Extensión y límites del ecosistema subterráneo (PDF

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Extensión y límites del ecosistema
subterráneo.
Extension and limits of the Subterranean Ecosystem.
Alberto Sendra1 & Ana Sofia P.S. Reboleira2
1 Departamento de Ciencias de la Vida, Universidad de Alcalá, Alcalá de Henares, Spain.
Asociación para el Estudio del Patrimonio Subterráneo, Valencia, Spain. Email: alberto.sendra@uv.es
2 Departamento de Ambiente e Ordenamento, Universidade de Aveiro, 3810-193 Aveiro, Portugal. Email:
sreboleira@ua.pt
Resumen
A lo largo del artículo, los autores intentan que el lector, con unos mínimos conocimientos previos de biología,
pueda conocer la dimensión del ecosistema subterráneo. El texto comienza por definir el conjunto diverso
de hábitats bajo la superficie denominado dominio subterráneo, donde sus habitantes no reciben luz alguna.
Un mundo de perpetua oscuridad, donde la vida se abre camino en su interior. Hormigas, termitas, la fauna
que habita el suelo, los organismos de las aguas intersticiales que deambulan por los estrechos espacios entre
las gravas, son algunos de los habitantes subterráneos. Y por debajo de ellos, los cavernícolas se abren paso
entre la red de grietas impracticables o las enormes galerías y salas de centenares de kilómetros visitables,
formando el ecosistema subterráneo. En éste, sus moradores encuentran una vida de estabilidad pero con
escasos recursos, donde los productores primarios que necesitan la energía solar no existen. Un elenco
de invertebrados consumidores secundarios que permite la existencia de predadores, tanto invertebrados
como algunos vertebrados, se alimenta sobretodo de la materia orgánica que se filtra con el agua desde
el exterior.Toda esta fauna, denominada cavernícola, llega a extenderse desde las cavidades marinas hasta
los acuíferos kársticos más profundos. La Sima Krubera-Voronya, la cavidad más profunda del mundo con
sus más de dos mil metros desde la superficie, nos da una buena muestra de hasta donde son capaces de
llegar los cavernícolas. Aunque esta extensión también tiene sus límites ya que la falta de entrada de energía
del exterior en climas extremos (desiertos o tierras de suelos helados) limita o impide la existencia de vida
en el ecosistema subterráneo. Por otra parte, como mostramos en la Cueva de la Autopista, las cavidades
hipogénicas no poseen fauna cavernícola característica en su interior. En su formación no hubo contacto con
la superficie del terreno y los conductos subterráneos permanecen aislados por una capa de litología adversa
(impermeable) que impide la entrada de agua de filtración con nutrientes o simplemente la colonización de
la fauna del dominio subterráneo.
Abstract
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Throughout this article, the authors pretend to explain to readers with basic prior knowledge of biology, the
dimension of the subterranean ecosystem. We begin with the definition of the diversity of habitats under
the surface. The so-called subterranean domain is a world of perpetual darkness, where life finds its way.
Ants, termites, soil and interstitial water inhabiting fauna, are some of the subterranean dwellers. Below
the surface, the organisms make their way through the network of small cracks or through huge galleries
and chambers with hundreds of miles, composing the subterranean ecosystem. Its inhabitants found stable
conditions but limited food resources, since primary sun dependent producers can not develop. A cast of
invertebrate secondary consumers allows the existence of predators, both invertebrates and even vertebrates,
feed mainly of organic matter filtered with water from the surface. All this fauna called cave-dwellers, reach
caves extended from sea to deeper karstic aquifers. Krubera-Voronja, the world’s deepest cave with more
than two thousand meters deep from the surface, is a good example of how deep cave animals can be
distributed. The extension of the subterranean ecosystem also has its limits and the lack of external energy
input in extreme climates (deserts or frozen lands) prevents the existence of life. Moreover, as we show
in the Autopista Cave, hypogenic caves in development do not posses charateristic cave-dwellers. These
genetic processes that lead to the formation of those caves include the lack of contact with the surface, so
their subterranean conduits remain isolated by a layer of different lithology (waterproof) that prevents water
nutrient input and the fauna colonization of the subterranean domain.
Palabras clave: Dominio subterráneo, Ecosistema subterráneo, fauna cavernícola, Sima Krubera-Voronya,
Cueva de la Autopista, colonización fauna subterránea.
