e l e c h o Blechnum chilense (95%), lo q u e c o n f i r m a la c o n d i c i ó n p a l u s t r e de la vegeta­ ción estudiada. En orden decreciente de frecuencia siguen la t r e p a d o r a Boquila trifoliolata q u e sólo faltó en 24 censos y el árbol Luma chequen, a u s e n t e en 43 censos. En c u a r t o lugar se p r e s e n t a Myrceugenia exsucca, q u e fue c a p t a d a en 55 censos. E l n ú m e r o p r o m e d i o d e especies p o r re­ l e v a m i e n t o fue d e 1 9 c o n u n m í n i m o d e 9 y un m á x i m o de 3 5 , lo q u e p o r un l a d o d e m u e s t r a la h e t e r o g e n e i d a d de los r o d a l e s , y p o r o t r o , el e s t a d o de d e g r a d a c i ó n en q u e se e n c u e n t r a n . Estas diferencias en el n ú m e ­ ro de especies p o r censo i n d i c a n la p r e s e n ­ cia de varias c o m u n i d a d e s vegetales (Fig. 3 ) . La r e d u c c i ó n de la c u b i e r t a a r b ó r e a en luga­ res d e m a y o r h u m e d a d edáfica p e r m i t e l a c o l o n i z a c i ó n c o n especies de c a r á c t e r mési­ co, tales como: Aextoxicon punctatum, luma apiculata, Citronella mucronata, Lo­ matia dentata y Gevuina avellana. En luga­ res m á s x é r i c o s p e n e t r a n e l e m e n t o s escle­ rófilos a los r o d a l e s e s t u d i a d o s . E n t r e ellos d e s t a c a n Peumus boldus, Lithraea caustica, Azara integrifolia y Cryptocarya alba. E n t r e las especies a r b ó r e a s c o n m a y o r valor de i m p o r t a n c i a , q u e a c o m p a ñ a n a Drimys winteri, se e n c u e n t r a n Myrceugenia exsucca, Nothofagus antarctica, Blepharo­ calyx crukshanksii, Escallonia revoluta, Amomyrtus luma, Luma apiculata y Aristo­ telia chilensis. E n t r e los a r b u s t o s fitosocio­ l ó g i c a m e n t e i m p o r t a n t e s figuran Luma che­ quen, L. gayana, Desfontainia espinosa, Myrceugenia parvifolia y Azara serrata. Las h i e r b a s c o n m á s altos valores d e i m p o r t a n ­ cia son Blechnum chilense, Gunnera chilen­ sis, Scirpus cernuus, Greigia sphacelata, Uncinia erinacea y U. phleoides. Las tres p r i m e r a s son t í p i c a s de lugares h ú m e d o s y p a n t a n o s o s , y las r e s t a n t e s de b i o t o p o s s o m b r í o s bajo el dosel a r b ó r e o . En las n u ­ m e r o s a s t r e p a d o r a s d e s t a c a n Boquila trifo­ liolata, Chusquea sp,, Luzuriaga polyphylla, Lapageria rosea y Cissus striata. En la re­ F I T O S O C I O L O G I A DE BOSQUES P A N T A N O S O S N A T I V O S Fig. 3: Altitud (A), número de censos (barras negras) y promedio de especies (barras blancas) en cada lugar de trabajo. Altitude (A), number of samples (black bars) and average number of species (white bars) of each work-site. gión d e e s t u d i o t o d a s estas especies i m p o r ­ tantes prefieren hábitat protegidos, en q u e b r a d a s h ú m e d a s . Las p r i n c i p a l e s espe­ cies o r d e n a d a s p o r valor d e i m p o r t a n c i a se s e ñ a l a n en el C u a d r o 3. En los r o d a l e s b o s c o s o s e s t u d i a d o s se e n c o n t r a r o n t o d a s las f o r m a s d e vida del e s p e c t r o ( C u a d r o 4 ) . Las m e j o r represen­ t a d a s f u e r o n la f a n e r o f í t i c a y la h e m i ­ c r i p t o f í t i c a , en d e s m e d r o de la c r i p t o f í t i c a y la t e r o f í t i c a , q u e d e b e r í a n d o m i n a r en u n clima d e t i p o m e d i t e r r á n e o . Esta consti­ t u c i ó n del e s p e c t r o biológico c o n f i r m a la a z o n a l i d a d d e los b o s q u e s e s t u d i a d o s . L o s c a m é f i t o s t u v i e r o n u n 80% d e r e p r e s e n t a ­ tividad. E s t o s r e s u l t a d o s e s t á n d e a c u e r d o con la estructura de una formación bosco­ sa, d o n d e d o m i n a n los fanerófitos. E n este caso los a r b u s t o s fueron m á s n u m e r o s o s q u e los á r b o l e s . T a m b i é n es d e s t a c a b l e la p r e s e n c i a d e u n gran n ú m e r o d e t r e p a d o ­ ras ( 1 4 s p . ) , l o q u e está e n d i r e c t a relación c o n el g r a d o de a l t e r a c i ó n del dosel a r b ó ­ reo. Las f o r m a s d e vida m e n c i o