MECANISMOS DE AISLAMIENTO REPRODUCTOR = M.A.R.

05/11/2013
MECANISMOS DE AISLAMIENTO REPRODUCTOR = M.A.R.
Mayr "Las especies son grupos de poblaciones naturales que se intercruzan, y que están reproductivamente aisladas de otros grupos semejantes"
M.A.R. = Propiedades BIOLÓGICAS que impiden el intercruzamiento
1.‐ PRECIGÓTICOS: impiden la formación de cigotos híbridos
MECANISMOS DE AISLAMIENTO REPRODUCTOR = M.A.R.
Aislamiento etológico:
la atracción sexual entre machos y hembras es débil o no existe, distintos patrones de cortejo. También se denomina aislamiento sexual. Es el más frecuente en animales. En general los machos son promiscuos y las hembras específicas. (Drosophila serrata, birchii y dominicana).
Aislamiento ecológico:
I) Aislamiento de hábitat: las poblaciones ocupan el mismo territorio, pero se aparean en diferentes hábitats y, por lo tanto, no se encuentran
Oceanía:
No se observan híbridos en la naturaleza
Anopheles: 5 especies (2 en aguas salobres, 1 en dulces, 2 en dulces estancadas)
Nota: aislamiento geográfico no es un MAR, pues tiene que existir la posibilidad de cruzarse y algo impedirlo de forma natural. Poblaciones geográficamente aisladas pueden ser genéticamente idénticas y simplemente ser alopátridas, o si son genéticamente distintas, puede ser una consecuencia y no una causa del aislamiento.
II) Aislamiento temporal: El apareamiento o la floración ocurren en distintos momentos(años (cícadas 13/17), estaciones (pino: feb, abr), días (orquídeas), horas (Drodophila subobscura y D. cameraria))
Aislamiento mecánico: La cópula o la transferencia del polen se ve impedida o debilitada a causa de los diferentes
tamaños o formas genitales o de las diferentes estructuras de las flores. (Salvia melifera y S. Apiana y sus abejas polinizadoras)
Dendobrium: estímulo meteorológico y la flor dura 1 día (a los 8, 9 u 11 días)
MECANISMOS DE AISLAMIENTO REPRODUCTOR = M.A.R.
Aislamiento gamético ó fisiológico: Los gametos masculinos y femeninos no se atraen mutuamente (erizos), o los espermatozoides (Drosophila: tumefacción de la vagina) o el polen son inviables en los conductos sexuales de la hembras o en los estigmas de las flores.
2.‐ POSTCIGÓTICOS: reducen la viabilidad o la fertilidad de los híbridos
Debilidad ó inviabilidad híbrida: los cigotos híbridos no se desarrollan o no alcanzan la madurez sexual. (cabra x oveja)
espalda
alas y otras partes
ESTADIOS DE LA ESPECIACIÓN
Hay dos teorías acerca de las causas que producen aislamiento sexual:
1) Como un subproducto accidental de la divergencia genética: la adaptación a distintos micronichos produce acervos disarmónicos.
2) Como un producto de la selección natural: híbridos tienen menor eficacia  selección 
MAR
No son excluyentes, normalmente el proceso de especiación se inicia del 1er modo y se consolida por el segundo.
Podemos diferenciar dos estadios en el proceso de especiación:
Esterilidad híbrida: los híbridos no producen gametos funcionales (caballo x burro = mulo)
I) Desarrollo: no desarrollan las gónadas ó no se termina la meiosis
ESTADIO I: Se interrumpe el flujo genético entre las 2 poblaciones, de tal manera que éstas se diferencian genéticamente a causa de su adaptación a sus respectivos ambientes. II)Segregacional: segregación anormal de los cromosomas en la meiosis
A medida que se diferencian más, pueden aparecer MAR, generalmente postcigóticos, debido a la no coadaptación de los acervos génicos.
