E L D O M I N I O D E L A I R E Autores: ADOLFO NAVARRO / HESIQUIO BENÍTEZ http://bibliotecadigital.ilce.edu.mx/sites/ciencia/menu.htm COMITÉ DE SELECCIÓN EDICIONES DEDICATORIA AGRADECIMIENTOS INTRODUCCIÓN I. LOS REPTILES GLORIFICADOS II. ESTRUCTURA Y FUNCIÓN III. PLUMAS Y PLUMAJES IV. ¿CÓMO SE DESPLAZAN LAS AVES? V. LA ESPECIALIZACIÓN ALIMENTICIA VI. LOS MISTERIOS DE LA MIGRACIÓN VII. LA REPRODUCCIÓN VIII. EL LENGUAJE DE LAS AVES IX. SISTEMÁTICA Y DISTRIBUCIÓN X. LA AVIFAUNA MEXICANA Y SU CONSERVACIÓN XI. HISTORIA DE LA ORNITOLOGÍA MEXICANA XII. EPÍLOGO BIBLIOGRAFÍA GLOSARIO CONTRAPORTADA C O M I T É D E Dr. Antonio Alonso Dr. Juan Ramón de la Fuente Dr. Jorge Flores Dr. Leopoldo García- Colín Dr. Tomás Garza Dr. Gonzalo Halffter Dr. Guillermo Haro † Dr. Jaime Martuscelli Dr. Héctor Nava Jaimes Dr. Manuel Peimbert Dr. Juan José Rivaud Dr. Emilio Rosenblueth † Dr. José Sarukhán Dr. Guillermo Soberón Coordinadora Fundadora: S E L E C C I Ó N Física Alejandra Jaidar † Coordinadora: María del Carmen Farías E D I C I O N E S Primera edición, 1995 La Ciencia para todos es proyecto y propiedad del Fondo de Cultura Económica, al que pertenecen también sus derechos. Se publica con los auspicios de la Subsecretaría de Educación Superior e Investigación Científica de la SEP y del Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología. Foto: Fulvio Eccardi/Diseño: Guillermo Huerta González D. R. © 1995, FONDO DE CULTURA ECONÓMICA. Carretera Picacho-Ajusco 227; 14200 México, D.F. ISBN 968-16-4737-9 Impreso en México D E D I C A T O R I A A nuestras esposas, CLAUDIA y ROCÍO MAGDALENA A nuestras hijas, MARÍA FERNANDA y CARLA ROCÍO A nuestros padres, ADOLFO y VICTORIA; HESIQUIO y ROSA YOLANDA. A JORGE, PATRICIA, LAURA, FERNANDO participación en nuestra formación científica. y TOWN, por su A G R A D E C I M I E N T O S La realización de este libro no hubiera sido posible sin el apoyo y ntusiasmo de varias personas. Jorge Llorente y María del Carmen Farías nos estimularon y apoyaron para el desarrollo de esta obra. Numerosas revisiones y comentarios a diferentes versiones fueron obtenidas de nuestros colegas Fanny Rebón, Rocío Villalón, Livia León, Elsa Figueroa, Alad Flores y Miriam Torres. Para la elaboración de las figuras contamos con la ayuda invaluable de Elsa Figueroa, Octavio Rojas y Hugo Ponce. Apoyo económico fue aportado por DGAPA-UNAM (IN 201789 y DO 201592), CONACYT y la Facultad de Ciencias de la UNAM. I N T R O D U C C I Ó N Las aves han estado y están en contacto directo con el hombre de muy variadas formas; de hecho, cuentan entre los pocos animales verdaderamente silvestres que comparten la mayoría de nuestras actividades y que podemos observar con facilidad. Además, han sido compañeras en calidad de mascotas, le han servido de alimento y deleite de muchas maneras. Es tan cercana esta relación que en la historia de los pueblos siempre han estado presentes como símbolos mágicos, religiosos, de buen y mal augurio, formando parte de su mitología y su cosmovisión. Entre sus principales características y por lo que resultan tan atractivas, están los maravillosos plumajes, sus llamativos cantos y la capacidad de volar, lo que las hace dueñas absolutas de los aires. Sin embargo, la importancia de las aves en la estructura de los ecosistemas, la diversidad de sus formas, su complicada e interesante conducta, el misterio de su migración y, sobre todo, la facilidad con que son observadas, las han hecho un grupo clave en el desarrollo de las ciencias biológicas. Baste mencionar los trabajos de precursores en el estudio de la biogeografía como el del inglés Philip Sclater, de finales del siglo XIX, sobre la delimitación de las regiones biogeográficas de la Tierra con base en la distribución de las familias de aves; la importante contribución de Charles Darwin a la teoría de la evolución a través del estudio de los pinzones de las Galápagos; los estudios modernos sobre la ecología, la evolución y la biogeografía utilizando a las aves como modelo que han realizado Ernst Mayr, Robert Mac Arthur, Joel Cracraft, Miklos Udvardy y Daniel Simberloff y las importantes contribuciones a la metodología sistemática antigua y moderna de Thomas Huxley, Hans Gadow, Alexander Wetmore, Charles Sibley y Jon Ahlquist, por mencionar algunos. Por otro lado, la presencia de las especies de aves está estrechamente relacionada con la condición de los hábitat, pues muchas son muy sensibles a cambios mínimos en ellos, por lo cual se les considera como buenos indicadores de perturbación. Además, la cacería, la tala de los bosques, los efectos de los contaminantes y la falta de conciencia del hombre al introducir fauna nociva en las islas, ha llevado a muchas especies de aves a extinguirse o estar al borde de la desaparición, como es el caso de los dodos de la isla Mauricio y los mieleros de Hawai. Se están haciendo grandes esfuerzos para conservar a las aves y sus hábitat en todo el mundo, por parte de diversas instituciones, con el objeto de preservar la riqueza natural de la Tierra, que es producto de centenares de millones de años de evolución. El objetivo de este libro es introducir al lector en el fascinante mundo de las aves, conociendo muchos de los acontecimientos que las atañen: su diversidad, la manera como desarrollan sus actividades y cómo éstas afectan o son afectadas por los humanos. Todos estos rubros caen dentro del campo de estudio de la ornnitología, que es la parte de la zoología que estudia a las aves en todos sus aspectos. La ornitología es un campo científico de gran actividad a escala mundial y suman ya varios miles los especialistas en el área. Sin embargo, es una ciencia que se ha visto favorecida grandemente por la participación seria de aficionados, ya sea simplemente como observadores de aves en el campo, lo cual es muy común en Europa y Norteamérica o por su contribución activa en el conocimiento de la biología de las especies y su conservación. Es de nuestro especial interés dar a conocer los esfuerzos de los investigadores mexicanos o extranjeros que trabajan investigando las aves de nuestro país, el cual ocupa uno de los primeros lugares en el mundo por su riqueza avifaunística. De las casi 10 000 especies de aves que hay en el mundo, alrededor de 11% habitan en México, esto es aproximadamente 1 060 especies que son más de las que existen en Estados Unidos y Canadá en conjunto; además, alrededor de 100 de ellas se encuentran solamente en México, es decir, son endémicas. La contribución de los científicos mexicanos a la ornitología actual es muy importante pero, sobre todo, es importante la participación de todos los mexicanos en los esfuerzos por conocer y preservar la avifauna nacional que es un recurso, como los muchos que tiene México, vasto e irrecuperable I . L O S R E P T I L E S G L O R I F I C A D O S LAS aves constituyen, junto con los mamíferos, reptiles, anfibios y los diversos tipos de peces, el grupo animal más evolucionado, los vertebrados. Este grupo debe su nombre a la presencia de un esqueleto interno formado por hueso o cartílago montado alrededor de un eje central longitudinal, la columna vertebral, que le proporciona al cuerpo soporte para sostenerse y flexibilidad para el movimiento. Dentro de los vertebrados terrestres las aves son el grupo más diversificado. Al buscar información acerca del posible origen de las aves, se debe realizar una serie de comparaciones de las estructuras morfológicas, principalmente esqueléticas, con los diferentes grupos de vertebrados. Este análisis ha llevado a conocer que el grupo animal con el que las aves comparten más similitudes es el de los reptiles, tanto que el famoso evolucionista Thomas Huxley los llamó reptiles glorificados. Entre las muchas características que comparten las aves y los reptiles (Figura I.1) están la forma de los huesos del cuello, la presencia de un sólo cóndilo occipital (que es el punto de apoyo del cráneo con la articulación de las vértebras cervicales, lo que permite que la cabeza gire hasta 360 grados), el oído medio constituido por un solo huesecillo llamado columela, las costillas uncinadas (prolongaciones de las costillas en forma de uña) presentes en algunos grupos de reptiles primitivos como la tuátara de Nueva Zelanda (Sphenodon), la forma del talón y huesos huecos y porosos. Una de las similitudes más obvias entre los dos grupos es la presencia de escamas, que en las aves se encuentran en las patas; la ausencia de glándulas del sudor en la piel, los glóbulos rojos nudeados, la capacidad de poner huevos amnióticos (es decir, huevos con una capa interna líquida que evita su desecación), la presencia de un diente de cascarón en los pollos y, comparando el desarrollo embrionario en ambos grupos se nota que en buena parte son similares. Figura I.1 Similitud esquelética entre aves y reptiles. Los reptiles son tan diversos, que es lógico pensar que las aves están más relacionadas con algún grupo en particular. Se podría pensar que lo estuvieran con alguno de los más primitivos, como las tortugas, que llegan a presentar sacos aéreos y un pico. Sin embargo, las aves comparten con los cocodrilos una gran cantidad de características, en especial una forma cerebral similar, la forma de la cavidad pleural, las mismas proteínas sanguíneas y un corazón con cuatro cavidades. Con toda esta evidencia, se puede argumentar que las aves y los cocodrilos tuvieron un ancestro en común; estudios de diversos investigadores llegan a mencionar hasta catorce diferentes caracteres que los unen. Entre las diferencias que se encuentran entre las aves y los reptiles se destacan que las primeras son capaces de mantener la temperatura de su cuerpo constante (de "sangre caliente", homotermas o endotermas) con una doble circulación pulmonar ayudada de un corazón tetracavitario como el de los mamíferos, mientras que los reptiles son animales de sangre fría (poiquilotermos o ectotermos) con circulación simple, basada en un corazón tricavitario, con excepción de los cocodrilos, como se mencionó antes. La característica única de las aves, quizá la más importante, que nos permite diferenciarlas de cualquier otro grupo de animales, es la presencia de plumas, que se cree surgieron en la evolución como una adaptación a la conservación de la temperatura corporal más que al vuelo. LA BUSCA DEL ANCESTRO DE LAS AVES La mayoría de los reptiles dominantes del Mesozoico ha sido propuesta como antepasada posible de las aves, especialmente los pterosaurios o reptiles voladores y los ornitisquios o dinosaurios con los huesos de la cadera similares a los de las aves. Cabe aclarar que a pesar de todas las investigaciones realizadas hasta la fecha, no se ha llegado aún a una respuesta precisa acerca del origen de las aves. Una de las teorías más aceptadas es la que sostiene que las aves se derivaron de un grupo de reptiles muy antiguo que vivió durante los primeros años de la era Mesozoica, y que es conocido como pseudosuquios. Se cree que alguna especie de estos reptiles dio origen a una línea evolutiva importante conocida como la de los tecodontos, alguno de los cuales, a su vez, originó grupos como los grandes dinosaurios, los pterosaurios o reptiles voladores, los cocodrilos y las aves (Figura I.2). El hallazgo de formas arbóreas entre los tecodontos fósiles es una evidencia muy fuerte de que las aves se diferenciaron en las etapas primarias de la radiación misma de los reptiles a mediados del periodo Triásico del Mesozoico. Figura I.2 Reconstrucción de reptiles pseudosuchios tecodontos de la era Mesozoica, que muestran el aspecto que se piensa tuvo el ancestro de las aves. Los tecodontos integraron un grupo de reptiles antiguos que apareció en el Triásico, del cual es muy probable que haya surgido el ancestro de las aves; además, sus esqueletos presentan una serie de características semejante a la de las aves antiguas, como la modificación de las patas posteriores para caminar y la forma de sus vértebras. Uno de los fósiles que han proporcionado evidencia de la posibilidad es el llamado Euparkeria, reptil pequeño del tamaño de una gallina, que presenta en su esqueleto una serie de modificaciones anatómicas que se repiten en el Archaeopteryx y en las aves actuales. Además, se ha encontrado que las escamas del Euparkeria eran muy largas y anchas, el doble de lo común en otros reptiles contemporáneos, lo que se ha interpretado como un paso intermedio entre las escamas y las plumas. LAS PRIMERAS AVES: EL JURÁSICO La primera evidencia de las aves en el registro fósil es una pluma preservada en las lutitas, que son piedras formadas de capas de lodo muy fino, de Solnhofen, Baviera, encontrada en 1861 por Hermann von Meyer y que fue bautizada por los científicos con el nombre de Archaeopteryx litographica (que quiere decir pluma antigua dibujada en la piedra). Fue definitivamente la conformación particular del suelo lo que permitió que se conservaran evidencias de estructuras tan finas como las plumas. Algunos meses después se encontró el esqueleto completo de un animal del tamaño de un cuervo, con cola larga y dientes en el hocico, alrededor del cual existían rastros de plumas; se supuso que la primera pluma que se encontró fosilizada pertenecía a un animal del mismo tipo, el Archaeopteryx. El descubrimiento de este fósil pocos años después de la aparición del libro El origen de las especies de Charles Darwin fue especialmente significativo, pues reunía una serie de características intermedias entre las aves y los reptiles que permitían catalogarlo como uno de los tan buscados "eslabones perdidos", delicia de los evolucionistas de la época; este fósil fue empacado y catalogado en secreto y, posteriormente, entregado como pago de sus servicios a un médico llamado Karl Häberlein, quien lo mantuvo fuera del alcance de los científicos durante varios años hasta que lo vendió al Museo Británico de Londres, donde fue estudiado con detenimiento. Después fueron encontrados en la misma localidad de Baviera y en las cercanías de Eichstätt, entre los años de 1877 y 1951, cuatro especímenes más, tres de los cuales fueron en un principio identificados como dinosaurios, en especial de una especie pequeña denominada Compsognathus, pero que posteriores análisis permitieron comprobar que eran miembros también del género Archaeopteryx. Curiosamente, el segundo de los esqueletos completos fue vendido al Museo de Berlín por un especulador, nada menos que el hijo del doctor Häberlein. En la actualidad se cuenta con cinco fósiles de Archaeopteryx, los cuales son conocidos, de acuerdo con el museo donde se localizan, como el de Londres, el de Berlín, el de Maxberg, el de Teyler y el de Eichstätt. El ejemplar de Londres es el mejor conservado y su importancia para el entendimiento de la evolución se ha comparado con el descubrimiento de la Piedra de Roseta en Egipto, de acuerdo con Allan Feduccia, investigador de Estados Unidos. Los fósiles de Archaeopteryx, además de presentar plumas de forma moderna, es decir no simétrica y con función aerodinámica, tienen una serie de características que nos hablan del pasado reptiliano de las aves, como el hocico, no un pico como en las aves modernas, con dientes tecodontos (colocados en alvéolos); la cintura pectoral, o sea los huesos de las articulaciones de los hombros de estos fósiles, se encuentra en un estado intermedio entre la típica de los reptiles y la de las aves modernas, mientras que el cráneo muestra un gran parecido con uno de reptil. Otras caractensticas peculiares de Archaeopteryx son la cola de tipo reptiliano con 18 a 21 vértebras caudales, partiendo de cada una un par de plumas; el antebrazo se encuentra altamente desarrollado, aunque la mano no se presenta en un estado modificado (fusionado) como en las aves modernas, por el contrario, los dedos están separados y tienen en su extremo una garra o uña que se cree le era útil para trepar a los árboles. Esta reunión de caracteres nos hace pensar que los fósiles de Archaeopteryx son los primeros conocidos de un ave verdadera, aunque existen divergencias entre diversos especialistas ya que algunos siguen considerando que se trata de un reptil (Figura I.3). Figura I.3 Esquema del fósil (arriba) y reconstrucción del Archaeopteryx (abajo). Las cuencas donde estos fósiles sedimentaron, datan del periodo Jurásico de la era Mesozoica, hace aproximadamente 180 millones de años. El ambiente en que estos organismos vivieron, fue muy diferente al que existe actualmente en Baviera, ya que junto con el Archaeopteryx se ha encontrado evidencia fósil de plantas tropicales, como las palmas cícadas, que nos sugieren un clima tropical cálido. Se ha encontrado también en los mismos yacimientos una gran cantidad de invertebrados, plantas, peces y reptiles, por lo que se ha llegado aún más lejos en la reconstrucción del hábitat de aquella época, pues se piensa que era un ambiente de lagunas costeras con pantanos, lodazales y vientos muy fuertes. Algunos autores sugieren que el comportamiento de éste animal era similar al de las chachalacas actuales, es decir, que se trataba de un organismo que habitaba en los árboles, corriendo y saltando la mayor parte del tiempo, y utilizando sus alas únicamente para planear. Las garras de las alas le servían para trepar, aunque algunos, como Ostrom, han propuesto que las plumas largas de sus brazos, que en la actualidad son utilizadas por las aves para volar, tenían la función de servir como una especie de red para atrapar su alimento. Si el Archaeopteryx constituye la muestra más antigua que tenemos de la existencia de las aves, es importante recalcar que el registro fósil de éstas es sorprendentemente escaso, debido a que sus huesos son altamente porosos y delgados, lo que dificulta su fosilización. Existe un gran vacío en el registro fósil como para permitirnos elaborar hipótesis que expliquen el cambio evolutivo necesario entre aves semejantes al Archaeopteryx y las que conocemos en la actualidad. Los fósiles más antiguos que siguen en la secuencia estratigráfica son fácilmente identificables como aves, inclusive podemos deducir, a través de sus características morfológicas, el tipo de hábitos que tenían. Algunos especialistas, como Storrs Olson del Instituto Smithsoniano de Washington, piensan que existe una gran cantidad de fósiles de aves, pero se encuentran aún poco estudiados. La búsqueda de los rastros de las características primitivas del Archaeopteryx en algunos grupos de aves modernas ha llevado al descubrimiento de garras vestigiales en algunos patos, halcones, grullas y pollas de agua. Sin embargo, el caso más famoso es el del hoatzín, un ave arborícola de Sudamérica, en la cual los pollos presentan garras en las alas que les sirven para trepar por los árboles, las cuales pierden al llegar al estado adulto. LAS AVES DENTADAS DEL CRETÁCICO El Cretácico se inició hace 130 000 000 de años y fue una época de grandes cambios geológicos y climáticos a nivel mundial, pues las condiciones relativamente estables del Jurásico fueron afectadas por la formación de cadenas montañosas, separación de los continentes y formación de océanos. Esto, aunado a fenómenos celestes de importancia como el choque de un cometa contra la Tierra, produjeron la extinción masiva de los reptiles dominantes, permitiendo la evolución subsecuente de las aves y los mamíferos. Excavaciones recientes en Mongolia llevaron al descubrimiento de huesos fósiles de lo que se ha considerado la primera ave voladora, a la que se denominó Ambiortus dementjevi, cuyos restos proceden del Cretácico inferior. Este fósil presenta las características típicas de un ave voladora, como la quilla del esternón y los huesos del hombro, sin embargo no se le reconoce parecido con alguna ave de la actualidad. El primer grupo importante de aves que se conoce posterior al Archaeopteryx es el grupo denominado Hesperornithiformes, que fueron aves marinas buceadoras del Cretácico que contaban con dientes insertados en alvéolos en las mandíbulas, y que fueron descubiertas en 1880 por O. C. Marsh en Estados Unidos, quien se mostró impresionado del hecho de que las mandíbulas del ave encontrada tuvieran dientes. Se conocen gran cantidad de fósiles de este grupo, siendo especialmente famosos los de Hesperornis regalis (Figura I.4), ave de casi dos metros de longitud, con alas reducidas y patas poderosas que utilizaba para nadar y cuyos fósiles fueron descubiertos en depósitos de Kansas, Estados Unidos. Emparentadas con ellos están otras aves buceadoras del Cretácico llamadas baptornítidos, que se han encontrado en gran cantidad en los mismos depósitos. Figura I.4 Reconstrucción del Hesperornis (arriba) y del Ichthyornis (abajo), aves dentadas del Cretácico. Otro grupo de aves dentadas proliferó en el Cretácico tardío, y fue descubierto en 1872 en las calizas de Niobrara, Kansas. El Ichthyornis (Figura I.4) era un ave voladora, semejante a una gaviota, que seguramente habitaba en zonas costeras. Ambos grupos de aves dentadas desaparecieron sin dejar descendientes. Muy poco es lo que sabemos de otras formas de aves durante el Cretácico, pues solamente se cuenta con fósiles fragmentarios que indican que varios grupos de aves acuáticas como flamencos, pelícanos, garzas y cormoranes se encontraban en proceso de evolución. Sin embargo, la primera evidencia fósil de un ave terrestre semejante a las actuales apareció con el descubrimiento del Alexornis antecedens en rocas del Cretácico superior de México, en una localidad cercana a El Rosario, Baja California. Se piensa que esta ave perteneció a un grupo cercano al ancestro de las aves terrestres superiores actuales como los martines pescadores y los carpinteros. LAS AVES SE DIVERSIFICAN DURANTE EL CENOZOICO La Tierra experimentó una serie de cambios geológicos y climáticos a lo largo de la era Cenozoica, especialmente la formación de grandes cadenas montañosas como los Andes y los Himalayas, la continua separación de los continentes y el paulatino enfriamiento del clima terrestre, que culminó con las glaciaciones del Pleistoceno. La gran explosión de la diversidad de las aves se dio al inicio de la era Cenozoica, hace aproximadamente 65 millones de años, durante el periodo Eoceno. El registro fósil de esa época nos muestra que ya estaba presente en la avifauna mundial alrededor de 80% de los órdenes actuales, presentando formas nadadoras, buceadoras, corredoras y rapaces. Incluso los paleontólogos han reconocido entre los fósiles algunos géneros que sobreviven hasta la actualidad como algunas águilas (Haliaetus y Aquila), aves de playa y flamencos. Uno de los yacimientos fosilíferos más ricos del Eoceno se encuentra en Quercy, Francia, en las cercanías de París. Ahí se han encontrado pruebas de la presencia de algunos grupos importantes como búhos, pájaros secretarios, gangas y trogones. En especial la presencia de los trogones en Francia, mostrada por el hallazgo de un fósil denominado Archaeotrogon indica que en el Eoceno predominaba un clima tropical, pues los trogones actuales se encuentran solamente en las regiones tropicales de América, Asia y África. En otras regiones del mundo, como en África y Sudamérica, se han encontrado vestigios de la presencia de avestruces, ñandúes, albatros y avutardas durante este periodo. Es también en el Eoceno donde encontramos las primeras evidencias fósiles de los pingüinos, uno de los grupos de aves más especializados. Estos fósiles fueron descubiertos en Nueva Zelanda y nos han ayudado a saber que las especies más grandes llegaban a medir hasta metro y medio de altura con un peso de aproximadamente 120 kilos. Probablemente las aves del Eoceno mejor conocidas son las enormes rapaces terrestres que abundaron en las planicies de Norte y Sudamérica. La más grande es la conocida como Diatryma (Figura I.5), que era un ave no voladora de Norteamérica que sobrepasaba los dos metros de altura, con alas muy reducidas y un enorme pico ganchudo que nos sugiere se alimentaba de carne; estas aves desaparecieron durante el Oligoceno. Sin embargo, otras especies emparentadas sobrevivieron durante un mayor lapso de tiempo en Sudamérica, especialmente en la Patagonia, y son conocidas como Phorusrhacos y Brontornis. Todas estas aves tienen en las actuales grullas y cariamas a sus parientes más cercanos. Uno de los descubrimientos más importantes del Eoceno fue el realizado en depósitos de Wyoming, Estados Unidos, que en esa época se encontraba cubierto por un enorme lago salado. Estos fósiles se encontraron en gran cantidad, y consistían básicamente en huesos, huellas, plumas y restos de huevos. Los científicos denominaron a estos organismos Presbyornis, y su mayor importancia radica en que sus características son intermedias entre los patos, los flamencos y las aves de playa similares a las avocetas. Los fósiles de Presbyornis han ayudado a entender las relaciones evolutivas entre estos tres grupos de aves acuáticas. Asociados a éstos, se han encontrado también restos de un pariente de las modernas fragatas, llamado Limnofregata azygosternon, que se cree se alimentaba de los pollos de Presbyornis. Durante el Oligoceno, hace 36 000 000 de años, la enorme radiación que había comenzado a inicios del Cenozoico dio como resultado la aparición de algunas familias de aves modernas, como loros, palomas, guajolotes y gorriones. Fue un periodo de gran cambio climático, pues los climas tropicales que en un inicio dominaban el planeta gradualmente fueron enfriándose y haciéndose más secos, hasta que en el Mioceno aparecen grandes zonas áridas. Se han hecho descubrimientos de importancia en depósitos del Oligoceno en Suiza, que indican la presencia de momotos en Europa, a pesar de que estas aves están restringidas en la actualidad a Centro y Sudamérica. Figura I.5 Reconstrucción del Diatryma, ave rapaz del Eoceno. Es durante el Mioceno, hace aproximadamente 25 000 000 de años, que aparecieron en el registro fósil la mayoría de las familias y géneros actuales, a pesar de que muchas otras se extinguieron. En algunos depósitos oligocénicos de Wyoming, Estados Unidos, se han encontrado fósiles de chachalacas primitivas, lo que indica que este grupo, actualmente restringido a Centro y Sudamérica, tuvo una distribución más amplia en el pasado. En México se han hecho descubrimientos importantes de aves del Plioceno en localidades del estado de Chihuahua, particularmente en el valle del río Papigochic, que fueron descritos por Hildegarde Howard, investigadora del Museo de Historia Natural del Condado de Los Ángeles, California. En estos depósitos se encontraron evidencias de flamencos primitivos (Phoenicopterus stocki), varios fósiles de patos y gansos, así como un ave extraña emparentada con los centzontles. La misma investigadora estudió