n a d a s a n t e ­ r i o r m e n t e s e d i s p o n e n e n d i f e r e n t e s alturas, d a n d o u n a clara estratificación a los r o d a ­ les. En el e s t r a t o a r b ó r e o s u p e r i o r se en­ 21 J. SAN M A R T I N , A. T R O N C O S O , C. R A M I R E Z CUADRO 4 Espectro biológico de los bosques pantanosos estudiados. Biological spectrum of the studied swamp forests. Forma de vida Especies Porcentaje Cobertura Porcentaje Fanerófitos Mesofanerófitos Microfanerófitos Nanofanerófitos Trepadoras Epífitos Hemiparásitos 21 14 31 14 1 1 13,29 8,86 19,62 8,66 0,63 0,63 6237 3263 1398 621 1 5 Caméfitos 13 8,23 92 43,67 22,84 9,79 4,35 0,00 0,04 0,64 Hemicriptófitos 54 34,18 2638 18,47 Cripto fitos Geófitos Hidrófitos 3 1 1,90 0,63 19 1 0,13 0,00 Terófitos 5 3,16 8 0,05 158 99,99 14282 100,00 Total c u e n t r a n 21 especies leñosas. En los estra­ t o s a r b u s t i v o y h e r b á c e o h a y m a y o r canti­ d a d de especies, 45 y 76 r e s p e c t i v a m e n t e . Sin e m b a r g o , la c u b i e r t a a r b ó r e a d o m i n a s o b r e aquella de los e s t r a t o s inferiores. La a l t u r a del dosel a r b ó r e o no supera los 12 m y los á r b o l e s no a l c a n z a n un D A P de 30 c m . A m e n o r a l t u r a a u m e n t a la diversidad, aun­ q u e no así la c o b e r t u r a . L o s a r b u s t o s se u b i c a n en el c e n t r o de los r o d a l e s , m i e n t r a s q u e las h i e r b a s t i e n d e n a situarse en la peri­ feria de ellos. La baja d e n s i d a d de los á r b o ­ les y su c o b e r t u r a d i s c o n t i n u a p e r m i t e la p e n e t r a c i ó n de l u m i n o s i d a d difusa a los e s t r a t o s inferiores, p o r lo q u e las especies q u e c o l o n i z a n el piso del b o s q u e son tole­ rantes y umbrófilas. L o s b o s q u e s de c a n e l o y m i r t á c e a s m e j o r c o n s e r v a d o s se u b i c a n en el l í m i t e sur de la región e s t u d i a d a , en el s e c t o r de Tregua­ l e m u (Fig. 4-A). Allí el b o s q u e alcanza su m a y o r a l t u r a , c o n u n dosel f o r m a d o e n base a Drimys winteri y Myrceugenia exsucca, en m e n o r c a n t i d a d . L o s e s t r a t o s inferiores e s t á n bien d e s a r r o l l a d o s a u n q u e c o n p o c a c o b e r t u r a . E n este lugar l a h u m e ­ d a d del suelo es ó p t i m a p a r a el desarrollo d e b o s q u e s p a n t a n o s o s . E l s e c t o r d e Paso Mora presenta una m a y o r degradación que se refleja en la m e n o r a l t u r a del b o s q u e (Fig. 4-B) y en u n a m a y o r r i q u e z a de 22 especies. En este lugar se p r e s e n t a un anegamiento prolongado que permite el desarrollo d e u n alto n ú m e r o d e especies australes q u e t i e n e n a q u í s u l í m i t e b o r e a l d e d i s t r i b u c i ó n . E n este s e c t o r a p a r e c e n p e q u e ñ o s b o s q u e t e s de Nothofagus antarc­ tica, q u e t i e n e n u n a gran i m p o r t a n c i a fito­ geográfica. En el sector de Paso M o r a los b o s q u e s de canelo y m i r t á c e a s p r e s e n t a n escaso desarrollo de los e s t r a t o s inferiores y las h i e r b a s t i e n d e n a ubicarse en el b o r d e de los rodales. En las laderas q u e r o d e a n los r o d a l e s e s t u d i a d o s se p r e s e n t a n cultivos de Pinus radiata y algunas especies esclerófilas, t í p i c a s d e Chile C e n t r a l . L o s r o d a l e s d e C u r e p t o (Fig. 4-C) se e n c u e n t r a n r o d e a d o s p o r b o s q u e s de p i n o y p o r ello p r e s e n t a n también cierto grado de intervención, que se refleja en u n a m a y o r r i q u e z a de espe­ cies. Este lugar p r e s e n t a u n m e n o r g r a d o d e a n e g a m i e n t o , lo q u e p e r m i t e la i n c u r s i ó n de especies d e sectores m á s secos. L o s e s t r a t o s a r b u s t i v o y h e r b á c e o p r e s e n t a n un desarro­ llo i n t e r m e d i o . En varios r o d a l e s investigados se e n c o n ­ t r ó u n a relación inversa e n t r e el d e s a r r o l l o e n c o b e r t u r a del dosel a r b ó r e o c o n a q u e l de los e s t r a t o s inferiores, a r b u s t i v o y h e r