Deterioro híbrido: la descendencia de los híbridos (F2 o retrocruzamientos: R1, R2) tiene viabilidad o fertilidad reducidas (algodón: F2 mueren en semillas, estadios tempranos u originan Esto suele ser un proceso gradual  dificultad de determinar si dos poblaciones están ya en el 1er estadío de diferenciación. En general, se suele usar la existencia de MAR postcigóticos como diagnóstico
plantas débiles)

ESTADIOS DE LA ESPECIACIÓN
ESTADIO II: Consumación del aislamiento reproductivo. Supone la desaparición de las condiciones externas que impedían el flujo genético. a) Se forme un solo acervo, ya sea por:
Especiación geográfica ó alopátrida
(lenta; divergencia genética y reforzamiento por selección)
‐ la eficacia del híbrido no esté muy disminuida
‐ una elimine a la otra
b) Se originen dos especies porque la S.N. favorezca el desarrollo de MAR, generalmente precigóticos  SEMIESPECIES.
1er estadio 
Precigóticos 
2º estadio 
TIPOS DE ESPECIACIÓN
Según su mecanismo de acción, por su duración o por la localización de las poblaciones
Localización: Geográfica o alopátrida ; parapátrida ; simpátrida
separadas contiguas superpuestas
Pueden ocurrir dos cosas:
Postcigóticos 
SUBESPECIES
divergencia genética (subespecies)
S.N. (semiespecies)
Estadio I:
Causa: aparición de una barrera geográfica que hace a las dos poblaciones alopátridas
Efecto: Divergencia genética, a causa de la adaptación a los diferentes ambientes y a la deriva
Si la separación dura mucho tiempo pueden aparecer MAR postcigóticos  subespecies
Estadio II:
Causa: entran en contacto en alguna zona : Simpatría
Efecto: reforzamiento del aislamiento por selección
1
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Ej: Especiación geográfica ó alopátrida: Especiación en el grupo de especies sudamericanas de Drosophila.
1) Estadio I: D.w.q (oeste) y D.w.w. (este de los Andes)
♀ w x ♂q 
♀♀ y ♂♂ fértiles
♀ q x ♂w  ♀♀fértiles y ♂♂ estériles
D.e.e. y D. e.c. : ambos cruces recíprocos producen ♂♂ estériles , pero aún no presentan precigóticos 
subespecies
w. q. w. w. e. e. e. c.
2) Estadio II: 6 semiespecies de D. paulistorum
Postcigóticos: todos los cruces entre ellas dan ♂♂ estériles Precigóticos: etológico completo o casi completo en donde son simpátridas
(distinta localidad homo y heteroespecíficos, pero de la misma localidad: homoespecíficos,)
M.A.R. precigóticos  semiespecies
TIPOS DE ESPECIACIÓN
Especiación parapátrida (lenta ó rápida)
Tiene lugar entre poblaciones contiguas y puede durar diversos tiempos
Frec a
aa
w
Causas: distintos coeficientes de selección, zonas híbridas, clinas y especiación
Se precisa de un mecanismo que mantenga la zona híbrida para que durante ese tiempo actúe la S.N. contra los híbridos y puedan divergir los dos acervos génicos
AA
distancia
Zona híbrida
Especiación simpátrida (rápida)
Ambas poblaciones están solapadas y suele ser un proceso bastante rápido
Causas: sel. Diversificadora
Recursos
población
3) Especiación: D.w., D. e y D. p son especies gemelas que, aunque viven juntas, no presentan híbridos en la naturaleza.
TIPOS DE ESPECIACIÓN
MEDIDAS DE IDENTIDAD Y DISTANCIA
Por su duración:
La primera vez que se dispuso una muestra representativa fue con los polimorfismos enzimáticos. Nei (1972) propuso dos parámetros I y D:
1) lentas: ej: la geográfica
I = Identidad genética: proporción de genes idénticos entre las 2 poblaciones
2) rápidas o cuánticas, según el mecanismo de acción, distinguimos:
‐ SALTACIONAL: causada por irregularidades citológicas, ej: poliploidías
‐ ESTASIPÁTRIDA: causada por reordenaciones cromosómicas, que disminuyen la eficacia de los híbridos
‐ CAMBIOS GENÉTICOS: pocos loci implicados, pero suficientes para interrumpir el flujo génico. Ej: cambio de hospedador, nicho, ...
