1 Fisiología y fisiopatología de los músculos de la estática C0005.indd 1 1/27/12 8:54:08 PM C0005.indd 2 1/27/12 8:54:08 PM Capítulo 1 Función estática La organización musculoesquelética del hombre es digna de admiración y ha sido objeto de los innumerables estudios que han sentado las bases de la fisioterapia. La función contráctil de los músculos es la que ha suscitado un mayor interés desde el principio, algo comprensible dada su importancia. Los progresos del conocimiento de la función dinámica asociaron rápidamente las características bioquímicas del músculo estriado humano a sus finalidades funcionales. Los avances realizados en neurología, sobre todo después de Sherrington, han sido en relación con las necesidades de la contracción muscular y de la coordinación motora, alcanzando avances notables. En rehabilitación, la potenciación muscular se ha convertido, con cierta lógica, en la única alternativa al concepto de debilidad. Desde entonces, la musculación apenas se ha cuestionado. Contrariamente a la atención recibida por la función dinámica, la función estática no ha gozado de la misma consideración. No por desconocimiento del tono neuromuscular ni tampoco de las propiedades de las fibras musculares lentas o de las del tejido conjuntivo, sino porque la fisiopatología retráctil de los músculos de la estática no ha sido aún claramente identificada. Así, se han subestimado tanto su efecto sobre el conjunto de la actividad muscular como sus consecuencias específicamente graves a nivel de la morfología. Sin embargo, resulta indispensable tenerla en cuenta para terminar de demostrar que un músculo puede ser débil por exceso de rigidez y que los dimorfismos están ligados a los acortamientos musculares crónicos. En este capítulo solamente serán considerados los principales elementos estructurales implicados en el mantenimiento de la postura. Los diferentes tipos de fibras musculares Desde el punto de vista cinético, se han identificado dos tipos de fibras musculares. En el aspecto metabólico es donde han aparecido las diferencias más claras y detalladas. Se trata de las características bioquímicas y, por consiguiente, funcionales del músculo estriado (Bosco C., 1997) (fig. 1-1). Ahora bien, la fuerza de contracción muscular está condicionada por el tipo de fibra que constituye cada músculo y no solamente por el número y la sincronización de las unidades motrices reclutadas. Existen varias formas de clasificar las fibras musculares voluntarias basándose en sus características biológicas, pero también en su composición histoquímica y en su fenotipo. Independientemente del método utilizado, el resultado muestra la presencia de fibras que van desde las de contracción lenta, resistentes a la fatiga, hasta las de contracción rápida, fácilmente fatigables (Yang H., Alnaqeeb M., Simpson H., Goldspink G., 1997). Un sistema de clasificación común las subdivide en tipo I (lentas – slow switch – rojas), tipo IIa (intermedias, moderadamente rápidas), tipo IIb (rápidas – fast switch – blancas) (tabla 1-1). Las fibras lentas de tipo I son de escaso diámetro, bien irrigadas, y priorizan el trabajo aeróbico. Entran en juego en la mayoría de los movimientos que no requieren más del 20% de la producción máxima de fuerza (Burke, R.E. y Edgerton, V.R., 1975). © 2012. Elsevier España, S.L. Reservados todos los derechos C0005.indd 3 1/27/12 8:54:08 PM 4 Fisiología y fisiopatología de los músculos de la estática Endomisio Músculo Perimisio Epimisio Miofibrilla Fibra muscular Fig. 1-1. El músculo estriado. Tabla 1-1 Características anatómico-fisiológicas de las fibras musculares Velocidad de contracción Tipo I Tipo IIa Tipo IIb Lentas (5-15 Hz) Moderadamente rápidas (15-40 Hz) Rápidas (50-100 Hz) Fuerza de contracción Ligera Variable Alta Fatigabilidad Resistentes a la fatiga Más bien resistentes a la fatiga Rápidamente fatigables Longitud de las fibras + ++ +++ Longitud de los sarcómeros + +++ +++ Número de miofibrillas por fibra + ++ +++ Número de fibras de la unidad motora + ++ +++ Tiempo de contracción de la fibra (ms) 100-150 50-90 40-80 ● Puntos clave Los músculos constituidos en mayor parte por fibras lentas, de tipo I, tienen vocación estática, gracias a su contracción mantenida en el tiempo, poco fatigable, característica de la resistencia. De esta forma, por ejemplo, el sóleo está prácticamente constituido por fibras lentas, mientras que el cuádriceps presenta una composición mezclada. Las fibras rápidas de tipo IIb son de diámetro grueso, poco irrigadas, pero disponen de reservas importantes de glucógeno y de un retículo sarcoplásmico desarrollado. Priorizan el trabajo anaeróbico. Las fibras rápidas de tipo IIb son capaces de expresar más fuerza en un lapso de tiempo limitado (Moss C.L., 1991). C0005.indd 4 Las fibras intermedias de tipo IIa demuestran un contínuum en la puesta en acción progresiva de fibras lentas y luego rápidas (Greenhaff P. y Timmons J., 1998). Para ciertos autores, en actividades que van desde la carrera lenta (jogging) hasta los movimientos de carácter explosivo (salto), entrarían en acción, sucesivamente, las fibras lentas, luego las intermedias y después las rápidas (Stuart D.G. y Enoka R.M., 1983). La ley de Henneman (size principle) establece que las fibras lentas son reclutadas antes que las rápidas, sea cual sea el tipo de movimiento. Aunque las fibras de tipo IIb son globalmente capaces de producir más fuerza que las de tipo I, no parece que sean más potentes individualmente. 