b á ­ ceo. D e m a n e r a q u e u n a u m e n t o e n l a c o b e r t u r a d e los e s t r a t o s inferiores d e m u e s ­ t r a u n a a l t e r a c i ó n del dosel s u p e r i o r p o r la acción a n t r ó p i c a . F I T O S O C I O L O G I A DE BOSQUES P A N T A N O S O S N A T I V O S Las especies c o n m a y o r afinidad hacia el canelo fueron Blechnum chilense y Luma chequen, la p r i m e r a t a n t o en presencia co­ mo en c o b e r t u r a , y la segunda sólo p o r esta ú l t i m a variable ( C u a d r o 5 ) . Blechnum chi­ lense es u n a especie higrófila f r e c u e n t e en las f o r m a c i o n e s r i b e r e ñ a s de los c u e r p o s de agua lóticos de Chile C e n t r a l . Luma che­ quen es un a r b u s t o t í p i c o de p a n t a n o s en la d e p r e s i ó n i n t e r m e d i a y de q u e b r a d a s p r o t e g i d a s en las cordilleras de Chile Cen­ tral. Boquila trifoliolata p r e s e n t ó t a m b i é n alto g r a d o de asociación c o n el c a n e l o . Esta t r e p a d o r a p r o s p e r a en lugares sin anega­ m i e n t o y su a b u n d a n c i a se d e b e m á s q u e n a d a a la r e d u c c i ó n a n t r o p o g é n i c a del dosel a r b ó r e o . En c u a r t o lugar figura Luzuriaga polyphylla q u e crece en los lugares m á s s o m b r í o s , t r e p a n d o p o r los t r o n c o s d e los árboles. Con menor afinidad figuran Myrceugenia exsucca y varias especies le­ ñ o s a s y h e r b á c e a s , p r o p i a s de c o m u n i d a d e s p a l u s t r e s , y q u e se d i s t r i b u y e n principal­ m e n t e hacia el C e n t r o - S u r de Chile. Fig. 4: Esquema de la distribución vertical y hori­ zontal de las especies en los bosques estudiados. Lugares: A = Tregualemu, B = Paso Mora, C = Cu­ repto. Especies vegetales: Dw = Drymys winteri, Me = Myrceugenia exsucca, Lg = Luma gayana, Lc = Lithraea caustica, Um = Ugni molinae, Gj = Griselinia jodinifolia, Bch = Blechnum chilen­ se, Up = Uncinia phleoides, Pp = Pitavia punctata, Ds = Desfontainia spinosa, Pi = Pernettya insana, Pr = Pinus radiata, Pb = Peumus boldus, Lch = Luma chequen, Pl = Persea lingue, Er = Escallonia revoluta, Bt = Boquila trifoliolata, Lp = Luzuria­ ga polyphylla, Fm = Fuchsia magellanica, Mp = Myrceugenia parvifolia, Gs = Greigia sphacelata, As = Azara serrata, Uc = Ugni candollei, Cv = Campsidium valdivianum. Outline of the vertical and horizontal distribution of the plant species of the forest studied. Work-sites: A = Tre­ gualemu, B =Paso Mora, C =Curepto. For names of plant species see Spanish legend. Para el análisis fitosociológico de la t a b l a inicial se seleccionó a Drimys winteri y a Blechnum chilense c o m o especies caracte­ rísticas d e los b o s q u e s e s t u d i a d o s , p o r pre­ s e n t a r las m á s altas frecuencias. Para sepa­ rar sintaxa se u b i c a r o n luego las siguien­ tes especies diferenciales: Blepharocalyx cruckshanksii, Luma chequen, Myrceugenia exsucca, Amomyrtus luma, Luma gayana, Nothofagus antarctica, Desfontainia spino­ sa, Carex fuscula y Pitavia punctata. Estas especies se o r d e n a r o n c o m o se indica en la Fig. 5, l o g r a n d o establecer 6 u n i d a d e s fitosociológicas: Myrceugenietum exsuccae, Myrceugenietum exsuccae variante con Amomyrtus luma, Myrceugenietum ex­ succae variante c o n Luma gayana, TemoMyrceugenietum exsuccae, Scirpo-Nothofa­ getum antarcticae y Pitavio-Myrceugenie­ tum exsuccae. Las tres p r i m e r a s c o m u n i d a ­ des del Myrceugenietum exsuccae presen­ t a n a l r e d e d o r de 17 a 18 especies c o m o p r o m e d i o ( C u a d r o 6 ) . E l m e j o r desarrollo de t o d o s los e s t r a t o s lo p r e s e n t ó la varian­ te c o n Luma gayana. La asociación t í p i c a , e n c a m b i o , p r e s e n t ó u n escaso desarrollo de los e s t r a t o s inferiores, lo q u e p u e d e d e b e r s e a la i n t e r v e n c i ó n a n t r ó p i c a o a un excesivo a n e g a m i e n t o . L a m e n o r c o b e r t u r a 23 J. SAN M A R T I N , A. T R O N C O S O , C. R A M I R E Z CUADRO 5 Porcentaje de asociación de las especies más importantes con respecto a Drimys winteri, considerando