Cap-9

9
Fisiología de la audición
JOSÉ ANTONIO PARIENTE LLANOS
Características fisicas del sonido. Anatom ía funcion al del oído de los
mamíferos. Función a uditiva del oído. Mecanismos nerviosos centrales de las audición. Localización y ccolocalización del sonido.
CARACTERISTICAS FISICAS DEL SONIDO
El sonido es una onda mecánica sinusoidal
producida por la vibración de un cuerpo, que
se progaga en un medio elástico (sólido, liqu ido o gaseoso). La fuente sonora da lugar a que
el medio sea alternativamente comprimido y
descomprimido, y esas fluctuaciones de presión
se transmiten como ondas sonoras constituyendo los diversos sonidos. Su velocidad de
propagación depende del medio en el que se
propaga, aumentando con la temperatura y la
altitud. En el aire la velocidad del so nido es de
343 m/s a 20 oc y a nivel del mar, mientras
que en el agua es de unos 1500 m/s a 25 oc,
siendo mayor en el agua salada.
Un sonido puro viene definido por la ji-ecuencia y la intensidad (fig. 9-1). La frecuencia
es el número de vibraciones por unidad de
tiempo y se expresa en hercios (Hz) (ciclos/s).
El campo tonal humano está comprendido entre 20 y 16 000 Hz, denominándose infrasonidos o ultrasonidos a las vibraciones de frecuencia inferior o superior respectivamente a
las de ese margen. Como se representa en la
figu ra 9-2, las ballenas y los delfines, y especialmente los murciélagos, son capaces de percibir
ultrasonidos.
La intensidad representa la energía que
transporta la onda sonora y se expresa como
132
variaciones de presión (N/ m 2 /s) o de energía
(wjm 2 ). La intensidad es directamente propo rcional a la densid ad del medio, a la velocidad
de propagación y al cuad rado de la amplitud
y de la frecuencia sonora (para sonidos de
igual frecuencia, la intensidad aumenta con la
amplitud). La amplitud se define como el cambio de presión o de energía que va desde el
pico de la onda sonora hasta su depresión máxima.
La fonorrecepción es un caso particular de
mecanorrecepción, y estrictamente es la capacidad de detección de estímulos vibratorios
que se interpretan como sonidos, de tal forma
que los fonorreceptores son mecanorreceptores
sensibles a los estím ul os sonoros.
ANATOMIA FUNCIONAL DEL OIDO
DE LOS MAMIFEROS
En el oído de los mamíferos pueden distinguirse tres partes: oído externo, oído medio y
oído interno (fig. 9-3).
El oído externo está constituido por el pabellón auditi vo y el conducto auditivo externo.
Su función consiste en recoger y conducir los
sonidos hacia la parte interna del oído, así
como proteger las frágiles estructuras del oído
medio de cuerpos extraños o de variaciones
Fisiología de la audición
Long it ud de onda A.=
+
f,a
f,2a
2f,a
Figura 9-l. Características del sonido puro. Los
sonidos A y B son de la misma frecuencia. siendo el
B de mayor intensidad. C representa un sonido de
mayor frecuencia y de la misma intensidad que A. f:
frecuencia, ),: longitud de onda.
térm icas y humedad. También con tribuye a la
localización espacial de la fuente sono ra.
El oido medio se sitúa en una cavidad del
hueso temporal denominada caja del tím pa no,
comunicada con el oído externo por la membrana del tímpano y con el oído interno mediante dos aberturas de pequeño tamaño denominadas ventana oval y redonda. Además, se
comunica con la fari nge por las trompas de
Longitud de onda (cm)
344
,344
3.44
-1--1
34.4
Hom bre
Ba llenas y delfines
Focas y leones ma,_,r-in
".:.::o:..:::s_ _ _ _ __ _ _
Roedores
Mu rciélagos
Peces
Aves
Ranas
Saltam ones - - -- - - - - - Polillas
Gri llos de la familia de los tetigón idos
Grillos - - - - -
kHz ,02 ,05 , 1 ,2
,5
Hz 20
d000
50
50 100 200
1
2
2000
Figura 9-2.
5 1O 20
50 100
5000 20 000 100 000
10 000
50 000
Rangos de audición de distintos animales.