Keys words: Subterranean domain, Subterranean Ecosystem, dwellers fauna, Krubera-Voronya cave,
Autopista cave, subterranean fauna colonization.
BOLETÍN Nº 9 SEDECK / AÑO 2013 / SOCIEDAD ESPAÑOLA DE ESPELEOLOGÍA Y CIENCIAS DEL KARST
La vida se abre camino, y si no que se
lo digan a los actores de las películas de
Jurassic Park descuartizados por dinosaurios
que no deberían haber podido reproducirse
porque los clonaron sólo como hembras. Y
la vida se abre camino incluso en la perpetua
oscuridad de las cuevas, donde los animales
que allí habitan adaptan su morfología,
metabolismo y comportamiento a vivir en
ausencia de la luz solar. Este mundo bajo
nuestros pies, conocido como dominio
subterráneo o hipogeo, es complementario,
a la vez que opuesto, al denominado dominio
epigeo que abarca los ecosistemas sobre la
superficie terrestre. Las primeras definiciones
del dominio subterráneo, propuestas por
autores como Emil G. Racovitza (1907),
René Jeannel (1943), Albert Vandel
(1964), René Ginet & Vasile Decou (1977)
o Thomas C. Barr (1968), incluyeron un
conjunto heterogéneo de hábitats, con
características ambientales bien distintas.
No obstante, cuando la literatura científica
trata el dominio subterráneo, casi siempre se
centra en el hábitat más conocido: las cuevas
y simas, dejando en muchas ocasiones al
margen hábitats tan singulares como las
microcavernas: madrigueras de mamíferos u
otros vertebrados, hormigueros y termiteros.
Estos hábitats cuentan, además de con sus
moradores, con una fauna muy específica
de insectos oscurícolas e higrófilos (amantes
de la oscuridad y la humedad). El dominio
subterráneo, en ambientes terrestres,
también abarca hábitats de gran biodiversidad
como lo son los diferentes horizontes o
capas del suelo llamados hábitats edáficos
(relativo al suelo). De ellos destaca la capa
superior, compuesta por la hojarasca y
materia orgánica en descomposición, donde
viven los humícolas (amantes de la tierra
vegetal o humus); y la capa inferior de suelo
compacto donde predomina el componente
mineral, poblada por animales endógeos
(habitantes del interior del suelo) con formas
adaptadas a excavar o desplazarse entre
diminutos huecos gracias a su pequeño
tamaño. Son precisamente estos animales
humícolas y endógeos, los que muestran
mejores preadaptaciones o exaptaciones
para convertirse en potenciales candidatos a
invadir las cavidades y espacios subterráneos
profundos, de los que vamos a ocuparnos en
este artículo.
En los ambientes acuáticos del dominio
subterráneo, los límites entre distintos
hábitats se muestran más imprecisos. Desde
las aguas superficiales que se adentran
hacia el interior de la tierra, formando
ríos subterráneos, hasta que alcanzan los
acuíferos más profundos, existen diversos
grupos de organismos acuáticos que pueden
llegar a adaptarse a la vida en la oscuridad,
como son los anélidos, moluscos, crustáceos
y más raramente insectos.
Veamos algunos de estos hábitats
subterráneos acuáticos. Entre los más
superficiales y de mayor biodiversidad
tenemos los llamados intersticiales. Son
hábitats, que aparecen generalmente
bajo las aguas superficiales de circulación
libre, formados por partículas sólidas no
consolidadas de arenas o gravas. Entre
sus huecos o intersticios habita una fauna
particularmente rica de organismos acuáticos
que se extiende por los fondos de los litorales
marinos o a lo largo de los cursos fluviales.
Muchos de estos habitantes poseen cuerpos
estilizados, capaces de desplazarse entre el
laberinto de diminutos huecos: nemátodos,
varios grupos de crustáceos, ácaros e
incluso larvas de insectos se adaptan a
estos hábitats instersticiales. Estos son
hábitats muy vulnerables al impacto de la
actividad humana, dada su proximidad con
la superficie.
Esta visión de conjunto del dominio
subterráneo,
compuesto
por
una
heterogeneidad de hábitats, es sin duda
muy completa y permite abordar las
interconexiones y migración de sus distintas
faunas. Sin embargo, ha sido escasamente
utilizada, en particular en trabajos llevados
a cabo en ambientes terrestres. Pese a ello,
existen excelentes estudios como los de Gers
BOLETÍN Nº 9 SEDECK / AÑO 2013 / SOCIEDAD ESPAÑOLA DE ESPELEOLOGÍA Y CIENCIAS DEL KARST
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(1992, 1998) que nos muestran la capacidad
de la fauna terrestre del dominio subterráneo
para desplazarse entre distintos hábitats,
desde los hábitats edáficos hasta los más
profundos de las cavidades subterráneas.