presencia y cobertura. Association percentage of the most important species in relation to Drimys winteri, considering presence and cover. del dosel a r b ó r e o se p r e s e n t ó en la variante c o n Amomyrtus luma, sin un i n c r e m e n t o de los e s t r a t o s arbustivos y h e r b á c e o s , lo q u e h a c e p e n s a r e n u n r e c i e n t e r a l e o del bosque. El Temo-Myrceugenietum exsuccae p r e s e n t ó un p r o m e d i o de 17 especies, lo q u e d e m u e s t r a s u afinidad c o n las c o m u n i ­ dades del Myrceugenietum exsuccae. El a n e g a m i e n t o p r o l o n g a d o c o n d i c i o n a cierta p o b r e z a de la c u b i e r t a h e r b á c e a . Las d o s ú l t i m a s a s o c i a c i o n e s se diferencian p o r presentar un mayor número promedio de especies, e n t r e 23 y 2 4 . El Scirpo-Notho­ fagetum antarcticae es una comunidad a b i e r t a , baja y caducifolia, q u e sólo presen­ tó un 5 3 % de c o b e r t u r a en el dosel supe­ 24 rior, valor q u e fue l e v e m e n t e s u p e r a d o p o r el e s t r a t o a r b u s t i v o de ella. La c u b i e r t a h e r b á c e a t a m b i é n es alta, ya q u e alcanza a un 29%. P o r ú l t i m o , el Pitavio-Myrceugenie­ tum exsuccae se p r e s e n t ó c o m o u n a c o m u ­ n i d a d boscosa densa y s i e m p r e v e r d e , q u e , sin e m b a r g o , t i e n e u n e s t r a t o h e r b á c e o m u y d e s a r r o l l a d o . L o s g r u p o s fitosociológicos d e t e r m i n a d o s se e n c u e n t r a n t a m b i é n en la curva de similitud p r e p a r a d a en r e l a c i ó n c o n el p r i m e r censo (Fig. 6 ) . L o s r o d a l e s de la asociación Myrceuge­ nietum exsuccae se p r e s e n t a n en c o n d i c i o ­ nes d e g r a d a d a s y son los m á s f r e c u e n t e s en t o d a la región e s t u d i a d a . Se e n c u e n t r a n desde Q u e b r a d a Nini ( C u r e p t o ) p o r e l nor­ F I T O S O C I O L O G I A DE BOSQUES P A N T A N O S O S N A T I V O S Fig. 5: Distribución de las especies características y diferenciales en los censos de vegetación de los bos­ ques pantanosos estudiados. Especies características: Dw = Drimys winteri, Bch = Blechnum chilense. Especies diferenciales: Bc = Blepharocalyx cruckshanksii, Lc = Luma chequen, Me = Myrceugenia exsucca, Al = Amomyrtus luma, Lg = Luma gayana, Na = Nothofagus antarctica, Ds = Desfontainia spinosa, Cf = Carex fuscula, Pp = Pitavia punctata. Sintaxa: A = Myrceugenietum exsuccae var. con Amomyrtus luma, B = Myrceugenietum exsuccae var. con Luma gayana, C = Scirpo-Nothofagetum antarcticae, D = Pitavio-Myrceugenietum exsuccae, E = Temo-Myrceugenietum exsuccae, F = Myrceuge­ nietum exsuccae. Distribution of the characteristical and differential species in the vegetation samples of the swamp forest studied. For names of characteristical and differential species and syntaxa see Spanish legend. CUADRO 6 Cobertura arbórea, arbustiva y herbácea (en %) y promedio de especies en las distintas unidades sintaxonómicas. Tree, shrub and herb cover (in %) and average of species in the different sintaxonomical units. Sintaxa / Cobertura Myrceugenietum exsuccae Myrceugenietum exsuccae var. con Amomyrtus luma Myrceugenietum exsuccae var. con Luma gayana Temo-Myrceugenietum exsuccae Scirpo-Nothofagetum antarcticae Pitavio-Myrceugenietum exsuccae te, h a s t a T r e g u a l e m u p o r el sur. Se le pros­ p e c t ó en La Piragua, Carrizal Solo, Agua B u e n a , L o m a L i m p i a , L o s C r u c e r o s , Reser­ v a L o s Ruiles, C a m i n o C h a n c o - E m p e d r a d o y Canelillo. L o s rodales se sitúan en q u e b r a ­ Arbórea 92,9 37,5 97,5 85,9 53,1 94,3 Arbustiva Herbácea 18,1 21,5 22,5 19,4 53,4 39,7 21,5 25,3 42,7 15,8 29,0 49,0 / Especies 18,42 18,00 17,37 17,00 23,48 24,21 das d e a l t u r a , c o m o t a m b i é n e n t e r r e n o s a n e g a d o s , c o n suelos m u l l i d o s , e n m e n o r altitud. La variante c o n Amomyrtus luma de esta asociación se p r e s e n t a al sur del r í o Maule, o c u p a n d o suelos h ú m e d o s y p o c o 25 J. SAN M A R T I N , A. T R O N C O S O , C. R A M I R E Z Fig. 6: Coeficiente de