1/27/12 8:54:08 PM Capítulo 1. Función estática © Elsevier. Es una publicación MASSON. Fotocopiar sin autorización es un delito. Es posible que la diferencia se deba, en realidad, al número de fibras reclutadas. Las motoneuronas asignadas a las fibras lentas son de pequeño diámetro e inervan de 10 a 180 fibras. Las de las fibras rápidas poseen un diámetro mayor y abarcan de 300 a 800 fibras musculares. La organización en «mosaico» genera una distribución en porcentaje que contribuye a definir la función de cada uno de los músculos estriados (tabla 1-2). Las fibras musculares miden un promedio de entre 3 y 4 cm y en general son capaces de acortarse en una proporción de 2/3 de su longitud. La actividad muscular estática constante provoca un aumento de la sección transversal de las fibras musculares, una hipertrofia selectiva de las fibras lentas y una evolución metabólica de las fibras de tipo IIb en tipo I (Gollnick P.D. et al. 1972) (Eisenberg B.R., Salmon S., 1981). La edad provoca una amiotrofia y las fibras rápidas disminuyen en beneficio de las lentas (Maton y Bouisset, 1996). C0005.indd 5 Tabla 1-2 Porcentaje de fibras lentas (tipo I), intermedias (tipo IIa) y rápidas (tipo IIb) en algunos músculos estriados (Johnson et al., 1973; Pierrynowski y Morrison, 1985) Músculos Tipo I Lentas % Tipo IIa Intermedias % Tipo IIb Rápidas % Sóleo 75 15 10 Tensor de la fascia lata 70 10 20 Aductor mayor 55 15 30 Glúteo mayor 50 20 30 Psoas 50 20 30 Ilíaco 50 Semimembranoso 50 Dorsal ancho 50 Deltoides 60 40 Trapecio 54 46 Romboides 45 55 Bíceps braquial 50 50 50 15 35 50 La mayor parte de los músculos estriados posee más fibras lentas que rápidas 5 Los tejidos Los elementos que poseen propiedades elásticas susceptibles de resistir a las necesidades de estiramiento y por tanto de garantizar la estabilidad son tres (Proske y Morgan, 1999): • el tejido conjuntivo; • las estructuras elásticas del sarcómero; • los puentes de actina y miosina. El modelo propuesto por Hill en 1957, mejorado más tarde, distingue un componente contráctil, un componente elástico en serie y otro en paralelo. El componente contráctil se subdivide en un generador de fuerza (las proteínas actina-miosina) y un elemento viscoso (resistencia pasiva simbolizada por un pistón) (fig. 1-2). Los componentes elásticos en serie reagrupan los miofilamentos, sus enlaces longitudinales, las uniones entre los filamentos y el tendón y el propio tendón. Las estructuras en paralelo están representadas sobre todo por el endomisio, el perimisio y el epimisio (v. fig. 1-1). La contracción muscular pone en tensión los elementos elásticos, que transmiten la fuerza al tendón. En el estiramiento, todos los elementos, en serie y en paralelo, son puestos en tracción (Labeit et al., 1997; Zalpour, 2002). Huijing (1994) ha esquematizado todos los actores de la elasticidad muscular en serie y en paralelo. El esquema recoge tanto las estructuras íntimas del músculo (puentes actina-miosina y miofilamentos) como la organización de las estructuras conjuntivas provenientes del tendón hasta la inserción terminal (fig. 1-3). La proporción entre los elementos en serie y los elementos en paralelo varía según la estructura anatómica y la forma de los músculos. La transmisión de la actividad muscular en forma de contracción o de resistencia no puede realizarse únicamente en serie. Winegrad y Robinson (1978), Patel y Lieber (1997) y Huijing (1999) lo han demostrado, pero el modelo de transmisión en paralelo ya permitía anticiparlo. El cuerpo muscular tiene una sección ventral más importante que la de sus uniones a nivel del tendón 1/27/12 8:54:19 PM 6 Fisiología y fisiopatología de los músculos de la estática Componente elástico en paralelo Componente viscoso Componente elástico en serie Componente contráctil Fig. 1-2. Según el modelo de Hill. Estructuras intrafibras Componente contráctil (puentes actina-miosina) CC cc Miofilamentos Aponeurosis Tendón Fibra y tejido conjuntivo de los fascículos Fascia muscular Fig. 1-3. Representación de la unidad musculofibrosa (según Huijing, 1994). terminal, principalmente cuando se trata de músculos triangulares o fusiformes. Para que la transmisión de fuerza de cada unidad motora accionada llegue al tendón y al hueso íntegramente y sin daño, se necesita una organización de timón en paralelo. La cantidad y proporción del tejido conjuntivo varía según la función del músculo (Shadwick 1990). ● Puntos clave Los músculos de la estática son especialmente ricos en tejido conjuntivo. C0005.indd 6 El colágeno Las proteínas colágenas (del griego: kolla, pegamento) son las más extendidas en el mundo animal. Fibrosas, poco elásticas, también llamadas estructurales, constituyen la mayor parte del tejido conjuntivo modelado (80% del peso total). Se han catalogado en la actualidad 25 tipos, divididos en seis grupos. El colágeno de tipo 1 se encuentra en la mayor parte de los tejidos conjuntivos. Las fibras de colágeno se bañan en la sustancia fundamental del tejido conjuntivo, una especie de gel que contiene numerosas moléculas de agua. 1/27/12 8:54:19 PM 7 Capítulo 1. Función estática La molécula de base del colágeno está formada por tres cadenas polipeptídicas de aminoácidos entrelazadas en triple hélice. Los múltiples hilos van retorciéndose uno tras otro en sentido inverso, lo que los comprime y les da la apariencia de cuerda trenzada (fig. 1-4 a). Las uniones cruzadas (puentes o uniones covalentes) entre los hilos frenan sus deslizamientos relativos. Su número condiciona la coherencia y la resistencia del conjunto. Este principio de refuerzo transversal se encuentra en todos los niveles del músculo. ● Puntos clave En el estiramiento, las fibras de colágeno se deslizan unas respecto a otras. Su resistencia depende del número de uniones cruzadas (figs. 1-4 a, b y c). A pesar de ser poco extensibles, las fibras de colágeno son capaces de reorganizarse después del estiramiento (Viidik, 1973; Sapega, 1981); su estructuración en torsión, en ondulación o en malla (trama enrejada) es una de las explicaciones de esta propiedad, ya notable en los aminoácidos que las constituyen. La resistencia al estiramiento varía en función de la disposición de las fibras (fig. 1-5). ● Puntos clave La fuerza de inercia desarrollada por el colágeno es esencial para un mantenimiento económico de la posición erecta. Cuanto más rico en agua sea el tejido conjuntivo, más maleable será (Sasaki y Enyo, 1995). © Elsevier. Es una publicación MASSON. Fotocopiar sin autorización es un delito. Uniones cruzadas (puentes) C0005.indd 7 a. Las tres cadenas polipeptídicas α b. Fibras de colágeno en reposo de aminoácidos constituyentes del colágeno c. Fibras de colágeno en estiramiento Fig. 1-4. a, b y c. Tensión A A B C B C Deformación Fig. 1-5. Resistencia al estiramiento del tejido conjuntivo (según Viidik y Vuust, 1980). A. La disposición unidireccional axial de las fibras aumenta la resistencia. B y C. Las estructuraciones tridimensionales tienen un efecto de muelle en relación a su orientación. 