fósiles del Plioceno de los sitios conocidos como Arroyo Esqueletos y Arroyo Tiburón, en Baja California. Aquí fueron encontrados restos fósiles de varios petreles extintos (Puffinus), una bubia, flamencos primitivos y, sobre todo, de varias especies de alcas, de las cuales destacan las pertenecientes al género ya extinto Mancalla. EL PLEISTOCENO Y EL NACIMIENTO DE LA AVIFAUNA ACTUAL Es durante el Pleistoceno, que comenzó hace 2 000 000 de años y terminó hace aproximadamente 11 000 años, que la evolución de las aves actuales registró sus acontecimientos más importantes, además de que es la época de la que se tiene un mejor registro fósil. Es importante resaltar que el Pleistoceno se caracterizó por la presencia de una serie de enfriamientos globales de la Tierra denominados glaciaciones. Estos cambios climáticos a gran escala produjeron movimientos latitudinales y altitudinales de la vegetación y la fauna, la extinción de gran cantidad de grupos animales y vegetales, así como la gran diversificación de las aves. Los depósitos de fósiles del Pleistoceno son muy abundantes en muchas partes del mundo, pero sin duda uno de los más interesantes por la gran cantidad de fauna y flora encontrada, es el de los pozos de chapopote en el Rancho La Brea, cerca de Los Ángeles, California (Figura I.6). Muchos años de estudio de estos pantanos han dado a conocer la peculiar avifauna del Pleistoceno de Norteamérica, en la cual existían ya grupos tan conocidos en la actualidad en la misma zona como los correcaminos, urracas (Pica), palomas, búhos, garzas, milanos y gavilanes. Por otro lado, existían en La Brea una gran variedad de aves carroñeras, de las más grandes que han existido jamás, como los cóndores y los enormes Teratornis, que alcanzaban una envergadura de hasta cinco metros; también se han encontrado fósiles de una especie extinta de cigüeña gigante (Ciconia maltha), un guajolote salvaje y una rara especie de buitre (Neophron), cuyos únicos parientes existentes en la actualidad habitan en África. Figura I.6 Reconstrucción de algunos de los fósiles encontrados en el Rancho La Brea de California; (A) Teratornis, (B) búho de La Brea, (C) cigüeña de la Brea, (D) Neophron americano. En la enorme isla de Nueva Zelanda, proliferaron en esta época varias especies, alrededor de trece según Joel Cracraft de la Universidad de Illinois, Estados Unidos, de aves no voladoras llamadas moas, que alcanzaron hasta tres metros de altura, carecían completamente de alas y se comportaban, se piensa, de manera similar al kiwi, su único pariente vivo. Estas aves tuvieron gran diversidad en el Pleistoceno y se extinguieron ya en tiempos prehistóricos, pues existen indicios de que los primeros maoríes habitantes de Nueva Zelanda utilizaban sus huevos y sus huesos como adornos o herramientas, y su carne como alimento. En la isla de Madagascar, cercana a la costa de África, existió otro grupo de aves ahora extintas llamadas aves elefante, que también carecían de la capacidad de volar; éstas se consideran las aves más grandes que han existido, pues se piensa que llegaron a pesar hasta 450 kilogramos y los restos de huevos encontrados indican que tenían una capacidad de casi ocho litros. Investigaciones realizadas en México llevaron al descubrimiento de importantes yacimientos del Pleistoceno en dos localidades cercanas a la laguna de Chapala, Jalisco, y en el famoso sitio de Tequixquiac, en el Estado de México, lugares donde fueron encontrados restos de zambullidores, cormoranes, flamencos, cigüeñas, varias especies de patos y aves de presa, algunas de ellas vivientes (Cuadro I.1). Ante este breve panorama, resulta evidente que el registro fósil de las aves es un excelente indicador de los cambios geológicos y climáticos que ha sufrido el planeta a lo largo de su historia. La avifauna moderna presenta especies que ocupan casi todos los hábitat terrestres y acuáticos en todas las regiones del globo a excepción de las más inhóspitas como el centro de la Antártida y el centro del desierto del Sahara. Esta gran riqueza sigue cambiando debido a la acción negativa del hombre, lo que ha provocado la extinción en tiempos recientes de aves producto de millones de años de evolución como el dodo de la isla Mauricio, la gran alca y la paloma migratoria de Norteamérica, por decir algunos ejemplos. Sin embargo, los procesos naturales de extinción y evolución de nuevas formas siguen siendo las fuerzas modeladoras de la riqueza biológica del mundo. Cuadro I.1 Eras geologicas y sucesos principales de la historia evolutiva de las aves. Era geológica Periodo geológico Reciente CENOZOICA MESOZOICA I I . Sucesos importantes de la Historia de las aves Años desde su inicio 11 000 Pleistoceno Plioceno Mioceno 2 000 000 13 000 000 25 000 000 Oligoceno 36 000 000 Eoceno 65 000 000 Aves modernas, dominio de paseriformes Órdenes y familiares modernos Moas, tinamúes, gran diversidad Muchos órdenes y familias modernos Phorushacos, petreles, loros y palomas Diatryma, pingüinos, trogones, avestruces. Hesperornis, Ichyornis, flamencos, Alexornis, cormoranes. Cretácico 130 000 000 Jurásico 180 000 000 Archaeopteryx Triásico 220 000 000 Ancestro de las aves E S T R U C T U R A Y F U N C I Ó N UNA vez revisada de manera breve la historia evolutiva de las aves, empezaremos a conocer en detalle cómo se encuentran constituidas anatómicamente y de qué manera las particularidades que presentan les han servido para tomar ventajas en hábitat que otros grupos de animales no ocupan. Reconocer un ave parecería no ser muy difícil para la mayoría de las personas; unos pocos caracteres fácilmente apreciables nos indican que un animal que camina en dos patas, está cubierto de plumas, posee un pico córneo y dos alas es un pájaro o algo similar. Sin embargo, ante organismos tan extraños como las avestruces del África, el kiwi de Nueva Zelanda o los pingüinos de la Antártida, que presentan muchas adaptaciones para un modo especial de vida, mucha gente tiende a confundirlas con reptiles o mamíferos. Las características externas de un ave son observables de manera inmediata. Sin embargo, como producto de muchos millones de años de evolución, las modificaciones que han sufrido en su anatomía interna las han llevado a una especialización en grado extremo. La mayoría de los caracteres anatómicos de un ave están en relación con su capacidad de volar, a pesar de que existen aves que no vuelan en la actualidad, como las anteriormente mencionadas; en realidad, estas características indican que las aves que no vuelan tuvieron antepasados que sí lo hacían. LA IMPORTANCIA DE LOS HUESOS El esqueleto en las aves es muy liviano, tanto que se ha calculado que pesa menos que todas sus plumas juntas, además es muy resistente. Estas propiedades (ligereza y resistencia) se deben a que los huesos son huecos y porosos, lo que se ha llamado huesos neumáticos. Esto les permite que, al ser en su mayor parte aire, sean muy ligeros y favorezcan la tarea de volar. Sin embargo, para evitar que se fracturen durante los esfuerzos que hacen las aves durante el vuelo, necesitan ser reforzados de alguna manera. Para solucionar este problema existen una serie de trabéculas, que son proyecciones diagonales de tejido óseo en el interior de los huesos, especialmente los más largos como el húmero, que funcionan de manera similar a los tirantes de un puente, de modo que hacen la estructura más resistente. Además de los huesos porosos, el esqueleto de las aves modernas (Figura II.1) tiene características distintivas muy importantes. Resaltan en especial la pérdida de los dientes que han sido sustituidos por un pico que resta peso excesivo al ave, y la gran fusión de elementos óseos, que permiten una mayor rigidez aerodinámica. Las extremidades anteriores de las aves se han modificado de manera que los huesos que conforman el esqueleto de la mano en un reptil o un mamífero se han fusionado formando una estructura llamada carpo-metacarpo, en la cual se insertan las plumas del vuelo. De igual manera existe unión de los huesos de las extremidades inferiores (Figura II.1), de modo que podría decirse que las aves caminan "de puntitas". Esta reducción de los elementos óseos ha producido también que la cola se encuentre reducida a una estructura llamada pigostilo. La función de equilibrio que cumple la cola vertebral en otros grupos de vertebrados como los anfibios, los reptiles y los mamíferos se encuentra reemplazada por un conjunto de plumas largas que participan de manera importante en el vuelo como timón, en el desplazamiento terrestre, y en otras actividades como el cortejo, que se discutirán en capítulos subsecuentes. Otra fusión de huesos importante es la que se da entre los elementos de la cintura pélvica (la rabadilla) y en el cráneo, que resulta en estructuras de una sola pieza muy resistentes. Uno de los elementos más importantes del sistema esquelético es la presencia de una carina o quilla, la cual es una cresta ósea que surge del esternón y cuya función es la de servir de inserción a los músculos pectorales, los cuales son los más importantes para el vuelo. En algunas aves que no vuelan, como las avestruces, el ñandú, el kiwi y los casuarios, al haber perdido la capacidad de volar han perdido también la quilla, por lo que su esternón es plano como el de los mamíferos. APARATOS UROGENITAL Y DIGESTIVO Figura II.1 El esqueleto de las aves modernas. Además del esqueleto, otros órganos y sistemas presentan modificaciones relacionadas con la capacidad de volar. El aparato reproductor se encuentra reducido a tal grado que las hembras presentan sólo un ovario (el izquierdo) en vez de dos. Los machos presentan dos testículos, los cuales son funcionales únicamente en cierta parte del año. Las gónadas en ambos sexos aumentan de tamaño solamente durante la etapa de reproducción, llegando a incrementar su volumen y peso hasta diez veces (en ocasiones más). Esto se ha interpretado como una adaptación al vuelo, evitando un peso excesivo de las gónadas en las etapas no reproductivas. Las aves son ovíparas, es decir, el desarrollo de los embriones se lleva a cabo en una estructura protegida fuera del cuerpo de la madre, la cual se llama huevo. Esto evita también que la madre tenga un peso excesivo durante la etapa reproductiva y pierda su capacidad de volar. El aparato digestivo (Figura II.2) también presenta modificaciones importantes. Una de ellas es la presencia del buche, que es una bolsa derivada del esófago en la que algunas aves como las gallináceas, los loros y las palomas, almacenan alimento por algún tiempo antes de digerirlo. Los flamencos y las palomas presentan en el buche unas glándulas especiales que producen sustancias que, mezcladas con alimentos semidigeridos por los padres, son alimenticias para las crías. Por su consistencia y color se ha llamado a estas sustancias leche. El estómago se encuentra constituido por dos secciones; la primera, llamada proventrículo, es donde se encuentran las glándulas que producen las enzimas que ayudan a descomponer los alimentos; la segunda se conoce como molleja y es una bolsa musculosa, que en algunas ocasiones puede estar llena de pequeñas piedras, cuya función es triturar el alimento, supliendo así la función de los dientes. Los intestinos desembocan en una abertura llamada cloaca, donde confluyen los aparatos digestivo y genito-urinario. El aparato urinario está formado por un par de riñones bien desarrollados y los conductos excretores que desembocan en la cloaca. Las aves, en su mayoría, excretan ácido úrico, que es una sustancia pastosa de color blanco que sale mezclada con las heces fecales. Esto significa que no forman orina líquida (que es urea que sale del cuerpo disuelta en agua), por lo que no presentan vejiga urinaria, a excepción de las avestruces, lo que evita un exceso de peso (la vejiga llena) durante el vuelo. Figura II.2 Esquema generalizado del aparato digestivo típico de un ave. Los riñones son altamente eficientes para desechar sustancias no aprovechables. Las aves marinas, debido a su modo de vida, tienen que beber agua de mar, la cual está cargada de sales que los riñones no pueden eliminar. Para solucionar esto, las gaviotas, pelícanos y otras aves similares poseen unas glándulas especiales arriba de los ojos llamadas glándulas de sal, a través de las cuales se filtra el agua salada, eliminándose las sales en gotas muy concentradas a través del pico. BUENA VISTA Y OÍDO PERO MAL OLFATO El sistema nervioso de las aves es complejo, consta de un cerebro muy desarrollado, de gran tamaño, y órganos de los sentidos que actúan de manera diferente a otros grupos de vertebrados. El cerebro es mayor en proporción al de los reptiles de tamaño similar, y es capaz de realizar una serie de funciones complejas gracias al desarrollo de una sección llamada hiperestriato, que es la que coordina la inteligencia. El sentido más desarrollado es el de la vista, lo cual se refleja en el tamaño tan grande de los globos oculares (Figura II.3), de estructura muy semejante a la de los mamíferos, que ocupan casi 15% del peso de la cabeza. Los ojos tienen además un anillo óseo que le da rigidez, y una estructura interna llamada pecten, que es un pliegue lleno de vasos sanguíneos que se localiza en la córnea y que ayuda a que tengan una visión a larga distancia sumamente nítida. Es obvio pensar en la importancia que tiene la vista en las aves puesto que dependen del reconocimiento visual para identificar a los miembros del otro sexo o a sus enemigos, así como para la localización de sus presas a grandes distancias, como en el caso de las aves rapaces. Curiosamente, se ha comprobado que el espectro de luz que las aves son capaces de ver es mayor que el de nosotros, pues alcanzan a percibir algunas longitudes ultravioleta. El oído está también muy desarrollado, pues gran cantidad de especies dependen de señales auditivas, cantos y llamadas, para comunicarse entre sí, conseguir sus presas, defender sus territorios y atraer a la pareja. El oído está compuesto por un tímpano y el hueso del oído medio, llamado columela, que es similar al de los reptiles (Figura II.3). Algunas aves tienen un sentido del oído tan fino que les permite orientarse en la oscuridad mediante el eco al igual que los murciélagos, como es característico del guácharo de Sudamérica. Otras aves nocturnas como los búhos, pueden localizar sus presas de manera muy eficiente gracias a una asimetría en la disposición de los oídos, pues el de un lado está situado en un plano ligeramente arriba de el del otro lado, así el ave puede triangular sus oídos con la presa haciéndola más fácil de localizar. Figura II.3 Anatomía interna del ojo (arriba) y del oído (abajo). Por el contrario, el olfato está mal desarrollado, tanto que podríamos decir que la mayoría no percibe los olores. Se sabe que los zopilotes tienen un olfato relativamente desarrollado, que les permite localizar a los animales en descomposición a cierta distancia. Las aves pelágicas como los petreles, también pueden localizar a sus presas mediante el olfato. Sin embargo, los kiwis son las únicas de las que se sabe tienen un buen olfato, pues sus nostrilos (las aberturas nasales), se hallan localizados en la punta del pico, lo que les permite encontrar gusanos y larvas debajo de la tierra (Figura II.4). Podemos deducir que el sentido del gusto está también poco desarrollado, aunque se piensa que pueden percibir algunos tipos de sabores al igual que los mamíferos. Esta deficiencia se hace notable si se sabe que algunas aves tienen no más de 70 papilas en la lengua, mientras que la lengua humana cuenta con alrededor de 10 000. A diferencia de todos los otros vertebrados, las aves han desarrollado dos sentidos más. El primero es la percepción de los cambios de presión barométrica, que les permite detectar diferencias de presión muy sutiles. Se piensa que este sentido está localizado en el oído medio. Por otro lado, son capaces de detectar cambios en el magnetismo terrestre, lo cual es una ayuda invaluable como orientación para realizar las migraciones. Este sentido se encuentra localizado cerca de los nervios del olfato en forma de cristales de un mineral magnético, la magnetita, la cual reacciona con los cambios del campo magnético de la Tierra. Este interesante tema será retomado cuando se hable de la migración. LA POTENCIA DEL CORAZÓN Y LOS PULMONES El sistema circulatorio de las aves está compuesto por un corazón y un sistema complejo de venas y arterias. El principal avance evolutivo que presentan con respecto a sus parientes los reptiles (con excepción del cocodrilo) es que el corazón está formado por cuatro cavidades, dos aurículas y dos ventrículos, como en los mamíferos, lo cual evita la mezcla de la sangre venosa "sucia" que viene del cuerpo, con la oxigenada que ha sido purificada en los pulmones. Otra diferencia es que los glóbulos poseen un núcleo en comparación con los eritrocitos anucleados de los mamíferos. Figura II.4 El kiwi de Nueva Zelanda, la única ave con los nostrilos en la punta del pico. Como buenos vertebrados terrestres, las aves respiran por medio de pulmones. Este sistema de respiración aérea es el más efectivo que se conoce y su forma y funcionamiento son diferentes a los que conocemos en mamíferos y reptiles. En estos últimos, el pulmón es una bolsa que se infla y desinfla rítmicamente, existiendo un momento de inhalación para el intercambio gaseoso y otro de exhalación, que no se pueden llevar a cabo al mismo tiempo. En las aves los pulmones son estructuras semirrígidas, a partir de las cuales se proyectan varias bolsas delgadas en forma de globo llamadas sacos aéreos (Figura II.5). Estas estructuras tienen una función primordial en la respiración, pues se encargan de inflarse y desinflarse, ayudados por los músculos de la pared del cuerpo puesto que las aves no tienen diafragma, provocando una corriente continua de aire que pasa por los pulmones para un intercambio gaseoso constante. Estos sacos pueden variar en número de 7 a 14 dependiendo del ave, y muchas veces se extienden hasta ocupar las partes internas de los huesos. Además de su función en la respiración, los sacos aéreos sirven como mecanismo para desechar el calor excedente producido por los músculos del vuelo y el canto. Figura II.5 Esquema del aparato respiratorio de un ave, mostrando los sacos aéreos y su localización. EL CONTROL DEL CALOR CORPORAL Las aves son, junto con los mamíferos, los únicos vertebrados homotermos (de sangre caliente) vivientes; se sabe que varios grupos de dinosaurios también lo eran. Su corazón late más rápido y es más grande y potente proporcionalmente que el de los mamíferos. Por ejemplo, se ha calculado que el corazón de un colibrí representa aproximadamente 30% del peso total del cuerpo. Las aves funcionan como máquinas metabólicas de alta capacidad. Su temperatura corporal es alta (alrededor de 40°C), sus actividades de vuelo y alimentación generalmente producen mucho calor, el cual es eliminado generalmente durante la respiración. Pero cuando el ave habita en zonas de temperatura extremosa, fría o cálida, se demanda una cierta cantidad de energía para poder mantener su temperatura corporal. En climas muy cálidos, las aves pierden calor cambiando de posición y exponiendo sus patas, axilas u otras partes desnudas de su cuerpo a la acción del viento. Por el contrario, si tienen mucho frío, esponjan su plumaje o tiritan y, en casos extremos, jadean. Sin embargo, cuando el frío es muy extremo, algunas aves como los colibríes y los chotacabras entran en un estado llamado hipotermia, el cual consiste en el descenso de la temperatura corporal y la consiguiente reducción de la actividad metabólica. Si la hipotermia es profunda, se produce un estado llamado turpidez o torpor, en el cual el ave reduce su actividad al mínimo y entra en un estado de inactividad. Esta característica fue la que originó, seguramente, la leyenda de que los colibríes dormían clavados del pico en los árboles. Las aves están perfectamente adaptadas para la vida en el aire y bajo rigurosos ambientes. En capítulos posteriores revisaremos con más detalle diferentes aspectos de la biología de las aves en los cuales entran en juego muchas de estas capacidades de sobrevivencia. I I I . P L U M A S Y P L U M A J E S LAS plumas son la característica distintiva de las aves, realmente la única que no comparten con ningún otro grupo de animales. Son las plumas las que les proporcionan su llamativo colorido, protección contra el frío y el calor intensos, les permiten desplazarse fácilmente en el aire y el agua, las esconden de sus enemigos y son también una de las causas de que el hombre las haya domesticado, atrapado y cazado. Al conjunto de plumas se le llama plumaje, que es de vital importancia en aspectos reproductivos y de camuflaje. La pluma es una estructura epidérmica, lo que quiere decir que se deriva de la piel. Se ha mencionado que el antecesor inmediato de las plumas son las escamas de los reptiles, pues crecen de la misma manera y están formadas de la misma sustancia, la queratina, que es la proteína que forma las uñas, el pelo y las escamas en otros grupos de vertebrados. El hecho de que las plumas estén compuestas de este material les permite tener características ventajosas, como mayor duración y resistencia a los efectos del medio. Se cree que la función primordial que tuvieron las plumas cuando aparecieron por primera, y única, vez en el mundo animal fue controlar la temperatura. Entre los reptiles de la era Mesozoica, se han encontrado fósiles como el de los estegosaunos, con escamas muy alargadas y aplanadas, que se piensa tenían la función de absorber y desechar calor. Sin embargo, esta adaptación sirvió secundariamente en la función que caracteriza al grupo de las aves, el vuelo, es por eso que se conocen aves tanto fósiles como vivientes que no vuelan, como las avestruces del África, los kiwis y casuarios de Nueva Zelanda, los ñandúes de América del Sur o los pingüinos del Hemisferio Sur. ESTRUCTURA DE UNA PLUMA TÍPICA Figura III.1 Estructura de una pluma típica en la que se muestran sus partes. La estructura de una pluma es muy compleja, podríamos decir que se trata de una lámina subdividida finamente en gran cantidad de elementos. En una pluma típica (Figura III.1), la parte central es conocida como raquis, que le sirve de eje y tiene el aspecto de una caña hueca; a pesar de ser una estructura muy ligera, le da la rigidez necesaria para mantenerla firme. La parte inferior del raquis es más ancha y hueca, generalmente desnuda se le denomina cálamo o cañón, es la parte por la cual la pluma está insertada en la piel. El cañón tiene en la parte inferior un orificio denominado ombligo inferior que es por donde la pluma es alimentada durante su crecimiento. El cañón es hueco, puesto que la pluma es una estructura muerta, como las uñas, y una vez que ha terminado de crecer, los vasos sanguíneos que la alimentaban se retiran y queda el espacio vacío. En la parte superior del cálamo el raquis empieza a aplanarse y encontramos, justo en donde termina el cálamo, otro orificio denominado ombligo superior que es por donde el cuerpo laminar de la pluma emergió al comenzar a crecer. El raquis está relleno de sustancias muertas, pigmentos y proteínas, que quedaron ahí como resultado de su desarrollo. En los márgenes laterales del raquis crece el vexilo, estructura a manera de lámina dividida en dos partes opuestas. Es el cuerpo visible y de mayor área de la pluma, formado por una complicada red de uñas entrelazadas llamadas bárbulas, que dan la textura de un tejido muy ligero con la capacidad de soportar una carga pesada por unidad de área, principio que permite a las aves volar. Las bárbulas parten de láminas delgadas y rectas en posición perpendicular al raquis llamadas barbas, que se disponen en forma paralela a lo largo del raquis como las hojas de una palma (Figura III.2). De las barbas se proyectan las bárbulas de manera perpendicular, cada una de las cuales lleva varios ganchos (ganchillos), los cuales al entrelazarse con los de las bárbulas adyacentes forman la intrincada red del vexilo. Obtener la textura necesaria es muy fácil, tomemos una pluma cualquiera y abramos su tejido, posteriormente, con un simple movimiento de la mano nos daremos cuenta de lo fácil que es restituirle su textura original. Las aves hacen esto ayudadas de su pico, a lo que se le llama acicalamiento, actividad en la que algunas especies invierten largos periodos de tiempo para el mantenimiento de las plumas. Figura III.2 Manera en la que se construye el tejido del vexilo. Las barbas de la parte basal del vexilo tienen muy pocos o ningún ganchillo, lo que les da un aspecto laxo. En las plumas del cuerpo, la parte superior del vexilo queda hacia afuera, lo que le confiere al contorno del cuerpo sus características aerodinámicas, pues todas las plumas se encuentran dirigidas hacia atrás, propiciando una circulación del aire con menor resistencia. La parte laxa queda hacia el interior, produciendo que el aire quede atrapado, formando una bolsa que tiene una función de aislamiento. Ocasionalmente, sale del ombligo superior una estructura similar a una pluma pequeña que se llama hiporraquis.Esta estructura está presente en algunos grupos como las ratites y las gallináceas, y se cree que es una reminiscencia derivada de la formación en hoja doble de las escamas de los reptiles. DÓNDE CRECEN LAS PLUMAS Figura III.3 A las regiones de crecimiento de las plumas, se les llama pterilos (zonas punteadas) o tractos; las regiones blancas se denominan apterios, y son zonas donde no crecen las plumas. Los tractos se nombran de acuerdo a su localización en el cuerpo; (arriba) vista dorsal, (abajo) vista ventral. Las plumas crecen en papilas o folículos muy especializados, los cuales se encuentran distribuidos en la piel. Éstos son similares a aquellos de donde crece el pelo en los mamíferos y tienen en su base los músculos que sirven para moverlas y una terminación nerviosa (Figura III.3). A diferencia de lo que podríamos pensar, pues cuando observamos un ave vemos que está completamente cubierta por plumas, éstas no crecen en todo el cuerpo, sino que lo hacen en zonas particulares llamadas pterilos, que son las áreas donde se encuentran las papilas que dan origen a las plumas nuevas. Estos pterilos tienen una forma y disposición particular para cada especie, y están rodeados por zonas desnudas llamadas apterios en las que no crecen plumas. Las únicas aves a las cuales les crecen plumas en toda la piel son los pingüinos, debido a que necesitan una considerable cubierta aislante contra el frío. TIPOS DE PLUMAS Partiendo del patrón básico, las plumas han adquirido diferentes formas de