productividad

Trabajo Práctico Nº 5
TP5. CONDICIONANTES AMBIENTALES
APROXIMACIÓN REGIONAL
DE
LA
PRODUCTIVIDAD.
UNA
Introducción. El crecimiento vegetal a diferentes escalas de percepción
El crecimiento y la forma de las plantas dependen simultáneamente de diversos factores
ambientales: cantidad de luz que llega a la superficie terrestre, temperatura, cantidad de agua
disponible, disponibilidad de nutrientes, etc. Mas allá de estas condiciones, la eficiencia con la
cual las plantas de una comunidad fijan la energía, se mide a través de la transformación de
esta energía en glucosa por medio de la fotosíntesis (eficiencia fotosintética). La química de la
fotosíntesis es esencialmente la misma para todas las plantas verdes (con excepción de las
cianobacterias), habiendo eliminando la selección natural, aquellas versiones del proceso
menos eficientes (Colinvaux, 1993). La eficiencia fotosintética de una planta depende,
entonces, de características propias de la misma como la cantidad de clorofila, la presencia de
adaptaciones morfológicas (cutícula, pelos, tamaño de hojas, etc) o metabólicas (vías
alternativas de extracción de dióxido de carbono desde el aire, plantas C3, C4 o CAM).
A escala de un ecosistema, se denomina biomasa (o biomasa vegetal si se trata sólo de
plantas) a la cantidad total de materia orgánica presente en una unidad de área, en un
momento dado. La biomasa se suele expresar en unidades de energía (calorías/m2) o peso
(ton/ha). La variación en el tiempo de la biomasa general del conjunto de plantas que
conforman una comunidad se denomina productividad primaria de esa comunidad.
Productividad primaria es, entonces, la cantidad total de materia orgánica producida por las
plantas durante un período de tiempo y se expresa en las mismas unidades que la biomasa
pero en relación con la unidad de tiempo (tasa de producción). La fijación total de energía a
través de la fotosíntesis lleva el nombre de Productividad Primaria Bruta (PPB). Sin embargo
una parte de ésta es consumida por las plantas a través de la respiración y la diferencia entre
PPB y respiración se conoce como Productividad Primaria Neta (PPN).
La productividad primaria neta se puede medir a través de cosechas múltiples a lo largo del
tiempo (métodos destructivos): se colecta lo que crece, se seca en estufa y se pesa. Este
método es particularmente usado en ecosistemas terrestres con cobertura de herbáceas. Su
aplicación en ecosistemas de bosque es posible pero sumamente trabajoso. Por ello, es estos
ambientes, es común utilizar un método alométrico (poco destructivo) en el cual, a través de
una medida simple (generalmente el diámetro a la altura del pecho o DAP) se determina la
biomasa del árbol mediante la relación DAP-Biomasa calculada a través de una regresión lineal
(Y (biomasa) = a + b*X (DAP)). Los coeficientes de la regresión se determinan mediante la
medición de la biomasa en una serie de árboles de distintos diámetros, representativos de la
variación diamétrica en el bosque estudiado. Este tipo de métodos (alométricos) pueden
usarse también para arbustos o herbáceas graminiformes (Gramíneas, Ciperáceas, Juncáceas,
etc.) resultando en determinaciones mas eficientes y exactas que los métodos de cosecha
(Vicari et al. 2002).
La medición a través del intercambio de gases es aplicable a sistemas terrestres con poca
cobertura vegetal (tundra) y es muy utilizada en sistemas acuáticos (productividad de
fitoplancton). Todos estos métodos, dependiendo del tipo de ecosistema involucrado,
requieren de mucho tiempo para la obtención de resultados. Por ello, el estado del
conocimiento sobre la productividad de los diferentes ecosistemas es sumamente desparejo
(Colinvaux, 1993).
Si analizamos el problema a escala global, diremos que la tierra consta de una matriz genética
de taxones que realizan los procesos fotosintéticos de maneras muy similares. Sin embargo,
difieren significativamente en la cantidad de producción y distribución de los productos (por
ejemplo, en el porcentaje almacenado en distintos compartimientos vegetales). La PPN varía,
entonces, en distintos órdenes de magnitud en las diferentes regiones del globo (biomas
distintos tienen distinta productividad) y, en la mayoría de los casos, esto pueden atribuirse a
las condiciones ambientales imperantes (Lieth, 1980). Así como la forma de una planta en
crecimiento puede ser correlacionada con el clima, es razonable postular que la productividad
de las formaciones vegetales está fuertemente determinada por la temperatura y la humedad
(Colinvaux, 1993).