comunidad de Jaccard (% de similitud) al comparar todos los censos con el prime­ ro. Sintaxa: A = Myrceugenietum exsuccae var. con Amomyrtus luma, B = Myrceugenietum exsuccae var con Luma gayana, C = Scirpo-Nothofagetum antarcticae, D = Pitavio-Myrceugenietum exsuccae, E = Temo-Myrceugenietum exsuccae. Jaccard community coefficient (% of similitude) when all the samples were compared with the first. Syntaxa: see Spanish legend. a n e g a d o s , p r ó x i m o s al litoral y en a l t i t u d e s de 150 a 6 0 0 m, r e c i b i e n d o la influencia del v i e n t o o c e á n i c o , frío y h ú m e d o . Es f r e c u e n t e en C o s t a A z u l , d o n d e se le agrega la especie a r b u s t i v a Luma chequen, p r o p i a de Chile C e n t r a l . En Paso M o r a , Treguale­ mu y Reserva L o s Ruiles a p a r e c e c o m o ri­ b e r e ñ a a c u r s o s de agua. La v a r i a n t e c o n Luma gayana t i e n e la m i s m a área de distri­ bución que la anterior. Es a b u n d a n t e en q u e b r a d a s c o n suelos p a n t a n o s o s y en lu­ gares d e g r a d a d o s y soleados, d o n d e es m a ­ y o r su cobertura arbórea. La asociación Scirpo-Nothofagetum an­ tarcticae c o r r e s p o n d e a los b o s q u e s de ñirre, r e s t r i n g i d o s a las q u e b r a d a s de Paso Mora, M a t a n z a , La A g u a d a y L o s T e p ú e s , en alti­ t u d e s de 4 0 0 a 6 2 5 m sobre el nivel del mar. La especie diferencial, Nothofagus antarctica, t i e n e su l í m i t e b o r e a l de distri­ b u c i ó n en el área c o s t e r a de C a u q u e n e s . C a r a c t e r í s t i c o en ella es la presencia de un e s t r a t o h e r b á c e o d o m i n a d o p o r Scirpus cernuus, en suelos h ú m e d o s y p a n t a n o s o s e n i n v i e r n o . Las q u e b r a d a s d o n d e crecen n o t i e n e n e x p o s i c i ó n definida, p e r o siguen la d i r e c c i ó n Este-Oeste, p e r p e n d i c u l a r al c o r d ó n m o n t a ñ o s o c o s t e r o , q u e p o r ser d e baja a l t i t u d p e r m i t e la e n t r a d a del v i e n t o h ú m e d o y frío del O c é a n o Pacífico. La m a y o r í a de las especies de esta c o m u n i ­ d a d son e l e m e n t o s australes, tales c o m o Pinguicula antarctica, Weinmannia trichos­ perma, Tepualia stipularis y Desfontainia spinosa. Este ú l t i m o a r b u s t o se localiza en 26 b o r d e s y claros del b o s q u e y en suelos p a n ­ t a n o s o s , a orillas de cursos de agua. La asociación Pitavio-Myrceugenietum exsuccae está diferenciada p o r la p r e s e n c i a de Pitavia punctata, especie a r b ó r e a q u e p r o s p e r a en la Cordillera de la C o s t a , d e s d e el r í o Maule h a s t a el sur de la N o v e n a R e ­ gión. Esta c o m u n i d a d se p r e s e n t a en q u e ­ b r a d a s m u y h ú m e d a s , c o n suelos p a n t a n o ­ sos, c o m o t a m b i é n a orillas de cursos de agua p e r m a n e n t e s . La asociación Temo-Myrceugenietum exsuccae se diferencia p o r la p r e s e n c i a de Blepharocalyx cruckshanksii (sin. Temu­ divaricatum) y tiene u n a a m p l i a d i s t r i b u ­ ción desde q u e b r a d a Nini p o r el n o r t e a T r e g u a l e m u p o r el sur. Se p r e s e n t a en alti­ t u d e s inferiores a 5 0 0 m y sobre suelos de h u m e d a d variable. L o s r o d a l e s investigados son de p o c a altura y están m u y d e g r a d a d o s . DISCUSION En el p r e s e n t e e s t u d i o se c o m p r u e b a q u e los b o s q u e s de canelo y m i r t á c e a s t i e n e n u n a d i s t r i b u c i ó n m u y a m p l i a p e r o fragmen­ t a d a en la cordillera de la c o s t a de la V I I R e g i ó n d e Chile. Sus r o d a l e s son p e q u e ñ o s y e s t á n r e s t r i n g i d o s a q u e b r a d a s de a l t u r a , e n lugares c o n c o n d i c i o n e s d e a n e g a m i e n t o estacional. Si estas c o n d i c i o n e s se m a n t i e ­ n e n , los á r b o l e s del b o s q u e m u e s t r a n u n a b u e n a c a p a c i d a d d e r e g e n e r a c i ó n . L a espe­ cie c a r a c t e r í s t i c a de ellos es Drimys winteri, F I T O S O C I O L O G I A DE BOSQUES P A N T A N O S O S N A T I V O S