acuerdo con su localización corporal y sus funciones. Las plumas descritas anteriormente se denominan plumas típicas o de contorno, y se encuentran localizadas en la parte exterior del cuerpo, alas y cola. Las plumas del cuerpo son cortas y simétricas, mientras que las de vuelo son más largas, fuertes, planas y con los lados del vexilo asimétricos. Este tipo de plumas generalmente presenta colores diversos y son las que determinan en gran parte los plumajes. Aparecen después de la primera muda substituyendo al plumón, y ejercen la función termorreguladora, el vuelo, el cortejo y muchas más. El plumón es un tipo de pluma caracterizada por tener un raquis muy corto o ausente (Figura III.4), con barbas largas y bárbulas carentes de ganchillos, por lo que su apariencia es la de un mechón muy laxo, lo que le da una importante función en la termorregulación. Por lo general es el primer tipo de pluma que aparece en las aves al salir del cascarón, pues el plumaje típico de los pollos está constituido únicamente por este tipo de pluma aunque también está presente en los adultos debajo de las plumas típicas del cuerpo. Las semiplumas son un híbrido entre el plumón y la pluma de contorno, son plumas de raquis desarrollado pero con barbas laxas. Estas plumas crecen generalmente en lugares donde se produce flexión de la piel, como los codos, las axilas y las ingles, por lo que se piensa que su función es proteger la piel en esos lugares de fricción. Las vibrisas o bridas son plumas modificadas con apariencia de pelos gruesos. Por lo general consisten de un raquis muy grueso y rígido, con unas pocas barbas en la parte basal. Las vibrisas se encuentran generalmente alrededor de la boca en las aves insectívoras, sirviéndoles de ayuda para atrapar los insectos. También se localizan sobre los ojos, como pestañas, y cubriendo los nostrilos. Se piensa además que desempeñan alguna función sensorial, similar a la de los bigotes de los gatos, en las aves nocturnas y las que habitan en agujeros como en el búho madriguero. Figura III.4 Diferentes tipos de plumas. (A) Vibrisas; (B) semiplumas; (D) plumón y (E) hiporraquis. Las filoplumas son plumas filamentosas, muy delgadas, de raquis largo y unas cuantas barbas en la punta, las cuales se localizan en todo el cuerpo del ave, preferentemente entre las plumas de contorno del dorso y la cabeza. Son difíciles de ver y su función es sensorial y de ornato, pues se vuelven muy largas en algunos plumajes nupciales. Ciertos grupos como los búhos, los loros y las garzas, tienen un tipo de pluma especial llamado plumón de talco. Este se desarrolla en parches localizados en el pecho y dorso y tiene la apariencia de un mechón de plumas revueltas y polvosas. A diferencia de otros tipos de pluma, el plumón de talco crece continuamente y se desintegra en pequeñas hojuelas polvosas, las cuales son esparcidas por las aves en todo su cuerpo ayudadas de su pico. La función de este plumón no se conoce bien, pero se cree que sirve de protección al plumaje e impermeabilizante para las aves acuáticas. Algunas plumas presentan una serie de modificaciones particulares. Los machos de las aves del paraíso cuentan con plumas realmente especiales, con la forma y textura del alambre; los turquitos tienen las plumas de las alas muy delgadas y rígidas adaptadas a producir sonidos mientras que las plumas de la rabadilla del quetzal y de los pavorreales machos son muy largas y se emplean en el cortejo y el reconocimiento sexual (Figura III.5). Los pájaros péndulo o momotos tienen las dos plumas centrales de la cola muy largas en forma de raqueta, esta condición se adquiere con el tiempo, pues las barbas de la parte central de la pluma son muy frágiles, y se caen con el acicalamiento, como lo describió el ornitólogo alemán Helmut Wagner. Figura III.5. Algunas plumas modificadas: (A) timoneras en forma de raqueta del momoto de cejas turquesas; (B) primarias modificadas para producir sonidos del colibrí cola blanca; (C) timonera modificada del ave del paraíso rey de Sajonia; (D) rectriz acuminada del vencejo de las chimeneas; (E) pluma de la cresta de la codorniz de Gambel y (F) timonera del colibrí cola de raqueta. LA FORMA DE LA PLUMA DEPENDE DE SU FUNCIÓN El esquema de la figura III.6 nos muestra que las plumas de contorno en las diferentes partes del cuerpo se han modificado en tamaño, rigidez y estructura para desarrollar diferentes funciones. Se llama plumas primarias a las que se localizan en los extremos de las alas y que se encuentran insertadas en los huesos de la mano. Son largas, fuertes y rígidas, tienen la función primordial del vuelo, proporcionando la fuerza de propulsión y la velocidad del vuelo. Se les llama también remeras, pues sirven para "remar" en el aire. Su número generalmente es de nueve a doce en las aves que vuelan, aunque algunas aves, como las avestruces, tienen 16 y les sirven solamente de adorno, o menos, como las tres o cuatro de kiwis y casuarios. Figura III.6 Esquema de un ala típica, mostrando las diferentes plumas que la componen. Las plumas secundarias también se encuentran en las alas, en la parte interna y paralelas a las primarias; están insertadas en la ulna, el hueso del antebrazo. Junto con las primarias son denominadas plumas remeras, y su función principal es retener el aire durante el vuelo facilitando la elevación y ayudando al sostén del ave en el aire. Su número es muy variable, y depende de la longitud del antebrazo, que está en estrecha relación con el tipo de vuelo de las aves. El menor número de secundarias corresponde a los colibríes, seis o siete, siendo diez el número promedio en la mayoría de las aves, hasta las 32 de las grandes aves marinas planeadoras como los albatros. En lo que correspondería al dedo pulgar de las aves, se encuentran unas pocas plumas rígidas llamadas en conjunto álula, cuya función es disminuir las turbulencias del aire durante el vuelo. Las plumas timoneras o rectrices son aquellas que forman la cola y participan, como su nombre lo dice, en la dirección del vuelo, de manera semejante a la cola de los aviones, y para efectuar los movimientos de maniobra aérea, aterrizaje y, en ocasiones, de apoyo para trepar sobre los troncos de los árboles como en los carpinteros. El número y la longitud de estas plumas varía dependiendo de las necesidades del ave. Existen aves sin rectrices, los zambullidores; con cuatro o seis como algunos colibríes; siendo los campeones algunos faisanes que llegan a tener 32. Estas plumas varían en longitud y rigidez de acuerdo con el tipo de vuelo o por su participación en el cortejo y en la locomoción. Por ejemplo, los faisanes y las aves lira tienen plumas timoneras muy largas y brillantemente coloreadas, que les sirven a los machos para elaborar los desplantes que acompañan la atracción de la pareja. Las golondrinas y las fragatas disponen de colas largas y ahorquilladas que les permiten realizar maniobras en el aire. En los vencejos, trepatroncos y carpinteros las rectrices son rígidas y acuminadas, y les sirven de apoyo para trepar. A las plumas remeras y timoneras se les llama en conjunto plumas de vuelo, por su importante participación en él. En la base de cada una de las plumas de vuelo, por la parte superior y la inferior, se encuentran algunas capas de plumas de contorno llamadas cobertoras, que son plumas acompañantes que participan en dar al ala una superficie aerodinámica y soporte. Estas plumas se nombran como mayores y menores de acuerdo con su tamaño y localización. LOS COLORES DE LAS PLUMAS El variado colorido de las plumas, muchas veces metálico o iridiscente, es producido por la acción de pigmentos biológicos (biocromos) o por el efecto físico de la difracción de la luz a cargo de las estructuras (esquemocromos) que se encuentran en las bárbulas de las plumas. Los pigmentos son sustancias de color depositadas entre las láminas de queratina que conforman las plumas y también en el raquis. Estas sustancias, y sus combinaciones, producen la gran variedad de colores observados en las plumas. En general podemos reconocer tres clases de pigmentos: las melaninas, los carotenos y las porfirinas. El pigmento principal que se encuentra en las plumas es la melanina, aminoácido productor del color de la piel de los humanos, y en las aves el café y el negro así como sus variaciones. El exceso de melanina puede conducir a que algunos individuos sean anormalmente negros, llamados melánicos, mientras que su falta absoluta produce individuos anormalmente blancos o albinos; la melanina, además, proporciona resistencia adicional a las plumas haciéndolas más duraderas al desgaste, por eso en muchas aves con alas dispuestas para el vuelo rápido, su coloración es negra y la estructura más rígida, como en los vencejos y las gaviotas. Los colores amarillos, naranjas y rojos son producidos por sustancias llamadas carotenos, similares a los que dan el color naranja a la zanahoria. Se han detectado varios tipos de carotenos en las aves, que provocan los colores naranja brillante del gallito de las rocas y las calandrias; se conoce además que algunos de ellos son ingeridos en los alimentos vegetales, por esta razón, algunas aves en cautiverio con el tiempo presentan plumajes desteñidos, ya que las fuentes de pigmentos caroténicos no están incluidas en su dieta. Es el mismo caso de los flamencos de los zoológicos, donde para evitarlo, se agregan colorantes de naturaleza caroténica al agua que beben y así los "pintan". Las porfirinas integran otro grupo de pigmentos nitrogenados de estructura química parecida a la hemoglobina de la sangre que dan como resultado colores verdes, rosas y rojos principalmente. Los turacos poseen un par de pigmentos llamados turacina (rojo) y turacoverdina (verde), que sólo en ellos aparece. Generalmente la turacina se concentra en parches muy vistosos en las alas, mientras que la turacoverdina se encuentra en todas las plumas verdes. Estos se encuentran entre los pocos pigmentos de color particular encontrados en las aves. Muchos colores son producidos por la difracción de la luz a través de las capas de queratina, que funciona de manera similar al paso de la luz por un prisma. El blanco, el azul, el verde y el violeta, rara vez son producidos por pigmentos; por lo general se deben a que las diferentes capas de proteína que cubren las plumas reflejan la luz de los pigmentos internos de diferentes maneras; así, el azul, por ejemplo, es resultado de la pigmentación con melanina. De igual manera se producen los colores iridiscentes encontrados en los plumajes de los colibríes, trogones, quetzales y jacamares, que cambian de acuerdo con la posición de la pluma con respecto a la luz. PLUMAJES Recordemos que se llama plumaje al conjunto de plumas de un ave durante una etapa particular de su ciclo de vida. A lo largo de su existencia, las aves presentan una serie de plumajes, relacionados con los sucesos estacionales como la reproducción y la migración. Los plumajes que adquiere un ave van a ser diferentes en tres aspectos básicos: el tipo de plumas que lo conforman, su textura y su coloración. El primer plumaje que adquieren las aves se llama plumaje natal y está compuesto básicamente por plumón. Algunas de ellas nacen ya con este plumaje, como las gallinas, los patos y las gaviotas, mientras que algunos pollos nacen desnudos y lo adquieren unos pocos días después de eclosionar. Este plumaje presenta muchas veces patrones de coloración particulares y poco llamativos, que a veces permiten que los pollos sean casi invisibles para sus depredadores. En algunas especies de pingüinos y de aves de presa, existen dos plumajes natales compuestos de plumón, lo que guarda relación con los ambientes extremosos en que viven y el largo tiempo de cuidado que requieren los pollos por parte de los padres. El primer plumaje constituido por plumas de contorno típicas se llama plumaje juvenil. La diferencia principal con el plumaje que van a adquirir como adultos está en que las plumas de vuelo son más cortas, su textura más suave y el patrón de color diferente. Por ejemplo, en las diversas especies de primaveras y zorzales, el plumaje juvenil tiene un patrón moteado, a pesar de que los adultos son de colores lisos. Esto se ha interpretado como prueba de las relaciones evolutivas cercanas entre los miembros de este grupo. Los carpinteros arlequines juveniles presentan un plumaje más pálido, aunque de patrón similar al de los adultos. Curiosamente, en muchas especies el plumaje juvenil de los machos se parece mucho al de las hembras adultas, por lo que a veces es imposible distinguirlos. El plumaje adulto se adquiere al reemplazarse el plumaje juvenil y está constituido por plumas de contorno típicas. Existen dos tipos de plumaje adulto; el primero es llamado plumaje básico o de invierno, que aparece en los periodos no reproductivos, es de colores poco llamativos y se adquiere antes de migrar en invierno o al terminar la reproducción. El segundo es llamado plumaje nupcial, de reproducción o alterno, y es de colores llamativos, con algunas plumas ornamentales, como las largas y filamentosas plumas del dorso de las garzas, y se adquiere antes de la reproducción o antes de la migración de regreso al área reproductiva. Sin embargo, no todas las aves presentan diferencia en el patrón del plumaje en tiempo de reproducción y en invierno. En los patos, las aves de playa y las gaviotas, son evidentes los plumajes de invierno de colores pardos y grises, en contraste con los plumajes de reproducción (Figura III.7). Figura III.7 Ejemplos de plumajes de cortejo. (A) Garza chapulinera; (B) gaviota de cabeza negra y (C) ave del paraíso. En los patos se encuentra un plumaje especial llamado plumaje eclipse, que adquieren los machos poco después del apareamiento y es muy parecido al de la hembra. Dura poco tiempo y se piensa que tiene la función de proteger al macho de los depredadores durante la incubación. Muchas veces se encuentran plumajes completamente diferentes entre machos y hembras, a lo que se le llama dimorfismo sexual. Por lo general, las aves que tienen el plumaje más vistoso son las del sexo dominante: faisanes, gallos, avestruces, colibríes y trogones, las hembras de los falaropos y algunas avutardas. EL PATRÓN DE COLORACIÓN Y SU IMPORTANCIA La importancia del plumaje y su color en la vida de las aves es grande pues son animales cuyo sentido de la vista es altamente desarrollado. Los colores tienen importancia fundamental para distinguir a los individuos de la misma especie, los depredadores, las presas o a la pareja. Los patrones de color de los chotacabras, los tinamúes y los gorriones de los pastizales son pardos, moteados y rayados, lo que les permite confundirse fácilmente con el medio, llamándose a éstos plumajes crípticos. Los tildíos y avefrías viven en zonas rocosas, y sus plumajes presentan bandas anchas y colores contrastantes, que les ayudan a perderse en el medio; a éstos se les llama patrones disruptivos. Las tortolitas, muchos gorriones y chipes, generalmente se encuentran en grupos y poseen parches de color vivo, blanco o amarillo, en las alas, cola y rabadilla, solamente visibles cuando el ave vuela. Se piensa que estos patrones sirven como aviso a la parvada en caso de peligro (patrones de advertencia). Otras aves utilizan sus patrones de plumaje para advertir que son peligrosas o tienen mal sabor, como algunas avutardas. Sin embargo, lo más frecuente es que los plumajes muy vistosos sirvan para atraer a la pareja (gamosemáticos). MUDAR DE PLUMAS Y SUS VENTAJAS La muda es el proceso de reemplazo total o parcial de las plumas con el fin de mantener el plumaje en buen estado. Debido a que es un acontecimiento de vital importancia para las aves, se invierte gran cantidad de energía en este proceso. Después de un periodo de tiempo, el desgaste producido por golpes contra las ramas, vuelo, agua, Sol, al entrar al nido, situaciones inesperadas como el ataque de un depredador o una pelea, las plumas van perdiendo poco a poco su contorno, coloración y por lo tanto, su función se ve disminuida. Entonces es tiempo de reemplazarlas. Generalmente la muda se produce en épocas definidas durante el año, pero depende de diversos factores como la disponibilidad de recursos del medio y el clima, entre otros. El reemplazo de las plumas se da de manera que no sea una carga extrema para el ave, por esta causa las plumas no se cambian todas a la vez quedando el ave desnuda, sino que lo hacen en un tiempo relativamente corto. El reemplazo es gradual y simétrico, cambiándose sucesivamente las mismas plumas en ambos lados, es decir, se cambia la quinta primaria al mismo tiempo en ambas alas, y las plumas recíprocas de la cola. Las únicas aves que mudan súbitamente son algunas especies de cálaos, pues las hembras son encerradas en el nido por los machos durante toda la reproducción, por lo que aprovechan ese encierro para mudar. Cuando un ave está mudando, las plumas viejas se caen debido a la presión que ejercen las que están creciendo justo debajo de ellas. Muchas veces la pluma vieja, especialmente el plumón, queda adosado a la punta de la pluma nueva durante un breve tiempo antes de caer. Las aves mudan las plumas de vuelo una vez al año por lo general, pues se requiere de gran cantidad de energía para reemplazarlas. En cambio mudan las del cuerpo dos veces al año, en relación con otros acontecimientos de su ciclo de vida. En el caso típico de un ave residente en México, con un ciclo de vida anual, los pollos al nacer o poco después (mayo), presentan un plumaje a base de plumón. Este es cambiado a las pocas semanas, a través de una muda, a un plumaje juvenil en el que aparecen las primeras plumas cobertoras y de vuelo, en este momento el ave es considerada un juvenil, y mantendrá este plumaje hasta el final del otoño (octubre) cuando el plumaje corporal será sustituido por el plumaje de invierno del adulto, que se mantendrá hasta el principio de la primavera siguiente (mayo), momento en que sufren la muda prenupcial en la que tanto los juveniles como los adultos de más de un año cambian sus plumajes desgastados por aquellos muy vistosos que tienen una función primordialmente reproductora. Bajo este patrón general, se presentan diversas variantes, tal es el caso de algunas aves migratorias como los playeros y chorlitos, que antes de la migración mudan su plumaje por uno altamente críptico de colores cenizos y grises que les ofrece más posibilidades de retorno al ser menos visibles a los depredadores; esta muda se da al principio de cada invierno y constituye una estrategia altamente eficaz. Algunas gaviotas en las que la madurez sexual se alcanza a los cuatro años de vida, cada año presentan un plumaje diferente que nunca es igual al del adulto, se cree que es una estrategia para evitar rivalidades con otros individuos adultos de la misma especie permitiendo al juvenil crecer evitando riñas por alimento y espacio dentro de la colonia. Sin embargo, en algunas aves de presa y paserinas existe un desfasamiento entre la madurez sexual y la edad en la cual se adquiere el plumaje adulto definitivo, a esto se le llama maduración retardada del plumaje, lo que hace posible encontrar parejas en reproducción en las que algún individuo presenta todavía plumaje juvenil. Tal es el caso de la aguililla cangrejera, una especie que se distribuye ampliamente en las costas de México I V . ¿ C Ó M O S E D E S P L A Z A N A V E S ? L A S GRAN parte de la diversidad de las aves se debe a los diferentes modos de vida que han adquirido durante el proceso de evolución. Puesto que desarrollar sus actividades en lugares diferentes implica la explotación de un recurso alimenticio en particular, la movilización dentro de un tipo especial de superficie, y el desplazamiento en diferentes elementos, la forma externa de las aves ha sufrido cambios extremos. A diferencia de otros grupos de vertebrados, las aves están adaptadas para realizar dos, o más, mecanismos de locomoción en diferentes ambientes. Puesto que provienen de antecesores que caminaban, las aves se han adaptado de diferentes maneras a caminar, nadar y desplazarse en tierra ayudadas por las patas, las alas y la cola. LA ESTRUCTURA DE LAS PATAS Y SUS MODIFICACIONES En las aves podemos encontrar diversos tipos de patas, cada uno de ellos altamente relacionado con la forma de vida y hábitat. Las modificaciones que encontramos tienen que ver con el número y disposición de los dedos, algunas estructuras accesorias como membranas y peines, y la conformación anatómica interna, esto es, músculos y tendones. Generalmente las patas de las aves presentan cuatro dedos, uno de ellos más pequeño y dirigido hacia atrás, llamado hálux. A partir de este modelo generalizado, las aves han perdido uno o varios dedos dependiendo de sus hábitos. Por ejemplo, encontramos al carpintero de tres dedos de la región boreal que ha perdido uno de los dedos frontales; varias aves de playa, los ñandúes de Sudamérica y los casuarios de la región australiana han perdido el hálux. Las avestruces de África se han especializado en la locomoción terrestre a grandes velocidades y en la actualidad cuentan solamente con dos dedos. Para reconocer los diferentes tipos de patas y sus modificaciones, los ornitólogos han creado un sistema de conteo de los dedos, asiguándole un número a cada uno de ellos, partiendo del hálux, al que se ha dado el número 1, contando progresivamente hacia afuera, de modo que sea más sencillo detectar cuándo ha existido alguna variación del patrón original (Figura IV.1). Figura IV.1 (A) Numeración y disposición de los dedos; (B) localización y tipos de hálux. El común de las aves tiene tres dedos dirigidos hacia el frente y el hálux hacia atrás. A esta condición se le llama pata anisodáctila. Es posible que el hálux se encuentre articulado a la misma altura que los dedos frontales (incumbente) condición común en las aves que se posan, en las ramas de los árboles como los gorriones, chipes y crácidos, donde el hálux participa dándole la fuerza de agarre necesaria para sostenerse. También puede estar colocado en la parte posterior del tarso (elevado) como en las aves que caminan en el suelo (palomas, codornices y grullas), puesto que el hálux no ejerce ninguna función en el desplazamiento. Los carpinteros, pericos, cucús, tucanes y jacamares presentan los dedos de las patas en una disposición diferente, dos (el 2 y el 3) dirigidos al frente, y dos (el 1 y el 4) hacia atrás; de esta manera es más fácil para ellos la maniobra de trepar por los troncos de los árboles pues les proporciona mayor fuerza. A esta disposición se le denomina pata cigodáctila y se piensa ha aparecido varias veces en el curso de la evolución (Figura IV.2). En los búhos y algunas aves de presa diurnas, a pesar de tener los dedos dispuestos tres adelante y uno atrás, el dedo 4 se puede dirigir hacia atrás a voluntad, con el objeto de asir sus presas de manera más eficiente, convirtiéndose en cigodáctilos facultativos. Figura IV.2 Tipos de patas. Ciertas aves que duermen colgadas en los riscos o encima de otros compañeros de la misma especie, como los vencejos y las aves ratón, son capaces de disponer los dedos de las patas todos hacia adelante a manera de ganchos; a esta condición se le conoce como pata pamprodáctila. Los trogones están adaptados para posarse en las ramas y han desarrollado una disposición de dedos única llamada pata heterodáctila, dos dirigidos hacia adelante (el 3 y el 4) y hacia atrás el l y el 2. Algunos grupos presentan dos o más dedos fusionados desde la base, aunque en la parte distal aparecen separados, tal es el caso de los trepatroncos, los horneros y especialmente los martines pescadores y cálaos. A esta condición se le llama pata sindáctila. Las aves acuáticas o las que se mueven en ambientes poco firmes como la nieve y el lodo, necesitan estructuras accesorias en las patas como auxiliares en su desplazamiento. Los patos, gaviotas, flamencos y somormujos tienen una membrana que une a los tres dedos frontales, llamada membrana interdigital, la cual facilita el uso de las patas a manera de remos en la natación. A este tipo de pata se le llama palmeada (Figura IV.3). Los pelícanos y sus parientes presentan también una membrana, pero ésta abarca los cuatro dedos, y se le llama pata totipalmeada. Otras aves que caminan en el lodo o entre la vegetación acuática están dotadas también de una membrana, que ocupa sólo parte de los dedos, la denominada pata semipalmeada de las garzas, los ibis, las grullas y algunas aves de playa como los chorlitos y las agachonas. Figura IV.3 Tipos de patas de aves marinas. (A) Pata palmeada del pato; (B) pata topipalmeada de la bubia; (C) pata semipalmeada de la garza y (D) pata lobulada del zambullidor. Las membranas interdigitales no son las únicas estructuras que aparecen en las aves que nadan o bucean. Los zambullidores, falaropos y gallaretas tienen unas proyecciones córneas en forma de paleta a los lados de cada dedo, que conforman la pata lobulada. Los lóbulos desempeñan una función importante en el desplazamiento acuático. Los guacos son aves que habitan en la nieve durante los crudos inviernos boreales; en esta época desarrollan escamas alargadas a los lados de los dedos, que les sirven como raquetas para caminar en la nieve. Las uñas tienen también un papel importante en la locomoción y la obtención de alimento. Son muy largas y curvadas en las aves de presa y en las que se posan en las ramas o trepan, como en los loros, los carpinteros y las aves canoras, pues necesitan de mayor fuerza para asirse. Son cortas y romas en las aves que caminan en el suelo como el avestruz; y planas en los zambullidores. En algunos grupos como las garzas, las lechuzas, los chotacabras y los tordos de agua, la uña del dedo medio tiene una estructura similar a un peine (uña pectinada), la cual les sirve en el arreglo y mantenimiento de las plumas. Otras estructuras accesorias que presentan las aves en las patas son los espolones, que son estructuras rígidas en forma de espina. Gallos y faisanes los tienen en las patas, jacanas y chajás en las alas, y sirven generalmente para la defensa. LAS DIFICULTADES DEL DESPLAZAMIENTO EN TIERRA Fuera de la simple modificación de las patas, el hecho de que ciertas aves realicen de vez en cuando, o siempre, desplazamientos en la tierra, ha determinado modificaciones estructurales mayores. Por ejemplo, las aves corredoras o que frecuentemente caminan en el suelo como las ratites y algunas gallináceas, tienen las patas largas y los dedos y la cola cortos. Durante su desplazamiento tratan de reducir la superficie que está en contacto con el suelo. Esto explica el porqué las avestruces, excelentes corredoras, solamente tienen