resumen

IV Curso de Invierno 2006
“La
Función de las algas en el desarrollo
de cultivos marinos integrados”
Tópico: Función bacteriana en la
regeneración de nutrientes
Carlos Aranda Borghero
caranda@ulagos.cl
Objetivos
Rol de bacterias en la regeneración de
nutrientes
•
Definir conceptos
•
Describir actores biológicos
•
Conocer los procesos que ocurren en
ambientes naturales v/s aquellos con
enriquecimiento orgánico
•
Indicar lo que no sabemos
“Los desechos de la acuicultura intensiva
pueden ser comparados con los efluentes
tanto
industriales
como
domésticos,
agregando grandes cantidades de carbono,
nitrógeno y fósforo al ambiente acuático”
Troell M y Berg H (1997) Aquaculture Research, 28: 527-544
¿Cuál es el destino de los nutrientes
contenidos el material orgánico particulado
que sedimenta en el fondo marino?
C:P en material orgánico disuelto (MOD) y material orgánico
particulado (MOP) en ecosistemas con escasa perturbación
captación
(selectiva)
MOD
C:P 200-600
advección/
difusión
“grazing”, exudación,
lisis
MOP (vivo)
C:P 100-150
hidrólisis,
disgregación
MOP(muerto)
C:P 150-200
agregación
(menos selectiva)
Es difícil poder aumentar esos valores.
lisis/
captación
undimiento y
levantamiento de
partículas
(bioenturbiamiento)
Primeras consideraciones
• El material orgánico que sedimenta: proteínas, lípidos,
ácidos nucleicos, carbohidratos, vitaminas y otras
moléculas biodegradables.
• Biodegradación (CO2, H2O, NH4+, PO4+3, etc).
• Nutrientes: especies de N, P (entre otros)
– Diagénesis
– Regeneración
Biodegradación
Las bacterias acoplan las reacciones de oxidación y de
reducción y canalizan la energía la energía liberada para la
producción de ATP.
En este acoplamiento, las bacterias transfieren poder reductor
a intermediarios que también pueden ser usados en la
biosíntesis.
Ej.: NAD+ + 2e- + 2H+ Î NADH + H+
Sistemas alternativos para la alimentar la
síntesis de ATP (1)
Sistemas alternativos para la alimentar la
síntesis de ATP (2)
Sistemas alternativos para la alimentar la
síntesis de ATP (3)
En resumen:
Fe2+ (FeO)
Mn2+ (MnO)
Sº
H2 S
H2
NH4+
CH4
Adaptado de: Nealson KN (1997) Annu Rev Earth Planet Sci. 25: 403-34.
Degradación de la materia orgánica en sedimentos marinos
(Adaptado de Wimpenny y Peters, 1987; Witzel, 1990)
Material orgánico particulado
O2, NO3- , NO2-, Fe (III), Mn (IV)
Descomposición
de Monómeros
H2O, N2, Fe (II), Mn (II), CO2
Utilización de
Acidos Grasos,
amonificación y
remineralización de
fósforo
CO2,, NH4+, PO4-3, H2S
SO4=
ACIDOGENESIS
H2S
Reducción de sulfato
heterotrófica
(Fermentadores, Formatogénicos y Acetogénicos)
Hidrogeno
CO2
Formato
Acetato
CO2
H2
Metanogénesis
CH4
H2S
Reducción de sulfato
quimiolitotrófica
(mixotrófica)
Bacterias reductoras de sulfato
Responsables de las mayores tasas de mineralización de la
materia orgánica en sedimentos marinos
Los más comunes son quimio-organotróficos anaerobios
estrictos. (e.g.:Desulfovibrio y Desulfomaculumk)
Piruvato,
Lactato,
Acetato
SO4-2
Desulfovibrio
H2S
CO2
Piruvato,
Lactato, Acetato
Bacterias reductoras de sulfato
Otros son litotróficos anaeróbicos estrictos
principalmente mixotróficos
(e.g.: Desulfosarcina/Desulfococcus)
H2
SO4-2
Desulfosarcina
H2S
H2O
Carbono orgánico
Acoplamiento redox organotrófico y quimiolitotrófico en
interfase microaerofilia-hipoxia
CO2
NO3-,
Mn(IV),
Fe(III), SO42-, CO2
Respiración anaeróbica
O2, NO3-,
Mn(IV)
Quimiolitotrofía
Hidrólisis de R-NH2
CH2O
NH4+, Mn(II),
Fe(II), S(-II), CH4
H2O, N2,
Mn(II), H+
CO2
Algas
O2
Material
orgánico
+
+
+
+
+
+
O2
H2O
NO3-
N2
MnO2
Mn2+
FeOOH
Fe2+
H2 S
SO4-2
CO2
CH4
+
CO2
+
NH4+
Bo.B. JØrgensen 2006, BEME I, Dichato
Profundidad de penetración
de oxígeno en el
fondo marino (mm)
25 µm
Mineralizacación
de carbono por oxígeno
en el fondo marino
Glud y Wenzhöfer, 2002
Gradientes de Mn2+, Fe2+ y H2S en el agua intersticial en un
sedimento costero con penetración de oxígeno inferior a 5 mm.