la que pierde importancia en comunidades p a n t a n o s a s del n o r t e C h i c o (Villagrán, 1 9 8 2 ) y del C e n t r o - S u r de Chile ( R a m í r e z et al., 1 9 8 3 ) . L a a c c i ó n a n t r ó p i c a sobre e s t o s b o s q u e s se m a n i f i e s t a a través del r o c e con fuego, el floreo de e j e m p l a r e s p a r a c o m b u s t i b l e d o m é s t i c o y c o n el e s t a b l e c i m i e n t o de p e q u e ñ a s p r a d e r a s (Cunill, 1 9 7 0 ; D o n o s o , 1 9 8 3 ) . A c t u a l m e n t e están e x p u e s t o s a u n a t o t a l e x t i n c i ó n p o r e l avance d e los m o n o ­ cultivos forestales en la región, los cuales a d e m á s de o c u p a r el espacio de la vegeta­ ción nativa t a m b i é n bajan el nivel del agua freática ( H u b e r y O y a r z ú n , 1 9 8 3 ) . E s t o ú l t i m o incluso h a c e peligrar la p e r m a n e n ­ cia de los l u g a r e ñ o s , ya q u e les seca las v e r t i e n t e s de agua, las q u e p r e c i s a m e n t e se u b i c a n en lugares d o n d e a b u n d a el canelo y su vegetación a c o m p a ñ a n t e . Por otro lado, los b o s q u e s p a n t a n o s o s de c a n e l o y m i r t á ­ ceas a t r a p a n s e d i m e n t o y a y u d a n a d e t e n e r la e r o s i ó n c u a n d o c r e c e n en la orilla de a m b i e n t e s l ó t i c o s ( R a m í r e z et al., 1 9 8 2 ) . A u n q u e los b o s q u e s de c a n e l o de la re­ gión c o s t e r a d e Chile C e n t r a l p a r e c e n m u y h o m o g é n e o s a simple vista, c o n un detalla­ d o m u e s t r e ó n o l o s o n , y a q u e e n ellos e s p o s i b l e diferenciar p o r lo m e n o s 6 s i n t a x a , p e r f e c t a m e n t e d e f i n i d o s p o r especies dife­ renciales d e alta c o b e r t u r a . E n t r e estas especies, Luma gayana es la q u e m e j o r so­ p o r t a un a n e g a m i e n t o p r o l o n g a d o . Pitavia punctata, a d e m á s de m e z c l a r s e c o n el ca­ nelo, presenta una morfología y fisonomía m u y s e m e j a n t e a él, p o r lo cual es fácil c o n f u n d i r l o s . Esta especie se e n c u e n t r a a m e n u d o j u n t o a cursos d e agua, e n q u e b r a ­ das h ú m e d a s . Amomyrtus luma y Blepha­ rocalyx cruckshanksii p r e s e n t a n un c o m ­ portamiento parecido a esta especie. Myrceugenia exsucca t a m b i é n p r e s e n t a u n a especial a d a p t a c i ó n morfofisiológica para s o p o r t a r e l a n e g a m i e n t o p r o l o n g a d o (De­ b u s , 1 9 8 7 ) . La d i f e r e n c i a c i ó n de e s t o s sin­ t a x a sugiere u n origen n o c o e t á n e o d e los e l e m e n t o s florísticos q u e los i n t e g r a n . Villagrán ( 1 9 8 2 ) d e m o s t r ó q u e los bos­ q u e s c o s t e r o s del N o r t e C h i c o y Chile Cen­ tral c o r r e s p o n d e n a u n a fase final de u n a sucesión i n i c i a l m e n t e h i d r o x é r i c a , lo q u e s u p o n e l a e x i s t e n c i a d e u n clima m á s h ú m e ­ do en el p a s a d o ( V a n D e r H a m m e n y Cleef, 1 9 8 3 ) . E s t o les da un c a r á c t e r a z o n a l en el s e n t i d o d e Walter ( 1 9 7 0 ) , y a q u e los h a c e d e p e n d i e n t e s del agua edáfica. Este carác­ ter se c o m p r u e b a al c o m p a r a r los resulta­ d o s d e este e s t u d i o c o n los d e o t r o s a u t o r e s . E f e c t i v a m e n t e , de las especies citadas p o r Villagrán ( 1 9 8 2 ) el 86% se p r e s e n t a t a m ­ bién en los r o d a l e s de la VII R e g i ó n , y de aquellas citadas p o r F e r r i e r e ( 1 9 8 2 ) p a r a el sur de Chile, el 5 1 % . C o n esta c o m p a r a ­ ción se c o n f i r m a q u e la similitud florística de las c o m u n i d a d e s b o s c o s a s p a n t a n o s a s del N o r t e C h i c o , C e n t r o y C e n t r o - S u r de Chile es m u y alta, d e b i d o a la igualdad en la h u m e d a d edáfica de sus b i ó t o p o s , lo cual d e p e n d e m á s d e c o n d i c i o n e s locales q u e del m a c r o c l i m a ( R a m í r e z , 1 9 8 2 ) . E s n o t a b l e q u e los b o s q u e s higrófilos d o n d e p a r t i c i p a e l c a n e l o t e n g a n u n a gran c a n t i d a d de especies