dos dedos. Sin embargo, muchas aves son capaces de utilizar sus patas para correr, aunque no estén altamente modificadas para hacerlo, como lo hacen las gaviotas, los chichicuilotes y algunas aves de percha como las primaveras y las alondras, siendo un caso especial el de los correcaminos, que son las únicas aves corredoras con patas cigodáctilas. Las aves que viven en los árboles, cuyas patas están adaptadas para trepar, tienden a desplazarse a brincos de rama en rama. Ocasionalmente utilizan este sistema para desplazarse en tierra, como podemos observarlo en los gorriones caseros y los cuervos. Cuando un ave necesita desplazarse en ambientes sueltos como la arena, la nieve y la vegetación acuática, las adaptaciones que poseen tienden a presentar una mayor superficie de contacto con el suelo para distribuir más su peso corporal. Las jacanas caminan sobre la frágil vegetación que crece sobre el agua, por lo que tienen dedos extremadamente largos y delgados. Las alondras que viven en el desierto y las lavanderas que se alimentan en el lodo, tienen la uña del hálux muy larga con la misma función de aumentar el área de contacto y no hundirse. La cima de la evolución de las extremidades inferiores de las aves la encontramos en la pata perchera, que se observa en las aves principalmente arborícolas, siendo exclusiva de las aves canoras o paseriformes. Está formada para posarse en las ramas y sostener al ave sin gastos extremos de energía, incluso mientras duerme. El mecanismo funciona de manera muy simple, pues la disposición de los tendones permite que el propio peso del ave cierre los dedos fuertemente. Además, los tendones de los dedos sirven como un seguro, pues al extenderse se traban entre sí y no permiten que la pata se abra, llegando a quedar aves colgadas aun después de que mueren. Las patas de algunas aves les sirven también como un medio de conseguir alimento. Las aves rapaces tienen uñas muy largas y curvadas en sus fuertes patas, lo cual les permite atrapar sus presas. El gavilán pescador tiene además una serie de espinas en la planta de las patas, que le ayudan a sujetar con firmeza los resbalosos peces de los que se alimenta. Los loros son capaces de manipular el alimento con las patas mientras lo consumen, mientras que algunas urracas sostienen las bellotas con las patas para poderlas romper con fuertes picotazos. EL VUELO El vuelo es una de las actividades más fascinantes que los seres vivos pueden realizar. Solamente algunos grupos de animales han adquirido esta capacidad, entre ellos podemos nombrar a los murciélagos, los insectos y en especial a las aves. Sin embargo, cada uno de ellos ha desarrollado su método de vuelo de diferentes maneras; los murciélagos mediante pliegues de la piel que unen sus alargados dedos, los insectos mediante alas que son proyecciones membranosas de su cuerpo, y las aves con alas constitiudas de plumas. Esta capacidad ha permitido que podamos encontrar aves en casi todos los confines de la Tierra y, en comparación con otros grupos de vertebrados, son los que realizan esta actividad de la manera más eficiente. Hemos comentado ya muchas de las adaptaciones morfológicas y fisiológicas que las aves tienen para este fin, pero ¿por qué no estudiamos cómo se originó esta actividad en el grupo? ORIGEN DE VUELO Entre los expertos se ha discutido mucho acerca del origen del vuelo de las aves. Se manejan sobre todo dos teorías explicatorias: la teoría del origen arbóreo del vuelo; que explica que las plumas que cubrían el cuerpo de las primeras aves de la era Mesozoica tenían como función primordial el control de la temperatura corporal, pero a la vez poseían cierta longitud y firmeza que les ayudaba a realizar planeos al estilo de los que realizan las ardillas y lagartijas voladoras. Se cree que las primeras aves eran trepadoras con dedos y garras en las alas, como los que tienen los pollos del hoatzín de Sudamérica y los presentes en los fósiles del Archaeopteryx. Estas aves primitivas después de trepar se dejaban caer de las ramas de los árboles realizando planeos cortos para huir de sus depredadores o atrapar sus presas. Aparentemente esta nueva actividad les proporcionaba una ventaja de vida, por lo que se fue adaptando el cuerpo a realizar planeos cada vez más largos hasta poder iniciar el vuelo sin necesidad de dejarse caer de un lugar alto. La otra teoría alternativa, llamada del origen cursorial, maneja la existencia de aves primitivas corredoras que fueron desarrollando una mayor área en las extremidades superiores, para equilibrar al animal durante sus carreras, hasta que finalmente lograron elevarse aprovechando el impulso. Algunos autores piensan que esta última teoría es más probable, porque maneja la formación de un ala, mientras que la otra implica una estructura similar preexistente. Son pocas las evidencias que se tienen en el registro fósil para optar por alguna de estas teorías, o desarrollar una nueva, lo que es definitivo es que la capacidad de volar proporcionó a las aves la oportunidad de invadir un medio en el cual no existían competidores fuertes. LA DINÁMICA DEL VUELO Las aves se desplazan en el aire de la misma manera que lo hace un aeroplano, aprovechando al máximo las corrientes de aire para elevarse, y manejándolas de tal manera que les proporcionen velocidad de desplazamiento. El corte transversal de un ala muestra que tiene forma de gota alargada, cóncava en la parte inferior, convexa en la superior, con una parte afilada en la parte anterior formada de piel con plumas, muy elástica y resistente llamada patagio (Figura IV.4); la forma peculiar del ala permite oponer menor resistencia al medio ambiente aéreo, provocando que durante el paso del aire se genere una diferencia de velocidades entre las dos caras del ala, siendo más rápida en la parte superior al recorrer más distancia; puesto que el aire en la parte inferior corre más lento y queda atrapado por la forma ligeramente cóncava, se produce una fuerza ascendente en el ala, que es suficiente para elevar al animal venciendo la fuerza de la gravedad. La diferencia de velocidades del aire se puede aumentar o disminuir dependiendo del ángulo de incidencia del ala contra el aire, a este cambio de posición se le llama ángulo de ataque y sirve asimismo para aumentar o disminuir la velocidad y elevación. Figura IV.4 (arriba) Vista dorsal de un ala, mostrando el patagio que es una estructura epidérmica con un tendón interno para cortar el aire. (abajo) Vista lateral mostrando las diferencias en la forma de las caras superior e inferior, forzando una mayor velocidad del aire en la cara superior. Si este modelo lo aplicamos a una estructura rígida, como el ala de un avión, al aumentar la velocidad se generan turbulencias en la parte final de la cara superior que provocan que el aire reduzca el efecto ascendente. Para evitar este problema, las aves poseen una estructura denominada álula, que consta de una o varias plumas cortas y rígidas localizadas en el dedo pulgar, con la función de cortar el aire desde la cara anterior del ala evitando las turbulencias que pudiesen ser fatales durante el vuelo. Recordemos que las extremidades superiores de las aves están perfectamente adaptadas para el vuelo, por lo que las plumas han adquirido una función particular. Las plumas primarias están insertadas en el hueso de la mano, son asimétricas y van a proporcionar la fuerza de empuje o propulsión, para despegar y maniobrar. Las plumas secundarias son las responsables de retener el aire que sirve para elevarse y mantenerse en vuelo. Para lograr el despegue, el ave impulsa el ala hacia abajo a través de los músculos pectorales (pechuga), que son los más grandes y fuertes del ave. Al iniciar este movimiento, las plumas primarias, que se encuentran dispuestas a manera de persiana, se elevan cerrando los espacios al chocar el vexilo de una sobre el raquis de la inmediata superior (Figura IV.5), haciendo una superficie impermeable al aire y atrapándolo para elevarse junto con la acción de las secundarias. Al subir el ala, las plumas se doblan hacia abajo abriendo los espacios entre ellas y creando una resistencia diez veces menor al aire que en el movimiento anterior. A través de varios ciclos continuos el ave puede avanzar altitudinalmente como un nadador lo haría horizontalmente. Para adquirir la fuerza necesaria para elevarse desde el suelo, las aves suelen aletear fuertemente en arcos grandes, generalmente de manera ruidosa y con un ángulo de ataque muy grande. Mientras más grande es el ave es mayor el esfuerzo que necesita para despegar, especialmente para adquirir la velocidad necesaria. Los albatros y otras aves marinas corren contra el viento grandes distancias para poder elevarse. Para evitar tal problema, estas aves y otras de tamaño similar habitan cerca de riscos, de donde se dejan caer y el aire atrapado bajo sus alas tiene la fuerza necesaria para elevarlos. El ángulo de ataque es muy importante también para aterrizar. Un modo de frenar en el aire es incrementar el ángulo y proyectar la cola abierta hacia abajo y adelante, funcionando como un paracaídas de frenado. Algunas aves tienen la necesidad de abrir las patas para presentar mayor superficie contra el aire. Aves con alas muy delgadas y largas tienen problemas para aterrizar, como los albatros, que generalmente acaban en el suelo dando maromas, debido a que tienen una reducida superficie alar de contacto para el frenado. Figura IV.5 Movimiento del ala y función de las primarias. FORMAS DE ALAS Y TIPOS DE VUELO Dependiendo del medio que frecuenten y el tipo de vuelo que realicen, las aves presentan diferentes formas de alas que les permiten economía en el gasto del vuelo y funcionamiento eficiente bajo diferentes condiciones ambientales. La forma de las alas está dada en función del tamaño relativo de las plumas de vuelo y del número de éstas, lo que les confiere diferentes características aerodinámicas y de maniobrabilidad (Figura IV.6). La mayoría de las aves que viven en ambientes con vegetación cerrada, pastizales y el dosel del bosque presentan alas elípticas. En éstas las primarias más externas son más cortas que las centrales, así, cuando el ala se abre tiene una silueta redondeada. Este tipo de ala permite maniobrar en espacios cortos con gran rapidez, aunque no es muy eficiente para realizar vuelos largos, y la presentan muchos grupos de aves como las urracas, los cardenales, los trogones y los tucanes. Las aves que planean en los espacios abiertos, como las águilas y los zopilotes, tienen alas de silueta redondeada muy anchas en su base y con los extremos de las plumas separados, denominándosele ala ancha planeadora. Las golondrinas, vencejos, halcones y muchas aves migratorias, tienen alas largas, delgadas y rígidas, generalmente puntiagudas porque las primarias externas son las más largas. Es una clase de ala muy aerodinámica que les permite tomar gran velocidad en espacios amplios y maniobrar. De hecho, halcones y vencejos son los animales más rápidos de la Tierra, pues llegan a alcanzar velocidades de hasta 200 km por hora. Los colibríes presentan este tipo de ala con algunas modificaciones especiales a nivel de los sistemas muscular y óseo para realizar las maniobras más complejas posibles en espacios mínimos; a esta ala se le conoce como ala rápida. Figura IV.6 Tipos de alas. Las aves marinas planeadoras como los pelícanos, las gaviotas y las fragatas poseen alas muy largas y delgadas, en las cuales las plumas secundarias son muy numerosas y las primarias escasas y cortas. Este tipo se llama ala larga planeadora o de veleo, que es la característica de los albatros, que tienen las alas más largas de todas las aves, alcanzando una envergadura de hasta tres metros. Hemos mencionado los cuatro tipos básicos de ala que se reconocen, pero hay que tomar en cuenta que en gran cantidad de especies se encuentran formas intermedias. Lo que debe quedar claro es que la forma del ala está en estrecha relación con el tipo de vuelo que realizan. El vuelo más común entre las aves es el vuelo batido, que consiste en iniciar el vuelo haciendo movimientos enérgicos de las alas para el despegue y dar aleteos frecuentes de arriba hacia abajo para mantenerse en el aire, cambiar de altitud, de velocidad y maniobrar. Aunque este tipo de vuelo es común, es también el más costoso en energía porque requiere de gran esfuerzo de los músculos pectorales. Una variante es el revoloteo, que consiste en mantenerse en un lugar fijo mediante movimientos enérgicos de las alas. Este ha sido desarrollado con maestría por los colibríes gracias a su peculiar estructura muscular, pues tienen músculos igualmente fuertes para elevar que para bajar las alas y la cavidad de la articulación del brazo con el cuerpo es muy ancha. Las puntas de las alas describen la forma de un ocho acostado. Para mantener este vuelo se necesita una gran cantidad de aleteos por segundo; por otro lado, debido a que las alas son de tipo rápido como en los halcones, éste es uno de los vuelos más complicados pero con la mayor capacidad de maniobra conocida, pues los colibríes son las únicas aves capaces de volar hacia atrás (Figura IV.7). Figura IV.7 Diagrama esquemático del vuelo del colibrí, o revoloteo El planeo en tierra es uno de los vuelos más económicos porque ahorra energía muscular. Es propio de las aves con alas anchas como los zopilotes y las águilas, y en él se aprovecha al máximo la fuerza de las corrientes ascendentes de aire caliente generadas por convección en la atmósfera o el choque de las corrientes de aire con los riscos o montañas. El ala ancha tiene una gran área que atrapa la mayor cantidad de aire ascendente posible logrando que el ave se eleve sin tener que realizar aleteos frecuentes, de manera similar a como lo hace un papalote. Para reconocer este tipo de vuelo basta observar a los zopilotes y águilas volando en círculos, siguiendo las bolsas de aire caliente que suben del suelo o en las cercanías de las montañas, adquiriendo altura sin mayor esfuerzo (Figura IV.8). Figura IV.8 Se ilustra cómo las aves planeadoras en tierra aprovechan las corrientes de aire caliente. El planeo en alta mar o veleo lo realizan aves que generalmente tienen alas largas planeadoras, como los albatros, que están diseñadas para aprovechar corrientes de aire horizontales responsables de la formación de las olas en el océano, con el mismo resultado de economía de esfuerzo. Generalmente, las aves planeadoras de alta mar describen movimientos espirales en contra del viento muy cerca de la superficie, que es donde las corrientes son más veloces, de modo que dan la impresión de estar flotando sin aletear (Figura IV.9), esta fuerza del viento les permite sostenerse y cambiar de velocidad y altura. Figura IV.9 Mecanismo que utilizan las aves marinas para planear. Muchas veces el vuelo de una especie es una mezcla de los varios tipos de vuelo arriba mencionados. Sugerimos observar algún día con detenimiento a las palomas o los gorriones comunes en cualquier ciudad, y maravillémonos de la maquinaria aerodinámica de las aves. OTROS USOS DE LAS ALAS Las alas se utilizan secundariamente para otros tipos de desplazamiento o actividades. Se han aplanado y perdido las plumas de vuelo en los pingüinos transformándose en aletas para nadar de la misma manera que los delfines. Algunas especies de patos, las alcas y los petreles buceadores, las utilizan para "volar" dentro y fuera del agua, lo que también hacen los tordos de agua, las únicas paseriformes realmente acuáticas. Las garzas utilizan sus alas para hacer sombra sobre el agua y atraer a los peces que van a consumir; los búhos abren sus alas para simular que aumentan de tamaño y ahuyentan así a sus depredadores; los turquitos las usan para producir ruidos durante el cortejo. USOS Y FORMAS DE LA COLA La cola de las aves está formada de plumas, y además de tener un papel importante en el vuelo, sirve para trepar, hacer ruidos o como distintivo sexual y de especies (Figura IV.10). La cola de las aves se nombra de acuerdo con su forma general, la cual depende de la longitud relativa de las plumas. Cuando las plumas son todas del mismo tamaño se llama cola cuadrada, como la que tienen codornices y gaviotas, mientras que si las plumas centrales son un poco mayores que las externas, la cola es redondeada, el ejemplo son muchas aves de playa. Los trogones y momotos tienen las plumas centrales muy largas, y más cortas las externas; puesto que, al estar cerrada, la cola da una apariencia escalonada, a esta se le de denomina cola graduada. Las golondrinas y fragatas tienen las plumas externas de la cola muy largas, mientras que las centrales son cortas, dándoles apariencia de tijera, es la cola bifurcada. Cuando las plumas centrales son ligeramente más cortas que las externas, de modo que la cola tiene silueta acorazonada, se le denomina emarginada. Figura IV.10. Diferentes tipos de cola en las aves. (A) Cola graduada de trogon; (B) cola emarginada de azulejo; (C) cola bifurcada de golondrina; (D) cola redondeada de gaviota y (E) cola cuadrada de codorniz. La cola también ha adquirido otras funciones, los carpinteros, trepadorcitos, y trepatroncos la utilizan de apoyo para trepar a los árboles o sostenerse durante el sueño. En este caso las plumas de la cola son muy rígidas, con las puntas en forma de aguja, en la condición llamada cola acuminada. Algunos vencejos tienen las plumas de la cola con el raquis expuesto, a manera de espinas, lo que les sirve como apoyo para posarse en los riscos durante la noche. V . L A E S P E C I A L I Z A C I Ó N A L I M E N T I C I A EL PICO es el órgano principal de consecución del alimento, pues sirve para atraparlo, manipularlo, romperlo y tragarlo. Está formado por el esqueleto de ambas mandíbulas, cubiertas por una funda córnea, la ranfoteca, que es lo que observamos externamente. La estructura general del pico está determinada por el tipo de alimento que consume el ave, y sus modificaciones están en función del tamaño, forma y estructuras anexas. Las partes del pico se ilustran en la figura V.1. Sin embargo, obtener alimento es una función que requiere de adaptaciones en todos los órganos del cuerpo de las aves y del desarrollo de patrones de conducta a veces muy refinados. Se ha desarrollado una nomenclatura compleja para las variadas formas del pico de las aves. Por lo general se van a denominar de acuerdo con su tamaño (largo si es de longitud mayor a la de la cabeza, corto si es menor), la curvatura de su eje (recto, curvado hacia arriba o recurvado, curvado hacia abajo o decurvado), su anchura y altura (delgado, robusto, comprimido o deprimido), su forma general (cónico, terete, espatulado), o de acuerdo con las estructuras accesorias que presenten en los tomios (lamelado, con muesca, dentado, aserrado), (Figura V.2). Figura V.1 Partes del pico. Figura V.2 (a). Diversidad de picos de las aves. (A) Pico en forma de cincel del pájaro carpintero; (B) vencejo, ave que caza insectos al vuelo; (C) chipe de Bell, recolector de insectos en el follaje; (D) papamoscas; (E) trepatroncos, recolector de insectos en la corteza de los árboles y (F) trogón, que se alimenta de frutos e insectos. Figura V.2 (b). (G) Tucán que se alimenta de frutos; (H) cucharón recolector de invertebrados en el lodo; (I) pico ganchudo del loro; (J) rayador, ave con bolsa gular para almacenar peces y (L) avoceta que se alimenta introduciendo su pico en la arena. LOS HÁBITOS ALIMENTICIOS DE LAS AVES El alimento que consumen las aves debe cumplir ciertos requerimientos nutritivos y energéticos para que se pueda mantener la alta tasa metabólica característica de estos animales. Por lo general las aves consumen alimentos muy ricos en energía y proteínas, como los insectos, las semillas y el néctar. Existen muy pocas aves que comen las partes verdes de las plantas, como hojas y tallos, algunas son las chajás de Sudamérica. Sin embargo, comer plantas requiere de una especialización del aparato digestivo semejante a la que existe en los mamíferos rumiantes, pues se requiere de enzimas especiales para digerir la celulosa de las paredes celulares de los vegetales. Puesto que las aves gastan gran cantidad de energía en desarrollar todas sus actividades, invertir mucho en digerir materia vegetal no resulta eficiente. La dieta de las aves puede llegar a ser muy variada, dependiendo de la disponibilidad de alimento que haya en las diferentes épocas del año; por ejemplo, las semillas y los frutos solamente se presentan en ciertas épocas del año, por lo que las aves que los consumen comen insectos durante las etapas de escasez. Sin embargo, algunas solamente son capaces de consumir algunos tipos de alimento, y una escasez o ausencia de su recurso puede ocasionar mortalidad excesiva en las poblaciones. CONSUMIDORES DE CARNE Una gran cantidad de especies consume carne fresca o en descomposición, y se les llama carnívoras o carroñeras respectivamente. Las aves de presa diurnas y nocturnas, águilas, gavilanes, halcones y búhos, se han especializado en atrapar su alimento con sus fuertes garras. Estas aves tienen pico fuerte y ganchudo, en ocasiones con un diente, que les permite matar a sus presas, romper la piel y los tejidos musculares y extraer su alimento. Algunas veces los nostrilos están cubiertos por una capa de piel delgada llamada cere, la cual también se presenta en los loros y las palomas. Dependiendo de su tamaño, las aves de presa consumen diferentes tipos de animales. El águila arpía de América tropical y el águila monera de las Filipinas, y se alimentan de monos y mamíferos medianos que pueden atrapar gracias a su gran tamaño. Especies más pequeñas consumen roedores y pájaros en gran cantidad, existiendo una especie muy pequeña de halcón que se alimenta casi exclusivamente de los murciélagos, que atrapa cuando salen de sus cuevas, mientras que el pájaro secretario de África consume serpientes y lagartos. Para conseguir sus presas, los búhos se ayudan también de su estupendo sentido del oído y excelente vista nocturna, la cual se ve incrementada por tener los ojos dirigidos al frente. Algunas características morfológicas como el pico ganchudo y patas fuertes se encuentran también en las pequeñas aves percheras que se alimentan de reptiles y mamíferos pequeños, como los verdugos, que clavan a sus presas en espinas y alambres de púas, formando su despensa, que consumen posteriormente. El gavilán caracolero de las costas del este de México se alimenta exclusivamente de caracoles de una especie en particular, por lo que su pico es ganchudo y delgado en extremo para poder extraer de las conchas los blandos cuerpos. Las aves carroñeras, es decir, buitres, cóndores y zopilotes, tienen un pico más débil, pues dado que consumen animales en descomposición los tejidos de la carne son más blandos. También tienen patas menos fuertes, pues por lo general no tienen que atrapar a sus presas; sin embargo se sabe que algunos zopilotes ocasionalmente atrapan insectos o matan animales viejos o enfermos. Se observa además que la mayoría de estos animales presentan la cabeza desnuda, lo que se ha interpretado como una manera de evitar infecciones pues tienen que meter la cabeza a los cadáveres para obtener las vísceras. Se han desarrollado hábitos carnívoros en especies de grupos que generalmente no lo son. El kea, loro de Nueva Zelanda, ha aprendido a matar ovejas pequeñas o enfermas para consumir los riñones y las glándulas suprarrenales. El kookaburra, enorme martín pescador de Australia, se ha adaptado a alimentarse lejos del agua atrapando reptiles y pequeños mamíferos. CÓMO OBTENER ALIMENTO EN EL AGUA Las aves que se alimentan de peces han desarrollado también algunas modificaciones especiales en la estructura de su pico y en su conducta alimenticia. Los pelícanos y cormoranes tienen un gancho en la punta del pico para evitar que el pez se resbale, guardando y transportando los peces atrapados en una bolsa membranosa que tienen en la garganta llamada bolsa guIar, la cual es peculiarmente grande en los pelícanos, o a veces en el estómago. Sus parientes, las anhingas, llamadas patos aguja o pájaros serpiente, poseen un pico muy agudo, con el cual ensartan a sus presas como si fuera un arpón. Las gaviotas, los petreles, los albatros y los págalos también tienen un gancho en el pico, pero carecen de la bolsa gular y transportan su alimento en el pico. Los martines pescadores, garzas, bubias y golondrinas de mar tienen picos rectos, algunas veces aserrados en los bordes, y atrapan a sus presas de un picotazo. Los rayadores tienen el pico muy comprimido y con la mandíbula inferior más larga, esto les sirve para ir rayando el agua y atrapar los peces y crustáceos entre sus mandíbulas. Para atrapar su alimento, las aves ictiófagas han recurrido a una serie de estrategias. Muchas de ellas, como las gaviotas y los pelícanos, vuelan sobre el agua y de un clavado se sumergen para atrapar a los peces. Algunas otras, como los pelícanos, cormoranes, zambullidores y algunos petreles, nadan en la superficie sumergiéndose de vez en cuando para alimentarse. Otras como las alcas y los pingüinos bucean, a veces a grandes profundidades, persiguiendo los cardúmenes. Los petreles de tormentas o paíños atraen a los peces chapoteando con sus largos dedos sobre la superficie del agua. Sin embargo, algunas aves tratan de evitarse trabajos robando las presas a otras aves, tal es el modo de vida que adoptan durante ciertas épocas del año o bajo ciertas circunstancias las fragatas y los págalos, los cuales esperan a que otras aves, especialmente las bubias o las gaviotas, pesquen para después molestarlas de modo que suelten la presa, que ellos atrapan. Sin embargo, en épocas de abundancia de alimento estas aves, llamadas cleptoparásitas, pueden obtener su alimento por sí mismas. Muchas aves obtienen sus alimentos en el agua utilizando mecanismos de filtración o búsqueda en el lodo. Las agachonas, los chichicuilotes y las avocetas insertan sus largos y delgados picos en el lodo, los que son muy sensibles y flexibles en la punta, por lo que sus movimientos rápidos les permiten atrapar fácilmente los invertebrados del cieno. Los flamencos poseen uno de los sistemas de alimentación más complejos que se conocen en las aves. Tienen unas estructuras laminares en los bordes del pico llamadas lamelas, las cuales utilizan para filtrar el agua y que los microorganismos queden atrapados en ellas, de igual manera que lo hacen las grandes ballenas. Estas aves filtradoras suelen mover su pico en el agua, succionándola gracias a su gran lengua, y mediante la presión de ésta desechan la arena y piedras y sólo se retiene en las lamelas el alimento. Este sistema de filtración, pero