Fundamentos fisiológicos del sistema vestibular

Fundamentos fisiológicos del
sistema vestibular
Celso Enrique Cortés Romero
Profesor de Fisiología de la Facultad de Medicina de
la Benemérita Universidad Autónoma de Puebla
INTRODUCCIÓN
El vestíbulo es un sistema sensorial localizado en el oído interno
y tiene como función determinar la posición de la cabeza en el
espacio y detectar los movimientos a los cuales ésta es sometida.
Desde los puntos de vista funcional y anatómico, el sistema vestibular se conforma por tres niveles de organización: un sistema vestibular periférico, un procesador de información a nivel
central (núcleos vestibulares) y un componente eferente para el
control motor.
El sistema vestibular periférico consiste en un laberinto membranoso formado por dos órganos otolíticos conocidos como
utrículo y sáculo, así como por tres canales semicirculares que,
de acuerdo con su posición, se denominan anterior (superior),
posterior y lateral (horizontal). El laberinto membranoso contiene en su interior un líquido llamado endolinfa, que es un medio rico en K+ y bajo en Na+, similar al espacio intracelular. El
laberinto membranoso se encuentra dentro del laberinto óseo
del hueso temporal, a su vez ocupado por la perilinfa, un medio
líquido que se asemeja al espacio extracelular por ser rico en Na+
y bajo en K+.
Cada estructura que compone al sistema vestibular periférico
contiene un epitelio sensorial constituido por las células ciliadas
encargadas del proceso de mecanotransducción, por células de
soporte y por terminaciones nerviosas de tipo aferente y eferente.
ÓRGANOS OTOLÍTICOS Y CANALES
SEMICIRCULARES
miento, lo que favorece una deflexión de los estereocilios de la
célula ciliada.
El utrículo se encuentra ocupando un plano horizontal,
mientras que el sáculo está orientado sobre el eje parasagital.
Ambas estructuras están especializadas en la detección de las
aceleraciones lineales.
Los canales semicirculares —que detectan las aceleraciones angulares de la cabeza— se originan de una dilatación llamada
ámpula, dentro de la cual se localiza el neuroepitelio sensorial
que recibe el nombre de cresta. En el ámpula reside una estructura accesoria, la cúpula, una masa de mucopolisacáridos que
contiene embebidas las terminaciones apicales (estereocilios) de
las células ciliadas y que ocupa el espacio entre el techo de la
dilatación ampular y la superficie apical de la cresta. En su interior los canales semicirculares contienen endolinfa y cada vez
que la cabeza es sometida a un movimiento angular el líquido
dentro del canal sufre un retraso en su desplazamiento, lo que
genera la deformación de la cúpula y la subsecuente deflexión
de los estereocilios. Cada canal semicircular desemboca por sus
extremos en el utrículo, un saco que contiene endolinfa y que, a
su vez, está en comunicación con un segundo ensanchamiento
endolinfático que recibe el nombre de sáculo.
El neuroepitelio presente en los órganos otolíticos es conocido con el nombre de mácula, en ella los estereocilios característicos de las células ciliadas se proyectan dentro de la membrana
otolítica, una estructura gelatinosa que contiene por encima
formaciones calcáreas conocidas como otolitos (oto, “oído”;
lito, “piedra”). Cuando la cabeza realiza un movimiento lineal
la membrana otolítica experimenta un retraso en su desplaza-
CÉLULAS CILIADAS Y EL PROCESO DE
MECANOTRANSDUCCIÓN
Las células mecanotransductoras (o células ciliadas) son las encargadas de convertir el estímulo mecánico de un desplazamiento lineal o angular en señales eléctricas dirigidas al sistema nervioso central. Las células ciliadas del vestíbulo están presentes
en las crestas y máculas de los canales semicirculares y órganos
otolíticos, respectivamente. En su porción apical, dichas células
están en contacto con la endolinfa, mientras que por su extremo
basolateral las células mecanotransductoras tienen contacto directo con la perilinfa.
Existen dos tipos de células mecanotransductoras —denominadas células ciliadas tipo I y II—, las cuales se diferencian
de manera morfológica, así como por el tipo de sinapsis que las
neuronas aferentes primarias forman con ellas. Los axones de
las fibras aferentes provenientes del epitelio sensorial vestibular
forman parte del nervio vestibulococlear (VIII par craneal).