D = Distancia genética: estima del número de sustituciones alélicas por locus que se han dado en la evolución independiente de las dos poblaciones. ( K = tasa de sustitución)
Se estiman sobre los loci analizados en ambas muestras
xi.yi
I = xi e yi son las frecuencias del alelo i en las poblaciones X e Y, respectivamente
D = ‐ln I
 xi2 .  yi2
3) duración intermedia, cabe destacar el tipo postulado para la especiación en Hawaii denominado ESTALLIDO Y QUIEBRA. Consta de dos fases:
Otra medida interesante son los loci diagnóstico. ESTALLIDO: unos pocos individuos colonizan un nuevo nicho.
Efecto fundador  deriva
Son loci que nos permiten asignar un individuo a una determinada especie.
Expansión: selección de tipo r
Ayala y Powell (1972) propusieron utilizar p para estimar qué loci eran diagnóstico:
p = 1 ‐  (xi yi) LD al 95% : p≥ 95% ó LD al 99%: p≥ 99% QUIEBRA: La población alcanza niveles de saturación.
Constricción poblacional: selección de tipo K
OTRAS MEDIDAS DE DIVERSIDAD GENÉTICA
A) Loci mendelianos: FST
B) Secuencias de ADN: 
 es una medida de la divergencia nucleotídica entre dos poblaciones cuya estima es similar a los  (divergencia nucleotídica intrapoblacional).
AB = AB ‐ (A + B)/2
C) Enzimas de restricción:
i) Fragmentos:
mx y my = nºde fragmentos producidos al cortar la sec. x y la sec. y, respectivamente
mxy = nº de fragmentos compartidos por las sec. x e y
OTRAS MEDIDAS DE DIVERSIDAD GENÉTICA
C) Enzimas de restricción:
i) Mapa:
mx y my = nº de dianas presentes en la sec. x y la sec. y, respectivamente
mxy = nº de dianas compartidos por las sec. x e y
La probabilidad de que compartan la misma diana  S = 2mxy/(mx + my)
La proporción de diferencias nucleotídicas = p = 1 ‐ S l/r
Conocida p, podemos calcular K = nº de sustituciones nucleotídicas por el método de Jukes y Cantor
La probabilidad de que compartan un fragmento: F = 2 mxy/(mx + my)
D) Hibridación ADN‐ADN:
Tm = l°C  p = 0'01 de divergencia
La probabilidad de que una diana no cambie en el tiempo t  Gt = [F(3‐2Gt‐1)]l/4
comparando dos secuencias obtenemos p = proporción de bases mal apareadas
Para resolverlo, método iterativo 
G0 = Fl/4 K = ‐2/r lnG
r = longitud de la diana
NOTA: sólo válido para valores de K<0'05 (frag. diferentes de igual tamaño)
Calculamos K por el método de Jukes y Cantor:
3 4
K = ‐
ln (1 ‐
p)
4 3
p (1‐p)
V(K) = L (1 ‐ 4p/3)2
2
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DIFERENCIACIÓN GENÉTICA DURANTE LA ESPECIACIÓN
DIFERENCIACIÓN GENÉTICA DURANTE LA ESPECIACIÓN
Geográfica: D. willistoni
poblaciones locales que se cruzan entre sí fácilmente y dan híbridos fértiles
subespecies separadas geográficamente, que presentan machos híbridos estériles, al menos en uno de los cruces recíprocos
semiespecies alopátridas o simpátridas, con aislamiento etológico fuerte pero no completo, y dando lugar en el laboratorio a hembras híbridas fértiles y machos híbridos totalmente estériles.
Especies gemelas, idénticas en cuanto a sus características visibles externas, sin híbridos viables en la naturaleza, con un fuerte aislamiento etológico.
Especies morfológicamente diferentes y completamente aisladas desde el punto de vista reproductor
Estas distancias no tienen porque ser iguales en otros organismos, ya que los procesos de especiación se producen de forma diferente. Los resultados de análisis electroforéticos, confirman esta variación, pero también muestran modelos generales:
Valores medios:
Locales = 3,03 ± 0,71%
Subespecies= 20,9 ± 2,7%
Semiespecies = 25,1 ± 1,2%
Especies = 82,9 ± 6,9%
‐ Electroforesis subestima las diferencias
‐ Subespecie  semiespecie. Dada una divergencia genética suficiente, puede producirse las superposición del aislamiento reproductor a través de un nº limitado de diferencias génicas.