de manera más sencilla, es el utilizado por varios patos, gansos y espátulas. Los ostreros son aves costeras que se alimentan introduciendo sus aplanados picos en las ostras, extrayendo el animal de la concha. LA IMPORTANCIA DE LOS INSECTOS La gran mayoría de las aves se alimenta de insectos, que buscan y atrapan de diversas maneras. Los insectos son muy abundantes la mayor parte del año y en todos los ambientes, son fuente importante de nutrientes, ricos en proteínas y carbohidratos. Las aves disponen de gran variedad de formas para cazar los insectos. Los pájaros carpinteros tienen el pico recto y fuerte, que funciona a manera de un cincel. Con fuertes golpes de la cabeza, perforan los troncos, extrayendo las larvas e insectos que atrapan ayudados por sus largas lenguas protráctiles, las cuales tienen en la punta espinas para retener su alimento antes de tragarlo. Los trepatroncos y trepadorcitos atrapan los insectos introduciendo su pico en las cavidades y arrugas de la corteza de los árboles, por eso su pico es largo, delgado y a veces curvado, para poder buscar alimento en las grietas más profundas. Otros pájaros, como los horneros, los chipes, los vireos y los carboneros, recolectan los insectos posados en las hojas y ramas, por lo que su pico es corto y puntiagudo, pues toman los insectos a muy corta distancia. Gran cantidad de pájaros hormigueros sudamericanos se han especializado en comer los insectos que son asustados por las largas filas de hormigas soldado, de modo que sus movimientos locales se producen siguiendo estas formaciones. Por el contrario, zorzales, gorriones saltones y primaveras rascan el piso y levantan la hojarasca en busca de los insectos del suelo. Vencejos, golondrinas y chotacabras se alimentan de insectos que atrapan mientras vuelan a gran velocidad con la boca abierta, a esto se debe que sus picos sean muy cortos, generalmente rodeados de largas vibrisas o bigotes, y la boca muy grande, conformando una especie de red que les permite atrapar insectos. Además, algunas especies cuentan con huesos agrandados en el paladar, lo que les protege de los golpes que dan algunos insectos muy duros como los escarabajos. De manera similar, las aves que atrapan insectos mientras revolotean, como los papamoscas, tienen picos anchos rodeados de vibrisas. Estas aves generalmente se encuentran posadas en una percha, realizando vuelos esporádicos para atrapar los insectos una vez que los detectan. Jacamares, aguantapiedras y todios atrapan los insectos que se encuentran cerca de su percha, ayudados por sus largos picos, aunque a veces realizan ciertos revoloteos cortos. LAS QUE SE ALIMENTAN DE FRUTOS Y SEMILLAS Se les llama aves frugívoras a aquellas que se alimentan de frutos suaves y de sus semillas, que son recolectados en los árboles o en el suelo y tragados enteros, o destruidos en el pico antes de ingerirlos. Como los frutos son generalmente suaves y se presentan solamente en determinadas épocas del año, no existen adaptaciones morfológicas específicas para este modo de vida, pues generalmente las aves que los consumen se alimentan también de insectos. El único ejemplo de ave que se alimenta exclusivamente de frutos a lo largo de todo su ciclo de vida es el guácharo, extraña ave nocturna sudamericana que come los cocos de aceite de una especie de palma. La frugivoría se presenta en gran variedad de grupos, siendo especialmente importante entre las palomas, los crácidos, los tucanes y los trogones. Éstos, por lo general, tienen pico corto, plano y ancho, y algunos dientes en los bordes que les permiten cortar los frutos, manipularlos y destruirlos parcialmente en el pico. Las palomas suelen recoger los frutos del suelo, tragándolos enteros, mientras que los tucanes y las cotingas suelen recolectarlos mientras están posados en las ramas. Las tanagras generalmente recolectan los frutos mientras revolotean, lo que hacen también algunas especies de papamoscas frugívoros. Se piensa que los tucanes tienen el enorme pico que los caracteriza para alcanzar los frutos lejanos, sin embargo es posible que también sea una adaptación que les permite alimentarse de los pollos que se encuentran en nidos escondidos en cavidades o en ramas muy delgadas que no soportarían su peso. Las aves granívoras, a diferencia de las frugívoras estrictas, se alimentan de semillas, las cuales tienen cubiertas muy duras, por lo que el grado de especialización de estas aves es mayor. Los gorriones y sus parientes tienen el pico cónico y corto, con los bordes filosos donde sostienen la semilla, lo que les permite destruir la cubierta con rápidos movimientos laterales de la mandíbula inferior. Las palomas solamente recolectan semillas y bellotas y las tragan enteras, por lo que gran parte de la digestión del alimento se realiza en la molleja que se encuentra llena de piedras. Un grado extremo de especialización lo presentan los piquituertos; éstos tienen el pico cruzado, forma ideal para extraer las semillas de las duras piñas de los pinos. Se conocen formas granívoras en varios grupos de gorriones del Viejo y Nuevo Mundo, en las gallináceas y algunas especies de patos. En épocas de escasez de alimento, las jacanas y algunas aves de presa pequeñas llegan a consumir semillas. PICAFLORES Y OTRAS AVES NECTARÍVORAS Los colibríes y las calandrias de América, así como los pájaros mieleros africanos, están adaptados para alimentarse primordialmente del néctar de las flores. Éste es una fuente de aliniento rico en energía que, sin embargo, se presenta muchas veces de manera estacional, por lo que necesitan complementar sus dietas con otro tipo de alimento como artrópodos y semillas. Por lo general, las aves nectarívoras se alimentan introduciendo su pico largo y delgado a la corola de las flores. Los picos son de tamaño muy variable, dependiendo del tipo de flor que se explota (Figura V.3) y, en el caso de los colibríes que poseen un pico denominado terete que es largo y del mismo diámetro en toda su extensión, el néctar es extraído ayudado por sus largas lenguas extensibles, que utilizan como popotes. La mayoría de las aves nectarívoras utiliza este sistema de extracción del néctar, incluidos los pájaros mieleros y las aves sol de Australia. Las diglosas, un grupo de aves neotropicales, utilizan el gancho que poseen en la punta del pico para cortar la flor en su base y así extraer el néctar, a estas especies se les conoce como robadores de néctar, pues la flor al morir no puede producir más. En Australia, son los loros quienes se han especializado para alimentarse de néctar, para lo cual han desarrollado una lengua con prolongaciones filamentosas en forma de cepillo que les permiten "barrer" la flor y extraer el néctar y el polen. Figura V.3 Los picos de los colibríes están especializados para adaptarse a cierto tipo de flores. (A) Colibrí pico de espada; (B) ermitaño; (C) colibrí de Abeille y (D) colibrí pico de guadaña. COMIENDO DE TODO Algunas aves consumen alimentos extraños, como ciertos pinzones de las islas Galápagos que se alimentan de la sangre que brota al picar las plumas secundarias de algunos pájaros bobos. Sin embargo, no todas las aves están especializadas para comer un solo tipo de alimento. Los cuervos, urracas y cucús, entre otros, son aves eminentemente omnívoras pues se alimentan de frutos, semillas, insectos, pequeños vertebrados y basura; son capaces de explotar diferentes recursos, por lo que sus picos son de forma sencilla sin modificaciones especiales. Como pudimos ver en este breve repaso, la alimentación no depende sólo del pico, sino de una actividad en conjunto de todo el cuerpo en la que participan diferentes órganos adaptados para responder a las diferentes presiones ambientales y al aprovechamiento de los recursos disponibles. LA MANERA MÁS SENCILLA DE OBTENER EL ALIMENTO Se llama forrajeo a la actividad que el ave va a desarrollar para conseguir el alimento. Cada especie tiene una dieta particular. Sin embargo, uno de los grandes problemas a resolver es decidir dónde alimentarse de manera más eficiente para asegurar su sobrevivencia y éxito reproductivo, sin dejar a un lado actividades también muy importantes como defenderse de los depredadores y proteger el territorio. Esto quiere decir que las aves deben de asegurar la optimización de la actividad de forrajeo para obtener la máxima cantidad y calidad de alimento con el menor esfuerzo posible. Como el alimento tiene que proveer energía y materiales de construcción para las nuevas células y tejidos, la calidad y la cantidad son muy importantes. Una de las maneras de asegurar que exista alimento suficiente es tener un amplio espectro de dieta; por ejemplo, los halcones cernícalos tienen la habilidad de alimentarse de insectos cuando sus presas (mamíferos o aves) son escasas. De igual manera, las calandrias tienen la habilidad de explotar los recursos a mano: insectos, frutos o néctar cuando cada uno de ellos es abundante. La otra manera de hacerlo es especializarse en un tipo de alimento que sea lo suficientemente abundante y nutritivo para asegurar la sobrevivencia de la especie, evitando además la competencia con otras, como lo hacen los gavilanes caracoleros y las aves carroñeras. Otro aspecto de la conducta de forrajeo guarda relación con las ventajas y desventajas de alimentarse en forma solitaria o en grupo. Casi la mitad de las aves se alimenta en grupos ya sea de su misma especie o de varias mezcladas, y principalmente de recursos que se encuentran reunidos en un lugar o en parches, como las semillas, los frutos, los insectos o los peces. Tal es el caso de las gaviotas y pelícanos que se alimentan en asociación con los delfines. Presenta varias ventajas alimentarse en grupo; los pelícanos lo hacen para ayudarse en la captura de presas difíciles. Lo más importante es, tal vez, que en grupo se incrementa la vigilancia contra los depredadores, permitiéndole a cada individuo invertir más tiempo en la alimentación. Además, en un grupo se reducen las posibilidades de ser capturado por un depredador porque existen muchos más individuos y el depredador puede confundirse ante la presencia de una gran cantidad de presas como sucede en las grandes colonias de aves marinas. La mayoría de las aves que se alimentan solitarias suelen hacerlo de animales que son difíciles de encontrar y atrapar, o de recursos que se presentan en densidades bajas o distribuidos muy irregularmente. Este tipo de alimentación es común a la mayoría de las aves de presa y a muchas aves insectívoras como las lavanderas y los jacamares. Sin embargo, el tiempo invertido por estas aves solitarias en el forrajeo es considerablemente menor pues tienen que estar atentos a la presencia de algún enemigo. Se ha comprobado que algunas aves pueden cambiar sus hábitos de forrajeo de solitarios a en grupo cuando algún recurso se presenta en abundancia o en diferentes épocas del año. Las aves migratorias de Norteamérica son solitarias y altamente territoriales durante la época de reproducción, mientras que por lo general forrajean en grupos mixtos durante el invierno en sus terrenos de migración. Esto ha sido estudiado ampliamente en México en fechas recientes por diversos investigadores nacionales y extranjeros. V I . L O S M I S T E R I O S M I G R A C I Ó N D E L A DESDE tiempos remotos los seres humanos han percibido que muchas especies de aves desaparecen de sus terrenos de reproducción durante las etapas más crudas del invierno, para reaparecer en el verano desarrollando sus actividades como si nada hubiera pasado. Tardó mucho tiempo conocer que estas aves, al desaparecer de las latitudes donde las estaciones son muy extremosas, no morían o hibernaban, sino que viajaban a veces miles de kilómetros en busca de regiones con climas más benignos y abundancia de alimento, que les permitieran sobrevivir. El hábito de migrar fue adquirido tras un proceso evolutivo que llevó millones de años. Es propio también de otros grupos animales como los peces, las ballenas, varios insectos y los murciélagos. Se llama migración a los movimientos poblacionales que realizan las aves, a veces a grandes distancias, de manera cíclica, generalmente coincidiendo con las estaciones del año o con la abundancia de algún tipo de recurso alimenticio. Estos movimientos se realizan partiendo de un área de reproducción y llegando a un área de invernación. Las causas de la migración en un sentido evolutivo son todavía materia de especulación entre los ornitólogos. Algunos han propuesto, y tal vez estén en lo cierto, que la migración se originó como una adaptación a ambientes extremosos, cuando algunas poblaciones sobrevivían al mudarse de lugar durante las etapas de mayor escasez de alimento y clima más riguroso. Lo cierto es que esta conducta se ha desarrollado en una gran cantidad de especies que habitan las latitudes más norteñas del Hemisferio Norte y más meridionales del Hemisferio Sur. Se ha calculado que 589 especies de aves en Eurasia y alrededor de 200 en Norteamérica son migratorias. También se conoce que hay una mayor proporción de especies migratorias en Canadá que en Estados Unidos, aún menor proporción en México y ninguna en las zonas tropicales del Amazonas. Muchas de las preguntas que se han hecho acerca de la migración permanecen sin ser contestadas, y la investigación científica es muy activa en este campo. Consideremos algunos de los puntos básicos de este proceso. EL INICIO DE LA MIGRACIÓN La época de la migración se halla muy bien establecida dentro del año y generalmente está acoplada a ritmos fisiológicos internos (relojes o ritmos circanuales porque se llevan a cabo en ciclos de un año), de manera que muchas veces los tiempos de partida y llegada de las poblaciones migratorias solamente varían unos cuantos días de un año a otro. Por lo general, las aves sufren cambios fisiológicos en relación con la duración de los días, la presencia de algunas variaciones del ambiente como las lluvias o los vientos estacionales y, de manera indirecta, con la terminación del ciclo reproductivo. Todo esto ocasiona en los individuos un estado de hiperactividad llamado inquietud migratoria, algo semejante a una necesidad, y significa que las aves se encuentran intranquilas y duermen poco en la noche. Aunado a esto, las especies migratorias empiezan a comer en exceso y a acumular grasa en sus músculos pectorales, el dorso, las axilas y el abdomen, la cual es el combustible necesario para realizar sus largos viajes, pues muchas veces las rutas migratorias cruzan grandes extensiones de agua y las aves no se detendrán a comer hasta que lleguen a su destino, y perderán a veces hasta casi la mitad de su peso durante el viaje. TIPOS DE MIGRACIÓN A pesar de que el patrón de migración con el que estamos más familiarizados comprende el movimiento de las poblaciones nortesur, no todas las especies lo siguen. A los movimientos norte-sur se les llama migración latitudinal y son los desarrollados por la mayoría de las especies que viven en las latitudes situadas al norte, como la gran variedad de aves playeras y gorriones de Norteamérica, o muy al sur, como los págalos que habitan en el extremo sur de Sudamérica. Un segundo patrón lo constituye la migración longitudinal y es realizado en dirección este-oeste, siendo practicado por algunas aves que se mueven de las regiones centrales de los continentes, de clima más extremoso, hacia las costas. Por último se presenta la migración altitudinal que es realizada por algunas especies que se mueven arriba o abajo de las montañas de manera estacional, ya sea siguiendo algún tipo de recurso como lo hacen varias especies de colibrí en Costa Rica que siguen a las flores o los arroceros que se mueven siguiendo las semillas, o evitando las temperaturas rigurosamente bajas de la cumbre de las altas montañas. Cabe aquí señalar que la migración, por ser estacional, se diferencia de ciertos movimientos súbitos e impredecibles que realizan algunas poblaciones, a lo cual se le llama vagabundeo. Las migraciones, como ya se ha dicho, son predecibles, estacionales y tienen un punto de partida y destino preciso, el cual se ha fijado en las aves a través de millones de años de evolución. No todas las poblaciones de una especie migran, generalmente lo hacen las que habitan en las zonas situadas más al norte. Además, puede suceder que no todos los individuos de una población lo hagan o no todos al mismo tiempo, a esto se le llama migración diferencial. Por ejemplo, existen especies de aves canoras en las cuales solamente las hembras y los machos jóvenes emigran, mientras que los machos adultos permanecen en los terrenos de reproducción. Puede suceder también que las hembras, los machos y los juveniles tengan fechas diferentes de partida y llegada a los terrenos de invernación o de reproducción. Puesto que existen estas diferencias en el hábito de migrar entre los miembros de una especie y los de una población, es posible detectar algunas adaptaciones morfológicas, como la forma de las alas, que en las poblaciones o individuos que emigran es aguda, y redondeada en los que no lo hacen (Figura VI. 1). Figura VI.1 Cuando poblaciones de una misma especie tienen diferentes hábitos de migración, la forma de las alas es diferente. (A) Ala de una población migratoria; (B) ala de una población residente. AVENIDAS Y EJES VIALES EN EL CIELO Hay pocos espectáculos tan llamativos como observar miles de aves, muchas veces de diferentes especies, cruzando el cielo en una línea continua que abarca cientos de kilómetros de extensión, todas dirigiéndose hacia un mismo lugar. Son famosas las migraciones de aves rapaces que cruzan Israel rumbo al África o el sur de México rumbo a Sudamérica. Esto nos indica que las aves migran siguiendo caminos o rutas muy precisas, las cuales son utilizadas por miembros de diferentes órdenes y que siguen, por lo general, alguna característica importante de la superficie terrestre, como la cuenca de un gran río, una cadena montañosa o la costa; estas rutas proveen condiciones favorables y poca probabilidad de disturbios atmosféricos que las desvíen. La gran mayoría de las aves de Europa y Asia, como las cigüeñas y los buitres, pasan el invierno en la zona tropical de África, por lo que su ruta migratoria cruza por la Península Arábiga y el Canal de Suez. Las aves migratorias de Estados Unidos y Canadá invernan generalmente en México y América Central y llegan a su destino siguiendo las rutas que dependen de su lugar de origen: las del este lo hacen a través del Golfo de México o siguiendo la cuenca del río Mississippi, las del oeste a través de las Montañas Rocosas y las montañas de México, y las del Pacífico utilizan la costa o el mar abierto (Figura VI.2). Sin embargo, las rutas pueden ser muy variadas y dependen a veces de la historia de la distribución de las aves; por ejemplo, la lavandera pinta es una especie característica de Eurasia, la cual recientemente invadió Norteamérica. Puesto que sus parientes suelen invernar en África, las poblaciones norteamericanas cruzan Canadá, el norte del Atlántico y Europa para llegar a invernar en África haciendo un viaje mucho más largo. Figura VI.2 Principales rutas de migración en América. (A) Montañas del Oeste; (B) Mississippi y (C) Golfo de México. La ruta migratoria que las aves siguen para regresar a sus terrenos de reproducción puede ser diferente de la que usaron para llegar a los sitios de invernación. Esto es causado en gran parte porque las condiciones ambientales son distintas en las diferentes estaciones del año. También puede variar el sitio de invernación dependiendo del clima, por ejemplo, algunos zorzales escandinavos pasan el invierno en Gran Bretaña o en el Mediterráneo dependiendo de las corrientes de aire que existan ese año. CAMPEONES DE RESISTENCIA La distancia que algunas aves tienen que recorrer para llegar a su destino es en ocasiones enorme. Algunas aves marinas viajan desde el Ártico hasta el Antártico, lo que significa más de 13 000 kilómetros, como lo hacen la golondrina de mar ártica y algunos chichicuilotes y págalos. Estas aves campeonas generalmente realizan sus viajes sin parar, aprovechando sus reservas de grasa y sus energías al máximo, aunque recientemente el investigador mexicano Fernando Villaseñor ha comprobado que las golondrinas de mar del paraíso se detienen unos días para alimentarse en las costas de Michoacán, México. Las aves más pequeñas y que migran a través de los continentes generalmente hacen varias paradas para obtener alimento y seguir su viaje. Aun así, es sorprendente la velocidad con la que viajan, pues se ha calculado que algunas especies pequeñas recorren 4 000 kilómetros en cinco o seis días. Varios estudios han registrado que las palomas mensajeras, los vuelvepiedras y los gorriones de cabeza blanca son capaces de recorrer más de 1 000 kilómetros al día. Algunos patos, como la cerceta de alas azules, completan su recorrido desde Canadá hasta el Centro de México en alrededor de 35 días, haciendo diferentes paradas para alimentarse. Podríamos preguntarnos ahora ¿cómo se han obtenido estos datos? Desde luego que no de manera fácil. Desde hace muchos años los ornitólogos se han preocupado por anillar, o sea marcar a los individuos con bandas de colores o numeradas, las cuales registran ante agencias internacionales especializadas. Cuando un investigador marca un ave, registra el lugar donde lo hizo, la fecha y características particulares del ave, como sexo, edad y plumaje. Cuando una de éstas es cazada, atrapada o avistada en otro lugar, se procede a dar aviso a las personas que la anillaron, puesto que cada anillo trae las indicaciones pertinentes. Este método de recaptura de aves marcadas ha proporcionado valiosa información sobre rutas, fechas y distancias recorridas por las aves migratorias. Recientemente se está utilizando un método llamado radiotelemetría, consistente en colocar a un ave un radio que emite una señal que puede ser captada mediante receptores especiales; gracias a esta técnica se sabe la velocidad con la que viajan, la altitud y el horario de la migración, así como seguir detenidamente a las aves a lo largo de su ruta. Para conocer las rutas, otros investigadores han utilizado imágenes de radar, en las cuales se ven las enormes manchas de pájaros moviéndose de día y de noche a través de los océanos y los continentes. Las rutas de migración siempre, o casi siempre, tocan los mismos puntos. Esto ha provocado que algunas especies como la grulla blanca de Norteamérica y los gansos de las nieves sean blanco fácil de los cazadores, pues se sabe perfectamente en qué fechas van a estar en una localidad determinada. CÓMO ENCONTRAR EL CAMINO La parte más difícil de la migración es, desde luego, el viaje. Las aves tienen que enfrentar numerosos peligros durante su travesía, como fenómenos atmosféricos impredecibles, huracanes o tormentas, que los pueden alejar de su ruta y provocar muertes masivas. Sin embargo, en un viaje normal, es necesario saber perfectamente la ruta que los llevará a su destino final (orientación) y la manera de llegar a él sin salirse de la ruta (navegación). El cómo se orientan y navegan las aves ha sido un misterio, por lo que una gran cantidad de científicos, entre ellos los alemanes Wolfgang Wiltschko, Paul Berthold y Klaus Schmidt-Koenig, y el estadunidense Stephen Emlen, han realizado multitud de experimentos que nos han ayudado a entender estos procesos. El intento de los individuos para orientarse comienza desde las primeras etapas de la inquietud migratoria. De manera experimental, Stephen Emlen observó que las aves próximas a emigrar, que estuvieran encerradas en una jaula, tendían a dirigir sus movimientos hacia un lugar en particular, la dirección hacia la que debían realizar su viaje. Comprobó además que este lugar estaba en relación directa con la posición de las constelaciones en el cielo al encerrar a las aves en un planetario donde se podía cambiar la localización de las estrellas. Los métodos que las aves usan para orientarse y navegar dependen, desde luego, de su ruta y de la hora en la cual realizan sus movimientos. Existen aves que solamente viajan de día, como las aves de presa y las golondrinas; otras migran exclusivamente de noche, como los cucús, los chipes y otras paserinas; también existen grupos que lo mismo lo hacen de día que de noche como los patos y las aves de playa. Se conocen varios mecanismos mediante los cuales las aves se guían. Uno es utilizar marcas del terreno fácilmente reconocibles, como montañas, ríos, praderas y valles. Las aves que lo hacen por primera vez van acompañadas por adultos que ya conocen el camino, y son también capaces de aprender las marcas de la ruta. Se piensa que las aves son también capaces de reconocer visualmente algunos fenómenos de la atmósfera, por ejemplo ciertos cúmulos de nubes, especialmente cuando vuelan sobre el océano, pero esto no ha sido comprobado. Investigaciones recientes han demostrado que las aves pueden detectar cambios en el campo magnético de la Tierra ayudadas por los cristales de magnetita a los cuales se hizo mención en el capítulo en que se habla de los sentidos que poseen. Esta teoría fue propuesta hacia los años cuarenta al observarse que al colocar imanes en la cabeza de palomas mensajeras éstas se desorientaban. Sin embargo fue desechada, hasta que investigaciones recientes la han corroborado. Esta forma de orientación explica cómo algunas aves encuentran su ruta en cielos muy cerrados y bajo condiciones atmosféricas adversas. Las estrellas y el Sol son los guías más importantes de las aves durante sus viajes. Muchas dependen del reconocimiento de la posición solar con respecto a sus lugares de partida o al menos para seguir la dirección correcta; de igual manera utilizan las estrellas las aves que migran de noche. Se han propuesto además otros mecanismos, como algunos olores y los cambios de presión atmosférica, que algunas aves son capaces de detectar. Puede ser que varios de los factores arriba señalados entren en juego cuando un individuo está realizando su migración. Es importante también destacar el papel del aprendizaje en la determinación de los lugares de invernación. Se ha demostrado que las rutas migratorias tienen cierto componente innato o genético, pues individuos jóvenes de varias especies pueden realizar solos su primer vuelo por la ruta establecida para la especie. Por otro lado, en algunas especies como los gansos, los jóvenes necesitan aprender la ruta y los sitios de destino acompañando a los adultos en sus primeras migraciones. Sin embargo, no se cuenta hasta la actualidad con evidencias científicas considerables acerca de los mecanismos que determinan la ruta migratoria en los individuos. LAS