1/27/12 8:54:22 PM 8 Fisiología y fisiopatología de los músculos de la estática La concentración de colágeno es más elevada en los músculos de fibras lentas (Kovanen et al., 1984), lo que contribuye a mejorar su función de mantenimiento. Las uniones interfibras dejan de aumentar a partir de los 20 años aproximadamente (Viidik, 1982). Las fibras de colágeno pierden su flexibilidad con la edad (Cotta, 1978). Un músculo sometido a un acortamiento aumenta su proporción de colágeno a nivel del perimisio 48 h después, y lo hace igualmente a nivel del endomisio tras 7 días (Huet de La Tour E., Tardieu C., Tabary J.C. y Tabary C., 1979; Williams P. y Catanese T., 1988). ● Puntos clave La proporción de colágeno aumenta con la inmovilización. La elastina Se trata de otra proteína fibrosa estructural. Contrariamente al colágeno, la elastina posee propiedades elásticas que le permiten estirarse hasta el 150% de su longitud en reposo. La elastina representa el 90% de las fibras elásticas. Es interesante destacar que los aminoácidos que constituyen las proteínas de los tejidos más elásticos no están organizados de una forma lineal. En el reino animal esto es así tanto en la seda de araña (trenza helicoidal y plegada en acordeón) como en la resilina de ciertos insectos (cadena proteica en U). La seda de araña es más resistente que el acero, presentando un índice sorprendente de alargamiento (40%) antes de la rotura. La resilina, ausente en el hombre, es más elástica que el mejor caucho sintético. Las proteínas humanas, en su forma terciaria tridimensional, reúnen lámina , hélice ␣ y forma indeterminada en proporciones variadas. Aparte del índice de viscoelasticidad de las moléculas, la forma de los componentes de las cadenas proteicas condiciona sus propiedades elásticas. La síntesis de elastina es secretada principalmente durante el crecimiento y se frena en torno la pubertad (Butel, 1980). Con la edad, la elastina es reemplazada progresivamente por colágeno (Goldberg, 1984; Micheli, 1986). C0005.indd 8 ● Puntos clave Los tejidos conjuntivos (aponeurosis, tendones, ligamentos) están formados principalmente por elastina flexible y por colágeno más resistente. Con la edad, la elastina se reduce en beneficio del colágeno y sus propiedades elásticas respectivas disminuyen. Las aponeurosis Las aponeurosis de envoltura (epimisio) están constituidas por varias capas de fibras de colágeno microvacuolar paralelas entre sí en un nivel determinado. De una capa a otra, la orientación de las fibras cambia, creándose así un sistema entrecruzado. Esta organización en malla les permite adaptarse tanto al adelgazamiento del cuerpo muscular, en caso de estiramiento, como al engrosamiento, en caso de contracción. Tabican los músculos que rodean y favorecen su deslizamiento. Adoptan el nombre de aponeurosis de intersección cuando se juntan (línea blanca del abdomen), y de aponeurosis de inserción cuando contribuyen a la unión del músculo en el hueso fusionándose con el tendón. ● Puntos clave Las aponeurosis separan los músculos, facilitan su deslizamiento, refuerzan su resistencia y se adaptan a sus modificaciones de volumen. Las fascias La expresión «fascia» (del latín: banda) se usa a menudo como sinónimo de aponeurosis y a veces se emplea indistintamente (aponeurosis plantar o fascia plantar). En realidad, conviene utilizarla para referirse a las expansiones fibrosas de las envolturas musculares, que crean una continuidad y unos relevos preferentes en el seno del tejido conjuntivo. Las fascias cubren una buena parte del espectro de la elasticidad del colágeno. Van desde las más flexibles hasta las más resistentes. La fascia superficial, que es una capa celulosa que engloba a todo el cuerpo sin ninguna interrupción, entra en la primera categoría. Muy delgada en ciertas partes del cuerpo, se engrosa particularmente a nivel del pubis. 1/27/12 8:55:15 PM Capítulo 1. Función estática Las otras fascias (lumbar, cervical-torácico-abdominal-pelviana, etc.) son, en grados diversos, poco extensibles. La fascia lata y la fascia plantar son de las más espesas y rígidas (figs. 1-6 a, b y c). La demostración de la omnipresencia de este esqueleto fibroso, de su carácter plurisegmentario y de sus refuerzos ha contribuido, indudablemente, a reafirmar la idea de la importancia de las correlaciones fasciales o miofasciales. Esta red se extiende a las vísceras, asegurando la suspensión y la estabilidad. Se crea así una interdependencia estructural visceroesquelética. ● Puntos clave © Elsevier. Es una publicación MASSON. Fotocopiar sin autorización es un delito. El sistema fascial profundo forma una red fibrosa poco extensible. Su resistencia pasiva juega un gran papel en la función estática. C0005.indd 9 a. Fascia toracolumbar 9 Los tendones Están constituidos por un 70-80% de colágeno (Kastelic et al., 1978), lo que los hace especialmente resistentes al estiramiento. En ellos, las fibras están estructuradas en paralelo (cinco superposiciones de fascículos). Cada capa posee su propia envoltura, lo que refuerza el conjunto (fig. 1-7). Para Viidik (1973), un tendón pasa de una posición ondulada a una disposición lineal cuando su deformación va del 1 al 2%. Entre el 3 y el 8% aparecen roturas parciales, y más allá del 8% se llega a la rotura total (Buttler et al., 1978) (fig. 1-8). La resistencia de los tendones a la carga varía en función de su espesor (fig. 1-9 a). b. Fascia plantar (según WernerPlatzer) c. Cintilla iliotibial de la fascia lata Fig. 1-6. a, b y c. 1/27/12 8:55:15 PM 10 Fisiología y fisiopatología de los músculos de la estática Fig. 1-7. Los diferentes espesores del tendón (según Kastelic et al., 1978). Tensión 0 1 2 3 8 Deformación (%) Fig. 1-8. Del 1-2%: las fibras pierden su forma ondulada y se hacen lineales. Del 3-8%: aparecen microrroturas. A partir del 8%: rotura total (según Buttler et al., 1978). Su capacidad de alargamiento con una tensión igual depende de su longitud de origen en reposo (fig. 1-9 b). La transmisión de fuerza del músculo al tendón se realiza a través de una estructura transversal: la lámina basal. Esta posee numerosos repliegues que permiten amortiguar las tensiones y hacerle jugar un rol intermediario de tímpano. A nivel de su inserción ósea, las fibras más periféricas del tendón se mezclan con las del periostio, penetrando las fibras centrales en la cortical. C0005.indd 10 ● Puntos clave Los tendones son muy poco extensibles. La organización paralela de sus fibras permite una transmisión directa entre el músculo y el hueso. Las cápsulas articulares Se trata de manguitos fibrosos herméticos que rodean completamente las articulaciones, compuestos por una membrana interna sinovial y externa fibrosa. La membrana sinovial es rica en fibras elásticas, en vasos y en nervios. 