c o m u n e s , a pesar de su a m p l i a d i s t r i b u c i ó n geográfica ( e n t r e C o q u i m b o y P u e r t o M o n t t ) . C o n e s t o se d e m u e s t r a el rol c o n s e r v a d o r de las q u e b r a ­ das, d o n d e s e a c a n t o n a n m u c h o s e l e m e n t o s florísticos q u e aseguran así su supervivencia a lo largo del t i e m p o , e s p e c i a l m e n t e si tie­ nen una distribución tan discontinua ( T r o n c o s o y San M a r t í n , 1 9 8 8 ) . P o r lo an­ terior, al a c e p t a r q u e las c a r a c t e r í s t i c a s topográficas y climáticas de Chile C e n t r a l se h a n m o d i f i c a d o a lo largo del t i e m p o ( L o o s e r , 1 9 3 7 ) , de m a n e r a q u e en el pasa­ d o p u d o o c u r r i r u n avance hacia e l n o r t e de especies australes, y hacia el sur de aquellas p r o p i a s de la región investigada (Villagrán et al., 1 9 7 9 ) , las q u e b r a d a s y laderas h ú m e d a s de la Cordillera de la Cos­ t a p u e d e n h a b e r servido d e refugio p a r a e l e m e n t o s de t i p o higrófilo v e n i d o s al sur y p a r a a q u e l l o s p r o p i o s de la región q u e e m i g r a r o n hacia el sur al establecerse el clima m e d i t e r r á n e o q u e a c t u a l m e n t e d o m i ­ na en Chile C e n t r a l . E l e l e m e n t o florístico m á s i m p o r t a n t e de las a s o c i a c i o n e s d e t e r m i n a d a s es el ca­ nelo, q u e r e q u i e r e c o n d i c i o n e s t e m p l a d o frías y c u y o s a n t e p a s a d o s llegaron a Sud­ américa, vía A n t á r t i c a ( T r o n c o s o et al., 1 9 8 0 ) . Le siguen en o r d e n d e c r e c i e n t e va­ rias Mirtáceas de los g é n e r o s Luma y Myrceugenia, q u e c o n s t i t u y e n un a p o r t e neotropical más antiguo. Ambos elementos son c a r a c t e r í s t i c o s de los b o s q u e s relictos 27 J. SAN M A R T I N , A. T R O N C O S O , C. R A M I R E Z del N o r t e C h i c o y Chile C e n t r a l (Villagrán y A r m e s t o , 1 9 8 0 ) . Un e l e m e n t o florístico p r o p i o de los b o s q u e s e s t u d i a d o s es Notho­ fagus antarctica, el cual d e b e h a b e r arriba­ do d e s d e el sur, j u n t o c o n Drimys winteri, d u r a n t e l a é p o c a m á s fría del M i o c e n o ( F u e n z a l i d a , 1 9 8 0 ) . De a c u e r d o a lo a n t e ­ rior, los b o s q u e s d e s c r i t o s t e n d r í a n u n origen m i x t o c o n e l e m e n t o s t r o p i c a l e s antiguos y australes, más recientes, y deben h a b e r s e d e s a r r o l l a d o c o m o tales y en un área m u c h o m á s a m p l i a a p a r t i r del Mioce­ n o . C o n p o s t e r i o r i d a d a las glaciaciones P l e i s t o c é n i c a s (Heusser, 1 9 8 1 , 1 9 8 4 ) , y c o n el a u m e n t o de la s e q u í a , su área se ha r e d u ­ c i d o a las q u e b r a d a s i n d i c a d a s , a n t e el a v a n c e de los b o s q u e s esclerófilos y caduci­ folios t e m p l a d o s , q u e en la a c t u a l i d a d p r o s p e r a n en la d e p r e s i ó n i n t e r m e d i a y cordillera c o s t e r a ( T r o n c o s o et al., 1 9 8 0 ) . El factor h u m e d a d necesario para mante­ n e r estas c o m u n i d a d e s e s e n t r e g a d o p o r las n e b l i n a s en los relictos t r a t a d o s p o r Villagrán y A r m e s t o ( 1 9 8 0 ) y p o r el a n e g a m i e n t o , e n los e s t u d i a d o s e n este t r a b a j o . Esta ú l t i m a c o n d i c i ó n e s t o l e r a d a sin i n c o n v e n i e n t e s p o r Nothofagus antarcti­ ca ( R a m í r e z et al. 1 9 8 5 ) . P a r a los b o s q u e s p a n t a n o s o s del C e n t r o S u r d e Chile, O b e r d o r f e r ( 1 9 6 0 ) definió el O r d e n Palud-Myrceugenetalia y la alianza Myrceugenion exsuccae. Villagrán (1982) i n t e g r a al ú l t i m o g r u p o d o s asociaciones: una de Drimys winteri-Luma chequen p r o p i a del N o r t e C h i c o , y o t r a de Drimys winteri-Myrceugenia exsucca, como típica de Chile C e n t r a l . R a m í r e z et al. ( 1 9 8 3 ) p r o p o n e n p a r a estas m i s m a s c o m u n i d a d e s las d e n o m i n a c i o n e s de Lumetum (Myrceu­ genielletum) chequenis