CARACTERÍSTICAS DEL LUGAR DE INVERNACIÓN A pesar de que muchas de las especies migratorias se encuentran restringidas a cierto tipo de hábitat en sus lugares de reproducción, durante su estancia invernal son capaces de utilizar una gran variedad de ambientes. Por ejemplo, el chipe de Wilson está restringido en sus terrenos de reproducción a matorrales muy particulares; mientras que sus terrenos de invernación en México abarcan desde las selvas tropicales húmedas de la costa hasta los bosques alpinos de las montañas. Sin embargo, se han detectado patrones generales de la preferencia de hábitat de varias especies migratorias norteamericanas que invernan en México, que han demostrado que gran cantidad de ellas invernan en los bosques montanos y en las zonas bajas utilizando preferentemente ambientes perturbados. También muchas de las aves que se reproducen en ambientes lacustres llegan a invernar en ambientes costeros, como lo hacen los somormujos y varias de las especies de chichicuilotes que se presentan en México. Se ha visto además que, de las aves migratorias norteamericanas más de 25% invernan solamente en México, alrededor del 20% lo hacen en México y Centroamérica, 16% en Centroamérica y el Caribe y el porcentaje restante lo hace en México y las islas del Caribe o en Sudamérica, siendo especialmente notable la casi total ausencia de aves migratorias norteamericanas en la región Amazónica. Podemos decir, por lo tanto, que México, especialmente sus costas y montañas, es el lugar más importante de refugio para las aves migratorias de Estados Unidos y Canadá, como lo han demostrado los estudios recientes de investigadores estadounidenses como John Rappole, Richard Morton, Russell Greenberg y James Lynch. V I I . L A Hutto, Eugene R E P R O D U C C I Ó N UNO de los aspectos de las aves, que más han atraído la atención además del vuelo, es lo peculiar, y a veces romántico, de su conducta reproductiva. Muy importante es que la reproducción, en la mayoría de las aves, es estacional, es decir, se lleva a cabo durante una época definida del año. Esto se observa claramente en la primavera, cuando casi todas las especies de aves se encuentran cantando y trabajando activamente en conseguir material para sus nidos. El inicio de la etapa reproductiva está marcado por profundos cambios fisiológicos que se piensa son disparados por algunos factores del ambiente. Por ejemplo, las aves que viven en el norte de América resultan afectadas por los cambios de duración del día en las diferentes estaciones del año, de ahí que el inicio de la reproducción coincida con la llegada de la primavera, cuando los días se hacen más largos con respecto al invierno. Por el contrario, en las aves que viven en los desiertos de Australia es la llegada de las lluvias (que puede tardar a veces más de un año) la que propicia el inicio de la etapa de reproducción. Las aves que viven en los trópicos no distinguen los sutiles cambios de duración del día, porque casi no los hay, ni las lluvias, porque llueve todo el año, entonces son capaces de reproducirse varias veces en un año y los factores que lo propician aún no son bien conocidos. Esta sincronización asegura que cuando los pollos nazcan, los recursos alimenticios en el ambiente (insectos, semillas y frutos) sean los suficientes para garantizar su crecimiento. Cualquiera que sea el factor que da inicio a la reproducción, las aves responden a él con cambios fisiológicos extremos. Las hormonas del cerebro, principalmente las provenientes del hipotálamo, estimulan a los diferentes órganos del cuerpo, especialmente los sexuales, los cuales entran en gran actividad. Los testículos de los machos aumentan de tamaño hasta diez veces más en relación con las etapas no reproductivas, y los folículos en los ovarios de las hembras empiezan a crecer hasta presentar la apariencia de un racimo de uvas (Figura VII 1). Las gónadas también empiezan a producir hormonas que a su vez estimulan el desarrollo de conductas muy particulares para atraer una pareja y comenzar la anidación. Figura VII.1 Diferencias en tamaño gonadal. (A) Testículos inactivos; (B) testículos activos; (C) ovario inactivo y (D) ovario activo con varios folículos. UN LUGAR PARA REPRODUCIRSE El primer suceso que se produce es la obtención de un territorio. Este comprende un área que el ave defiende contra miembros de su misma especie principalmente, así como contra depredadores y otros invasores. El territorio debe ser un área en la cual exista un lugar seguro para establecer el nido, además, debe estar cerca de una fuente de alimento para los pollos y los padres. Los territorios en las aves varían mucho de acuerdo con sus necesidades. Algunas especies como los cardenales y gorriones, demarcan un territorio grande, dentro del cual van a realizar todas las actividades de la reproducción y obtener todo su alimento. Otras como los tordos y las calandrias, establecen un territorio grande, pero parte del alimento va a ser obtenido fuera de él. El tamaño del territorio es, por lo tanto, variable dependiendo de la especie y sus necesidades, las aves de presa necesitan territorios de muchos kilómetros cuadrados, mientras que las especies pequeñas sólo de algunas decenas de metros cuadrados. Existe otro tipo de territorio, muy pequeño, que sólo abarca una pequeña área alrededor del nido. Éste es muy frecuente en las aves marinas como las gaviotas y golondrinas de mar, las cuales se reproducen en colonias grandes y muy pobladas; para establecer su límite territorial, algunas de estas aves se ven de frente y se mantienen a una distancia tal que no se toquen sus picos. Algunas aves polígamas, como los turquitos de América tropical y los pájaros boyeros de Australia defienden territorios en los cuales únicamente se desarrollan actividades de atracción de pareja y copulación, estas áreas se llaman arenas, y dejan de ser defendidas después del apareamiento. El territorio es establecido y resguardado por el sexo dominante. Por lo general son los machos los que participan activamente en estas tareas, aunque en los falaropos y las jacanas corresponden a las hembras. Un individuo territorial por lo general va a estar colocado en lugar visible, desde donde puede observar su territorio y avistar cualquier intruso que se aproxime. Los métodos de defensa son variados, por ejemplo, un macho estará cantando continuamente para avisar que se encuentra en su territorio y que atacará a cualquiera que se atreva a penetrar en él. Otras aves se colocan en un lugar visible y adquieren posiciones agresivas, como por ejemplo haciendo evidentes los parches de color vivo que tienen en las alas o cola, como el tordo charretero de los cañaverales de México. Si después de esto algún intruso entra al territorio, el dueño llegará hasta la agresión física para desalojarlo. Cabe mencionar que los territorios son muy frecuentes durante la época reproductiva, pero algunas especies los defienden durante todo el año, por ejemplo, territorios de alimentación y los sitios de dormir o de escondite. LOS SISTEMAS DE APAREAMIENTO Los grupos reproductores que integran las aves pueden ser de tamaño variado dependiendo del número de individuos de cada sexo participantes, esto se conoce científicamente como sistema de apareamiento. El más común es la monogamia, en la cual participa sólo un individuo de cada sexo, es decir una pareja. Los patos, cisnes, loros, palomas, aves de presa y la gran mayoría de las aves canoras forman parejas de duración variable. Sin embargo, también es frecuente encontrar grupos formados por más de dos individuos, a lo que se le llama poligamia. Se reconocen dos tipos de poligamia; el primero es la poliginia, en la cual un macho se aparea con varias hembras. En algunas ocasiones, el macho mantiene juntas a varias hembras durante toda la época reproductiva como es el caso de las avestruces. Otras aves poligínicas son capaces de copular con muchas hembras durante el ciclo reproductivo; sin embargo, no participan en las labores de anidación y cuidado de los pollos ni defienden su nido o territorio como lo hacen muchos colibríes, turquitos y guacos. El segundo es la poliandria, que es la situación contraria, pues en ella una hembra se aparea con varios machos y también, en ocasiones, los mantiene juntos en un harén. Las jacanas hembras forman un harén de hasta cuatro machos con los que copulan; los huevos fertilizados en cada cópula son depositados en diferentes nidos del harén. Cada uno de los machos es responsable de cuidar un nido, alimentar y educar a los pollos que en realidad son una mezcla de sus hijos y los hijos de los otros machos. Otras especies como los alzacolita y los falaropos también son poliándricas, sin embargo las hembras solamente se aparean con un macho a la vez, aunque tienen varias parejas cada estación reproductora. Un caso aparte dentro del sistema poligámico es la promiscuidad. Se pensaba que estos grupos reproductivos formados por varios machos y hembras se apareaban indistintamente, manteniendo un nido comunal como lo hacen los ticús o garrapateros, especie común en México. Se ha observado recientemente que en realidad este sistema consiste en varias parejas monógamas que ponen sus huevos en un nido comunitario, por lo que los pollos son cuidados indistintamente por todos los padres. EL PROBLEMA DE ENCONTRAR PAREJA Para iniciar el rito de la reproducción, las aves recurren a una serie de señales dirigidas a encontrar su pareja y realizar la copulación. Las señales generalmente pueden ser muy complicadas, e incluyen cantos, posiciones, bailes, vuelos, ruidos producidos con objetos, las alas o la cola y, a veces, ofrecimiento de regalos. A esta serie de patrones de conducta que tienen por objeto reunir a los sexos, se le da el nombre de desplante (display), y a la actividad de atraer a la pareja, cortejo. Éste tiene características muy particulares en cada especie, lo que asegura que un individuo sólo reconocerá el patrón de cortejo de su misma especie, evitando así entrecruzamientos híbridos. En algunos casos, el cortejo puede ser muy sencillo, pues la hembra es atraída por el canto del macho hacia el territorio, se produce la copulación y la pareja inicia otras actividades como la construcción del nido y la puesta. Los patos y los zambullidores realizan su cortejo en el agua y nadan siguiendo patrones particulares o realizando carreras sobre el agua. Sin embargo, en algunas aves los cortejos son muy complicados. Los ptilonorrincos o boyeros, aves australianas, construyen una estructura llamada boya (bower), que muchas veces tiene la forma de una pequeña casa (tanto que los primeros exploradores europeos pensaron que eran construidas por enanos o duendes), alrededor de la cual colocan objetos (papeles, pedazos de tela, corcholatas) de colores variados: azul una especie, rojo otra, blanco otra; inclusive una especie "pinta" las paredes de su boya con frutos, lo cual atrae a la hembra irremediablemente hacia la boya donde se realiza la cópula (Figura VII.2). Ofrecer regalos no es exclusivo de los boyeros, las grandes aves de presa, como algunas águilas, realizan el cortejo al vuelo, siendo la culminación del desplante regalarle a la hembra una presa mientras el macho vuela de espaldas. Los abejarucos de Europa y Asia regalan un insecto a la hembra dentro del nido, lo cual hace que ésta se disponga a copular, es la alimentación de cortejo. Figura VII.2 Boyas utilizadas por los pájaros ptilonorincos australianos para atraer su pareja. Turquitos, colibríes y guacos realizan un tipo de cortejo muy particular que recibe el nombre genérico de lek. Se efectúa en un territorio pequeño llamado arena, en la cual se reúnen varios machos a realizar sus desplantes. Las hembras, por lo general, se mantienen alrededor de la arena observando a los machos realizar su ritual, apareándose con el que realizó el mejor acto. Uno de los resultados lógicos de este sistema es que existe un macho, llamado dominante, el cual se aparea con la mayoría de las hembras, por lo que machos menos experimentados se aparearán con pocas o ninguna. Los rituales del lek llegan a ser muy complejos; en algunas especies de turquitos los machos forman una fila y religiosamente esperan su turno para realizar su desplante, que consiste en vuelos acrobáticos produciendo sonidos con las alas. Lo anterior fue estudiado con gran detenimiento en Brasil por el investigador alemán Helmut Sick. En México los turquitos toledo realizan este tipo de rituales en arenas de 15 a 25 metros cuadrados, rodeadas de arbustos desprovistos de hojas y en suelo desnudo. Las hembras llegan a la arena primero y atraen con llamadas a los machos cercanos, quienes realizan bailes que consisten primero en saltos bruscos de rama en rama por arriba y alrededor de la hembra, además de saltos verticales cada vez más frecuentes y emitiendo llamadas particulares. Todos los machos realizan su desplante al mismo tiempo hasta que la hembra sale volando y es seguida por el macho que se encuentra más cercano. Es entonces cuando los demás machos suspenden sus desplantes y la hembra realiza la cópula. Una vez conseguida la o las parejas, la duración de las relaciones varía de acuerdo con las diferentes especies. Algunas sólo están juntas durante la copulación, siendo las hembras las encargadas de construir el nido, incubar los huevos y cuidar a los pollos, mientras que los machos posteriormente se aparean con otras hembras. Esto es frecuente en varios grupos de aves polígamas como los colibríes y los turquitos. Los patos frecuentemente permanecen como pareja durante un corto tiempo, generalmente hasta que la hembra acaba de poner los huevos e inicia la incubación. Muchas de las especies monógamas y varias polígamas se mantienen juntas durante toda la etapa reproductiva, separándose una vez que los pollos han alcanzado la independencia. Sin embargo, existen aves que conservan su pareja durante toda la vida; lo hacen así las grandes aves de presa, los cisnes y los cuervos. LA CONSTRUCCIÓN DEL NIDO La selección del lugar de anidamiento y la construcción del nido constituyen acontecimientos de gran importancia en la biología de las aves, pues el nido va a ser el sitio donde se desarrollen las actividades de puesta de huevos, incubación y cuidado y crianza de los pollos hasta que sean independientes, por lo que debe reunir condiciones de seguridad contra depredadores y las inclemencias del tiempo. Generalmente se trata de una estructura construida o acondicionada por los padres, aunque en ocasiones puede ser utilizada solamente una eminencia natural del terreno. Los padres construyen los nidos con el material disponible en la zona (ramas, hojas, pelo) y los cubren por dentro con una capa de plumas, pelo u hojas pequeñas para proporcionarle calor a huevos y pollos. Cuando los nidos están en lugares visibles, son cubiertos exteriormente con líquenes o ramas sueltas para esconderlos de los depredadores. Aunque generalmente la tarea de construir el nido la desarrolla la pareja, puede ser sólo uno de los padres el que la realice, mientras el otro surte el material, defiende el territorio, o sencillamente no participa. Los nidos de las aves son muy variados en forma y localización. Existen algunas que no construyen nidos, y colocan los huevos simplemente en una depresión del suelo, como los tapacaminos, en una roca saliente en las alcas, o bien son transportados en un pliegue de la piel situada entre las patas, como lo hacen los pingüinos emperadores. Otras aves anidan dentro de agujeros naturales, como los formados entre las rocas (algunos petreles, rabijuncos y saltaparedes) o los que se producen en los árboles al romperse las ramas (algunos papamoscas, golondrinas y cálaos). También existen especies que fabrican los huecos en donde colocan su nido, tal es el caso de la mayoría de los pájaros carpinteros, quienes perforan los árboles, o los cavan en el suelo o la pared, como algunos petreles, momotos y golondrinas, o dentro de un termitero, a la manera de los martines pescadores y los loros atoleros. Algunas especies utilizan los nidos o cavidades fabricadas por otros pájaros o animales, entre ellos los búhos madrigueros que utilizan los agujeros que cavan los perritos de las praderas, las tuzas y otros mamíferos, o los trogones que aprovechan los nidos vacíos de los pájaros carpinteros. Cuando el nido es una estructura construida, puede tener varias formas y sitios de colocación. La forma general de nido que conocemos por las ilustraciones y caricaturas es llamada nido de copa abierta, pues es una estructura en forma de media esfera. Los albatros y otras aves marinas solamente acomodan algo de material en una depresión en el suelo que les sirve de nido, mientras que los somormujos construyen una copa flotante en el agua; las golondrinas y algunos vencejos construyen su copa pegada a una pared, en tanto que gran cantidad de aves lo fabrican en la horquilla de los árboles y arbustos o colgantes, como las calandrias y oropéndolas (Figura VII.3). Figura VII.3 Diversidad de nidos en las aves. (A) Nido de alca en una saliente rocosa; (B) nido de una oropéndola; (C) nido en copa de colibrí hecho de telarañas; (D) nido de saltapared en un agujero y (E) nido colgante en domo de papamoscas. Si el nido, además de tener una base es construido con un "techo" y paredes, recibe el nombre de nido en domo, éstos son especialmente frecuentes en las regiones tropicales. Pueden ser construidos dentro de cavidades en los árboles o en el suelo, colgantes o tejidos entre ramas y pastos. Especialmente famosos son los nidos de las golondrinas risqueras en México y los horneros de Argentina, los cuales están hechos de lodo en forma de olla o de horno de pan. Otros nidos con domo notables son los que construyen los pájaros sastre, los cuales fabrican su nido en una hoja, cosiéndola con telarañas para usarla como techo. Los campeones constructores de nidos en domo son los pájaros tejedores de África, pues construyen nidos de gran tamaño tejidos de diversos materiales. Incluso, ciertos pájaros tejedores construyen lo que se llama nidos comunales, verdaderos condominios compuestos de varias cámaras de anidamiento para varias parejas (Figura VII.4). Figura VII.4 Nido comunal del pájaro tejedor social del África. Se observan las entradas a cada una de las cámaras individuales. Más interesante es el hecho de que algunas aves colocan sus huevos en los nidos de otras especies. Por ejemplo, el papamoscas pirata molestará a una pareja de calandrias hasta que ésta abandone el nido que ha construido para él ocuparlo. Por otro lado, existen aves como los tordos de ojos rojos, llamadas parásitas, que depositan sus huevos en los nidos de otras especies, llamadas hospederos, que son los que cuidan los pollos. Hablaremos de esto posteriormente. LA ESTRUCTURA DE UN HUEVO Una vez que el nido ha sido construido, la hembra debe proceder a poner los huevos ya fertilizados. El huevo es una estructura sumamente importante, pues ha sido en gran parte la causa del éxito de las aves. El huevo de las aves se llama huevo amniótico, lo que quiere decir que se trata de una envoltura que rodea al embrión y está formada por varias membranas anexas. La más importante es el amnios, que es una bolsa llena de líquido dentro de la cual se desarrolla el embrión. La aparición de esta membrana constituyó un suceso importantísimo en la evolución de los vertebrados terrestres, pues permitió que los huevos fueran colocados fuera del agua sin que el embrión se deshidratase. La otra membrana anexa se llama alantoides, y es una bolsa en la cual se van a depositar los productos de desecho del embrión evitando así su intoxicación. Sin embargo, estos anexos embrionarios solamente son visibles cuando el embrión lleva ya algunos días de desarrollo. Un huevo recién puesto tiene una estructura muy interesante. Lo más evidente es que dominan dos sustancias, una transparente (clara o albumen) y una de color amarillo o rojizo (yema) (Figura VII.5). Figura VII.5 Esquema de un huevo mostrando sus diferentes estructuras. La yema está compuesta de una mezcla de proteínas, grasas y carbohidratos disueltos en agua, envuelta en una membrana llamada vitelina. Su función principal es proveer al embrión de las sustancias nutritivas necesarias para su crecimiento, es decir, constituye su alimento durante el desarrollo dentro del huevo. La yema está formada de capas concéntricas de yema pigmentada (amarilla o rojiza dependiendo de la dieta del ave) y yema blanca. Cuando rompemos un huevo, en la parte superior de la yema se puede ver un pequeño punto blanco llamado blastodisco; éste es el óvulo propiamente, a partir del cual se desarrollará el embrión. La membrana vitelina rodea a la yema y evita que se mezcle con el albumen, además de tener un papel importante en la permeabilidad de los espermatozoides. El albumen es una masa gelatinosa transparente que ocupa gran parte del volumen de un huevo, formada en su mayor parte de proteínas, y sus funciones son evitar las invasiones de microorganismos, proveer al embrión de agua y proteínas en las etapas finales del desarrollo y, desde luego, prestar protección contra golpes o caídas, que puedan afectar al embrión. Si observamos con detenimiento la clara de un huevo abierto veremos que se encuentran dentro de ella dos estructuras similares a cuerdas enrolladas formadas de proteínas, se llaman chalazas y su función es mantener la yema en el centro del huevo. Las cubiertas externas del huevo son las membranas y el cascarón. Las membranas son dos capas fibrosas, elásticas, constituidas de proteínas y lípidos, que rodean todas las estructuras internas del huevo. El cascarón es la cubierta más externa, caracterizada por tener minerales depositados, principalmente calcio, lo que hace que los huevos de las aves sean rígidos, no blandos como en los reptiles u otros vertebrados ovíparos como los ornitorrincos. Tanto el cascarón como las membranas son porosos, permitiendo la respiración y el intercambio limitado de sustancias entre el exterior y el interior. La presencia de todas estas capas y la forma general del huevo producen una estructura de gran rigidez. Se ha calculado que un huevo tiene una resistencia similar a la de una roca blanda, como una lutita; para comprobarlo intente romper uno presionando sus extremos; se evita así que el huevo se rompa por el peso de quienes lo incuban. DIVERSIDAD DE HUEVOS EN LAS AVES Una de las características importantes del cascarón del huevo es que por lo común posee una determinada cantidad de pigmento. Las gallinas, las palomas, los búhos, los vencejos, los loros y los colibríes ponen huevos totalmente blancos. Los tinamúes ponen huevos de colores pastel con una superficie brillante, como porcelana. Sin embargo, la mayoría de las aves ponen huevos pigmentados de color sólido (azul o verde) o densamente moteados. En este caso, cada huevo tiene un patrón individual aun dentro de la misma especie, lo que permite a los padres reconocer los propios. La forma general de los huevos varía con los diferentes grupos, pudiendo ser esféricos, ovales, elípticos o piriformes. Lo anterior se halla en función del lugar donde las aves tienen su nido. Los huevos piriformes son frecuentes en las aves que anidan en los riscos, como las alcas, así el huevo al moverse, solamente describirá movimientos circulares sin caerse. Por el contrario, vamos a encontrar huevos esféricos en las aves que anidan en los huecos, como los búhos, pues no existe el peligro de que caigan (Figura VII.6). Figura VII.6 Variedad de formas y coloración de huevos. La variación en el tamaño del huevo de las aves es tan amplia, que va desde una longitud de 1 cm en algunos colibríes, hasta el enorme huevo del avestruz, que puede contener un litro. El tamaño del huevo es proporcional al de la especie, sin embargo, kiwis y colibríes ponen huevos muy grandes en proporción de su tamaño. El huevo más grande que se conoce es el de las extintas aves elefante de Madagascar, el cual medía más de 35 cm de largo. Algo interesante es que los huevos de las aves cuyos pollos nacen autosuficientes, como las gallinas y los patos, son mayores y con mayor cantidad de yema que los de especies similares cuyos pollos nacen desvalidos y necesitan un mayor cuidado de los padres al nacer. ¿CUÁNTOS HUEVOS PONE UN AVE? El número de huevos que deposita un ave en cada puesta esta determinado por diversos factores evolutivos. El investigador inglés David Lack descubrió que un ave es capaz de poner tantos huevos como pollos pueda criar hasta que sean independientes. Esto es, si pusiera más huevos de los que puede cuidar, gastaría mucha energía y pocos, o ninguno, sobreviviría. Por el contrario, si pone menos, perdería la oportunidad de dejar más descendencia con sus genes. Esta explicación ha ayudado a comprender por qué las aves tienen diferentes números de puesta de acuerdo con el ambiente en que viven (si hay pocos recursos disponibles, ponen menos huevos) o si tienen que invertir mucho tiempo y energía en cuidar a los pollos (aves muy grandes). Por ejemplo, los albatros, los pingüinos y las grullas ponen sólo un huevo, pues sus pollos necesitan de muchos cuidados al nacer y por mucho tiempo; bubias, palomas, colibríes y muchas aves de percha ponen dos; cuatro o cinco es la nidada común de las aves de las zonas templadas; mientras que las gallináceas y los patos pueden poner nidadas de hasta 15 huevos. Una hembra va a responder visualmente al número de huevos que pone, lo que quiere decir que dejará de poner una vez que la nidada esté completa. Algunas aves tienen la capacidad de reemplazar huevos si, por ejemplo, se les sustrae experimentalmente uno. Se ha comprobado que algunas especies de carpinteros pueden reemplazar hasta 70 huevos en condiciones experimentales. Sin embargo, muchas especies no, y una vez que han puesto toda su nidada, no podrán sustituir el que se pierda. Los huevos se ponen en intervalos determinados. Generalmente el primero es puesto al finalizar la construcción del nido o unos días después. Los siguientes en intervalos de un día, aunque algunas especies los ponen cada 48 horas o más, hasta que la puesta está completa. INCUBACIÓN Se llama incubación el proceso por el cual las aves transmiten calor a los huevos para permitir el desarrollo de los embriones. Cuando se inicia la etapa reproductiva, el o los padres que incuban van a desarrollar un parche de cría, que se forma al perderse las plumas del pecho; la piel se engruesa y empieza a crecer gran cantidad de vasos sanguíneos, lo que le da mayor calor a esta área del cuerpo (Figura VII.7). Esta parte desnuda va a ser colocada directamente sobre los huevos y los pollos para darles calor. Las bubias no desarrollan un parche