En los ambientes acuáticos, con límites más
difusos, este planteamiento de estudios de
conjunto ha sido más frecuente, como nos
muestran por ejemplo los trabajos de Gibert
et al. (1990) y Ward et al. (2000) donde
se estudian las interrelaciones de las aguas
superficiales, los hábitats intersticiales y las
aguas subterráneas (también conocidas
como freáticas).
Una
perspectiva
más
reduccionista,
pero con gran atractivo por la relevancia
científica de su fauna, ha conducido a
muchos investigadores, tanto los clásicos
ya mencionados, como los modernos: Horst
Wilkens, David Culver & William Humphreys
(2000) o Christian Juberthie & Vasile Decu
(1994, 1998, 2001), entre otros, a centrar
sus estudios en el mundo de las cavernas,
entendiendo el conjunto de cavidades y
conductos excavados bajo las capas del
suelo. Este hábitat esbozado, tanto en su
ambiente terrestre como acuático, posee
una singular extensión e interés biológico
que le ha permitido sea considerado como
un ecosistema propio: el ecosistema
subterráneo.
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No obstante, no sólo el interés científico hace
que el estudio del ecosistema subterráneo
levante pasiones. Sin duda, la atracción
del ser humano por este mundo de las
cavernas, donde existe una parte importante
de aventura, es otra razón de peso para la
popularidad de su estudio. Para acceder a las
cuevas y simas, se hace uso de aparatos para
iluminación autónoma y se emplean equipos
de descenso para la exploración, además de
métodos específicos de muestreo. Todo ello
hace del estudio del ecosistema subterráneo,
algo más que una simple disciplina científica:
una ciencia acuñada por Armand Viré (1904)
con el nombre de bioespelología, y definida
pocos años más tarde por Emil Racovitza
(1907) como
subterráneo.
el
estudio
del
dominio
A partir de ahora, nos centraremos en el
ecosistema subterráneo, sin olvidar que es el
conjunto de hábitats del dominio subterráneo
el objeto de estudio de los bioespeleólogos.
En el ecosistema subterráneo, la ausencia
de luz solar no permite la existencia de la
base principal de nuestra cadena alimenticia:
organismos fotosintéticos como plantas y
algas. Esta ausencia, favorece en ocasiones
la multiplicación de microorganismos
quimioautótrofos
(convierten
materia
inorgánica en orgánica) que puedan llegar
a constituir la base de una rica pirámide
de consumidores y depredadores. Pero
estas ocasiones son extremadamente
escasas. En su lugar encontramos una
cohorte de invertebrados que ocupan
el papel de consumidores secundarios,
principalmente detritívoros y/o fungívoros, y
un nutrido número de depredadores, tanto
invertebrados como, en menor número,
vertebrados. Entre los primeros tenemos
los moluscos gasterópodos, crustáceos
isópodos, diplópodos, dipluros, colémbolos,
zigentomas o coleópteros leiódidos, entre
otros. Todos ellos aprovechan los restos de
materia orgánica procedente del exterior, las
deyecciones de algunas especies visitantes,
o los cadáveres de atrevidos invasores
poco afortunados. De forma excepcional,
algunas
cavidades,
poco
profundas,
albergan consumidores primarios, como
es el caso de los insectos homópteros que
se alimentan perforando y succionando
las raíces de plantas del exterior. En
definitiva, todos estos consumidores
son pasto de una nutrida representación
de invertebrados depredadores, como
los arácnidos, quilópodos, crustáceos
decápodos y anfípodos o coleópteros
carábidos o estafilínidos, entre otros, y en
determinadas regiones algunas especies de
vertebrados como los anfibios, e incluso
peces cavernícolas.