1/27/12 8:55:18 PM 11 Capítulo 1. Función estática Tensión Tendón grueso Tensión Rotura Tendón corto Tendón largo Rotura Rotura Tendón delgado Rotura a Deformación b Deformación © Elsevier. Es una publicación MASSON. Fotocopiar sin autorización es un delito. Fig. 1-9. a y b. Según Butler et al., 1978. La membrana fibrosa contiene poca elastina pero una gran proporción de colágeno, y es muy resistente. Las cápsulas pueden estar reforzadas por ligamentos capsulares, fascias o enganches musculares. Así sucede, por ejemplo, en el hombro, donde el subescapular, el supraespinoso, el redondo menor y el tendón largo del tríceps se adhieren a la cápsula. El espesor y la orientación de las fibras dependen de la importancia de las tensiones, a saber: libertad de amplitud fisiológica del movimiento o paso de la línea de gravedad. ● Puntos clave Las cápsulas son especialmente resistentes a las fuerzas de tracción, contribuyendo por ello al mantenimiento de la coaptación articular. En 1984, Johns y Wright establecieron una clasificación de la resistencia a la movilización articular de las diferentes estructuras que contienen fibras colágenas. Los ligamentos no aparecen (tabla 1-3). La limitación de las amplitudes articulares fisiológicas provoca la retracción de la cápsula. Los ligamentos Pueden estar integrados en la cápsula (intrínsecos) o ser extracapsulares (extrínsecos). Aun cuando están distanciados de la cápsula, se les puede C0005.indd 11 Tabla 1-3 Índices de resistencia en relación a la resistencia articular total (según Johns y Wright, 1984) Elementos anatómicos % de resistencia Cápsula articular 47 Músculo 41 Tendón 10 Piel 2 encontrar en el interior de la misma. Es el caso de los ligamentos cruzados de la rodilla. Un 70-80% de su peso seco es de colágeno, en particular del tipo I (Burgeson y Nimni, 1992). La elastina representa del 3 al 5% del total. Los ligamentos intrínsecos contienen algo más de colágeno del tipo III. Sus propiedades, más fibrocartilaginosas, los hacen todavía más resistentes. Hoffmann y Grigg (1989) demostraron la importancia frenadora de los ligamentos. En experimentos realizados sobre el ligamento posterior de la rodilla del gato, solo el 4% de la tensión total en extensión procede de la cápsula. La capacidad de alargamiento de los ligamentos sería aproximadamente del 10% (Thein, 1999). Pero, según su localización y la variación de las proporciones entre colágeno y elastina, las propiedades mecánicas cambian. Es el caso del ligamento amarillo de la columna vertebral, que es más extensible. La composición de los ligamentos se parece pues a la de los tendones. Se diferencian de ellos por la 1/27/12 8:55:21 PM 12 Fisiología y fisiopatología de los músculos de la estática orientación de las fibras. Contrariamente a los tendones, las fibras de los ligamentos son multidireccionales, de forma que siempre pueden oponer una resistencia ante cada tipo de tensión, cualquiera que sea su orientación. Eso significa que mientras la resistencia del tendón es indisociable de la tensión muscular, la de los ligamentos es más independiente. ● Puntos clave Los ligamentos son frenos pasivos multidireccionales. Su acción es determinante cuando la tensión muscular es mínima. No conviene, sin embargo, poner sistemáticamente en oposición la orientación paralela unidireccional de las fibras tendinosas con la multidireccional de los ligamentos. Cuando en una articulación actúan diferentes músculos, estos forman una red con múltiples orientaciones. Los tendones pueden penetrar en la cápsula; las fascias y las aponeurosis de inserción están a menudo íntimamente unidas al tejido conjuntivo periarticular. Pero hay que subrayar la importancia crucial de las cápsulas y los ligamentos a nivel de las articulaciones desprovistas de músculos cortos, por ejemplo las falanges de los dedos. La movilidad mejora la resistencia a la rotura de los tendones y de los ligamentos (Woo et al., 1981). La inmovilización tiene el efecto contrario (Walsk et al., 1993; Newton et al., 1995). Filamento fino: actina, troponina, tropomiosina Tras 8 semanas de inmovilización con escayola, un ligamento disminuye su capacidad de absorción de la carga antes de la rotura en un 39% (Noyes, 1977), y el diámetro de las fibras de colágeno se reduce (Newton et al., 1995). Los elementos elásticos del sarcómero La titina (conectina) llama especialmente la atención; se trata de la mayor proteína conocida. Se dispone en serie tras la banda Z (disco Z) hasta la miosina. Se encuentra especialmente solicitada durante los estiramientos (Wang et al., 1979; Wydra, 1997; Labeit et al., 1997; Vieman y Klee, 2000) y en particular en las grandes longitudes (Whithead et al., 2002). Está compuesta por dos partes, la menos extensible está unida a la miosina (Patel y Lieber, 1997). Su elasticidad tiene como función devolver el sarcómero a su posición de origen después del alargamiento (Cazorla et al., 2001) (fig. 1-10a y b). Las bandas Z transversales están unidas a los costámeros del sarcolema por una proteína, la desmina, que asegura así la estabilidad lateral de la fibra muscular (Patel y Lieber, 1997) (fig. 1-11a). Las miofibrillas están, por lo tanto, unidas lateralmente al sarcolema; las fibras, al endomisio; los Filamento grueso: miosina