de cría, sino que cubren los huevos con sus enormes patas totipalmeadas y posteriormente se sientan sobre ellas. Figura VII.7 Parche de cría o incubación. La incubación se inicia en la mayoría de las especies una vez que toda la puesta está completa, por eso observamos que todos los patitos de una nidada son del mismo tamaño. Pero algunas especies incuban desde que es puesto el primer huevo, de modo que pueden encontrarse nidadas con pollos en diferentes etapas de desarrollo, como en el caso de las bubias y las fragatas, entre otras aves. En Australia habita un grupo muy particular de aves llamadas megapódidas o pájaros incubadores. A diferencia del resto de las aves, las megapódidas no incuban sus huevos con el calor directo de los padres, sino que construyen un montículo de tierra y materias vegetales, o lo erigen cerca de una fuente de calor como un cono volcánico. El calor producido por la materia en descomposición o por el calor terrestre va a ser el que propicie el desarrollo de los pollos; los padres revisarán continuamente si el calor es el necesario introduciendo su pico abierto en el montículo y quitando o agregando material según sea necesario. Podemos observar que este tipo de incubación se parece mucho al que usan algunos reptiles, como los cocodrilos; los pollos de estas aves son completamente independientes al nacer y se valen por sí mismos (Figura VII.8). Figura VII.8 Nido de los pájaros incubadores australianos. La incubación puede ser realizada por uno o ambos padres. Algunas especies poligínicas y muchas especies monógamas, como las aves de percha en general y los patos, dejarán a las hembras el trabajo de la incubación. En los tinamúes, las jacanas, los kiwis y los emúes, son los machos los que desarrollan esta actividad. Ciertas aves comparten la incubación, turnándose el macho y la hembra a intervalos establecidos; por ejemplo, los pingüinos se alternan cada 24 horas. El tiempo de incubación es variable y se encuentra entre diez días y doce semanas; las gallináceas y aves de tamaño y hábitos similares tienen un periodo de incubación de tres semanas, aproximadamente, mientras que en las aves canoras es de dos semanas. Los campeones en tiempo de incubación son los albatros, algunos de los cuales incuban los huevos durante 80 días. Para asegurar que los huevos reciban el calor de manera uniforme, los padres frecuentemente los rotan ayudados de sus patas y pico. EL NACIMIENTO Y CUIDADO DE LOS POLLOS Una vez que se ha cumplido el periodo de incubación, los pollos se hallan completamente formados y están listos para nacer (eclosionar) del huevo. Se puede pensar que para un pollito el cascarón constituye una barrera difícil para su nacimiento, pues tiene la cubierta muy dura. La evolución, y el cercano parentesco de las aves con los reptiles, ha dado como resultado la existencia de una estructura dura llamada diente de huevo, que crece en la punta del pico de los pollos, en una o ambas mandíbulas dependiendo de la especie. Este diente servirá para que el pollo comience a romper el cascarón y pueda salir. Después del nacimiento, el diente se pierde en unos días. Existe también en los pollos un músculo especial llamado de eclosión, que ayuda a ejercer presión contra el cascarón para romperlo (Figura VII.9). Algunos pollos nacen cubiertos por una capa espesa de plumón, tienen los ojos abiertos, pueden caminar y alimentarse por sí mismos. A estos pollos se les llama precoces o nidífugos. Los pájaros incubadores o megapódidos son completamente independientes al nacer, sólo excavan su salida del montículo y comienzan su vida en el exterior. Los patos y algunas aves de playa siguen a sus padres pero se alimentan por sí mismos, mientras que los pollos de las gallináceas lo hacen pero los padres les muestran dónde encontrar alimento, o son alimentados por ellos, como en el caso de los zambullidores. Si los pollos nacen desnudos, con los ojos cerrados o abiertos, pero permanecen en el nido y son alimentados por los padres por algún tiempo, se les llama pollos altriciales o nidícolas (porque permanecen en el nido). Algunos pollos altriciales nacen cubiertos de plumón, pero no pueden alimentarse por sí mismos, como los búhos y las aves de presa diurnas. Los más desvalidos de todos son las crías de las aves canoras y los colibríes. Estos pollos son cubiertos durante varios días por sus padres para darles calor (Figura VII.9). Figura VII.9 (A) Diente de huevo; (B) pollo y (C) pollo precoz o nidífugo Para despertar en sus padres el instinto de alimentarlos, los pollos se valen de una serie de señales. Por ejemplo, se ha visto que sus bocas son generalmente muy grandes y tienen colores muy vivos y estructuras fibrosas en el paladar; este patrón tan llamativo incita al padre a alimentar la boca hambrienta. También se ha estudiado que algunas gaviotas adultas, como la de patas amarillas del Golfo de California, tienen una mancha roja en la base del pico, y cuando el pollo está hambriento pica esta mancha y el padre regurgita el alimento. La alimentación de las crías es variada dependiendo de los hábitos de la especie. Las aves de presa alimentarán a sus pollos con trozos de carne o presas completas. Las aves marinas regurgitarán pescado semidigerido, y la mayoría alimentarán a sus pollos con insectos. Los flamencos y las palomas producen un alimento especial, llamado "leche", el cual es una mezcla de alimento semidigerido con sustancias producidas por glándulas presentes en el buche; esta leche tiene color rojizo y es un excelente nutrimento. Las crías en crecimiento necesitan comer frecuentemente, pero esto varía desde las aves que las alimentan una o dos veces al día, como las aves marinas, los vencejos y algunas aves rapaces que realizan largos viajes para obtener alimento, hasta una vez por minuto, como algunas aves tropicales que tienen nidadas muy grandes. Curiosamente, se desarrolla una especie de competencia entre los pollos de un mismo nido para obtener el alimento. Tal comportamiento ha sido estudiado en detalle en aves acuáticas como las garzas y las bubias, las cuales tienen generalmente dos huevos en cada nidada. Generalmente va a haber un pollo más grande y fuerte que acaparará la comida cuando lleguen los padres, dejando a su hermano sin alimento a veces hasta morir, esta conducta lleva el nombre de fratricidio y ha sido interpretada, según el investigador de la UNAM Hugh Drummond, como una garantía, puesto que los padres quieren asegurarse de que al menos un pollo sobreviva; sólo sobrevivirá el más débil si el mayor muere. Las crías necesitan que sus padres las alimenten, les proporcionen calor y las defiendan de los depredadores por algún tiempo. Las aves grandes tienen que cuidar a sus pollos más tiempo que las pequeñas y el final de la etapa de cuidado paterno es cuando los pollos han adquirido ya la capacidad de volar. Los cisnes, por ejemplo, permanecen con sus padres hasta dos años, aun cuando antes del primer año tienen ya la capacidad de volar. Los cuidados que los padres dan a los pollos pueden llegar al extremo de llevarlos con ellos a todos lados. Los zambullidores y los colimbos llevan a sus crías montadas sobre ellos, como si fueran un barco, durante sus expediciones en busca de comida; el eminente ornitólogo mexicano Miguel Álvarez del Toro descubrió que el pájaro cantil lleva a sus crías en unas bolsas de piel, como las de los canguros, debajo de las alas. Los pollos irán creciendo y preparándose para abandonar el nido y llevar una vida independiente. Cuando están a punto de hacerlo, empiezan a brincar y a mover sus alas, un ejercicio necesario para desarrollar fuerza en los músculos de vuelo. Sin embargo, abandonar el nido es un riesgo muy grande puesto que no tienen la suficiente experiencia para defenderse y escapar, éste es un momento crítico de su ciclo de vida. Una vez que se realiza el primer vuelo, el ave está lista para entrar, con todos sus riesgos, a la lucha por la existencia y, por lo tanto, iniciar un nuevo ciclo reproductivo. LOS PARÁSITOS Hemos hablado del enorme trabajo y gasto de energía que implica la reproducción, y también de que existen algunas aves que tratan de evitar gran parte de esas labores. Se les llama parásitos de nido y son especies que depositan sus huevos en los nidos de otras aves, los huéspedes u hospederos, dejando que ellos incuben y cuiden a las crías. Los parásitos se encuentran entre varios grupos de aves, como los patos, varias especies de gorriones tejedores, los indicadores y las calandrias y tordos. Pero el grupo parásito por excelencia es el de los cucús y los garrapateros. Los parásitos han desarrollado varias adaptaciones con el fin de ajustarse a su tipo de vida. El tiempo que tardan en poner un huevo es muy corto, lo que les permite depositarlo en el nido del huésped al menor descuido, ayudados a veces por la pareja, la cual se encarga de molestar al dueño del nido para alejarlo. Las hembras tienen una cloaca protráctil, la cual puede penetrar en nidos pequeños o en huecos. Han copiado la forma y coloración de los huevos del huésped, sus pollos se parecen también a los de él, tanto que han mimetizado los patrones de color dentro de la boca, aunque los adultos sean muy diferentes. Los pollos de algunos parásitos, como los cucús y los indicadores, nacen antes que los del huésped y tiran los huevos del nido o matan a los pollos que ya han nacido. Esta forma de vida es muy conveniente, pues ahorra energía a los parásitos y les permite tener un gran número de descendientes en poco tiempo. Son famosas las ilustraciones que muestran un pollo de cucú que es alimentado por un padre hospedero casi diez veces menor en tamaño (Figura VII.10). A pesar de que algunos parásitos son específicos, es decir que solamente parasitan a otra especie, otros tienen gran variedad de hospederos. En México existen algunas especies de aves parásitas, como los tordos de ojos rojos (Molothrus aeneus), que parasitan a gran cantidad de especies de gorriones; el cucú faisán (Dromococcyx phasianellus) y el cucú rayado (Tapera naevia). Figura VII.10 Pollo parásito de cucú alimentado por su padre adoptivo, mucho menor en tamaño. APRENDIENDO A SER PADRES: LA NIDACIÓN COOPERATIVA Para la mayoría de las aves el primer ciclo reproductivo se lleva a cabo durante el primer año de vida que es cuando adquieren la madurez sexual, pero muchas veces esta primera vez es poco eficiente pues no han tenido experiencia previa. Para proporcionar a los individuos la experiencia de paternidad se ha desarrollado evolutivamente un proceso llamado nidación cooperativa. Los pájaros cooperativos forman familias muy particulares, compuestas por una pareja de adultos y sus hijos de la nidada del año anterior. Estos jóvenes participan con sus padres en la construcción del nido, la incubación y el cuidado de sus hermanos recién nacidos. Tal conducta es sumamente interesante, pues se piensa que además de que los hijos mayores aprenden la manera de ser padres, aseguran la sobrevivencia de sus propios genes al cuidar a sus hermanos. El estudio de las aves cooperativas es muy actual y ha ofrecido información muy interesante acerca de la evolución de la conducta en las especies que la presentan, como los carpinteros arlequines de Norteamérica, las abubillas de bosque de Madagascar y las urracas azules de Florida y México, las cuales han sido estudiadas en detalle por investigadores como Glenn Woolfenden, John Fitzpatrick, Walter Koenig y Ronald Mumme. V I I I . E L L E N G U A J E D E L A S A V E S LAS aves han desarrollado con maestría la comunicación auditiva, por lo que son, sin duda alguna, los vertebrados con el repertorio más complejo de producción de sonidos, que alcanza su cúspide en los elaborados cantos de las paseriformes o aves canoras. Las aves son capaces de emitir una gran variedad de sonidos vocales, desde llamadas y gritos hasta cantos espectaculares. Esta es una característica que presentan la mayoría de las especies, a excepción de unos cuantos grupos como las cigüeñas, los zopilotes y algunos pelícanos, quienes, sin embargo, son capaces de producir sonidos mecánicos mediante el movimiento de su pico o sus alas. Los sonidos vocales son básicamente de dos tipos: 1) las llamadas, que son sonidos breves de estructura acústica simple, compuestos de una o dos sílabas, en las cuales, por lo general, no hay un patrón definido; y 2) el canto que, por el contrario, es una serie larga de notas armoniosas producidas por el ave en secuencias y patrones definidos en el tiempo; es, por lo tanto, una melodía bien construida. La complejidad del canto varía entre las especies y entre las poblaciones, e incluye también una gran capacidad de aprendizaje por parte de los individuos. EL APARATO PRODUCTOR DE SONIDOS En casi todos los grupos de aves vamos a encontrar una estructura responsable de la producción de sonidos, la siringe, que es un órgano peculiar de las aves localizado en la parte baja de la tráquea, justo en el punto donde se divide en los bronquios (Figura VIII. 1), por lo que podemos deducir que está asociada con el aparato respiratorio y funciona gracias al paso de aire por ellas de manera análoga al funcionamiento de la laringe y las cuerdas vocales de los mamíferos. La siringe está formada principalmente por los cartílagos traqueales y bronquiales, los cuales se ensanchan para formar una caja de resonancia. Unidos a estos cartílagos se encuentran varios músculos externos, los cuales tienen la función de dilatar o reducir la luz del tubo de la siringe con el objeto de regular el aire. Por la parte interna de los bronquios se encuentran uno o dos pares de membranas vibrátiles, llamadas membranas timpánicas, las cuales, dependiendo de su grosor y apertura, vibran de modo diferencial para producir los distintos sonidos. Este aparentemente sencillo sistema es el responsable de la producción de los sonidos más bellos que se dan en el mundo animal. Figura VIII.1 Estructura de la siringe. La complejidad del canto está en relación con el número de músculos y aros cartilaginosos asociados al sistema fónico. Se sabe que la mayoría de las aves que no pertenecen a las paseriformes cuentan con siringes de baja complejidad, por lo que sus voces son generalmente muy simples. Por ejemplo, las palomas, los patos y las gaviotas tienen solamente un par de músculos unidos a la siringe; los colibríes y algunas paseriformes primitivas tienen dos, mientras que las aves canoras de canto más complejo llegan a tener hasta nueve. El mecanismo por el cual se producen los sonidos es muy simple; los pulmones y los sacos aéreos forman columnas de aire que son forzadas a pasar a través de las membranas timpánicas, las cuales son tensadas gracias a la fuerza de los músculos siríngeos. La tráquea servirá de caja de resonancia que amplificará los sonidos de acuerdo con su tamaño; por ejemplo, es muy grande en los gansos y patos, por lo que sus sonidos son roncos y con gran resonancia. Es posible que solamente un par de las membranas funcionen al momento de cantar, pero en las siringes complejas las cuatro funcionan de manera casi independiente, por lo que es posible que los centzontles, los zorzales y los cuitlacoches produzcan dos notas distintas al mismo tiempo, es decir, un dueto de una sola ave. Existe además una relación muy interesante entre el tamaño del ave y el tono y frecuencia de su canto. Las grandes aves nocturnas, las grullas y los cuervos tienen voces muy graves y roncas, mientras que los gorriones y los chipes voces agudas. Sin embargo, algunas aves, como los centzontles y los búhos, son capaces de producir sonidos en escala muy amplia, gracias a lo complejo de su siringe. LAS FUNCIONES DEL CANTO El canto constituye una disposición para la cual las aves se han adaptado de manera sorprendente. Se halla en relación con la fineza de su sentido del oído, que participa en una gran cantidad de sucesos del ciclo de vida de las especies. Su función en la reproducción es muy variada. Generalmente sirve para evidenciar el sexo del individuo, pues a pesar de que machos y hembras tienen generalmente el mismo desarrollo de la siringe, en algunas especies sólo los machos cantan. Los cantos también sirven para demostrar que el individuo es dominante y, por lo tanto, está dispuesto a defender su pareja o su territorio ante cualquier enemigo. También funciona como un estimulante sexual para las hembras, para identificarse ante su pareja, y avisar a los pollos que se les va a alimentar. Más importante que todo lo anterior es que el canto es distintivo exclusivo de cada especie, y los individuos pueden distinguir variaciones muy sutiles entre el canto de un individuo de su especie y otro de una parecida. Es, entonces, un excelente mecanismo de aislamiento reproductivo. En la vida social de las aves el canto es también muy importante, pues sirve para mantener unido al grupo, para transmitir información a otros individuos acerca de los lugares donde hay alimento o de alarma cuando aparece un depredador, o simplemente para enseñarles a otros individuos el canto propio de la especie. La mayoría de las especies tienen cambios estacionales, o ciclos anuales, en el canto. Gran parte solamente cantará durante la época reproductiva, mientras que los sonidos producidos fuera de aquélla son sólo llamadas simples, lo que ha llevado a pensar a algunos investigadores que algunas partes del canto están relacionadas con los ciclos hormonales. También es evidente que el canto experimenta variaciones diarias; en las primaveras y los zorzales es más fuerte y continuo durante la mañana y al anochecer, disminuyendo su frecuencia a lo largo del día. Las palomas y algunos saltaparedes sólo cantan cuando el Sol está en el cenit. En las aves nocturnas, es el ocaso el que dispara el canto, lo que nos demuestra la importancia del ciclo del Sol en esta conducta. LA COMUNICACIÓN ENTRE LAS AVES ¿ HEREDADA O APRENDIDA? Las llamadas y cantos de las aves son tan variados en una especie que se puede decir que forman un vocabulario. Cierta llamada particular puede significar que un depredador se encuentra cerca, y por lo tanto advertirá a otros individuos del peligro. Algunas aves utilizan ciertos sonidos para avisar a los otros de la presencia de comida. Curiosamente, las poblaciones geográficas de una misma especie pueden tener variaciones menores en sus cantos, los cuales son conocidos como dialectos, y equivaldrían a los diferentes acentos que tienen, por ejemplo, las personas de la costa y las de la ciudad aunque hablen el mismo idioma. Más fascinante es el hecho de que las sutiles diferencias individuales en la voz son detectadas por otros individuos, lo que permite a un padre reconocer a sus polluelos aun dentro de una colonia llena de pollos de la misma edad, como lo hacen las gaviotas. Lo anterior ha llevado a los científicos a preguntarse si el canto es una conducta aprendida o heredada genéticamente de los padres. Estudios de laboratorio han demostrado que la propia estructura de la siringe limita la variedad de sonidos que un individuo puede producir en cuanto a tono y frecuencia. Parte del canto es innato, puesto que los pollos son capaces de producir los sonidos característicos de su especie desde muy temprana edad. Sin embargo, la estructura del canto, la secuencia y frecuencia de las notas son en gran parte aprendidos de los adultos, por lo que un pollo pasa por una etapa de aprendizaje y perfeccionamiento del canto durante su desarrollo. Esta capacidad de aprender y repetir los sonidos ha hecho que muchas aves sean expertas en la mímica. Los centzontles (su nombre significa en náhuatl cuatrocientas voces), los cuitlacoches y los mulatos son capaces de aprender gran variedad de sonidos, como los cantos de otras aves, ladridos de perro y maullidos de gato. De igual manera se ha visto que las aves lira de Australia son capaces de imitar los sonidos de los cascos de un caballo. Los maestros del arte de la mímica son, sin duda, los loros, que pueden reproducir una gran variedad de sonidos gracias a sus robustas lenguas, los cuervos y las aves mynah, todos los cuales son muy populares como mascotas debido a su capacidad de imitar la voz humana. LOS SONIDOS NO VOCALES Ya habíamos hablado de las aves que carecen de siringe. Las cigüeñas se comunican entre sí a través de posturas y castañueleos producidos por movimientos rápidos del pico. Los carpinteros se comunican mediante los ruidos que hacen mientras taladran los árboles y los guacos producen sonidos golpeando el suelo con sus patas. Sin embargo, es bien interesante saber que muchos sonidos son producidos por las modificaciones que las aves tienen en las plumas. Los guacos y algunas alondras africanas aletean y producen ruidos fuertes, rítmicos y de frases establecidas. Las plumas externas de la cola de las agachonas son rígidas y delgadas, de modo que los movimientos bruscos producen sonidos silbantes o cascabeleos que también son utilizados como medio de comunicación. Los turquitos siguen patrones de cortejo muy complicados, que también incluyen la producción de sonidos a través de las modificaciones de las plumas primarias, las cuales tienen el raquis engrosado y aplanado, y al golpear unas con otras producen sonidos zumbantes. Sin embargo, la mayoría de los sonidos producidos por las aves provienen de la siringe. ¿CÓMO SE ESTUDIA EL CANTO? Para desentrañar los misterios del canto, los científicos han desarrollado diversas técnicas muy complejas. La grabación es la más utilizada, y nos permite conocer los cantos de las diferentes especies si el oído llega a acostumbrarse a distinguir las ligeras variaciones. Desgraciadamente, muchas veces no es posible observar las diferencias en los cantos sin hacer uso de tecnología avanzada. Las grabaciones de los cantos se analizan en un aparato llamado analizador de sonogramas, en el cual se producen impresiones de las sílabas, tonos y frecuencias de las diferentes partes de un canto (Figura VIII.2), de manera que es muy sencillo estudiarlos y compararlos. Figura VIII.2 Ejemplo hipotético de un sonorama o espectograma de canto, en él se puede apreciar la conformación en "sílabas" de un canto. Queda aún mucho por aprender acerca de los cantos de las aves, lo cual constituye una interesante línea de investigación en crecimiento. Las aplicaciones en este campo han llegado al punto de que muchos listados faunísticos se hacen ahora simplemente saliendo al campo y grabando los cantos que se escuchen, puesto que un ornitólogo experto puede identificar fácilmente las especies a partir de este tipo de registros I X . S I S T E M Á T I C A Y D I S T R I B U C I Ó N UNA vez revisados los aspectos generales de la biología de las aves, conviene referirnos a su clasificación, que es el ordenamiento mediante el cual los ornitólogos reconocen agrupamientos naturales de las aves de acuerdo con su historia evolutiva. El estudio de la clasificación y ordenamiento de los organismos es la labor de la ciencia llamada sistemática. El objetivo principal de una clasificación biológica es que el ordenamiento propuesto refleje las relaciones evolutivas (filogenéticas) de los organismos; lo que se llama clasificación natural, y es tratado con más detalle en otro libro de esta misma colección (Llorente, J., 1990. La búsqueda del método natural, núm. 95). Sin embargo, encontrar las relaciones evolutivas entre los diferentes grupos de aves no es tarea fácil, pues tenemos que basarnos en indicios a veces muy sutiles, como ciertas estructuras, patrones de conducta o evidencia bioquímica que nos pueden indicar cuáles grupos son los parientes más cercanos entre sí porque provienen de un ancestro común inmediato. En el caso de las aves esta tarea ha llevado muchos años de trabajo y debate, y aún en la actualidad existen fuertes discusiones acerca de la situación correcta dentro de la clasificación de algunos grupos como los zopilotes, los flamencos y los vencejos, por mencionar algunos. Las primeras clasificaciones de las aves son obra de los grupos indígenas del mundo, que agruparon las aves de acuerdo con características morfológicas fácilmente observables, como el tamaño de las patas, la forma del pico y sus hábitos. Griegos y romanos, posteriormente, hicieron una clasificación más avanzada. Los científicos del Medievo y del Renacimiento también basaron sus ordenamientos de las aves en sus caracteres externos y su conducta. De acuerdo con ellos, las aves podían clasificarse de manera general en zancudas, rapaces, gallináceas, palmeadas y pájaros. Este esquema fue seguido en trabajos científicos posteriores, como los de Jean Baptiste Lamarck, Buffon y George Cuvier, todos famosos naturalistas franceses del siglo XIX. La teoría evolutiva de Charles Darwin, aparecida a mediados del siglo XIX, revolucionó la concepción de la clasificación biológica, y renovó los esfuerzos de los investigadores por encontrar las relaciones evolutivas de los organismos. Los ornitólogos empezaron a estudiar con detenimiento las estructuras internas de las aves, los plumajes, los huesos y la conducta, de modo que se obtuvieron nuevas pistas acerca de la compleja historia filogenética del grupo. Destacan los trabajos realizados por el inglés Thomas Huxley, ferviente seguidor de Darwin, los alemanes Hans Gadow y Max Fürbinger, y el también británico Alfred Garrod, quienes sentaron las bases de la clasificación moderna de las aves. La clasificación más utilizada por los ornitólogos hasta fechas recientes fue la propuesta por el investigador estadunidense Alexander Wetmore, quien durante muchas décadas de trabajo fue capaz de recopilar la información existente sobre anatomía, fisiología, ecología y distribución, además de aportar muchos datos producto de su propio trabajo con aves fósiles. Esta clasificación (Cuadro IX.1) ha sido más o menos modificada como producto de investigaciones recientes, el uso de nuevos caracteres en el reconocimiento de grupos naturales y la aplicación de nuevos métodos de análisis de clasificación. Se ha observado que la mayor parte de los taxa reconocidos por Wetmore son grupos naturales, lo que significa que reflejan acertadamente las relaciones evolutivas de los grupos. Este esquema fue seguido por otros investigadores importantes como Ernst Mayr, Erwin Stresseman y Dean Amadon. Las modificaciones más recientes a este ordenamiento provienen del consenso de la Unión de Ornitólogos Americanos (AOU por sus siglas en inglés), que es el organismo oficial de nomenclatura y clasificación para las aves de Norte y Centroamérica. Sin embargo, muchas preguntas sobre la clasificación de las aves aún quedan sin resolverse, y el advenimiento de métodos nuevos en la sistemática y el análisis de nuevos caracteres ha modificado profundamente la