Canfield y col. 1993. Geochim Cosmochim Acta. 57: 3867-83.
(µM)
0
0
50
100
150
200 250
O2
De pth (cm )
2
4
FeOOH
Mn2+
Fe2+
FeS
5 cm
6
H2S
8
10
Tasa de reducción de sulfato
SRR (nmol cm-3 d-1)
(µM)
0
0
50
100
150
0
200 250
0
O2
4
2
Fe2+
6
Depth (cm )
De pth (cm )
2
Mn2+
4
6
H2S
8
8
10
10
10
20
30
40
% de valor máximo
Produndidad (mm)
Perfil geoquímico típico
de un sedimento marino con
50 mm de penetración de
oxígeno
Adaptado de: Nealson KN (1997) Annu Rev Earth Planet Sci. 25: 403-34.
% de valor máximo
Produndidad (mm)
Nitrificación/Denitrificación
Normalmente en sedimentos
aeróbicos, el nitrato es generado
por la oxidación del amonio
(quimiolototrofía aeróbica),
el amonio proviene de los
procesos proteolíticos.
Obsérvese como las especies
oxidadas del N desaparecen hacia
la superficie
Adaptado de: Nealson KN (1997) Annu Rev Earth Planet Sci. 25: 403-34.
Ciclo del Nitrógeno
N2
N2O
NOP
NOD
NH4+
NO3-/NO2-
L.P.Nielsen 2006, BEME I, Dichato
Nitrificación
• Oxidación quimiolitotrófica aeróbica de amonio a
nitrato vía nitrito.
• Las bacterias nitrificantes son un pequeño grupo de
bacterias autotróficas (Nitrosomonas, Nitrobacter)
• Una nitrificación ineficiente conduce a la acumulación
de amonio y/o nitrito.
Denitrificación
• Reducción anaeróbica de nitrato a N2 (g)
• La realizan mayoritariamente aeróbicos facultativos que
usan nitrato si oxígeno está asente.
• Pueden ser:
– heterotróficas (Pseudomonas sp.),
– quimilitotróficas obligados (Thiobacillus denitrificans),
– facultativos (Paracoccus denitrificans, Halococcus halodenitrificans)
• Limita la acumulación de nitrógeno en los ecosistemas y
ayuda a mantener el pool atmosférico. ...Sin embargo, N2O
es un intermediario que también puede escapar a la atmósfera.
¿ Qué ocurre en sedimentos enriquecidos
por acumulación de residuos orgánicos?
Detección de sedimentos acumulados por sistemas
electroacústicos
25 m
La cantidad de sedimentos acumulados depende de
múltiples factores que afectan el balance entra la tasa de
sedimentación de fecas y alimentos no consumidos v/s la
actividad microbiana de descomposición y/o diagénesis
(eliminación de CH4 y CO2 y/o mineralización ).
Imagen tomada de Wildish DJ y col. (2004) Mar Ecol Prog Ser. 267: 99–105
1. La descomposición del material orgánico produce hipoxia y
mayores tasas de reciclaje de nutrientes …
… Acoplamiento redox organotrófico – quimiolitotrófico…no tan malo
2. Los sedimentos permanecen oxidados mientras los
aceptores de electrones tales como el O2, Mn(IV) y Fe (III)
están disponibles, pero cuando estos se agotan, los
sedimentos se hacen altamente reducidos y con
acumulación de sulfuros.
3. Este ambiente es desfavorable para el crecimiento y
sobrevivencia de organismos bentónicos, los cuales tienden
a desaparecer reduciendo el bioenturbiamiento.
4. Los procesos bacterianos se convierten en dominantes.
5. Se inhiben las actividades bacterianas aeróbicas como la
nitrificación, lo cual también limita la denitrificación,
resultando en mayores tasas de liberación de amonio desde
los sedimentos.
6. El consumo del pool de especies oxidadas de Fe
(normalmente escaso en fondos marinos con altas tasas de
sedimentación de MOP) puede contribuir a la liberación de
fosfatos desde los sedimentos (v/s diagenésis), debido a la
menor captación (retención) por Fe oxidado.
