I. Introducción al Control Biológico Definiciones, Historia y Principios Ecológicos Guillermo Cabrera Walsh Definiciones: Plaga: organismo hallado donde no me gusta Plaga II: Cualquier especie, raza o biotipo vegetal o animal o agente patógeno dañino para las plantas o productos vegetales Predador: (¿Hace falta?) Parasitoide: predador interno (consume 1 presa) Patógeno: agente causante de una enfermedad Parásito: huésped (nivel de organización superior¿?) con efecto subletal a despreciable Hospedero: organismo que alberga un patógeno, parásito o parasitoide Vía: medio de entrada o dispersión de plaga Control Biológico (CB) Natural: cuando la comunidad de enemigos naturales (EN) -predadores, patógenos, parásitos, parasitoides, competidores- mantiene a raya a nuestra plaga/maleza Aplicado: cuando los EN son utilizados por el hombre con criterio científico (se corrige una situación anormal) “La acción de los parásitos, predadores y patógenos para mantener la densidad de otros organismos a un promedio más bajo del que ocurriría en sus ausencias” (DeBach 1964) TIPOS BASICOS: – Inoculativo (Clásico, neoclásico) – Conservativo – Inundativo Tipos de CB: Clásico (inoculativo): introducción de un organismo exótico para su establecimiento Neoclásico: ídem pero creando asociación nueva Inundativo: agentes de cría masiva en laboratorio liberados en grandes cantidades. No necesariamente implica establecimiento ≈ plaguicida Aumentativo o conservación: favorecemos establecimiento y aumento de poblaciones de EN presentes en el sistema Técnica del macho estéril Diferencias entre CB de malezas e invertebrados Invertebrados: – Muerte prematura Malezas: – Daños directos Muerte – Daños indirectos Debilitamiento → desventaja competitiva ↓ R! Lesiones e ingreso de patógenos ¿Exótico o Autóctono? “El ecosistema está en el ojo del que lo ve” (Orians 1986) Autóctono: Que evolucionó in situ Que llegó antes del neolítico Que llegó desde entonces, pero sin intervención humana Exótico: De otro país ¿De otro ecosistema? Siempre han habido invasiones y movilidad de organismos El quid de la cuestión quizá no esté en si un organismo es exótico o autóctono, sino en el aumento de la tasa de invasiones causada por el hombre El cambio climático acelerado plantea cuestiones adicionales: aun previniendo invasiones, cambian los ensambles biológicos Número de plagas Alrededor de 67.000, y en aumento 50.000 patógenos 8.000 malezas 9.000 artrópodos (insectos y ácaros) 500 vertebrados, moluscos y radiados Efecto de las plagas Reducción de biodiversidad Cambios en parámetros de la comunidad y aumentos de susceptibilidad a sucesivas invasiones (interacciones específicas, alelopatías, competencia, ciclos de nutrientes, balance del agua, química del suelo) Daños económicos y paisajísticos Molestias triviales pero de gran impacto público ¿Cómo se hace una plaga/maleza? Mayormente efectos antrópicos: Liberación de enemigos naturales (EN) Resistencia cruzada Monocultivos (gran provisión de alimentos) Provisión de recursos novedosos o cambios de preferencias Modificación del medioambiente Cuellos de botella Camalote (California) Laguna Blanca, Fsa. Ludwigia hexapetala (California) Iberá, Corrientes Cuello de botella genético: Solenopsis spp. Asociaciones nuevas Destrucción de medio ambiente nativo: Diabrotica viridula Rhagoletis pomonella Plagas creadas Asociaciones nuevas Crataegus sp Nezara viridula Liberación de enemigos naturales: yellowjacket (Vespula sp.) Malezas creadas Xanthium spinosum Nativa Dipsacus sativus Exótica Rosa rubiginosa Exótica Invasiones vegetales y comportamiento “malezoso” gatillado por el hombre sobrepastoreo y laboreo excesivo quemas y talas Características de malezas crecimiento y floración veloz habilidades