A fin de realizar una planificación territorial, o bien de conocer la capacidad portadora de los
ecosistemas a escala global, resulta de gran utilidad disponer de mapas regionales de
productividad. Sin embargo, contar una cobertura de datos de productividad obtenidos a
campo, que sea homogénea en cuanto a calidad y cantidad para todas las regiones del globo,
es un emprendimiento sumamente dificultoso. Esto llevó a buscar variables de representación
global que puedan servir como predictores de la productividad.
Evaluación global de la PPN a partir de parámetros ambientales:
En diferentes trabajos (Lieth, 1973; Lieth & Box, 1972; Lieth, 1975), se desarrollaron modelos
predictivos para la productividad global a partir de variables ambientales como: Temperatura,
Precipitación y Evapotranspiración. Posteriormente, Lieth (1984) incorpora datos nuevos a sus
modelos (sin modificarlos) e introduce un factor de corrección por el tipo de suelo. Sin
embargo, dichos modelos no se ajustan, por ejemplo, a los datos de bosques tropicales
resumidos en Brown y Lugo (1982) y sobreestiman la productividad de los bosques templados
(De Angelis et al. 1981).
Gómez y Gallopín (1991), desarrollaron modelos de regresión para calcular la PPNA de los
ecosistemas terrestres del mundo con mínima intervención humana. En estos modelos
postulan que la relación entre la PPNA y los factores climáticos depende del tipo de ecosistema
y de las condiciones edáficas. El caudal de datos incluidos en la elaboración de los modelos
globales de este trabajo es mayor que el utilizado por los autores antes mencionados y se
realizó un esfuerzo particular para incluir datos de América Latina. Esta región (que incluye
Sudamérica, Centro América y México), teniendo en cuenta su superficie, ha estado subrepresentada en trabajos anteriores.
Modelos para el cálculo de la PPN
El uso combinado de temperatura media anual y los valores anuales medios de precipitación
para la predicción global de la PPN se intentó en el “modelo de Miami” (Lieth, 1973). Se
elaboraron dos ecuaciones:
1) En función de la temperatura.
P
3000
1  e1.3150.119T
Donde: P= productividad (g/m2. año)
T= Temperatura media anual (ºC)
N= Precipitación (mm)
e= base de los logaritmos naturales
2) En función de la precipitación.
P  30001  e 0.000664N 
Estos modelos fueron construidos con un conjunto de datos limitado (más de 1000 estaciones)
distribuidos de la manera más uniforme posible. De las ecuaciones de las curvas, el modelo
genera, en forma independiente, un valor de productividad esperado si la temperatura o la
precipitación respectivamente fueran los factores determinantes (para cada punto hay dos
valores independientes de productividad). El modelo selecciona para cada punto la estimación
más baja y adopta este valor como la productividad de ese lugar. A partir de estos valores se
elaboró el mapa de productividad de la Figura 1.
Lieth & Box (1972), generaron un modelo para evaluar la productividad a partir de valores de
evapotranspiración (E, en mm) y predecir la PPN (P, en g/m2 año). El modelo y el mapa
correspondiente se denominó “Modelo Montreal 2”, en honor a C.W. Thornthwaite.
3)
P  30001  e 0.0009695 E 20 
Donde E= evapotranspiración real (mm/año)
P= Productividad (gr/m2 año)
Existe también otro modelo que utiliza la ETR para evaluar la productividad (Modelo de
Rosenzweig (1968)) donde:
4) Log PPN (g/m2 año) = (1.66 ± 0.27) Log ETR - (1.66 ± 0.07)
5) Modelos de Regresión (Gómez y Gallopín 1991)
Estos autores desarrollaron modelos globales de PPNA y modelos específicos para los
siguientes tipos de ecosistemas:
a) Pastizales tropicales y subtropicales (ecuación 1)
b) Pastizales templados y templado fríos (ecuación 2)
c) Bosques tropicales y subtropicales (ecuación 3)
d) Bosques y arbustales templados y templado frios (ecuación 4)
Variables
Independientes
Parámetros
AMBIENTE
Clima
CPS
Reg.
n
R2
p
a
b
1-Pastizales
tropicales y
subtropicales
ETR
no
Lineal
Simple
15
0,82
0,001
29
0,553
2-Pastizales
templados y
ETR
no
Lineal
Simple
22
0,55
0,001
51
0,428
templado fríos
3-Bosques
tropicales y
subtropicales
ETR
4-Bosques y
arbustales
templados y
templado fríos
Pp
B-M
Logística
7
0,97
Lineal
Simple
13
0,65
0,001
1247
1814
c=0,01
203
0,433
Tabla 1: Relación de la PPNA en función de las condiciones climáticas y edáficas en los
ambientes que se indican. Notas: Variables independientes (x); ETR:
evapotranspiración real anual; pp: precipitación anual; CPS: capacidad productiva de
los suelos (B=Baja – M=Media); n: número de datos; Funciones: Lineal simple, PPNA=
a+ b x. Logistica PPNA a/(1+be-cx).