La vida de estos organismos del ecosistema
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subterráneo transcurre con una lentitud
especial. Los ritmos diarios y estacionales
dejan paso a ambientes muy estables, de
temperaturas casi constantes. La atmósfera
se halla saturada de agua en forma de vapor
o en los límites de la condensación. Un agua
portadora de los escasos recursos tróficos con
los que cuentan los organismos subterráneos,
que bien podríamos denominar, como nos
sugiere Vandel (1964) de cavernícolas. Un
término que quizá no sea el más apropiado,
ya que con el mismo sólo se hace referencia a
las cavidades accesibles para el ser humano,
sin considerar la real extensión del ecosistema
subterráneo a lo largo de la red de grietas y
fisuras, las cavidades artificiales o los hábitats
subterráneos superficiales que abordaremos
a continuación. El término cavernícola
podría ser una solución de compromiso, la
menos mala, para todo ser vivo que se aloja
en el hábitat subterráneo formando parte
de su ecosistema. Es un término que no
detalla el grado de adaptación al ecosistema
subterráneo, tema que no abordaremos en
nuestro artículo; pero de lo que si hablaremos
es de la vasta extensión del ecosistema
subterráneo y los límites a la colonización de
la fauna cavernícola.
Una vasta extensión
El ecosistema subterráneo se halla extendido
ampliamente, tanto en las tierras emergidas,
como a lo largo de los más profundos
acuíferos, adentrándose hacia el mar a través
de las cuevas marinas.
Entre estas cuevas marinas, revisten especial
relevancia biológica las denominadas
anquihalinas (Iliffe, 2000) por hallarse en
mayor o menor grado invadidas tanto por
agua dulce como salina que, al encontrarse
dan lugar a una sutil frontera donde ambas
coexisten, la haloclina. Esta peculiaridad
permite albergar una diversidad interesante
de fauna, con grupos arcaicos como los
crustáceos de la clase Remipedia, sólo
conocidos de estas cavidades. Muchas
de estas cuevas anquihalinas son tan
emblemáticas desde el punto de vista
biológico que hasta sus animales son
símbolos para el turismo, como por ejemplo
el “Jameíto” de los Jameos del Agua en
Lanzarote (Figura 1); o atraen por su belleza
como los cenotes y los agujeros azules (blue
holes) de América Central.
Figura 1. Escultura
dedicada al Jameito
o cangrejito ciego
de los Jameos del
Agua (Munidopsis
polymorpha) una
especie endémica
de esta cavidad
volcánica de
Lanzarote (Islas
Canarias, España).
Foto: S. Reboleira.
Mucho más desconocidos son los llamados
hábitats marinos creviculares, que forman
parte de los fondos marinos, o los laberínticos
conductos que recorren el interior de los
atolones de las islas oceánicas y los volcanes
sumergidos.
En ambientes continentales, el ecosistema
subterráneo se adentra tímidamente en los
terrenos no karstificables (Juberthie, 2000).
Granito, gneis u otras rocas cristalinas sólo
excepcionalmente contienen conductos
subterráneos capaces de albergar fauna
cavernícola. Mención aparte merecen las
cavidades desarrolladas en suelos lateríticos
de regiones tropicales, donde pese a su
biodiversidad, son escasos los estudios que
han sido emprendidos de forma sistemática
en esta tipología de cavidades.
Si queremos pistas de por dónde puede
extenderse el ecosistema subterráneo, hemos
de recurrir a la litología, la composición
geológica de las rocas. Una parte importante
de las tierras emergidas se halla cubierta de
rocas solubles, de carácter sedimentario.
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Calizas, dolomías y yesos son susceptibles de
ser disueltos por el agua conteniendo ácidos
como el carbónico, resultante de la reacción
del CO2 atmosférico con el agua. En estos
terrenos llamados karstificables, se encuentra
la mayor parte de las cavidades conocidas. Y,
si bien éstas existen en todos los continentes
a excepción de la Antártida, son América
del Norte y Eurasia los que cuentan con
mayor número de cuevas conocidas. Redes
de galerías entrecruzadas de centenares de
kilómetros de longitud, recorren muchas
de las regiones kársticas. Más de sesenta
cavidades en el mundo superan los 50
kilómetros de recorrido, siendo la más
larga Mammoth cave en Kentucky, USA,
con 643 Km de galerías interconectadas.
Esta es también una de las cavidades mejor
estudiadas de América del Norte, y lo es
desde principios del pasado siglo, una cueva
que cuenta con más de una cuarentena de
especies cavernícolas descritas (Culver &
Sket, 2000).
Pero la extensión del ecosistema subterráneo
también tiene lugar hacia el interior de la
Tierra, como lo demuestra el reciente hallazgo
de una comunidad de fauna cavernícola en la
cueva más profundad del mundo, la Sima de
Krubera-Voronya en el Cáucaso occidental.