competitivas y de dispersión dispersión por vertebrados semilla y genoma pequeños autofecundación semillas longevas y con dormición Factores dependientes del sitio predación de semillas recursos limitantes Ambientes susceptibles praderas, ambientes riparios, dunas y bosques abiertos Ambientes resistentes y desérticos bosques espesos, ambientes montanos, salinos ± 800 malezas de importancia mundial ornamentales ninguno control erosión, mejoramiento de suelo madera forraje cercos varios alimento Desventajas del control químico Contaminante: napas de agua – amplificación en pirámide trófica (1.000.000x)– transformaciones biológicas – toxicidad aguda – calidad alimentaria 1916 – 1927: primeros registros de residuos tóxicos en alimentos y esterilidad del suelo por Pb y As 1929: Nicotina, rotenona, piretrina Fines 40’: clorados Grán revolución de los insecticidas = ¡Se acaba el hambre en el mundo! Ppios 50’: 1eros indicios de resistencia a DDT y arseniatos 50’: fosforados = ¡Se acaba el hambre en el mundo! 60’: carbamatos 70’: piretroides y avamectinas (Streptomyces avermitiles) 80’: toxinas B.t., reguladores de crecimiento 3era generación (IGRs: metoprene, diflubezuron, fenoxycarb, etc.) 90’: Biocidas de cuarta generación Herbicidas 70% de los plaguicidas utilizados en EEUU son herbicidas Primer antecedente es el control mecánico (e.g. arado) Sal marina, Cu2SO4, Na3AsO4, H2SO4 Años 40: 2,4-D (latifoliadas) Años 50: atrazina (importante contaminante de napas freáticas) 1974: glifosato Atrazina, picloram, paraquat: cancerígenos, Parkinson? Alta residualidad: clorato de sodio, clopyralid, atrazina, aminopyralid Efectos en biodiversidad de aves e insectos. Daños por organismos nocivos a lo largo de la historia en la producción mundial de alimentos S. XIX: 12% patógenos 13% insectos 10% malezas 35% S. XXI 12% patógenos 13% insectos 10% malezas 35% Control Biológico Biocontrol: proceso estratégico con uso limitado en programas de emergencia Adecuado para plagas establecidas y en un estadio temprano de dispersión Auto-sustentado, auto-dispersado, irreversible Plantea cierto riesgo: a < beneficio potencial < riesgo aceptable NO se utilizan organismos con potencial para cambios paisajísticos en CB “científico” Malezas: más de 350 organismos liberados en 130 años = sólo 8 casos de daño “non target”, ninguno de impacto ambiental significativo Principios ecológicos detrás del control Biológico Estados estables (Nicholson-Bailey) Pt+1 = Ht [1 - e -aPt] H t+1 = λ Ht e -aPt => δ min. de hospederos para mantener pob. parasitoides => δ min. de parasitoides elimina excedente hospederos N H H P t P CB no puede erradicar plaga OBJETIVO: – Restituir funcionamiento de ecosistema – Ubicar población de plaga por debajo de umbral de daño económico (Pedigo 1996) cantidad de daño que justifica el costo de medidas artificiales de control Umbral de biomasa Tradescantia fluminensis Planta de SA maleza en NZ Inhibe renovación de bosques impidiendo establecimiento de renovales “Umbral de biomasa” = δ máxima por debajo de la cual es posible la renovación del bosque “UMBRAL ECONOMICO” es un concepto utilitarista, y no debe ser el único (o bien, hay que ponerle un precio al daño ambiental) Procedimientos básicos: Exploración para descubrir, identificar, y caracterizar enemigos naturales del objetivo (target) Evaluación del riesgo e impacto potencial de los agentes seleccionados Colección, cría y envío de dichos agentes Liberación Evaluaciones post liberación Estimación del impacto de un agente de biocontrol (O cómo vender nuestro bicho) Efectos poblacionales in situ del agente sobre la plaga Compatibilidad entre distintos agentes de control ESPECIFICIDAD (espectro de hospederos) Distribución geográfica/climatología