133
Eustaq uio y las bolsas gutu rales, estas últimas
p resentes sólo en equinos. En la caja del tímpano se encuentra una cadena de huesecillos
a rt icul ados entre sí, el martillo, el yunque y el
estribo, q ue conectan la mem bran a ti mpánica
con la venta na oval. La membra na timpánica
tiene forma cónica con la concavidad hacia el
oído externo y está parcialmente unida al
ma ngo del martillo, cuya cabeza se a rticula
con el yunque, éste a su vez se articula con el
estribo cuya base cierra casi completamente la
ventana oval (fig. 9-4). Los tres huesecillos se
unen en tre sí y a la caja del tímpano mediante
ligamentos y por los músculos estriados tensor
del tímpano (insertado en el martillo e inervado por el trigémino) y del estri bo (se inserta en
este hueso y Jo inerva el nervio facial). Esto
posibilita que la memb ra na del tímpano se
ma ntenga siempre tensa, lo cual permite que
las vibraciones sonoras en cualquier porción
de la membrana t impá nica sean transmitidas
al martillo, cosa q ue no ocurriría si no se encon trara tensa.
El oído interno está constituido por una cavidad del hueso temporal, el laberi nto óseo
relleno de perili nfa (qu ímica mente si mi lar a los
líquidos extracelula res), que contiene el laberin to membranoso, com plejo sistema de tubos
y ca na les rellenos de endolinfa (simila r a los
líquidos intracelulares), el cual incluye el apara to vestibul a r y el canal coclear o caracol.
Sólo el canal coclear, rodeado de la porción
correspondien te del laberinto óseo, fo rma pa rte de la estructu ra del oído interno. El caracol
o cóclea es un sistema de tubos enrollados de
pa red ósea cerrado en su extremo fi nal ( helicotrema), que se enrolla a modo de concha de
caracol en torno a un eje centra l de fo rma
cónica, la columnela.
El corte transversal de dicho tubo indica
que está d ividido en toda su longitud por dos
paredes, la membrana vestibular o de Reissner y
la membrana basilar, que delimitan tres canales
o escalas: la vestibular, la coclear o media y la
timpánica (fig. 9-Sa). Sólo el canal coclear contiene endolinfa; los otros dos más largos que el
coclear se com unican por el helicotrema y están rellenos de perilinfa. El vestibular se comunica con el oído medio por la ventana oval, y
el tim pánico por la redonda.
Sobre la mem brana basilar, que sepa ra el
canal coclear del timpánico en toda su longitud, se encuentra el órgano de Corti, una comp leja estructu ra que incl uye elementos de sostén o pilares de Corti, y la lám ina reticular,
134
Fisiología veterinaria
Pabellón
auditivo
Canales
Vestíbulo
Nervio vestibular
Conducto
auditivo
externo
1•
.. ¡.
Oído
externo
Figura 9-3.
Trompas
de Eustaq uio
ti mpánica
Estribo
Oído
medio
. . ¡•
. .¡
Oído
interno
Esquema anatómico general del oído externo, medio e interno.
que contiene las células sensoriales ciliadas,
cuya estimulación inicia los procesos que habrán de dar lugar a la sensación auditiva
(fig. 9-5b).
Las células ciliadas de Corti se sitúan a ambos lados de los pilares o bastones de Corti
formando una fila longitudinal del lado interno (células ciliadas internas) y tres o cuatro
filas por la parte externa (células ciliadas externas, siendo éstas más numerosas). Estas células
reposan sobre células de sostén y sus estereocilios (carecen de quinocilio) atraviesan la lámina reticular; al menos las más la rgas de las
células externas están embebidas en la membrana tectorial, de consistencia gelatinosa, que
se une por un delgado borde a la columnela y
recubre todo el órgano de Corti.
Las fib ras nerviosas que establecen sinapsis
con las células ciliadas se corresponden con
neuronas bipolares cuyos somas se encuentran
en el ganglio espiral o de Corti, situado en la
columnela. Los axones aferentes constituyen el
nervio coclear q ue, junto con el vestibular, forman el VII I par craneal o estatoacústico. De
las 30 000 fibras del ganglio espiral, el 95 por
lOO conectan con las células ciliadas internas,
cada una de las cuales recibe terminaciones de
muchas neuronas (inervación convergente),
mientras que el 5 por 100 restante lo hacen con
las externas (divergencia en la inervación).
La pared externa del canal coclear, denominada estría vascular, es una región muy vascularizada y de gran actividad metabólica, e interviene en la fo rmación de la end olinfa,
líquido extracelular caracterizado por su elevada concentración de ion K +.