Conexión entre dos sarcómeros: desmina Banda Z a Nebulina Línea M Bandas C Filamentos elásticos: titina Fig. 1-10. a. Los elementos elásticos del sarcómero (según Billeter R. y Hoppeler H., 1994). C0005.indd 12 1/27/12 8:55:21 PM Capítulo 1. Función estática 13 Titina Línea M Miosina Actina Longitud del sarcómero (2,7 µm) b Longitud del sarcómero (4 µm) Fig. 1-10. b. La titina, elemento elástico que une la miosina a la banda Z (según Horowitz R. y Podolsky R., 1987). Arriba, músculo en reposo; abajo, músculo en alargamiento. Sarcolema Costámero Desmina Miosina © Elsevier. Es una publicación MASSON. Fotocopiar sin autorización es un delito. a Banda Z Desmina Actina Alargamiento b Fig. 1-11. a y b. Modificación de la orientación de las fibras de la desmina (según Friden y Lieber, 2001). a. Músculo en reposo. b. Músculo estirado. haces de fibras, al perimisio; y los músculos, al epimisio o aponeurosis de envoltura. En caso de alargamiento, el deslizamiento de los sarcómeros modifica la orientación de las fibras de la desmina. Al estirarse se hacen más longitudinales, por lo que también participan en el comportamiento axial (Komi, 2003) (fig. 1-11b). La nebulina es otra proteína dispuesta axialmente a lo largo de la actina. ● C0005.indd 13 Puntos clave Las proteínas intrafibras aseguran el comportamiento elástico del sarcómero. Los puentes de actina y miosina En un estiramiento pasivo, la actina y la miosina también están implicadas. Las mediciones efectuadas por Magid y Law (1985) muestran que la tensión pasiva del músculo está más ligada a sus estructuras internas que a la resistencia del tejido conjuntivo (endomisio, perimisio, epimisio). Hutton (1994) insiste en el papel de los sarcómeros y los puentes entre filamentos de actina y cabezas de miosina, y Lakie (1998) da más importancia a los puentes. 1/27/12 8:55:21 PM 14 Fisiología y fisiopatología de los músculos de la estática Tensión pasiva Tejido conjuntivo Titina: elemento elástico del sarcómero Puentes de actina-miosina Fig. 1-12. Según Proske y Morgan. Proske y Morgan (1999) propusieron a su vez una clasificación, teniendo en cuenta los elementos constitutivos propios del músculo. Insiste en el papel de la actina-miosina y en el de los elementos elásticos del sarcómero. Dentro de este conjunto, priorizan los puentes entre la actina y la miosina, que mantienen una actividad mínima estable, incluso en reposo (fig. 1-12). Un músculo presenta siempre una tensión mínima (longitud llamada de reposo). Se acorta cuando está desinsertado (longitud llamada de equilibrio). La longitud de reposo cuando está en su sitio representa el 125% de la longitud de equilibrio. ● Puntos clave La estabilidad en reposo de los puentes actinamiosina del músculo insertado es por tanto el resultado de una actividad contráctil de base que se opone a una carga de base constante. El efecto de transmisión/llamada de los elementos elásticos intrafibras contribuye a mantener y restablecer las distancias longitudinales entre la fibra Z y la miosina. Determina por tanto la importancia del recubrimiento entre actina y miosina (número de puentes en contacto) (v. fig. 1-10 a y b). ● Puntos clave Los tejidos elásticos del sarcómero juegan un papel fundamental en el mantenimiento de la posición de la actina en relación a la miosina. Son esenciales en la estabilización del número de puentes en reposo. Las tensiones musculares post mórtem son diferentes: el cuerpo entra primero en un período de flacidez que dura alrededor de 3 h y a continuación aparece la rigidez cadavérica, que no se acompaña de acortamiento muscular. Esto se debe a que la C0005.indd 14 detención de las bombas de ATPasa provoca una acumulación de Ca++ en el retículo endoplásmico. Se forman puentes en posición paralizada. La optimización de la fuerza activa La fuerza miotensiva que puede desarrollar el músculo estriado es variable. En 1954, H.E. Huxley, J. Hanson, A.F. Huxley y R. Niedergerke elaboraron la teoría de los filamentos deslizantes que fue demostrada por Gordon et al. en 1966: la fuerza desarrollada por el sarcómero depende del número de puentes establecidos (importancia del recubrimiento) entre los filamentos de actina y de miosina (fig. 1-13). La curva de tensión-longitud del sarcómero (fuerza disponible en función de las diferentes posiciones) expresa las situaciones favorables o desfavorables (Gordon et al., 1966) (fig. 1-14). El máximo de fuerza que puede desarrollar el músculo en condiciones isométricas está por tanto centralizado en torno a su longitud de reposo (posición A). Sabiendo, además, que las dimensiones de los diferentes componentes de los sarcómeros se mantienen en el transcurso de la evolución de los vertebrados y que la actina y la miosina no varían de dimensión, independientemente del aumento de longitud o de volumen del músculo, Goldspink se apoya en estos datos para justificar la creación de sarcómeros en serie constatada en el animal inmovilizado con escayola en alargamiento (Williams y Goldspink, 1971; Goldspink, Tabary C., Tabary J.C., Tardieu C. y Tardieu G., 1974). 1/27/12 8:55:22 PM Capítulo 1. Función estática Estos experimentos fueron corroborados en el hombre (Proske y Morgan, 2000; Beckett et al., 2001). ● 15 Puntos clave La inmovilización en alargamiento crea sarcómeros en serie. Siguiendo el principio de Goldspink, para que el sarcómero pueda funcionar en la posición de puenteo más favorable (cima de la curva de la fig. 1-14), el músculo debe adaptar su longitud en función de las posiciones en las que es solicitado más frecuentemente. Las necesidades funcionales, una de las cuales es el mantenimiento de la postura, influyen en la estructura. Músculo en reposo ● Puntos clave El número de sarcómeros en serie varía para optimizar el funcionamiento de cada uno de ellos. La longitud total del músculo varía. Contracción concéntrica Músculo en alargamiento Fig. 1-13. Fuerza miotensiva y recubrimiento entre actina y miosina. Eso puede explicar por qué un músculo, incluso enormemente acortado, puede aún desarrollar cierta fuerza activa: ha «sacrificado» sarcómeros en serie en lugar de crear un encabalgamiento, que incapacita