EXPLORACION: Diversidad climática Colección en el laboratorio Colección a campo EVALUACION DE DAÑO: Enemigos naturales de Ludwigia spp. Cabomba caroliniana Paracles sp. (Arctiidae) Hydrotimetes natans (Bagoini) Thrypticus spp. Mine Pecíolos con minas 1mm Larva en mina Compatibilidad de Taosa y Megamelus en camalote: micro-hábitat o división del recurso Taosa N1 + N2 5-Upper side 5 4 4 3 4-Back side 2 3-Upper Zone 5 3 2 1 1 petiole 2-Mid 0 0% 20% 40% 60% 80% 100% Rel. Frec. 0 0% 20% 40% 60% Rel. Frec. 1-Basal petiole Taosa + Megamelus (N1 +N2) 5 4 Zone Zone Megamelus (N1 + N2) 3 2 1 0 0% 20% 40% 60% 80% 100% Rel. Frec. Taosa Megamelus 80% 100% LIBERACIÓN DE AGENTES (Fowler 2007, Gerber 2007, Sacco et al. 2009) Manipulamos el agente y/o el medio – agente: estacionalidad, cantidad, calidad, estadio – medio: jaulas, plantas fertilizadas (↑fertilidad y ↓dispersión), protección de elementos y EN Debemos evitar – efectos Allee (↓δ =>↓ fitness o crecimiento per cápita) – pérdida de alelos (endogamia y deriva) – adaptación a laboratorio Manejo Integrado de Plagas (IPM) Combinación óptima de todas las técnicas y tecnologías disponibles Modelos de días-grado para anticipar aparición y daño de plaga/maleza Cálculo de umbrales económicos Reglas de decisión Labranza mínima + corte Manejo de estructura el paisaje agrícola Cultivos trampa Bioinsecticidas y bioherbicidas Disrupción de cópula y trampeo con feromonas, kairomonas, alomonas Liberación de macho estéril Manejo integrado en el CB INCENDIO Recomendable sólo con anuales (puede favorecer cobertura de perennes) Reciclado de nutrientes => plantas más sanas => ↑ fecundidad agente EFECTO BORDE (Mimosa pigra en Australia) bulldozer + fuego + herbicida + CB → aumentar relación perímetro/superficie para mejorar acción de CB – bulldozer = 50% reducción – fuego = 30% reducción – herbicida= dependiente de esfuerzo de aplicación – CB = afecta expansión de parches pero no δ Especificidad y Nicho ? Nicho y Espectro de Hospederos (EH) Nicho fundamental – Lo que es capaz de comer/habitar Nicho realizado – Lo que come/donde vive Espectro de hospederos ecológico – Lo que ataca y obtiene desarrollo exitoso Fisiológico – Lo que le permite desarrollarse, lo ataque o no EH ecológico < fisiológico Especificidad La propiedad de tener uno o pocos hospederos/presas Alimentación, ovoposición, refugio Contiene restricciones comportamentales, fisiológicas y ecológicas Monofagia, estenofagia (oligofagia), polifagia Es un concepto variable: – herbívoros ≠ parasitoides ≠ patógenos ≠ bioplaguicidas – Elasticidad depende de elementos variables: Estado alimentario Experiencia previa Selección materna RECONOCIMIENTO DE HOSPEDEROS (Dethier 1982, Field & Darby 1991, Thomas & Willis 1998, Heard 2000, Barton-Browne & Willis 2002) reconocimiento de H → estímulo externo ajusta a configuración neural => se dispara conducta estímulo = a mezcla (“acorde”) química percibido por herbívoro → disuasivos (fenoles, terpenoides, taninos, alcaloides, glucósidos) → estimuladores (azúcar) insectos tienen receptores de disuasivos (inhibidores) y receptores de azúcar (estimuladores) no necesariamente los disuasivos lo son para todos los insectos! 1 receptor → periodo fásico → estimulación/inhibición instantánea multiseñal → periodo tónico → periodo prolongado de prueba y análisis (más consistente) PALATABILIDAD = intensidad de estímulos de olfato y gusto + intensidad de disuasivos + estado metabólico ESTADO METABOLICO = privación + deficiencias específicas + “descompostura” + experiencia previa (“memoria”) MEMORIA = aprendizaje por preferencia, o por aversión (no es imprinting ni condicionamiento) selección materna Especificidad según el taxón Especificidad no es un valor absoluto – Depende de la época – Depende de situación – Depende de biota receptora – Depende de disciplina: Química Virología Bacteriología Hongos y nematodos Entomología Rhynocillus conicus Carduus, Onopordum, Cynara, etc. Carduinae Cynareae Carduoideae Toxotrypana australis Morrenia, Araujia Asclepiadoideae Apocynaceae Rubus fruticosus (sarzamora) Especie de valor frutal Invasivo, desplazamiento de especies nativas y reducción de hábitats Complejo de especies apomícticas Invade pasturas e impide regeneración de forestales Phragmidium violaceum Sistema Centrífugo Filogenético (Wapshere 1974) Exponemos agente potencial a espectro de plantas secuencialmente más alejadas filogenéticamente + plantas cercanas de interés (margen de seguridad) Aplicaciones prácticas sólo para malezas Plantas de Interés Superada DESCARTAR No superada No superada Serie 2 (= tribu) Serie 3 (= subfamilia) Serie 1 (= género) reevaluar Superada DESCARTAR No superada No superada ACEPTAR reevaluar Evaluación de agentes de CB de artrópodos I. Pasos I: Búsqueda bibliográfica y museos Aspectos Evaluados · Espectro de hospederos del Parasitoide · Enemigos naturales del objetivo · Plagas relacionadas · Antecedentes de Biocontrol · Efectos no-objetivo en otras regiones · Biología general II: Exploración en región nativa · Espectro de hospederos “realizado o ecológico” · Evaluación de nicho alimentario y especificidad de hábitat · Guía para lista de especies testigo · Voltinismo · Estadio invernante (si lo hay) · Límites climáticos y geográficos · Presencia estacional · IMPACTO · Competencia potencial entre agentes Evaluación de agentes de CB de artrópodos II. Pasos Aspectos Evaluados III: Pruebas de Laboratorio · Evaluación de espectro fisiológico o fundamental (5-pasos de van Lenteren et al. 2006) · Comportamiento: localización de hospedero, señales químicas, ataque, cópula · Biología del desarrollo: cenobionte - idiobionte IV: Evaluación de la comunidad receptora: anticipar efectos noobjetivo y en la red trófica · Identificar y probar especies filogenética/ taxonomicamente relacionadas · Identificar y probar especies en nichos/gremios similares Evaluación de agentes de CB de artrópodos III. Pasos Aspectos evaluados V: Establecimiento y dispersión Potencial (para polífagos) · Se evalúa potencial de dispersión más que espectro de hospederos VI: Estudios post liberación · Potencial competitivo, e.g. desplazamiento de un agente por otro · Efectos indirectos: competencia indirecta, subsidio y carga impositiva poblacional · Análisis de ensambles realizados VII: Modelado · Comprensión de los procesos invasivos y de control · Estadios susceptibles y/o ataques estratégicos Fidelidad al sustrato EH más o menos amplio, nicho ambiental estrecho – Trichopoda giacomelli en Nezara viridula Espectro fundamental amplio Espectro ecológico estrecho Refractario a ambientes cerrados Menor R! en hospederos alternativos Poblaciones de N. viridula se redujeron en 65-85% – Cyrtrhinus fulvus específco de taro => específico de Tarophagus spp. – Rhizophagus grandis específico de galerías => específico de Dendroctonus y Pissodes – Hyperaspis pantherina específico de árboles de porte => específico de Orthezia spp en Santa Elena Conflictos de interés: ¡Mi adorable mascota es la plaga de mi vecino! Definir qué es plaga y qué no, puede ser una decisión arbitrada o política: Malezas agrícolas ↔ benéficas apícolas o ganaderas Hypericum perforatum, Gleditsia triacanthos, Cardos Ornamentales y forestales ↔ malezas paisajísticas Paraíso, Ligustrum, Pinos, Cytisus scoparius Animales de valor cinegético ↔ transformadores de paisaje, o desplazamiento competitivo de nativos jabalíes, ciervos, liebres, etc. Fauna nativa ↔ plagas agrícolas Cotorras, picazuró, torcazas, Diatraea saccharalis