Y aunque la vida, en este mundo de las
profundidades, no alcanza la imaginación
del relato de Julio Verne (Viaje al centro de la
Tierra), sí lo hace hasta alcanzar los más de
dos mil metros, donde llega la más profunda
de las cavidades.
CASO ESTUDIADO: SIMA KRUBERAVORONYA (Sendra & Reboleira, 2012)
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La sima Krubera-Voronya, se estableció como
récord mundial de profundidad desde los
albores del nuevo siglo, y hoy día continúa
siéndolo con sus -2.197 metros: una nueva
inmersión, en 2012, aumentó en 6 m la
cifra de -2.191 m reportada por Klimchouk
et al. (2009). Sus profundas galerías, que
descienden casi verticalmente, sin apenas
desviarse unos pocos centenares de metros
de la sima de entrada, albergan una
comunidad de cavernícolas, recientemente
descubierta en la expedición Ibero-Rusa
en el verano de 2010. Hasta entonces, tan
solo unos pocos invertebrados se conocían
a gran profundidad. Es el caso del escorpión
y pececillo de plata a -750 metros y -920
metros en Huautla Plateau, en Oaxaca,
México (Espinasa & Voung, 2008; Prendinia
et al., 2010).
Un eficaz muestreo a lo largo de la red
principal de Krubera-Voronya, así como
la observación directa a lo largo de
varias incursiones, reveló una fauna de
elementos cavernícolas con diverso grado
de adaptación al ecosistema subterráneo.
Entre la fauna terrestre más profunda por
debajo de los -1400 se halló una especie
de pseudoescorpión (Neobisium birsteini),
dos colémbolos (Schaefferia profundissima
y Plotomurus ortobalaganensis) y un
coleóptero (Catops cavicis), así como
dípteros, diplópodos chordeumatida y ácaros
(Figura 2). En la superficie de las aguas del
sifón terminal donde, por el momento, ha
culminado la exploración de la cavidad,
hacia los -2.140 metros, se recogieron
dos crustáceos cavernícolas acuáticos,
un decápodo del género Troglocaris y un
anfípodo (o pulga del mar) del género
Zenkevitchia (Figura 2).
Pero existe otro tipo de cavidades, éstas
aparecen en rocas volcánicas, cuyo origen
nada tiene que ver con las formadas en
rocas solubles. Los tubos volcánicos son de
la misma edad que la formación de la roca,
es decir de la erupción volcánica. Surgen al
enfriarse la capa superior de una colada de
lava incandescente y al vaciarse su interior,
algo que sucede con cierta frecuencia en
las lavas basálticas fluidas tipo pahoehoe
(Becerra et al., 1997). Se hallan cavidades
volcánicas en diversas regiones continentales
como California, Oregón o Washington
(USA), y, en especial en islas o archipiélagos
de origen volcánico como Canarias, Islandia,
Azores, Madeira o las Islas Hawai, donde
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2B
2C
2D
Figura 2. Fauna
cavernícola
registrada a distintas
profundidades en
la Sima KruberaVoronya. A.
Pseudoescorpion
Neobisium birsteini;
B. Opilión,
Nemaspela sp.;
C. Coleóptero
leiódido, Catops
cavicis; D. Milpies
chordeumátido; E.
Colémbolo
Plutomorus
ortobalaganensis;
F. Anfípodo
Zenkevitchia. (figura
principal tomada de
Sendra & Reboleira,
2012). Fotos: S.
Reboleira y S.
García-Dils.
35
2E
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2F
aparece la cavidad volcánica de mayor
desarrollo, Kazamura cave, con sus 65 km de
desarrollo horizontal.
La formación de una cavidad volcánica
es muy rápida cuando se compara con
las cavidades kársticas, pero su erosión
también lo es. Muchas cuevas volcánicas no
superan unos pocos centenares o miles de
años, son poco profundas y, en ocasiones,
se hallan invadidas por penachos de raíces
de la vegetación arbustiva del exterior. La
presencia de estas raíces permite la aparición
de una rica comunidad, que incluye
consumidores primarios, como lepidópteros
y homópteros que se alimentan de raíces
(Stone et al., 2005). El estudio de la fauna
cavernícola de cuevas volcánicas reveló
secretos más interesantes que hicieron
tambalear, hace unas décadas (Howarth
1972, 1973), algunos paradigmas de la
bioespeleología como la creencia en la lenta
adaptación al ecosistema subterráneo o la
ausencia de fauna cavernícola en regiones
tropicales. Las cuevas volcánicas de las
regiones tropicales revelaron una exuberante
biodiversidad de formas cavernícolas cuya
edad no puede superar la edad de aparición
de las islas volcánicas, donde se formaron
cavidades. Edad que, en algunos casos, no
supera unas pocas décadas de miles de años
(Garcia & Lobo, 2000).