la función contráctil (posición C de la fig. 1-14). C 100 Tensión (% del máximo) © Elsevier. Es una publicación MASSON. Fotocopiar sin autorización es un delito. A B 80 60 40 20 Longitud µm 0 1 1,5 2 2,5 3 3,5 4 Fig. 1-14. En A: número de puentes máximo – fuerza máxima. En B: número de puentes reducido – fuerza decreciente. En C: número de puentes reducido (encabalgamiento de la actina) – fuerza decreciente. Según Gordon et al., 1966. C0005.indd 15 1/27/12 8:55:23 PM 16 Fisiología y fisiopatología de los músculos de la estática La fuerza pasiva Depende fundamentalmente de los tejidos conjuntivos, cuyas propiedades son más o menos elásticas o más o menos resistentes según la función del músculo al que pertenecen. El papel estabilizador articular de los tejidos fibroelásticos es comparable a la contracción muscular isométrica; y su capacidad de amortiguación, a la contracción isotónica excéntrica. Pero el tejido conjuntivo juega igualmente un papel esencial de comportamiento elástico después del estiramiento, que aumenta la acción isotónica concéntrica de las miofibrillas. De hecho, un elástico almacena la energía de la fuerza de estiramiento que se le aplica, para restituirla a continuación cuando cesa la tensión. La fuerza generada es proporcional al estiramiento (Hooke: F ⫽ –K ∆l; K para fuerza de rigidez, ∆l para alargamiento). Se trata del ciclo estiramientoacortamiento (Stretch shortening cycle). Hendel (1997) y McHugh (1999) confirman que la flexibilidad aumenta el almacenamiento de energía durante la puesta en tensión del músculo. En el estiramiento, la fuerza de resistencia o tensión pasiva del músculo aumenta en función del alargamiento según una curva exponencial característica de los materiales viscoelásticos (fig. 1-15). Se trata de una situación inversa a la de las miofibrillas, en las que la fuerza activa disminuye en el estiramiento (v. fig. 1-14 posición B). La superposición de las curvas muestra que el decrecimiento de la fuerza activa es sustituido por el aumento de la fuerza pasiva. El pico de la curva corresponde a la fuerza de tensión total (fig. 1-16). El inicio de la fuerza pasiva (D) varía según los músculos (Wilkie, 1968). La ley de Frank-Starling estipula que la pretensión facilita el acortamiento. Es cierto que el estiramiento muscular adelgaza el músculo a nivel de su sección transversal, lo que disminuye el espacio lateral entre actina y miosina y aumenta sus probabilidades de interacción (Moss, 2002). La sensibilidad al Ca++ crece. Pero a la inversa también sucede que un prealargamiento disminuye el número, y por tanto la eficacia, de los puentes de actina-miosina. En ausencia de acción refleja, la facilitación solo puede venir de la restitución de la fuerza pasiva. ● Puntos clave La elasticidad del tejido conjuntivo condiciona la restitución de la fuerza pasiva en acortamiento. La cronología de la puesta en marcha Se sabe que la contracción isotónica concéntrica se enfrenta a cierta inercia y debe primero poner en tensión los elementos elásticos antes de poder desplazar la carga. 80 D Fuerza (N) 60 40 Tensión pasiva C 20 B A 0 0 0,5 1 1,5 2 2,5 Longitud (cm) Fig. 1-15. Al principio de la puesta en tracción, los tejidos ofrecen poca resistencia (A–B). A continuación, la fuerza debe aumentar para obtener la misma ganancia de longitud (B–C). A partir del punto C, el comportamiento es prácticamente lineal. El punto de rotura tiene lugar en D. C0005.indd 16 1/27/12 8:55:23 PM Capítulo 1. Función estática 80 Tensión total: activa + pasiva 17 B Fuerza (N) 60 A 40 Tensión pasiva Tensión activa creciente 20 Tensión activa decreciente D 0 0 0,5 1 1,5 2 2,5 Longitud (cm) © Elsevier. Es una publicación MASSON. Fotocopiar sin autorización es un delito. Fig. 1-16. A partir del punto A, la fuerza activa de los miofilamentos decrece (línea de puntos). Esta es relevada por la restitución de la fuerza pasiva elástica. El orden de la puesta en marcha es el siguiente: 1. Contracción muscular. 2. Puesta en tensión de las estructuras elásticas. 3. Desplazamiento de la carga, la fuerza pasiva se suma a la fuerza activa (fig. 1-17). Se puede deducir que en la contracción isotónica excéntrica, y en ausencia de la activación nerviosa anticipada ligada a los movimientos memorizados, la cronología mecánica se establece así: 1. Alejamiento de la carga. 2. Puesta en tensión de los elementos elásticos, amortiguación. 3. Contracción muscular resistente (fig. 1-18). P+ P+ P P+ P P A B C Fig. 1-17. Contracción isotónica concéntrica. A. Posición de reposo. B. Contracción concéntrica – puesta en tensión de los elementos elásticos – tiempo de latencia. C. Desplazamiento de la carga. C0005.indd 17 A B C Fig. 1-18. Contracción isotónica excéntrica. A. Posición de reposo. B. Puesta en tensión de los elementos elásticos. C. Contracción excéntrica. 1/27/12 8:55:23 PM 18 Fisiología y fisiopatología de los músculos de la estática En los dos casos, las estructuras elásticas se interponen en tampón. Cuando se trata de la resistencia al estiramiento, el gasto energético es menor. Para cargas iguales, el trabajo excéntrico es, en término medio, tres veces más económico que el concéntrico (bajar las escaleras es tres veces más económico que subirlas). ● Puntos clave La elasticidad de los tejidos conjuntivos ofrece una doble economía de energía por: • la amortiguación de las tensiones que llegan a las miofibrillas; • en el estiramiento la ayuda a la contracción cuando cesa el estiramiento. Textura muscular Forma, estructura y función son indisociables. En el plano estructural, se puede hablar de arquitectura fascicular. La clasificación morfológica distingue músculos largos, cortos, planos o anchos y anulares (fig. 1-19). La orientación de las fibras cambia según la forma del músculo. En los músculos planos, las fibras están orientadas en la misma dirección. Los músculos fusiformes tienen las fibras dispuestas longitudinalmente y convergen hacia el tendón. En los dos casos, y teniendo en cuenta que la transmisión Fig. 1-19. Formas musculares (según Barbara D. Commings). C0005.indd 18 1/27/12 8:55:23 PM Capítulo 1. Función estática © Elsevier. Es una