Estimación de la PPN con sensores remotos
Existen grandes incertidumbres en la medición y modelado de los patrones de intercambio de
carbono neto (C) a escalas local, regional y global entre la biosfera terrestre y la atmósfera
(Wofsy et al., 1993; Schimel, 1995; Aber et al., 1996; Baldocchi et al., 1996). Debido a los
grandes esfuerzos para modelar el flujo de C para grandes extensiones espaciales asociadas
con escalas regionales o globales, los sensores remotos satelitales están siendo empleados
frecuentemente para iniciar, producir o validar modelos. Actualmente se han realizado
considerables progresos combinando los productos de las imágenes satelitales y los modelos
basados en intercambio neto de carbono a una amplia variedad de escalas espaciales (Reich et
al., 1999). Este método se basa en el uso del Indice Verde Normalizado (IVN) como un
estimador de la capacidad fotosintética de un canopeo y, por lo tanto, de la productividad
primaria. Estas estimaciones radiométricas resuelven algunas de las falencias de los métodos
de corte de biomasa (Sala y Austin 2000), permiten cubrir grandes áreas, son más rápidos y no
destructivos y, en este momento, brindan la posibilidad de acceder a registros históricos de
casi 20 años.
Productividad y Eficiencia Productiva de los diferentes biomas
Dado que la PPN de un ecosistema depende de la proporción de biomasa fotosintética del
mismo, una manera de evaluar cuan eficiente es el sistema desde el punto de vista productivo
es relacionando su PPN con la biomasa total. Cuanto mayor es el valor más eficiente es el
sistema.
Los ecosistemas con una alta biomasa fotosintética en relación con la biomasa total son los
más eficientes.
La siguiente ecuación calcula la eficiencia productiva (EP) porcentual.
EP 
PPN
 100
BIOMASATOTAL
Objetivos
Los objetivos del presente trabajo práctico son:
- Analizar la PPN, de sitios pertenecientes a diferentes regiones fitogeográficas del país.
- Comparar los resultados obtenidos a partir de la aplicación de distintos modelos predictores
que consideren diferentes variables ambientales.
- Analizar la eficiencia productiva de distintos biomas
Materiales
- Datos climatológicos de distintas estaciones del país (TP Nº 1)
- Calculadora
Desarrollo
1.- Dadas las estaciones de las transectas analizadas en los trabajos prácticos anteriores:
a) Ubique cada una de las localidades en el mapa e indique a qué provincia y/o distrito
fitogeográfico pertenecen.
b) Calcule el valor esperado de productividad P de acuerdo a cada una de las ecuaciones
previamente presentadas (1, 2, 3, 4 y 5). Analice el efecto de cada variable sobre la
productividad en forma independiente.
c) Calcule el valor esperado por el modelo de Miami (valor mínimo entre los resultados de las
ecuaciones 1 y 2) (¿Por qué se elige el valor mínimo?),
d) Ordene las estaciones de su transecta, a lo largo de un gradiente ideal de productividad
según el resultado de cada ecuación y de cada modelo.
Discuta los resultados obtenidos en relación con la validez de los modelos.
Según el modelo que considere más confiable en cuanto a su ajuste a la realidad, discuta la
relación entre las productividades de las distintas regiones fitogeográficas de la transecta
propia y las restantes.
e) En función de los datos presentados en la Tabla 2, calcule la eficiencia productiva de los
biomas que figuran en ella. Construya un histograma con los valores de este índice a fin de
observar gráficamente las diferencias de eficiencia y compararlas con los valores de PPN (En
las abcisas ordenar los biomas según el gradiente de productividad y, en las ordenadas, colocar
los EP). Discuta los resultados.
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Figura 1
Tabla 2
Bosque
Estepa
Desierto
Pluviselva Bosque
CARACTERÍSTICA
Sabana Pradera Templado Arbustiva
Tropical
Subtropical
deciduo
>500
410
66.6
25
400
28
4.3
Biomasa Verde*
40
12
8.3
4.5
4
3.2
0-1
Biomasa
Verde**
a
3
12
18
1
11
3
Biomasa
Perenne Aérea*
370
316
54.4
0
300
1.7
0.4
Biomasa
Perenne
Aérea**
75
6
10
74
77
82
Raíces*
90
82
3-9
20.5
96
23.1
3.8
Raíces**
18
20
6
82
24
83
87
PPN
32.5
24.5
12
11.2
9
2.5
1.22
Área Foliar***
-136
38
60
32
35
16
18
Biomasa*
Tabla 2: Biomasa y Productividad de los principales biomas terrestres. *=tn/ha; **=%; ***=106
Km2