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En ambos tipos celulares, a nivel de su porción apical, se encuentran unas proyecciones cilíndricas y alargadas, ordenadas
por filas y en orden creciente, conocidas como estereocilios (estructuras ricas en F-actina). Asimismo, en la región más superior de los estereocilios se localizan los canales iónicos para la
mecanotransducción sensorial.
Aunado al haz de estereocilios existe una estructura conocida como kinocilio (constituido por nueve pares externos de
microtúbulos y un par central), el cual se encuentra en la región
más periférica de la superficie apical de la célula ciliada, atrás de
la última fila de los estereocilios más grandes. Parece ser que el
kinocilio cumple con una importante función en el desarrollo y
maduración del haz ciliar y, una vez completados dichos procesos, el kinocilio degenera en algunas células ciliadas.
Adicionalmente al aparato de mecanotransducción existen
ciertas estructuras denominadas uniones de punta (tip-links),
que se encuentran en la porción superior de cada uno de los estereocilios y que se proyectan a la membrana lateral del estereocilio contiguo y de mayor tamaño. Las uniones de punta están
constituidas por una interacción dependiente de calcio entre la
cadherina 23 (CDH23) y la protocadherina 15 (PCDH15).
El esquema general del proceso de la mecanotransducción
sensorial vestibular consiste en que una deflexión del haz de
estereocilios en dirección a la fila de mayor tamaño promueve
un cambio en la tensión de las uniones de punta y, con ello, la
activación —por acople mecánico— de los canales de mecanotransducción. La apertura de dichos canales permite el establecimiento de una corriente catiónica inespecífica (movimiento de
K+ y Ca++) hacia el interior de la célula ciliada, con lo que se
produce un potencial receptor (despolarización) que activa canales de Ca++ dependientes de voltaje presentes en la membrana
basolateral de la célula. El ingreso del ion Ca++ a la célula provoca la exocitosis de neurotransmisor y éste, por último, genera un
incremento en la frecuencia de descarga de potenciales de acción
de las fibras aferentes a través de la activación de receptores de
membrana postsinápticos.
La mecanotransducción sensorial vestibular posee un mecanismo de inactivación que involucra dos procesos distintos pero
que son dependientes del ion calcio. Se piensa que el proceso de
adaptación permite al canal de mecanotransducción mantener
su rango operacional y prevenir la saturación del sistema por
una estimulación prolongada.
Cuando no hay movimiento, un cierto número de canales catiónicos (aproximadamente 15%) para la mecanotransducción
se encuentran abiertos, por tanto, existe una liberación espontánea de neurotransmisor y una descarga basal de potenciales de
acción por parte de las neuronas aferente vestibular.
Si en principio la deflexión del haz ciliar ocurre en dirección
opuesta a la fila de estereocilios más grande, se cierran los canales de mecanotransducción, la célula ciliada se hiperpolariza y la
liberación de neurotransmisor disminuye. Lo anterior confiere
al sistema vestibular una capacidad de respuesta bidireccional
ante estímulos rotacionales y lineales.
VÍAS VESTIBULARES CENTRALES
Las fibras vestibulares aferentes mielinizadas que inervan el epitelio sensorial de los órganos otolíticos y de los canales semicirculares son neuronas bipolares, cuyo soma se encuentra localizado en el ganglio de Scarpa. Su proyección es hacia los núcleos
vestibulares ipsolaterales localizados en bulbo raquídeo y la porción caudal de la protuberancia, aunque existen colaterales que
se dirigen de manera directa desde los órganos vestibulares hacía
el lóbulo floculonodular del cerebelo.
El complejo nuclear vestibular está compuesto por los núcleos superior, medial, lateral e inferior. Los dos primeros reciben primordialmente información proveniente de los canales
semicirculares, mientras que en el núcleo lateral convergen fibras desde los órganos otolíticos.
Por otra parte, desde los núcleos vestibulares se originan proyecciones hacia núcleos involucrados con el control oculomotor
(par craneal III, IV y VI) por medio del fascículo longitudinal
medial, así como a la musculatura extensora antigravitatoria del
cuello y tronco por medio de los tractos vestibuloespinales lateral y medial. De igual forma, los núcleos vestibulares cuentan
con proyecciones dirigidas al núcleo ventroposterolateral del tálamo y de allí hacia el giro postcentral o corteza somatosensorial
primaria. Lo anterior da lugar a una vía de transmisión sensorial
que hace consciente el movimiento y la orientación.