publicación MASSON. Fotocopiar sin autorización es un delito. Fig. 1-20. Acción de los músculos longitudinales. de fuerza no se hace únicamente en serie sino también en paralelo, se puede deducir una resultante de fuerza dirigida principalmente hacia las inserciones (fig. 1-20). Los músculos con una disposición longitudinal permiten los movimientos amplios y rápidos. No disponen de una gran capacidad de amortiguación en alargamiento. Los músculos peniformes (en forma de pluma) poseen fibras dispuestas oblicuamente (fig. 1-21). Se distinguen los semipeniformes, los peniformes y los multipeniformes. En este caso, los tendones penetran profundamente en los músculos, reforzando considerablemente su resistencia. La fuerza resultante a nivel del tendón terminal de estas fibras oblicuas depende de la importancia del ángulo de penación (fig. 1-22 a y b). Son potentes, pero en amplitudes más reducidas. Aseguran un frenado progresivo en el estiramiento y son de vocación estática. Estas características se dan debido a la modificación del ángulo de penación. En contracción concéntrica, las fibras se orientan de una forma más C0005.indd 19 19 Fig. 1-21. Acción de los músculos peniformes o semipeniformes. a b Fig. 1-22. a y b. En contracción concéntrica, la fuerza transmitida al tendón es más importante en a que en b. Inversamente, la amortiguación en el estiramiento es más progresiva en b que en a. transversal, perdiendo así una parte de su eficacia axial, lo que concuerda con las necesidades de los movimientos de menor amplitud. 1/27/12 8:55:28 PM 20 Fisiología y fisiopatología de los músculos de la estática Por el contrario, en estiramiento, pierden su disposición transversal y se sitúan progresivamente en el eje del tendón, asegurando una amortiguación modulada que se va haciendo más resistente a medida que aumenta el alargamiento. La eficacia de estos músculos crece en la contracción isométrica excéntrica o isotónica excéntrica (fig. 1-23). ● Puntos clave Los músculos fusiformes son muy reactivos al estiramiento. Los músculos peniformes juegan un papel esencial en la amortiguación de las fuerzas en alargamiento. Un elástico previamente estirado restituye una fuerza igual, tanto si se suelta de golpe como poco a poco. Sin embargo, en nuestro caso hay que considerar el factor tiempo para explicar que cuando realizamos flexiones de rodillas partiendo de estar de pie, es más fácil levantarse si no se realiza pausa en la posición de cuclillas (economía del 30 al 40% en el hombre). Para reducir el tiempo de puenteo desfavorable de las miofibrillas y sincronizar la contracción muscular concéntrica con el retorno de la fuerza pasiva, es preciso concluir con la importancia de otro facilitador: el reflejo miotático directo. En las actividades de mantenimiento, cuando se trata de controlar fuerzas importantes en tracción, entran en juego los reflejos de inhibición. Las palancas Fig. 1-23. Los músculos peniformes en estiramiento. La tensión pasiva aumenta con el alargamiento. La fuerza muscular depende también de la superficie de la sección transversal del músculo (cross sectional area), es decir, del número de fibras dispuestas en paralelo o, para simplificar, del grosor del vientre muscular (entre 25 y 35 Newtons por cm2). Elasticidad y rebote La restitución de la fuerza elástica pasiva y la cronología de la puesta en marcha de la contracción con respecto a los elementos elásticos apoyan la tesis de Frank-Starling: la pre-tensión facilita el acortamiento. C0005.indd 20 Un breve repaso de sus principios de funcionamiento nos bastará para comprender básicamente cómo se organizan las fuerzas que producen u ofrecen resistencia a un movimiento. Una palanca está formada por un segmento rígido, en este caso un hueso, articulado a uno y otro lado de un punto de apoyo y sometido a dos fuerzas que tienden a hacerlo girar en sentidos opuestos. La fuerza muscular aplicada puede desplazar, mantener o frenar un segmento. El vector representa la dirección, el sentido y la intensidad de la fuerza. Su valor se expresa en Newtons. Un Newton (N) permite transmitir a 1 kg de masa una aceleración de 1 m/s cada segundo. La intensidad de una fuerza define la eficacia de su acción. El brazo de palanca es la recta perpendicular al vector fuerza, trazada desde el eje de rotación. El momento de la fuerza es el producto de la intensidad de la fuerza por la longitud de su brazo de palanca: es la eficacia de la fuerza de rotación (fig. 1-24). Si el vector fuerza pasa por el eje, no genera rotación. 1/27/12 8:55:29 PM 21 Capítulo 1. Función estática F d´ α d d Momento de la fuerza = F × d Momento de la fuerza = F × d′ sen Fig. 1-24. El momento de la fuerza. En equilibrio, la suma de los momentos de fuerza es nula, no existe ningún desplazamiento (acción isométrica, trabajo estático). Por tanto, la fuerza generada depende fundamentalmente de la distancia entre la inserción del músculo y el eje articular y de su angulación en relación al segmento. Tipos de palancas Palancas interapoyo, 1.er género (modelo: balanza de Roberval) Fig. 1-26. Disposición de los músculos posteriores de los miembros inferiores y de la columna vertebral. (fig. 1-25) A © Elsevier. Es una publicación MASSON. Fotocopiar sin autorización es un delito. Este tipo de palanca se considera poco frecuente en el hombre, pero, en realidad, es muy habitual cuando se trata de asegurar la posición erecta. F A Fuerza Resistencia o gravedad Fig. 1-27. Distribución fuerza-resistencia. R Fig. 1-25. Palanca interapoyo. Nuestros músculos antigravitatorios son casi verticales y funcionan a partir de puntos fijos inferiores (los pies, en posición de pie; la pelvis, en posición sentada) (fig. 1-26). El interapoyo es indispensable para transformar la acción de los músculos en fuerza antigravitatoria (fig. 1-27). De esta forma, el sóleo garantiza la verticalidad de la pierna; los isquiotibiales, la estabilidad en retroversión de la pelvis; los espinales, el mantenimiento de la columna dorsal y del occipital (figs. 1-28, 1-29 y 1-30). C0005.indd 21 Fig. 1-28. Ejemplo anatómico de palanca interapoyo. 