36
Pese a la grandiosidad y el interés biológico
de muchas de las cavidades conocidas y
accesibles al ser humano, el ecosistema
subterráneo no se entiende sin la
consideración de la red de grietas y fisuras,
algo que ya fue puesto en evidencia desde
el surgimiento de la bioespeleología. Para
entender la importancia de la red de grietas
y fisuras, basta con exponer un ejemplo
ilustrativo extraído de la obra de Ginet &
Decou (1977), en la que calculan que en
un área kárstica de grandes cavernas, como
la región pirenaica de Niaux-LombrivesSabart, el volumen de espacios subterráneos
ocupados por las grutas se estima en 0.076%
del volumen del macizo, que se eleva al 0.3 –
0.4% si se incluyen la red de fisuras y grietas
presentes. Pese a esta clara importancia en
volumen, poco se ha podido hacer para
mejorar su conocimiento, ya que el acceso
a las mismas plantea problemas de toma de
muestras no resueltos por el momento.
En los últimos treinta años, el descubrimiento
y estudio sistemático de los llamados hábitats
subterráneos superficiales, los SSH, nombre
elegantemente propuesto por Culver &
Pipan (2009a) han permitido mostrarnos
una nueva perspectiva para entender la
extensión del ecosistema subterráneo. El
primero y mejor conocido se descubrió en
la década de los ochenta, cuando de forma
paralela, tanto bioespeleólogos japoneses
como europeos pusieron de manifiesto la
existencia de formas cavernícolas, propias
del ecosistema subterráneo en laderas de
coluviones, conocido actualmente como
medio subterráneo superficial “MSS”
(Uéno, 1987; Juberthie et al., 1981). Estos
coluviones, desprendidos de acantilados o
resultantes de la fragmentación de la roca
en zonas bajas, o bien consecuencia del
depósito de escorias de erupciones volcánicas
(Oromí et al., 1986) forman, por debajo del
suelo, una red de espacios vacíos donde la
fauna humícola, endógea y cavernícola llega
a coincidir. En estos espacios subterráneos
superficiales los cambios climatológicos
del exterior se amortiguan, y la entrada de
nutrientes se reduce.
El MSS hizo comprender a los bioespeleólogos
de la época la verdadera extensión del
ecosistema subterráneo, más allá de las
simples cavidades. Al mismo tiempo
descubrieron la existencia de cavernícolas
terrestres en el MSS, fuera de las regiones
karstificables (Juberthie et al., 1980),
dando una nueva dimensión a las áreas de
distribución de esta fauna.
Otro de estos hábitats superficiales con
formas cavernícolas, parece desarrollarse en
el llamado epikarst, término éste empleado
por los hidrogeólogos para denominar a
la red de grietas y conductos existentes
BOLETÍN Nº 9 SEDECK / AÑO 2013 / SOCIEDAD ESPAÑOLA DE ESPELEOLOGÍA Y CIENCIAS DEL KARST
por debajo de la superficie del karst, donde
se podría acumular agua de infiltración
mucho antes de alcanzar el nivel freático.
Estos espacios contienen una comunidad
variada de diminutos invertebrados,
predominantemente
acuá-ticos,
cuyo
muestreo es posible gracias al trampeo con
depósitos provistos de filtros que recogen
el agua de filtración en cavidades activas
(Brancelj & Culver, 2005).
No cabe duda que, en gran medida,
estos SSH pueden ser considerados como
ecotonos, o hábitats de transición entre
el dominio epigeo, otros hábitats del
dominio subterráneo (v.g. suelo) y el mismo
ecosistema subterráneo (Gers, 1998; Pipan
2005), y como sugiere Moseley (2010)
las mismas cavidades pueden suponer un
ecotono.
En lo referente al ecosistema subterráneo
acuático, éste se extiende hasta los acuíferos
de rocas solubles o no solubles, formando
parte de las aguas subterráneas. Ello supone
una vasta extensión ya que más del 94%
del agua dulce en estado líquido se halla
almacenada en acuíferos subterráneos (Heath,
1982) de cualquier litología. El ecosistema
subterráneo en ambientes acuáticos, además
de poseer unos límites menos definidos
con los ambientes más superficiales, puede
también alcanzar grandes profundidades.