En las especiaciones rápidas, generalmente se acumula menos divergencia genética.
Especiación cuántica: Problemas tipo: X Y  xi2  yi2  xi.yi
Gpdh sample 170 96 98 ‐
.010 .0102
100 .971 .990 .9712
.9902
.971 x .990
104 .029 ‐
.0292
Obs. Het. .059 .021 Exp. Het. .056 .020 Problemas tipo: Diversidad nucleotídica
AB = AB ‐ (A + B)/2
Adh sample 200 250 98 .008 ‐
.0082
100 .917 .680 .9172
.6802
.917 x .680
104 .075 .320 .0752
.3202 .075 x .320
Obs. Het. .155 .436 Exp. Het. .153 .435 TOTAL: 1’79026 1’545 1’60885
I =  xi.yi 1’60885
= = 0’96737
2
2
 xi .  yi
1’79026 x 1’545
5,2 ± 1,6%
i
ii
iii
iv
v
vi
vii
2
3
1
1
1
2
2
i
ii
iii iv v
vi vii
2
3
1
1
1
2
2
3
2
2
1
2
1
2
3
3
1
1
0
2
3
2
2
3
3
2
3
3
D = ‐ln I = ‐ln 0’96737 = 0’03317
loci diagnóstico: pAdh = 1 – (.917 x .680 + .075 x .320) = 0’35244  no es diagnóstico
Mx = 1x2x3 + 1x2x1 + 2x2x1 + 2x3x1 + 3x3x1 + 3x1x1 = 30
Cx = n(n-1)/2 = 7 x 6 / 2 = 21
L = 500
πx = 30/(LxC) = 30/(500 x 21) = 0’00287
My = 2x1x2 + 3x1x2 + 3x2x2 = 22
Cy = 5x4/2 = 10
πy = 22/(LxC) = 22/(500 x 10) = 0’0044
Mxy = 1x2x1+3x2x2+2x2x2+0x3x1+2x3x2 + … + 2x1x2 = 73
Cxy = nx . ny = 7 x 5 = 35
πxy = 73/(LxC) = 73/(500 x 35) = 0’00417
xy = xy ‐ (x + y)/2 = 0’00417 – (0’00287 + 0’0044)/2 = 0’000542857
pGpdh = 1 – (.971 x .990) = 0’03871  no es diagnóstico
Problemas tipo: RFLPs
Fragmentos
3 mx = 3 my = 3 mxy = 1 4 6
F = 2 mxy/(mx + my) = 2 x 1/(3+3) = 1/3
7
10
G0 = Fl/4 = (1/3)1/4 = 0’7598
G1 = [F(3‐2G)]l/4 = [ 1/3 (3 – 2x0’7598)]1/4 = 0’49341/4 = 0’8381
G2 = [ 1/3 (3 – 2x0’8381)]1/4 = 0’8150
G3 = 0’8220
G4 = 0’8199
G5 = 0’8206
G6 = 0’8204
Problemas tipo: Hibridación ADN‐ADN
Tm = l°C  p (proporción de bases mal apareadas) = 0'01 de divergencia
A B
A* 80 69 AB = [(80‐69) + (88‐81)]/2 = 9 pAB = 0’09
G7 = 0’8204
B* 81 88
r = 6 (Hpa I: GTTAAC) K = (‐2/r) lnG = 0’06599
Mapa7 4 6
3 4 10
r = 6 (Hpa I: GTTAAC)
S = 2mxy/(mx + my) = K = ‐
mX
mY
mXY
Lineal
4
4
3
2.3/(4+4) = 6/8=0’75 Circular
3
3
2
Calculamos K por el método de Jukes y Cantor: K = ‐ (3/4) ln [1 – (4/3) p] = ‐ ¾ ln(0’88) = 0’095875 2/3 = 0’6
1‐0’9347= 0’0653 p = 1 ‐ S l/r = 1 – 0’751/6 = 1‐0’953 = 0’0468
3 4
ln (1 ‐
p) = 0’04832 0’06832
4 3
p (1‐p)
V(K) = L (1 ‐ 4p/3)2
3