REFLEJO VESTÍBULO-OCULAR
Cada vez que la cabeza de una persona realiza un movimiento,
los ojos tienden a desplazarse dentro de su órbita en la dirección
opuesta, de modo que el movimiento de los ojos en dirección
contraria al giro de la cabeza tiene como finalidad la conservación de un objetivo o campo visual. Cabe decir que cuando la
cabeza inicia un giro (por ejemplo, en un plano horizontal) se
genera la activación de los órganos vestibulares del mismo lado
en el que se produce el movimiento, simultáneamente a una inhibición vestibular contralateral y a un desplazamiento ocular
lento en sentido contrario. Asimismo, una vez que el ojo alcanza
el límite de su órbita durante el desplazamiento cefálico, ocurre
un movimiento ocular rápido en la misma dirección en la que
se mueve la cabeza. El componente lento del movimiento ocular tiene su origen en los canales semicirculares, en tanto que
el componente rápido tiene una integración a nivel del sistema
nervioso central. Debido a la sensibilidad que el sistema vestibular tiene a la aceleración, no es indispensable que haya un estímulo visual para provocar el reflejo vestíbulo-ocular, de modo
que el reflejo vestíbulo-ocular está presente en condiciones tanto
de luz como de oscuridad. Así, el origen del reflejo permite que
éste se halle presente en personas carentes de capacidad visual.
SINAPSIS CÉLULA CILIADA-AFERENTE
VESTIBULAR
Las células ciliadas presentes en la periferia vestibular tienen
como función convertir la energía correspondiente a la aceleración lineal o angular de la cabeza en eventos eléctricos de magnitud graduada (potencial receptor) y transmitirlos por vía sináptica a neuronas aferentes primarias. En el sistema vestibular
periférico las sinapsis establecidas entre células ciliadas (CC) y
sus terminales aferentes presentan una morfología bastante peculiar. Esto es, las CC tipo I que tienen forma de ánfora con un
cuello angosto, se encuentran inervadas por una terminal aferente tipo cáliz que envuelve gran parte del soma celular; de lo
anterior se deriva que la terminal eferente hace sinapsis con la
terminal aferente y no sobre la célula ciliada. Por su parte, las
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CC tipo II de morfología cilíndrica y carentes de una inervación
en cáliz son contactadas directamente por terminales aferentes y
eferentes en forma de botón.
El procesamiento de la información sensorial entre CC y neuronas aferentes implica la participación de un sistema eferente, de una gran variedad de canales iónicos presentes tanto en
la membrana basolateral de la CC como en las fibras aferentes
primarias, así como de sustancias químicas neurotransmisoras
y neuromoduladoras que son los principales objetivos farmacológicos en el tratamiento de trastornos vestibulares. En lo referente al último punto, cabe señalar que el aminoácido glutamato
es el neurotransmisor empleado por la CC y su liberación ocasiona la activación de receptores ionotrópicos (NMDA, kainato
y AMPA) y metabotrópicos (mGluR) que regulan tanto la liberación de neurotransmisor como la descarga eléctrica aferente
que, por último, se transmite al sistema nervioso central. De la
misma manera se ha descrito la producción presináptica de óxido nítrico (NO) por parte de su enzima de síntesis, la óxido nítrico sintasa (NOS); la presencia de receptores histaminérgicos
en CC y terminales aferentes vestibulares (H1 y H3, respectivamente), así como la activación de los receptores opioides κ (kappa) y µ (mu). Adicionalmente, la influencia eferente por medio
de la liberación de acetilcolina que activa receptores nicotínicos
y muscarínicos y la implicación moduladora del péptido relacionado con el gen de la calcitonina (CGRP), de la sustancia P y de
GABA (ácido gamma aminobutírico) en la periferia vestibular
dan lugar a una muy compleja interacción molecular sináptica
relacionada con el procesamiento sensorial de la información
que ingresa al sistema vestibular.
Sin embargo, a pesar de conocer diferentes aspectos moleculares del funcionamiento vestibular periférico, desafortunadamente para los pacientes con ciertos desórdenes vestibulares
la disponibilidad de un tratamiento farmacológico sólo es paliativa, por lo que la fisiología vestibular aún es un área poco
comprendida, sobre todo en lo referente a la neurobioquímica
sináptica que la célula ciliada emplea para comunicarse con su
terminal aferente primaria.
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