Uno de los ejemplos mejor conocidos de
acuíferos kársticos profundos nos lo ofrece
el acuífero de Edwards, que ocupa un área
de 10.000 km2 en Texas (USA). A través de
sus pozos artesianos, donde el agua alcanza
los 600 a 1000 metros de profundidad, ha
sido posible estudiar una rica comunidad de
moluscos, crustáceos anfípodos, con hasta
45 formas cavernícolas distintas (Culver &
Pipan, 2009b).
Otro ejemplo notable de acuífero kárstico
profundo, lo tenemos en la región del
Maestrazgo (Castellón, España). En sus
sondeos macánicos, a más de trescientos
metros de profundidad, y mediante el
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Figura 3. Crustáceo
decápodo, Typhlatya
miravetensis,
endémico de las
aguas subterráneas
del Ullal de
Miravet (Cabanes,
Castelló, España).
Datos recientes
extienden su área de
distribución hacia el
sector oriental del
acuífero profundo
del Jurásico en
el Maestrazgo
(Castelló). Foto: S.
Montagud.
37
Figura 4 (izda.).
Vista en planta
de la Cueva de
la Autopista
(Gandía, Valencia,
España), una
cavidad hipogénica
formada por una
red laberíntica
de conductos
anastomados
con más de ocho
kilómetros de
recorrido (figura
extraída de Sendra et
al., 2012a).
Figura 5 (dcha.).
Zanja abierta por
la construcción
de la autopista
Alacant-València
mostrando las
entradas producidas
a la Cueva de la
Autopista (Gandia,
València, España)
y el contacto entre
margas y dolomías
tableadas (capa de
confinamiento) y las
dolomías donde la
cavidad se desarrolla
(figura extraída
de Sendra et al.,
2012b).
38
uso de redes que deben ser descendidas
manualmente,
han
sido
capturados
crustáceos cavernícolas, como es el caso
de Thyphlatya miravetiensis (Figura 3) o
Thyphlocirolana troglobia previamente
descritos en un pequeño río subterráneo
cercano, que discurre a una decena de
metros de la superficie, el Ullal de Miravet
(Sendra et al., 2010).
Y por último recordar lo comentado más
arriba sobre la Sima Krubera-Voronya, donde
la fauna acuática habita por debajo de los
dos mil metros de profundidad.
Límites a la colonización
Pero la vida no siempre se abre paso. Los
espacios subterráneos, los conductos y
cavidades, las complejas redes de grietas
y fisuras se hallan en ocasiones vacíos, sin
fauna o vida animal.
Antes de proseguir, debemos advertir
al lector que nuestro trabajo ha querido
dejar a un lado la existencia de flora o vida
microbiana, incluso a grandes profundidades
en los sedimentos detríticos (Frederickson et
al., 1989) que salvo muy pocas excepciones
es incapaz de mantener una red trófica de
animales. Evidentemente, la referencia
a estas “excepciones” son sumamente
interesantes, y para lectores interesados,
recomendamos a Sarbu (2000), que resume
los exhaustivos estudios emprendidos en
Pestera de la Movile (Dogrogea, Rumania),
un ecosistema subterráneo aislado, con más
de 48 especies de invertebrados cavernícolas
soportadas por abundantes poblaciones de
microorganismos quimioautótrofos.
Pero, regresemos al tema que nos ocupa,
los límites del ecosistema subterráneo a la
colonización de la fauna cavernícola. Tales
límites tienen una razón objetiva, y sencilla:
en ausencia de entrada de nutrientes, en
definitiva de energía del exterior en forma de
materia orgánica particular o en disolución,
no hay vida. El ecosistema subterráneo es
totalmente dependiente de estos flujos de
entrada de energía del exterior, salvo las
mencionadas “excepciones” de abundancia
de quimioautótrofos. Recordaremos a los
interesados que, para una detallada visión del
funcionamiento del ecosistema subterráneo,
lean a Poulson & Lavoie (2000).
Son varios los motivos por los que el flujo
del exterior deja de producirse, tal y como
detalla Holsinger (2000). Tenemos, por
una parte, la falta de agua de infiltración
capaz de llevar nutrientes, materia orgánica
particular o en disolución, del exterior
al interior de los espacios subterráneos.