FUNCION AUDITIVA DEL OIDO
Fenómenos mecánicos: transmisión
del sonido en el oído
La membrana timpánica separa dos medios
aéreos, la caja timpánica y el conducto auditivo externo, los cuales se mantienen a la misma
presión gracias a la abertura de la trompa de
Eustaquio durante los movimientos de deglución. Por otro lado, la ventana oval separa el
aire de la caja timpánica del líquido perilinfáti-
Fisiología de la audición
135
al
Base del
estribo
Membrana
timpánica
bl
Membrana
timpánica
timpánica
Figura 9-4. El oído medio y sus relaciones con la cóclea. a) M embrana timpánica, martillo, yu nque y estribo.
b) Relaciones de la cadena de huesecillos y la cóclea, la cual ha sido desenrollada para mostra r las relaciones
entre sus tres canales.
co del oído interno (aquí las vibraciones acústicas deben transmitirse desde el aire a la perilinfa).
Las ondas sonoras que viajan por el oído
externo llegan a la membrana timpá nica y hacen que ésta vibre con una frecuencia y amplitud iguales a las del sonido. Estas vibraciones
se transmiten a l sistema de huesecillos, de tal
manera que las vibraciones se transmiten a l
martillo y éste las transmite al yunque y después al estribo, y éste transmite las vibracio nes
a través de la ventana oval hacia la perilinfa
del oído in terno.
Cuando las ondas so noras se transmiten del
aire al agua, más del 90 por 100 de la energía
sonora es reflejada en la interfase de los dos
medios (aire-agua); es decir, gran parte del so-
nido que viaja desde el aire al agua se refleja en
la superficie y muy poco penetraría en el medio acuoso (perilinfa). Esto se refleja debido a
que la impedancia acústica del agua es mayo r
que la del aire. La impedancia acústica es un
parámetro a cústico que describe las particulares propiedades conductoras del sonido en el
medio a estudiar.
Tal pérdida de energía sonora ocurriría de
no existir el oído medio, es decir, si la membrana timpánica estuviese aplicada directamente a
los líquidos del oído interno. De esta manera,
el oído medio provee una reducción en la desproporción de impedancias entre el medio
aéreo del oído extern o y la perilinfa del oído
interno, proporcionando un emparejamiento
de impedancias entre el oído externo e interno,
136
Fisiología veterinaria
a)
Estría vascular
b)
Lámina reticular
Membrana
tectorial
Células ciliadas
Células de Hensen
Células del borde
Célula falángica
interna
Fibras nerviosas
que penetran el
epitelio del
órgano de Corti
Fibras
transversales
}
Membrana
basilar
Sustancia homogénea
Células falángicas externas
Figura 9-5. a) Corte transversal de la cóclea. El rectángulo punteado muestra la zona que se describe en b). b)
Organo de Corti, que incluye las células ciliadas y las libras nerviosas. Las células ci liadas poseen prolongaciones inmersas en la membrana tcctorial. En este esquema se muestra una sola célula ciliada interna y tres células
ciliadas externas separadas por los bastones de Corti.
de modo que sea posible la transmisión con
poco decremento de la energía sonora. La cadena de huesecillos se comporta realmente
como un transformador que aumenta las presiones transmitidas desde el tímpano a la ventana oval. Hay dos razones importantes para
que la cadena de hueseci ll os realice esta función:
l. La superficie de la membrana timpánica
es mucho mayor que la de la ventana oval, de
modo que en conjunto supone aumentar la
Fisiología de la audición
presión de la onda sonora sobre la perilinfa
con respecto a la originada en el tím pano.
Como el líq uido tiene mayor inercia que el
aire, se comprende que se necesiten presiones
mucho mayores para producir una misma vibración en la perilinfa. Es como si la energía
sonora se concentrara en la ventana oval; por
tanto, la fuerza por unidad de superficie es
mayor.
2. La cadena de hucsecillos se mueve como
una palanca. La acción de esta pala nca es tal
que los movimientos de la base del estri bo
cubren menor distancia y por tanto, ejercen
más fuerza que los movimientos del ma rtillo
ocasionados por la membrana timpánica. Este
mecanismo también sirve para amplificar las
presiones sonoras entre el tímpano y la membrana oval, ya que parte de la energía sonora
no se pierde en causar grandes movimientos
del estribo.
También es posible la transmisión de estímulos sonoros por conducción a través del
hueso temporal, aunque, a no ser que el cuerpo
vibrante se encuentre en contacto directo. carece de importancia. Esta es la vía por la que
escuchamos nuestra propia voz y explica que
no la reconozcamos al oírla en una grabación.
