La evolución del comportamiento Los rasgos comportamentales están sujetos a la acción de la seleccón natural si: – Hay variación en su expresión. – La variación está asociada con diferencias en la eficacia biológica – La variación se hereda genética o culturalmente Selección sexual • Selección que surge de diferencias en el éxito de apareamiento. • El proceso por el cual los individuos de un sexo adquieren parejas del otro sexo. • Darwin notó que muchos rasgos fenotípicos parecían reducir la supervivencia de los organismos. • ¿Cómo es posible que esos rasgos evolucionaran por selección natural? • Porque aumentan las posibilidades de atraer pareja. Clases de selección sexual • Selección intrasexual (dentro de un sexo): los individuos de un sexo compiten activamente por copular con los miembros del otro sexo. Generalmente se llama “competencias entre machos". • Selección intersexos (entre los sexos): generalmente se llama “escogencia de la hembra” Selección sexual por competencia entre los machos • Los machos compiten para determinar quien ganará el acceso a las hembras y/o los recursos. • Los machos compiten mediante despliegue visual o contacto directo. • Muchos rasgos de los machos evolucionan potenciando la probabilidad de ganar: ornamentos elaborados, patrones de color, armas. • Si los rasgos sexuales grandes son efectivos, entonces la selección direccional resultará “desbocada". Éste desboque es moderado o frenado por la selección ecológica. Selección sexual por competencia entre los machos • Competencia de esperma – Producir más esperma: los testículos de las especies polígamas son relativamente más grandes que los de las monógamas). procedencia del ¿Por qué las hembras escojen? • Diferencias de inversión en gametos: las hembras invierten mucha energía para producir unos pocos huevos grandes. Por el contrario, los machos gastan relativamente poca energía produciendo un gran número de espermatozoides pequeños y móviles. Los machos pueden copular con muchas hembras. Los huevos son fertilizados por un sólo macho. La eficacia biológica de la hembra se reduce notoriamente si copula con un macho de baja calidad. Entonces, las hembras son un recurso limitante para los machos, pero no al contrario. ¿Por qué las hembras escojen? • Diferencias en inversión de energía: generalmente, las hembras invierten más en cuidar los cigotos después de la fertilización. Son un recurso limitado para los machos quienes tienen que competir por ellas. Sin embrago, en algunas especies los machos cuidan los cigotos y se convierten en un recurso limitante para las hembras (algunos peces y aves). Selección sexual porque la hembra escoge • Las hembras de muchas especies copulan con machos que tienen caracteres más grandes, más exagerados, de color más intenso, o despliegan comportamientos excesivos. • Una de las evidencias de este proceso es que especies muy cercanas muestran diferencias extraordinaris en los caracteres sexuales de los machos; los cuales, se cree que evolucionaron por selección sexual (selección sexual desbocada). ¿Por qué las hembras prefieren machos con rasgos exagerados, arbitrarios, y hasta peligrosos? • Beneficios directos de escoger al macho: las hembras escogen machos que mejoran sus probabilidades inmediatas de supervivencia y reproducción. Los beneficios generalmente incluyen recursos tales como un territorio superior. • Beneficios indirectos de la escogencia del macho: hipotesis: “selección sexual desbocada", “genes buenos", “selección sexual de cazar lejos". Beneficios indirectos • “selección sexual desbocada”: los machos no proporcionan beneficios directos a las hembras o sus descendientes; ellos contribuyen sólo con sus genes. Además, los machos no invierten en el cuidado parental. • Un vez se inicia la evolución de un rasgo en los machos y de una preferencia en las hembras, el proceso se autorefuerza y de manera iterativa provoca cambios cada vez mayores. Beneficios indirectos • Genes buenos: desde que las hembras no pueden permitirse el lujo de copular con machos de baja calidad, ellas deben evolucionar para escoger a los de calidad genética alta, para que su descendencia herede los genes buenos. • El principio del impedimento: Sólo los machos en muy buena condición podrían llevar un rasgo sexual exagerado y costoso, el cual es un impedimento que traen consigo y que puede disminuir su supervivencia. La evolución de la cooperación • Manipulación: un donador puede ayudarle a un receptor porque esta siendo manipulado por éste (p. ej. el parasitismo intra- e inter-nido de criar los hijos no propios). • Ventaja individual: cada individuo participante se beneficia de la cooperación (la caza cooperativa de los leones). • Reciprocidad: los individuos alternativamente son donadores y receptores del comportamiento altruista (p. ej. Los murciélagos vampiros). • Selección familiar: el individuo se beneficia del aumento en la eficacia biológica de sus parientes (eficacia biológica inclusiva). Selección familiar El individuo se beneficia del aumento en la eficacia biológica de sus parientes (eficacia biológica inclusiva). •Eficacia biológica inclusiva: la disminución o el aumento de la frecuencia de un alelo es influenciado no solo por el efecto del alelo sobre la eficacia biológica del individuo que lo porta (eficacia biológica directa), sino también por su efecto sobre la eficacia biológica de otros individuos que llevan copias del mismo alelo. Selección familiar Regla de Hamilton: un comportamiento altruista puede incrementar su frecuencia si el beneficio (b) recibido por los parientes del donador, ponderado por su relación con el donador (r), supera el costo (c) de la acción del donador sobre su eficacia biologica. r*b > c Selección de grupo • Debilidades - Reducción en el número de unidades biológicas. - Reducción de la cantidad de variación disponible para la selección. - Incremento en las escalas de tiempo. - Mayor efecto de los procesos aleatorios. Selección de grupo Fortaleza • Efecto asimétrico del proceso: la fortaleza de la selección de grupo depende de la importancia de las propiedades del grupo que están siendo seleccionadas, para la supervivencia y reproduccion del grupo y los organismos.