y de Myrceugenie­ tum exsuccae, r e s p e c t i v a m e n t e , ya q u e el c a n e l o p o r estar p r e s e n t e e n m u c h o s bos­ q u e s n o e s u n a b u e n a especie diferencial. A d o p t a n d o e l criterio d e e s t o s ú l t i m o s a u t o r e s , s e h a n i n c l u i d o las c o m u n i d a d e s p a n t a n o s a s e s t u d i a d a s e n e l g r u p o fitosocio­ lógico del Myrceugenietum exsuccae, mo­ d i f i c a n d o la d e n o m i n a c i ó n c o n el prefijo de la especie diferencial, c u a n d o se t r a t a de una asociación distinta. Así se n o m b r a n entonces el Myrceugenietum exsuccae, el Temo-Myrceugenietum exsuccae, y el Pitavio-Myrceugenietum exsuccae. Las dos 28 v a r i a n t e s de la p r i m e r a asociación y la ú l t i m a asociación son p r o p o s i c i o n e s n u e v a s . El Temo-Myrceugenietum exsuccae, que fue descrito por Oberdorfer (1960), se presenta en el valle c e n t r a l de la región e s t u d i a d a y es m u y a b u n d a n t e en el sur de Chile ( R a m í ­ rez et al., 1 9 8 3 ) . La n o m e n c l a t u r a de la m a y o r í a d e los s i n t a x a b o s c o s o s siempreverdes del C e n t r o - S u r de Chile fue corregi­ da p o r Tomaselli ( 1 9 8 1 ) , de a c u e r d o a las n o r m a s fitosociológicas vigentes; sin e m ­ b a r g o , c o n los n u e v o s s i n ó n i m o s p r o p u e s t o s p o r M a r t i c o r e n a y Q u e z a d a ( 1 9 8 5 ) p a r a la flora chilena, se h a c e n e c e s a r i o corregir nuevamente el Temo-Myrceugenietum ex­ succae, q u e c o r r e c t a m e n t e d e b e r í a llamarse Temo-Blepharocalo-Myrceugenietum ex­ succae. Por último, el Scirpo-Nothofa­ getum antarcticae es u n a asociación n u e v a q u e fuera descrita p o r San M a r t í n et al. ( 1 9 8 6 ) y q u e c o r r e s p o n d e a la clase fito­ sociológica Nothofagetea pumilionis-an­ tarcticae, de O b e r d o r f e r ( 1 9 6 0 ) . La pre­ sencia de esta asociación s u b a n t á r t i c a caducifolia e n Chile C e n t r a l p l a n t e a u n i n t e r e s a n t e p r o b l e m a fitogeográfico (Ra­ mírez y Figueroa, 1985). E l a l t o n ú m e r o d e e l e m e n t o s australes q u e c o m p o n e n las c o m u n i d a d e s e s t u d i a ­ das d e m u e s t r a el i m p o r t a n t e rol conserva­ d o r de las q u e b r a d a s h ú m e d a s en la C o r d i ­ llera de la C o s t a de Chile C e n t r a l . En t o d o caso, a ú n q u e d a m u c h o p o r d i l u c i d a r s o b r e la é p o c a de a r r i b o de estas especies y los factores ecológicos q u e h a n a s e g u r a d o s u p e r m a n e n c i a h a s t a el p r e s e n t e . AGRADECIMIENTOS Los autores agradecen la ayuda en terreno del Prof. Dr. R. Cisternas y de los señores J. Espejo y C. Bertoni de Tecnología Forestal, el apoyo financiero del Proyecto de Fomento Interno N° 7/1986 de la Pontificia Universidad Católica de Chile, Sede Maule, y la transcripción del manuscrito hecha por la señorita P. Vargas y la señora M. Andrade, que colaboró en la traducción del resumen al inglés. Este trabajo contó además con el apoyo parcial de un Proyecto de Enlace CONICYT 1988. REFERENCIAS BAEZA, V.M. 1930. Los nombres vulgares de las plantas silvestres de Chile y su concordancia con los nombres científicos. Imprenta El Globo, 2a. ed., Santiago, 270 pp. BERNINGER, O. 1929. "Wald und offenes Land in Südchile seit der spanischen Eroberung". Geogr. Abh. Stuttgart 3: 1-130. F I T O S O C I O L O G I A DE BOSQUES P A N T A N O S O S N A T I V O S BRAUN-BLANQUET, J. 1964. Pflanzensoziologie­ Grundzüge der Vegetationskunde. 3 - ed., Sprin­ ger, Viena, 865 pp. CARDENAS, R. 1976. Flora y vegetación del fundo San Martín, Valdivia, Chile. 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R A M I R E Z Anexo (Cont.) 32 F I T O S O C I O L O G I A DE BOSQUES P A N T A N O S O S N A T I V O S Anexo (Cont.) a = norteamericanas; e = europeas; csa = centro sudamericanas; cos = cosmopolitas; sa = sudamericanas; as = austrosuda­ mericanas; n = nativas; F = fanerófitas; Ft = fanerófitas trepadoras; Ca = caméfitas; Hc = hemicriptófitas; C = criptó­ fitas; T = terófitas. Recibido: 27.05.88 33