1/27/12 8:55:29 PM 22 Fisiología y fisiopatología de los músculos de la estática una fuerza mayor para compensar la longitud del brazo de palanca AR (fig. 1-31). Gran amplitud R A Fig. 1-29. Ejemplo anatómico de palanca interapoyo. F Fig. 1-31. Palanca interapoyo «desfavorable». Por el contrario, cuando el punto de apoyo está cerca de la resistencia, la distancia AR disminuye; el movimiento es más lento, de menor amplitud y más potente. La fuerza motriz necesaria es menor (fig. 1-32). Pequeña amplitud R F A Fig. 1-32. Palanca interapoyo «favorable». Fig. 1-30. Ejemplo anatómico de palanca interapoyo. Si el punto de apoyo se acerca al punto de aplicación de la fuerza, la palanca realiza movimientos rápidos y de gran amplitud, pero debe emplear C0005.indd 22 En contracción concéntrica, si la posición del punto de apoyo condiciona la amplitud del movimiento, conviene considerar igualmente el efecto de balancín producido en el otro brazo (FA) cuando la resistencia vence a la fuerza (contracción isotónica excéntrica). Cuando el punto de apoyo se sitúa cerca de la fuerza, el gasto energético (ahora resistente) continúa siendo importante, pero la amplitud de desplazamiento del brazo menor es reducida (fig. 1-33). De esta forma, un brazo de palanca acortado entre el apoyo y la fuerza puede estar controlado en 1/27/12 8:55:31 PM 23 Capítulo 1. Función estática El ángulo de tracción A Fig. 1-33. Amplitud del balanceo en función de la posición del punto de apoyo. contracción isométrica o isotónica débilmente excéntrica por los músculos cortos y profundos de la estática. Palancas interresistentes, 2.° género (modelo: la carretilla) (fig. 1-34) El momento de la fuerza es máximo cuando el ángulo de inserción del tendón en el hueso es de 90°. Si el desplazamiento se acerca, el momento de fuerza aumenta (fig. 1-36 a). Si se aleja, disminuye. En las palancas de 3.er género, por debajo de 90° el músculo ejerce además una componente de estabilización en coaptación articular que aumenta cuando el ángulo se acerca a 0° (fig. 1-36 b). Los ángulos de inserción varían en función de los huesos, de los músculos y de las articulaciones. La resistencia se sitúa entre la fuerza y el eje. Permiten, por ejemplo, a los intercostales mantener la elevación del tórax o caminar sobre las puntas de los pies. F F F © Elsevier. Es una publicación MASSON. Fotocopiar sin autorización es un delito. a A R R Fig. 1-34. Palanca interresistente. Palancas interpotentes, 3.er género (modelo: la grúa) (fig. 1-35) La fuerza se aplica entre la resistencia y el eje. Están sumamente extendidas en el cuerpo humano y permiten producir movimientos de gran amplitud. Están también presentes cuando hay que sostener una elevación, como ocurre con la primera y segunda costillas, gracias a los escalenos. F A Fig. 1-35. Palanca interpotente. C0005.indd 23 R b R Fig. 1-36. a. Momento de fuerza máximo. b. Momento de fuerza y coaptación articular. El trabajo mecánico Es igual al producto de la fuerza por el acortamiento (T ⫽ F × A). La fuerza es proporcional a la superficie de la sección transversal del músculo (cross sectional area). El acortamiento depende de su longitud. En acortamiento longitudinal (sin intervención de palanca), un músculo corto y grueso desplaza una carga pesada en una distancia corta; uno largo y delgado, un peso ligero en una distancia larga (ley de Weber y Fick, ley de Schann). 1/27/12 8:55:34 PM 24 Fisiología y fisiopatología de los músculos de la estática La velocidad Depende de la relación entre la potencia y la resistencia (2.ª ley de Newton: aceleración = fuerza / masa o resistencia). La velocidad del movimiento está también relacionada con la longitud del brazo de palanca (fig. 1-37). V2 V1 A B Fig. 1-37. Velocidad del movimiento y brazo de palanca. Para un mismo desplazamiento angular, la velocidad es mayor en B que en A. Las tres funciones estáticas Antes incluso de abordar los capítulos que tratan de fisiología neuromuscular, ya han aparecido claramente ciertas características propias de los músculos de la estática: • La proporción elevada de fibras lentas. • Las motoneuronas de pequeño diámetro. • Su riqueza en tejido conjuntivo y la gran presencia de colágeno en relación a la elastina. • La importancia de los refuerzos fasciales. • El espesor y la brevedad de los tendones. • La forma, la textura y la escasa longitud de estos músculos. • El tipo de palanca que emplean y sus ángulos de tracción. Sabiendo que la estabilidad está garantizada cuando la potencia muscular equilibra la resistencia, es C0005.indd 24 posible identificar tres funciones que requieren especialmente la intervención de músculos de vocación estática. ● Puntos clave Las tres funciones estáticas son: • La función de erección. • La función de suspensión. • La función de tensiones recíprocas. Las dos primeras necesitan el uso de una fuerza más continua. Para enderezar y mantener verticalmente los segmentos contra el pasaje de la línea de gravedad, que cae normalmente por delante de los ejes articulares, son necesarios los músculos posteriores. La función de erección es la función principal de los músculos plantares, tríceps sural, isquiotibiales, pelvitrocantéreos y espinales. La función de suspensión depende de la primera por el hecho de que esta le ofrece los puntos fijos superiores necesarios para cumplir su tarea (modelo de la grúa, en el que el brazo está suspendido en la punta del eje vertical). Se realiza a nivel de la cintura escapular, de los miembros superiores, de la caja torácica y, por su mediación, llega hasta los órganos internos. El compartimento anterior de la pierna y concretamente el tibial anterior juegan también un papel en el mantenimiento de los arcos plantares. Se trata pues, en este caso, de una disposición superior y anterior. El equilibrio de las tensiones recíprocas permite la estabilización de los segmentos en el plano frontal, sagital y horizontal. Esta simple enumeración previa no solo indica que ciertos músculos o conjuntos musculares desempeñan un papel más esencial en la función estática, sino también que esta abarca actividades musculares más variadas de las que se le atribuyen normalmente. 1/27/12 8:55:35 PM