Ante sonidos de gran intensidad, presumiblemente lesivos, se desencadena el reflejo de
atenuación, consistente en la contracción simultánea del músculo tensor del tímpano y el
tensor del estribo, lo que aumenta la rigidez
del sistema de huesecillos amortiguando la amplitud de movimientos de la ventana oval. Dicho reflejo propo rciona protección y permite
q ue el oído se adapte a los sonidos de diferentes intensidades.
En conclusión, el oído medio asegura la
transmisión eficaz de las ondas sonoras desde
el tímpano hasta la perilinfa del oído interno,
lo que se lleva a cabo por la cadena de huesecillos a través de la ventana oval.
La energía de las ondas sonoras que alcanza
la ventana oval se transmite a la perilinfa (líquido incompresible), lo q ue es posible gracias
a que la ventana redonda permite el eq ui librio
de presiones moviéndose en sen tid o opuesto a
como lo hace la oval. Si las membranas de
Reissner y basilar fueran rígidas, las ondas de
presión de la perilinfa se transmitirían a lo
largo de la escala vestibular hasta la timpánica
a través del helicotrema. Pero como son flexibles, producen desplazamientos de la escala
coclear hacia la tim pánica y vestibula r, gene-
137
rándose ondas de presión que viajan a lo largo
de las membranas produciéndose un cortocircuito de la transmisión en la ventana redo nda,
aquí los desplazamientos del líquido de la escala timpánica se disipan en el aire. Por tanto,
la membrana basilar vibra a la llegada de un
sonido, que inicia una «onda viajera» que la
recorre hacia el helicotrema.
Fenómenos eléctricos:
potenciales cocleares
Debido a que la estructu ra del órgano de
Corti, la membrana basilar, los pilares de Corti
y la lámina reticular se mueven rígidamente
como un todo, sus ascensos (hacia la escala
vertibula r) y descensos (hacia la escala timpánica) dan lugar a desplazamientos laterales hacia fuera y hacia dentro (de la colum nela), respectivamente, de los estereocilios de las células
ciliadas. Así, los movimientos hacia arriba de
la membrana basilar (hacia la escala vestibular) mueven la lámina reticular hacia arriba y
hacia dentro. Luego, cuando la membrana basilar se mueve hacia abajo, la lámina reticular
se mueve hacia abajo y hacia fuera (fig. 9-6).
Por otra parte, aunque estas células carecen
de q uinocilio, conservan su polaridad y todas
ellas están igualmente orientadas con el cuerpo
basal hacia la estría vascula r.
Cuando la membrana basilar asciende, el potencial de membrana de las células ciliadas se
despolariza, y al descender se hiperpolariza,
constituyendo este potencial alterno o estas
modificaciones ondulatorias eléctricas al potencial receptor. La suma de todos los potenciales receptores de las d iversas células ciliadas
da lugar al llamado potencial microfónico coclear, que presenta las características de un
potencial local con la misma frecuencia y amplitud que el sonido original.
En condiciones de reposo, existe una diferencia de potencial de unos + 80 m V entre la endolinfa y la perilinfa, siendo más positiva la endolinfa (o la escala coclea r) debido a los altos
niveles de K Esta diferencia de potencial se
denomina potencial endococlear. Por otra parte,
las células ciliadas presentan un potencial intracelular negativo de - 70 mV con relación a la
perilinfa, pero de - 150 m V con relación a la
endolinfa. Por tanto, la membrana apical de las
células ciliadas separa dos medios de 150 m V
de diferencia de potencial, lo que facilitaría los
movimientos de los iones ante los cambios de
T .
138
Fisiología veterinaria
Lámina
reticular
Membrana
tectorial
Bastones Células Mem brana
de Corti ciliadas
basilar
Figura 9-6.
Efecto del desplazamiento de la membrana basilar sobre las células ciliadas.
resistencia producidos en la membrana receptora por el desplazamiento ciliar. Es decir, este
elevado potencial eléctrico en el borde ciliado
de la célula la sensibiliza mucho, con lo cual
aumenta su capacidad de responder al menor
movimiento de los cilios (fig. 9-7).
El potencial receptor de cada célula ciliada
modula la cantidad de transmisor liberado, vía
entrada de Ca 2 +, dando lugar a un potencial
generador en el terminal nervioso y a la correspondiente modificación de la frecuencia de impulsos nerviosos en la fibra aferente del nervio
coclear. Cada fibra lleva la información de una
o varias células ciliadas circu nscritas a una
determinada región de la membrana basilar.