Ello impide la existencia de vida animal
en el interior de cavidades en regiones
desérticas o extremadamente frías donde
el suelo permanece helado. Por otra parte,
la desaparición en climas extremos de los
hábitats más superficiales del dominio
BOLETÍN Nº 9 SEDECK / AÑO 2013 / SOCIEDAD ESPAÑOLA DE ESPELEOLOGÍA Y CIENCIAS DEL KARST
subterráneo y la falta de suelo o del MSS,
impiden no sólo la entrada de nutrientes
al medio subterráneo, sino también la
posibilidad de migración o adaptación de
fauna al ecosistema subterráneo. Diversos
autores atribuyen el incremento o la facilidad
de colonización de los espacios subterráneos
a la existencia de estos hábitats superficiales,
v.g. en las cuevas volcánicas de formación
reciente (Howarth, 1987) o en numerosas
regiones kársticas (Jeannel, 1943; Peck,
1980, entre otros).
En el ecosistema acuático subterráneo no
se dan las limitaciones de los ambientes
terrestres. Las aguas de acuíferos se adentran
incluso por debajo de los glaciares como lo
muestra el caso de los crustáceos anfípodos
cavernícolas Stygobromus canadensis en
Castleguard cave de Canadá o el Proasellus
cavaticus en norte de Europa (Holsinger et
al., 1997; Morvan et al., 2013).
Sin embargo, existe todo un dominio
subterráneo, menos conocido, donde la
ausencia de vida animal impera. Se trata
de las cavidades y conductos subterráneos
formados en profundidad, en estado de
confinamiento, donde el agua sometida a
mayor presión y temperatura, o con ácidos
más corrosivos se vuelve más agresiva,
generando amplias galerías y conductos
anastomosados. Algunas de las grandes
cavidades conocidas se han formados por
esta génesis, denominada hipogénica para
diferenciarla de la tradicional disolución y
génesis de cavidades epigénica (Klimchouck,
2007). Muchas de estas cavidades muestran
una situación azoica que desvela la
imposibilidad de la extensión del ecosistema
subterráneo en algunas regiones como
Carslsbad (USA) o Podolia (Ucrania).
CASO ESTUDIADO: CUEVA DE LA
AUTOPISTA (Sendra et al., 2012a, 2012b)
kilómetros explorados, mostró ser un claro
ejemplo de cavidad hipogénica (Figura
4) como hemos puesto de manifiesto
recientemente en un estudio en el que
también participa Policarp Garay, autor
de otro de los artículos publicados en esta
misma revista. En la Figura 5, se observan
las distintas entradas producidas al excavar
el talud que permitió el paso de la autopista
Alacant-València y, por encima de las mismas
un cambio de litología. La capa superior, de
margas y dolomías tableadas, actuó de nivel
de confinamiento, impidiendo que durante
la génesis de la cavidad y con posterioridad,
los conductos subterráneos se conectaran
con el exterior, el MSS o la red de grietas. De
esta forma, incluso después de treinta años
de la abertura de las entradas, la cavidad no
alberga especies cavernícolas. Un muestreo
mediante el uso de trampas de caída para
especies terrestres ha dado como resultado
la presencia en las galerías interiores
de especies recientemente introducidas
por los exploradores, como psocópteros
(Psyllipsocus ramburi) y dípteros sciáridos.
Agradecimientos
Dada la premura con la que ha salido a
la luz este artículo quisimos contar con
lectores críticos del mismo, y aunque no fue
posible conseguirlo en todos los casos, sí
que debemos agradecer sus correcciones a
dos personas, Policarp Garay Martín y Loles
Beltrán Barat que dedicaron su tiempo y
conocimientos a mejorar el texto que tienen
en sus manos. Aprovechamos también estas
líneas para felicitar al responsable de la
edición de este número de la SEDECK, Juanjo
Bertomeu, que ha conseguido que todos
podamos tener hoy la revista en nuestras
manos, pese a los nefastos tiempos que vive
la Ciencia y Cultura en España.
El estudio geomorfológico de la cueva de la
Autopista (Gandia, España), una compleja
red laberíntica de galerías con más de ocho
BOLETÍN Nº 9 SEDECK / AÑO 2013 / SOCIEDAD ESPAÑOLA DE ESPELEOLOGÍA Y CIENCIAS DEL KARST
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DE ESPELEOLOGÍA
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Y CIENCIAS
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