….estimulación de la producción primaria.
7. La reducción de sulfatos se convierte en el proceso de
mineralización más importante de la materia orgánica
(lixiviados ácidos), incrementando la producción de sulfuros.
8. La acumulación de sulfuros reduce drásticamente la
biodiversidad.
9. Si los sulfatos se agotan, la metanogénesis se convierte en
el proceso dominante. Se acumulan burbujas de metano en
los sedimentos que pueden aflorar y arrastrar H2S(g).
…Este es el peor escenario y un claro signo de acumulación de materia
orgánica, y por lo tanto, de malas prácticas de cultivo.
Wu RS (2002) Marine Pollution Bulletin 45: 35–45.
Residuos
orgánicos
Material
orgánico
particulado
NH4+
Hipoxia
H2 S
Efectos biológicos, ecológicos
¿Sinergistas? ¿Aditivos?
Wu RS (2002) Marine Pollution Bulletin 45: 35–45.
Algunos parámetros indicadores
Adaptado de : Wildish DJ y col. (2004) Mar Ecol Prog Ser. 267: 99–105
Imágenes de un perfil de sedimento normal y
otro con enriquecimiento orgánico
Enriquecido
Normal
a: Agua de mar
b: Residuos de alimentos no descompuesto y fecas de los peces en cultivo
c: Cuerpos blancos (Beggiatoa sp.)
d: Depósitos no orgánicos
e: Sedimentos oxidados
f: Capas negras ricas en sulfuros metálicos
Wildish DJ y col. (2004) Mar Ecol Prog Ser. 267: 99–105
Fondos marinos costeros:
...Sucesión antropogénica,
desde ambientes oxigenados
hasta fondos anóxicos cubiertos
por tapetes bacterianos sulfurooxidantes del género Beggiatoa.
10 µm
Fyns Amt (2001) Aquatic Environment
of Fyn, Denmark, 1976-2000
Ciclo del Nitrógeno
N2
N2O
NOP
NOD
NH4+
NO3-/NO2-
L.P.Nielsen 2006, BEME I, Dichato
RDNA (DNRA)
Redución desasimilatoria de nitrato a
amonio
• Proceso inverso a la nitrificación
• La realizan bacterias anaeróbicas
(microaerofílicas) que usan nitrato como
aceptor de electrones (cuando está
disponible)
• Incluye a las bacterias filamentosas del
azufre (Beggiatoa)
Bacterias sulfuro oxidantes del género Beggiatoa
Autotróficos y Mixotróficos: Utilizan CO2 o lixiviados ácidos como
fuente de carbono y H2S como fuente de poder reductor,
produciendo azufre elemental (depósitos internos) y posteriormente
sulfatos
Almacenan nitratos solubles en vacuolas
que usan en la oxidación de sulfuros y azufre
(se ha medido hasta 0,5 M)
H2S
NO3O2
Beggiatoa
SO4-2
CO2
Ácidos orgánicos
NH4+
H2O
Materia
orgánica
Amonio
Nitrato
R
d e ed
u
n i cc
tr ió
at n
o de
a s
a m as
on im
io ilat
or
ia
Amonio
Agotamiento de O2
Anoxia
H2 S
Denitrificación
v/s RDNA
Se observa que en
sedimentos cubiertos
con Beggiatoa casi no
existe denitrificación.
¿Competencia por un
nicho o nichos
diferentes?
¿Mayor eutrofización?
Anamox (anaerobic ammonium oxidation)
Anamox en el Mar Negro (Black Sea)
Kuypers y col (2003) Nature, 422: 608-611
Amonio
Nitrato
Materia
orgánica
Amonio
R
d e ed
u
n i cc
tr ió
at n
o de
a s
a m as
on im
io ilat
or
ia
N2
Agotamiento de O2
Nitrito
Anoxia
H2 S
Conclusiones
• El fósforo contenido en los residuos culmina en la columna de
agua principalmente como fosfato inorgánico.
• En sedimentos con enriquecimiento orgánico, el nitrógeno se
regenera principalmente como amonio en vez de nitratos.
• Ciclos nitrificantes-denitrificantes se ven reducidos y
desplazados en sedimentos con hipoxia severa.
• El sulfuro se libera a altas tasas desde los sedimentos anóxicos,
sin embargo, puede ser re-oxidado en la superficie o en la
columna de agua.
• La magnitud de la oxidación anaeróbica de amonio como
proceso para la eliminación del nitrógeno puede ser
considerable, pero aun no ha sido estudiada en ecosistemas que
sustentan acuicultura intensiva en el sur de Chile.