Además de la fibra aferente, también hay inervación eferente sobre las células ciliadas, que
Escala
coclear
(endoninfa)
+80mv
(respecto perilinfa)
-70 mv
(respecto
perilinfa)
Escala timpánica
(perilinfa)
K'
-1 50 mv
(respecto
endolinfa)
K'
Figura 9-7. Representación esquemática donde se
muestran las diferencias de potencial entre las células
ciliadas, la endolinfa y la perilinfa.
parece proceder del núcleo de la oliva y es de
carácter inhibidor (control centrífugo).
MECANISMOS NERVIOSOS CENTRALES
DE LA AUDICION
V ías aferentes
Los axones aferentes que proceden de las
célu las se proyectan sobre el ganglio espinal de
Corti situado en el oído. Las fibras auditivas
procedentes de este ganglio entran en los núcleos cocleares localizados en la parte superior
del bulbo. Aquí hacen sinapsis todas las fibras
y salen neuronas de segundo orden que se desusan hacia el lado opuesto del tronco encefálico a traves del cuerpo trapezoide en dirección
hacia los núcleos del complejo olivar superior.
Sin embargo, otras fibras se dirigen ipsilateralmente hacia el núcleo olivar superior del mismo lado. De éste, la vía auditiva se dirige hacia
arriba a través del lemnisco lateral o externo, y
muchas de sus fibras terminan en el colículo
inferior o tubérculo cuadrigémino situado en el
mesencéfalo. Desde el colículo inferior la vía
prosigue hacia el cuerpo geniculado medial situado en el tálamo ipsilateral. Desde aquí la
vía auditiva se dirige hacia la corteza auditiva
localizada en el lóbulo temporal.
H ay varios aspectos importantes en relación
con la vía auditiva:
l. La proyección en la corteza aud itiva es
predominantemente contralateral, aunque también hay fibras que se proyectan ipsilateralmente. Es decir, las señales procedentes de un
oído se transmiten principalmente a la corteza
auditiva del lado opuesto. Esto es debido a que
139
Fisiología de la audición
se prod ucen cruces y decusaciones en todos los
núcleos de relevo de la vía a uditiva, con la
excepción de los núcleos cocleares.
2. Muchas fibras co laterales de esta vía pasan directamente al sistema de activación reticular del tallo cerebral, desde donde las seña les
acaban proyectándose difusamente en la corteza y el tálamo. Otras colaterales se dirigen
hacia el cerebelo.
2000
Corteza auditiva
La corteza auditi va se encuentra localizada
principalmente en la circunvolución superior
del lóbulo temporal, donde se muestran dos
áreas separadas: las corteza auditiva primaria
(AI) y la corteza auditiva secundaria (A II) o
corteza de asociación auditi va.
La primaria es excitada de forma directa por
proyecciones que vienen directamente del núcleo genicu lado, mientras que la excitación de
la secundaria se realiza por impulsos procedentes de la corteza primaria y por proyecciones de zonas cercanas al tálamo.
Organización tonotópica
de la membrana basilar
La membrana basilar es la parte esencial del
aparato auditivo. No es estructuralmente homogénea en toda su longitud, lo que determina
que sus propiedades mecánicas también varíen. Esta constituida por fibras basilares, que
se d isponen de tal fo rma que la membrana
basilar es más estrecha en su base (en la ventana
oval) y se ensancha en el ápice (en el helicotrema); así, la membrana basilar se va ensanchando mientras que la cóclea se va estrechando (fig. 9-8). Esto origina que la rigidez de la
membrana basilar sea mayor en la base que en
el ápice, ya que las fi bras basilares son más
cortas y rígidas en la venta na oval, mientras
que en el helicotrema son más largas y flexibles.
Las ondas viajeras se transmiten a lo largo
de la membrana basilar hasta el helicotrema.
Como consecuencia de las diferentes propiedades mecánicas de la membrana basilar, se va a
establecer una organización tonotópica de dicha membrana; ello significa q ue cada frec uencia sonora va a presentar un máximo de amplitud de vibraciones en un lugar específico de la
membra na basilar: es decir, a cada tono le co-
Base
Figura 9-8. Organización tonotópica de la cóclea.
Las altas frecuencias se representan cerca de la base
(ventana oval) y las bajas se representan cerca del
ápice (hclicotrema).
rresponde un lugar en la membrana basi la r.
En la base de la cóclea tiende a vibrar con
frecuencia altas (ultrasonidos) mientras que
cerca del helicotrema lo hace a frecuencias bajas (infrasonidos).
Puesto que toda la membrana basilar la forma n, o sobre ella se sitúan, las células ciliadas,
y éstas a su vez están inervadas por determinadas fibras del nervio coclea r, cad a fibra ne rviosa coclear presenta una frecuencia característica para la cual s u respuesta es máxima,
dism inuyendo bruscamente en frecuencias incluso próximas.
En conclusión, cada tono sonoro hace que
una zona determ inada de la membra na basilar
vibre lo suficiente para producir un potencial
microfónico coclear y, por tanto, los potenciales de acción que a él le siguen.
Mecanismos centrales de la audición
El sistema aud itivo se caracteriza por la
complejidad de las vías subcorticales. ya que
hay cuatro niveles de integración entre las fibras aferentes primarias y la corteza aud itiva.
140
Fisiología veterinaria
Además, se da un al to grado de convergencia y
divergencia; por otra parte, debe tenerse en
cuenta que la vía ascendente (ya compleja en
sí) se ve acompañada de un sistema descendente paralelo en tamaño y complejidad. Este sistema descendente, del que se conoce muy
poco, va desde la corteza auditiva hasta el órgano de Corti. Gracias a esta vía inhibidora
puede comprenderse que podamos más o menos fácilmente dirigir nuestra atención hacia
determinados sonidos y despreciar otros.
Por otra parte, la organización tonotópica
de la membrana basilar se mantiene o debe
mantenerse a lo largo de toda la vía auditiva,
alcanzando la corteza a uditiva, donde se han
encontrado colu mnas neuronales que responden selectivamente a determinados sonidos.
LOCALIZACION Y ECOLOCALIZACION
DEL SONIDO
Los animales determinan la dirección del sonido gracias, por lo menos, a dos circunstancias diferentes:
l . La diferencia de tiempo en la entrada
del sonido en uno y otro oído.
2. La diferencia de intensidades de los sonidos en ambos oídos.
Si el oído derecho se halla más cerca de la
fuente sonora que el izquierdo, las señales sonoras del oído derecho se percibirán antes y
con más intensidad que las procedentes del
oído izquierdo. Sin embargo, la diferencia en
el tiempo permite una discriminación más
exacta de la di rección que la diferencia de
intensidad.
El mecanismo para identificar la dirección
del sonido se inicia en los núcleos superiores
de la oliva. y se cree que su desarrollo es el
siguiente:
El núcleo olivar lateral se relaciona con la
identificación del lugar del que procede el sonido por la diferencia de intensidades del sonido
que llega a ambos oídos, posiblemente al comparar simplemente ambas intensidades y enviar una señal apropiada hacia la corteza auditiva para estimar la dirección.
El núcleo oli var superior medial va a identificar el tiempo transcu rrido entre las señales
acústicas que entran en ambos oídos. Esto
hace que sonidos separados por poco tiempo
estimulen al máximo un grupo de neuronas
frente a otras. Este núcleo contiene neuronas
con dos dendritas principales, una de las cuales
recibe información de un oído y otra del otro,
y cuyo nivel de excitación varia según el desfase de tiempo habido entre ambas aferencias.
Así, hay neuronas que responden con gran intensidad si el desfase es peq ueño {las que p rovengan del mismo oído), mientras que otras
reaccionan con una diferencia de tiempo mayor. Esta orientación especial de las señales
sonoras se transmite a la corteza auditiva donde se establece la dirección del sonido según la
zo na cortica l esti mulada.
Relacionado con esto, hay a nimales que
pueden vivir en lugares oscuros o que son de
vida nocturna y que uti lizan el sonido para
orientarse y localizar espacialmente ostáculos
o presas. Estos animales son capaces de analizar la reflexion del sonido producido por ellos
mismos (ecolocalización), de forma que puede
hablarse de la existencia de un «rádar animal».
Esto es lo que ocurre en el murciélago, el cual
volando en la oscuridad emite ultrasonidos de
muy alta frecuencia {50-100 kHz). La utilización! de altas frecuencias aumenta la precisión
de la dirección al evitar reflexiones difusas y
además permite detectar objetos más pequeños.
Esta ecolocalización implica una especialización tanto estructural (aumento del tamaño del
pabellón auditivo, de los huesecilios del oído
medio) como funcional del sistema auditivo.
Así, hay inhibición contralateral para aumentar el contraste de las informaciones procedentes de ambos oídos y la ca pacidad de discriminar el origen del sonido.
Además de los murciélagos, también presentan esta capacidad mamíferos acuáticos como
las ballenas y los delfines, y otros como las
musarañas y las lechuzas.
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