concepción que se tenía sobre las relaciones del grupo. Principalmente la llegada del cladismo, método taxonómico que requiere del reconocimiento de grupos monofiléticos y del análisis de caracteres, ha hecho grandes contribuciones al estudio de la filogenia de las aves, como lo demuestran los trabajos hechos por los investigadores estadunidenses Joel Cracraft y Robert Raikow, entre otros, quienes han estudiado bajo este enfoque los caracteres morfológicos. Cuadro IX.1 Clasificación de las aves propuesta por Wetmore (1960) CLASE AVES SUBCLASE ARCHAEORNITHES ORDEN ARCHAEOPTERIGIFORMES † SUBCLASE NEORNITHES ORDEN HESPERORNITHIFORMES † ORDEN ICHTHYORNITHIFORMES ORDEN SPHENISCIFORMES (Pingüinos) ORDEN STRUTHIONIFORMES (Avestruz) ORDEN CASUARIFORMES (Casuarios, emú) ORDEN RHEIFORMES (Ñandúes) ORDEN AEPYIORNITHIFORMES † ORDEN DINORNITHUFORMES † ORDEN APTERYGIFORMES (Kiwis) ORDEN TINAMIFORMES (Tinamúes) ORDEN GAVIFORMES (Colimbos) ORDEN PODICIPEDIFORMES (Zambullidores) ORDEN PROCELLARIIFORMES (Albatros, petreles, fulmares) ORDEN PELEGANIFORMES (Pelícanos, anhingas) bubias, fragatas, ORDEN CICONIIFORMES ORDEN PHOENICOPTERIFORMES (Garzas, cigueñas, ibises) (Flamencos) ORDEN ANSERIFORMES (Patos, gansos, cisnes, chajás) ORDEN FALCONIFORMES (Águilas, buitre, halcones) ORDEN GALLIFORMES (Codornices, faisanes, pavos) ORDEN GRUIFORMES (Grullas, rálidos, avutardas, pollas de agua) ORDEN CHARADRIIFORMES (Gaviotas, alcas, chorlos, agachonas) ORDEN COLUMBIFORMES (Palomas y gangas) ORDEN PSITTACIFORMES (Loros) ORDEN CUCULIFORMES (Cuclillos, turacos, correcaminos) ORDEN CAPRIMULGIFORMES (Chotacabras, nictibios, bocarranas) ORDEN APODIFORMES (Vencejos, colibríes) ORDEN COLIFORMES (Aves ratón) ORDEN TROGONIFORMES (Trogones, quetzales) ORDEN CORACIFORMES (Martines pescadores, momotos) ORDEN PICIFORMES (Tucanes, carpinteros) ORDEN PASSERIFORMES (Aves canoras) abejarucos, † Grupos extintos Además, en la actualidad se están explorando una serie de caracteres bioquímicos y moleculares que anteriormente, por cuestiones de tecnología, no podían ser analizados. Estudios profundos de la estructura de las proteínas y el DNA (ácido desoxirribonucleico), los cromosomas y algunas sustancias metabólicas, se están llevando a cabo y cada vez más se están proponiendo nuevas hipótesis de trabajo que, a la larga, pretenden llegar a la clasificación natural de las aves. Un esfuerzo reciente es el realizado por los investigadores Charles Sibley y Jon Ahlquist, quienes han propuesto una nueva clasificación basada en la técnica de hibridación del DNA. Esto no significa que se hayan olvidado otros caracteres en el estudio de la sistemática de las aves. Por el contrario, en la actualidad todo tipo de caracteres se utilizan en conjunto, de modo que la estructura genética, las secuencias del DNA y la variabilidad morfológica interactúan produciendo clasificaciones más robustas. LA CLASIFICACIÓN ACTUAL DE LAS AVES Se reconocen dos grandes subdivisiones (Subclases), los Arqueornites (aves antiguas), en la cual se reconoce como único miembro el Archaeopteryx, por sus características tan peculiares, de las cuales ya se ha hecho mención varias veces, y los Neornites (aves modernas), que incluye a todas las demás aves actuales y fósiles. Conviene entonces hacer una breve revisión de los diferentes órdenes, y algunas familias, en los que se clasifica a las aves modernas y extintas. LAS RATITES, AVES QUE NO VUELA Las grandes aves no voladoras del Hemisferio Sur forman un grupo natural llamado las Ratites. Estas aves se caracterizan por tener un paladar primitivo (paleognato), la cubierta del pico dividida en varias escamas y, sobre todo, por carecer de carina que es la quilla del esternón (Figura IX.1). Figura IX.1 Ratites. (A) Tinamú caneo (tinamiformes); (B) casuario (Casuariiformes) y (C) ñandú (Rheiformes). La mayoría de las ratites son fácilmente reconocibles por sus adaptaciones a la vida terrestre: sus alas son muy cortas, las patas largas y fuertes, y los huesos son macizos como en los mamíferos. Dentro de este grupo se reconocen varios órdenes. El primero lo conforman las avestruces (Orden Struthioniformes), que son las aves vivientes más grandes, habitantes de los desiertos y sabanas de África y la Península Arábiga. Estos gigantes se caracterizan por tener solamente dos dedos en las patas, lo que habla de una adaptación importante que les sirve para desplazarse corriendo, un plumaje laxo y llamativo, y un pico plano y fuerte adaptado a comer diversos alimentos, lo que les ha llevado a ser caricaturizadas como devoradoras de todo. La contraparte de las avestruces en América del Sur son los ñandúes o avestruces americanas (Orden Rheiformes), que habitan en las pampas y llanuras del sur de Sudamérica y en las tierras altas de los Andes. Externamente son muy similares a las avestruces, solamente que sus plumajes son de tonos pardos y grisáceos, su tamaño es menor y tienen tres dedos en las patas. En la Región australiana habitan varios grupos de ratites de hábitos completamente distintos. Los casuarios y emúes (Orden Casuariiformes) tienen un plumaje fibroso semejante al pelo de los mamíferos, además de tres dedos en las patas. Los casuarios habitan en las selvas tropicales de Nueva Guinea, y presentan un casco óseo en la cabeza que les sirve como defensa y distintivo sexual; presentan además una larga garra en uno de los dedos, que les sirve para destripar a los enemigos. Los emúes son tranquilos comedores de semillas e insectos que viajan en bandadas por las zonas abiertas de Australia; carecen del casco y la garra de los casuarios, presentando un mechón de plumas negras en el cuello a manera de crin. Los emúes son actualmente muy numerosos, llegando a constituirse como plagas de cultivos y pastizales para el ganado. Entre las aves más extrañas del mundo están, sin duda, los kiwis (Orden Apterigiformes), habitantes de las selvas de Nueva Zelanda. Casi sin alas, de plumaje filamentoso, largo pico y provisto de nostrilos en la punta son, además, nocturnas. Se alimentan de insectos y gusanos que buscan dentro de la tierra, localizándolos con su fino olfato. También en Nueva Zelanda habitó un grupo de aves herbívoras, ahora extinto, llamadas moas (Orden Dinornithiformes). Las moas se diversificaron en un gran número de especies y se piensa que su extinción, hace aproximadamente 1000 años, se debió en gran parte a las actividades del hombre, pues se han encontrado collares y otros adornos de los maoríes, pueblo que ha habitado la isla desde la antigüedad, conformados de huesos de moa. Las aves elefante de Madagascar (Orden Aepyiornithiformes) es otro grupo extinto de ratites que incluyó las aves más voluminosas que hayan existido. Se sabe poco de los hábitos de estas aves y las causas de su extinción son un misterio. El grupo más numeroso de las ratites, y a la vez el menos semejante a las demás, es el que integran los tinamúes o perdices de monte (Orden Tinamiformes), que habitan en las zonas tropicales desde México hasta Argentina. Son regordetas, muy semejantes a una gallinácea, de cola corta y colores parduscos. A diferencia de otras ratites, los tinamúes tienen las alas bien desarrolladas, una quilla incipiente en el esternón y la capacidad de volar por lapsos breves, aunque preferentemente se desplazan caminando. Se presume que los tinamúes se hallan muy cercanos al antecesor de las demás ratites, por lo que se les considera el grupo de aves más primitivas. LA VARIEDAD DE LAS AVES ACUÁTICAS El resto de las aves vivientes se encuentra agrupado en las Carinadas, que se caracterizan por tener bien desarrollada la quilla. Una gran cantidad de órdenes conforman este grupo, existiendo aves que ocupan todos los hábitat y regiones del mundo. Los pingüinos (Orden Sphenisciformes) conforman uno de los grupos más especializados de aves. Habitan exclusivamente en las aguas frías del Hemisferio Sur, alrededor de la Antártida y en las costas del sur de África y Sudamérica hasta las Islas Galápagos; están perfectamente adaptadas al medio acuático, por lo cual sus alas se han transformado en aletas y sus patas son palmeadas. Existen 18 especies de pingüinos en el mundo, siendo los mayores los pingüinos emperadores. Las aves buceadoras de las aguas dulces del mundo se encuentran clasificadas en zambullidores (Orden Podicipediformes) y somormujos (Orden Gaviiformes). Los zambullidores son aves acuáticas de plumajes densos, sin cola, y con patas lobuladas con uñas planas, que habitan en los lagos de la región intertropical del mundo. Por el contrario, los somormujos se encuentran en las latitudes altas del Hemisferio Norte, sus plumajes son muy densos, ricamente moteados, rayados y con las patas palmeadas. Ambos grupos construyen nidos flotantes hechos de materia vegetal (Figura IX.2). Figura IX.2 Aves marinas. (A) Zambullidor de pico anillado (podicipediformes); (B) rabijunco (Pelecaniformes); (C) pardera (Procelariiformes); (D) cormorán (Pelecaniformes) y (E) garza pico de bote (Ciconiiformes). Un orden que agrupa casi exclusivamente aves marinas es el que incluye a los pelícanos y sus parientes (Orden Pelecaniformes). Éstos habitan en el océano y las aguas salobres, tienen una bolsa gular en la base del pico y patas totipalmeadas. Muchas aves ampliamente conocidas pertenecen a este orden. Los pelícanos son aves marinas o de agua dulce de pico muy largo y bolsa gular muy desarrollada que viven en las aguas tropicales; los rabijuncos son aves de los mares tropicales, de color blanco con pico amarillo o rojo vivo, que tienen las plumas centrales de la cola muy largas; los cormoranes o patos buzos habitan en las costas y esteros del mundo, tienen el pico corto con un gancho y la cola rígida; las anhingas o pájaros serpiente tienen un pico muy agudo, como aguja, y cuello y cola largos; las bubias o pájaros bobos habitan exclusivamente en las costas, tienen picos largos y rectos y patas de colores vivos azul, verde o rojo; las fragatas o rabihorcados son aves marinas de cola larga ahorquillada, de color negro y con la bolsa gular roja muy desarrollada en los machos. Las aves pelágicas, que habitan en alta mar, pertenecen al Orden Procellariformes, que agrupa a todas las aves con nostrilos tubulares. Estas generalmente buscan su alimento volando al ras del agua, por lo que es frecuente verlos planeando sobre las olas. Los albatros son las aves de mayor envergadura que existen y se encuentran en todos los océanos, al igual que las muchas especies de petreles, fulmares y pardelas. Las similitud externa de las muchas aves acuáticas vadeadoras, de patas y cuellos largos, hizo que se agruparan en el Orden Ciconiiformes, o aves zancudas. Recientes investigaciones indican que este grupo no es natural, sino que está formado por aves que han convergido estructuralmente por un tipo de alimentación y hábitat similar. Las garzas y aves toro forman un grupo particular de aves zancudas de distribución cosmopolita, que presentan la uña media pectinada y parches de plumón de talco. Las cigüeñas, los pico zapato y las aves martillo forman un grupo cercanamente relacionado de aves que habitan tanto en pantanos como en zonas abiertas y secas. Las cigüeñas se distribuyen por todo el mundo, mientras que el pico zapato (Balaeniceps rex) y el ave martillo (Scopus umbretta) están restringidos al África tropical. Los ibis y las espátulas son aves filtradoras que se alimentan de los invertebrados que buscan en el lodo, los primeros se caracterizan por sus largos picos decurvados, mientras que los segundos presentan un pico espatulado. Las cuatro especies de flamencos (Orden Phoenicopteriformes) forman un orden sumamente especializado de aves filtradoras, con el pico doblado y las patas muy largas y palmeadas. Habitan en las lagunas hipersalinas de África, Sudamérica y el Mar Caribe, generalmente en colonias de miles de individuos. Sus relaciones filogenéticas son inciertas, presentando similitudes con los patos y las aves de playa. Los patos, gansos, cisnes y ánades forman uno de los grupos mejor conocidos dentro de las aves (Orden Anseriformes). Sus picos son anchos y deprimidos, bordeados de lamelas que les permiten filtrar el alimento, o de dientes que les permiten atrapar los peces; las patas son palmeadas y cortas. Sin embargo, en este mismo orden se encuentran las chajás, aves herbívoras de Sudamérica, que tienen el pico similar al de las gallináceas, patas no palmeadas y un par de espolones en las alas. RAPACES Y GALLINÁCEAS Todas las aves rapaces diurnas (Orden Falconiformes) tienen una estructura muy similar, pico ganchudo y fuerte para desgarrar presas, patas fuertes con uñas muy largas y alas poderosas. Sin embargo, parece ser que este grupo también es artificial, agrupando linajes diferentes que no tienen parentesco cercano, sino que se parecen por sus hábitos de alimentación. Los buitres del Nuevo Mundo (zopilotes, cóndores y auras) son un grupo muy especializado a su vida de carroñeros, con las cabezas desnudas y las patas débiles. Las investigaciones del estadunidense David Ligon y otros taxónomos de aves como Charles Sibley y Jon Ahlquist indican que este grupo está relacionado más cercanamente con las cigüeñas. El resto de las rapaces diurnas, águilas, gavilanes, milanos, buitres del Viejo Mundo, azores, quebrantahuesos y caracaras, son muy similares externamente. Las águilas y gavilanes se distinguen por tener alas anchas y colas cortas, mientras que los halcones y quebrantahuesos poseen alas agudas y colas largas, además de un tubérculo nasal muy característico. El último integrante del orden es el pájaro secretario, una extraña ave de las sabanas africanas, de patas muy largas y con un penacho característico en la cabeza, que se alimenta de serpientes y lagartijas. Las gallináceas (Orden Galliformes) es un grupo de aves terrestres de pico fuerte y cónico, patas fuertes adaptadas para rascar y alimentación granívora que se distribuye por todo el mundo. Pertenecen a este grupo aves tan conocidas como las chachalacas, los hocofaisanes, las perdices, las codornices, los faisanes, los guajolotes, los pavorreales, las gallinas de Guinea y los guacos, además de un grupo de aves llamadas pavos de los matorrales que habitan en Australia, llamados también pájaros incubadores (Figura IX.3). Figura IX.3 Aves rapaces y gallináceas. (A) Zopilote negro (Falconiformes); (B) cernícalo (Falconiformes); (C) pájaro secretario (Falconiformes) y (D) hocofaisán (Galliformes). LAS AVES DE COSTA Y PANTANO Las aves características de ambientes pantanosos (Orden Gruiformes) forman un grupo diversificado que ha desarrollado una serie de adaptaciones como las patas lobuladas y los dedos largos para desplazarse en su ambiente. Las grullas, gallaretas y avutardas se encuentran entre los integrantes más conocidos de este orden, además de que constituyen aves de caza muy apreciadas. El kagú de Nueva Caledonia, el pavo de agua de Centro y Sudamérica, las cariamas neotropicales y los pájaros cantil de América y África, son gruiformes muy interesantes altamente diferenciados (Figura IX.4). Figura IX.4 Aves de costa y pantano. (A) Golondrina de mar real (Charadriiformes); (B) tildío (Charadriiformes) y (C) gallareta (Gaviiformes). Uno de los órdenes más grandes y diversos es el de las aves de costa y playa (Orden Charadriiformes). Dentro de ellas encontramos formas especializadas que se alimentan de invertebrados en la arena y el fango, como los chorlitos, las agachonas, las avefrías y los chichicuilotes, que tienen patas largas, no palmeadas, colas cortas y picos de forma y tamaño variado. Por otro lado existen aquellas adaptadas para pescar volando, como las gaviotas, los págalos y los rayadores, con patas cortas palmeadas y alas puntiagudas, que les permiten gran maniobrabilidad mientras pescan. Un tercer grupo de aves de costa lo constituyen las alcas, frailecillos y urias, aves buceadoras adaptadas para pescar bajo el agua, que tienen alas y patas cortas y colores negro y blanco similares en patrón al de los pingüinos; las alcas habitan exclusivamente las frías aguas del Hemisferio Norte. LAS AVES DEL MEDIO TERRESTRE Con la invasión de las aves al ambiente terrestre, apareció una serie de grupos capaces de explotar gran variedad de recursos alimenticios y de hábitat (Figura IX.5). Figura IX.5 Algunas aves terrestres. (A) Trogón (Trogoniformes); (B) chotacabras (Caprimulgiformes); (C) paloma (Columbiformes) y (D) carpintero (piciformes). Las palomas (Orden Columbiformes) son habitantes conocidos de todas partes del mundo, aunque tienen mayor diversidad en Australia y Asia. Su cabeza pequeña, patas cortas y cuerpos voluminosos las hacen fácilmente distinguibles. Poseen un opérculo en la nariz que les permite absorber el agua sin tener que echar la cabeza hacia atrás, como las demás aves. Esta peculiaridad ha hecho que se asocie a las palomas un grupo de aves del viejo mundo llamadas gangas, las cuales habitan en desiertos y pastizales de Eurasia y África. Otros miembros interesantes del grupo de las palomas fueron los dodos y los solitarios, enormes aves no voladoras de las islas Mascareñas que se han convertido en símbolo de la extinción de las especies por causas imputables al hombre. Uno de los grupos más distintivos es el formado por los loros, los papagayos, las guacamayas, las cacatúas y los periquitos (Orden Psittaciformes). Estas aves están adaptadas a la alimentación a base de semillas duras, por lo que sus picos son sumamente fuertes y curvados, las patas son cigodáctilas para trepar con facilidad y sus lenguas carnosas. Habitan en los trópicos de todo el mundo, aunque en Australia han tenido su mayor diversificación, ocupando muchas veces los papeles de los carpinteros, los colibríes y las aves rapaces. Las aves ratón (Orden Coliiformes) conforman un pequeño grupo africano sumamente peculiar, de plumajes laxos, colas muy largas y delgadas, picos cortos y patas pamprodáctilas. Su conducta es extraña, pues gastan de colgarse de cabeza y correr por los troncos y el suelo a manera de ratones, de ahí su nombre. Los cuclillos y turacos (Orden Cuculiformes) forman un grupo de aves terrestres adaptadas básicamente a la vida en los árboles. Los cuclillos son de plumajes parduscos con patas cigodáctilas, lo que les permite trepar con facilidad. Los picos son de forma variable, aunque por lo general largos y ligeramente decurvados. Existen algunas especies de cuclillos adaptadas a la vida en el suelo, como los correcaminos de los desiertos de Norteamérica, así como muchas especies parásitas. Los turacos, por el contrario, son aves arborícolas africanas de brillantes colores con picos fuertes y cónicos adaptados para alimentarse de frutos. Actualmente se considera integrante de este orden el hoatzín, extraña ave sudamericana a la que por mucho tiempo se le consideró emparentada con las gallináceas. Las aves rapaces nocturnas (Orden Strigiformes) tienen plumajes muy laxos de colores parduscos, ojos grandes dirigidos hacia el frente, y picos y patas adaptados para la captura de presas. Los búhos y lechuzas están perfectamente adaptados a la vida nocturna, y se encuentran en gran variedad de hábitat, desde los desiertos hasta las zonas de nieve perpetua, existiendo también algunas especies diurnas como los búhos madrigueros de los desiertos de Norteamérica. Las especies más pequeñas se alimentan de insectos, mientras que las grandes consumen gran variedad de presas, especialmente mamíferos y aves. Otro grupo de aves nocturnas o crepusculares lo constituyen los tapacaminos y sus parientes (Orden Caprimulgiformes). Son insectívoras que se alimentan al vuelo, atrapando su alimento volando con la boca abierta, la cual es muy grande y bordeada de vibrisas. Los chotacabras y tapacaminos son los más conocidos dentro de estas aves, pues se encuentran en todas partes del mundo. Menos conocidos son los nictibios o bienparados de América tropical, los bocarrana de Australia y los guácharos, extrañas aves sudamericanas que se alimentan de cocos de aceite. Aunque la mayoría de las aves son buenas voladoras, definitivamente la perfección aerodinámica la tienen los vencejos y los colibríes (Orden Apodiformes). Éstos poseen patas muy pequeñas (de ahí su nombre) con alas largas y rígidas, apropiadas para el vuelo rápido. Los vencejos son las aves de hábitos más aéreos; tienen plumajes de color negro o pardo y están adaptadas para volar a grandes velocidades atrapando insectos con la boca abierta. Sus picos son cortos pero las bocas son grandes y anchas; muchos de ellos presentan plumas cortas rígidas de estructura peculiar en el frente de los ojos que les sirven para protegerse del viento a manera de parabrisas. Los vencejos se parecen a las golondrinas, con las cuales son confundidos frecuentemente, viven solos o en grandes bandadas, pernoctando y anidando frecuentemente dentro de troncos huecos, chimeneas, cuevas, peñascos o colgados detrás de las cascadas. Sus parientes los colibríes son aves pequeñas, de hecho las más pequeñas, con plumaje de colores metálicos iridiscentes muy diverso; habitan exclusivamente en el continente americano, siendo muy abundantes en Centro y Sudamérica. Se alimentan de néctar e insectos que recogen de las flores, para lo cual sus picos se han modificado en una gran variedad de formas y tamaños, y su lengua se ha adaptado para la obtención del néctar. Los trogones y quetzales (Orden Trogoniformes) son aves arborícolas, con plumajes laxos, de colores brillantes, que se desprenden con mucha facilidad; habitan en los trópicos de América, África y Asia. Su característica principal es la pata heterodáctila, que es corta, y su pico corto y aserrado. Se alimentan principalmente de frutos e insectos. A los martines pescadores, cálaos, momotos, abejarucos, abubillas y todios se les agrupa dentro del Orden Coraciiformes, aves con patas sindáctilas y que anidan en huecos. Los martines pescadores forman un grupo de aves piscívoras de plumajes brillantes, que habita en casi todos los continentes, el miembro más conocido de ellos es tal vez el kookaburra, enorme ave australiana que se alimenta de reptiles. Los momotos o pájaros péndulo son aves neotropicales, que poseen las plumas centrales de la cola largas y en forma de raqueta. Los cálaos tienen el pico robusto, como los tucanes, además de un casco óseo y habitan en los trópicos de Asia y África. El Orden de los Piciformes lo conforman aves con patas cigodáctilas que anidan en huecos. Entre los miembros de este orden están los tucanes, los jacamares y los pájaros monje, los cuales habitan exclusivamente en el trópico de América. Los pájaros indicadores, conocidos por sus hábitos parásitos y su costumbre de atraer mamíferos melívoros a los panales, se distribuyen en África. Los pájaros carpinteros se encuentran en todo el mundo menos en Australia y Madagascar, se caracterizan por su pico en forma de cincel, las plumas de la cola rígidas (acuminadas) y la lengua adaptada para extraer los insectos de los agujeros que hacen en los troncos. LAS AVES CANORAS Tres quintas partes de las especies de aves se encuentran en el Orden Passeriformes, llamadas aves canoras o de percha (Figura IX.6). Este grupo es el más especializado de todos, lo cual se nota en el desarrollo de la siringe, que es el órgano productor de sonidos. Además de esta característica, los Passeriformes comparten entre sí la pata perchera, la estructura de los espermatozoides y del esqueleto. Investigaciones recientes han demostrado que existen dos grupos dentro de las passeriformes, basados principalmente en que el hueso del oído medio, la columela, tiene diferentes formas. El primero es llamado suboscines, integrado por aves tropicales con siringe algo primitiva y el hueso del oído de forma globosa. El segundo los oscines, o passeriformes avanzadas, tienen una siringe muy evolucionada y columela de tipo primitivo. Figura IX.6 Aves de percha (Passeriformes). (A) Papamoscas; (B) cotingareal; (C) hormiguero; (D) trepatroncos; (E) urraca corona azul; (F) cenzontle; (G) chinito y (H) verdugo. Los suboscines habitan en los trópicos de África (pitas), Asia (eurilamos), pero sobre todo son extremadamente abundantes en la América tropical. Esta fauna de suboscines neotropicales incluye a los trepatroncos, pájaros hormigueros, cotingas, turquItos, horneros y, más abundantes, los papamoscas del Nuevo Mundo o tiránidos. En México, este grupo está representado por muchas especies, las cuales han invadido una gran variedad de hábitat, siendo mucho más frecuentes y diversos en las zonas tropicales y los bosques de montaña. Los trepatroncos son aves de plumaje rojizo y colas rígidas que se alimentan de insectos que recolectan en los troncos, por lo que su pico es largo y delgado. Los horneros habitan principalmente las selvas, son de plumaje pardusco y se alimentan de insectos del follaje o del suelo. Similares a ellos son los pájaros hormigueros, los cuales viven asociados a las columnas de hormigas, alimentándose de los insectos que tratan de huir de ellas. Los plumajes brillantes son característicos de las cotingas y de los pequeños turquitos, aves de la selva tropical. Por último, los papamoscas o tiránidos habitan en gran cantidad de ambientes, alimentándose de insectos que atrapan al vuelo. La gran variedad de los oscines ha hecho que se les clasifique en muchas familias, que es un tipo de agrupamiento que nos indica parentesco cercano entre las especies que las conforman, clasificación que ayuda a entender más fácilmente la gran diversidad de las Passeriformes; los taxónomos han adoptado como regla añadirle el sufijo idae. Entre las más primitivas están la familia de las aves lira de Australia (Menuridae), enormes passeriformes de canto muy elaborado, y la de las huidizas y poco conocidas aves de los matorrales (Atrichornithidae), también australianas. Dentro de los oscines más evolucionados se va a encontrar una gran diversidad de hábitos, por lo que la mayoría de las veces es posible reconocerlos fácilmente. Las golondrinas (Hirundinidae) se alimentan de insectos al vuelo, por lo que su pico es corto, la boca grande y las alas agudas, lo que les permite volar a gran velocidad en espacios abiertos. Las alondras (Alaudidae) habitan también en espacios abiertos de los desiertos y zonas áridas; con plumajes crípticos, se caracterizan además por una larga uña en el dedo posterior (hálux). Cuervos y urracas (Corvidae) forman un grupo muy extendido de aves grandes, e inteligentes, de patas fuertes y picos poco diferenciados, adaptados a comer de todo. A este grupo pertenecen tanto los cuervos negros como las urracas de brillantes colores. Emparentadas con ellos se encuentran las vistosas aves del paraíso de Nueva Guinea (Paradiseidae), que tienen los plumajes más bellos y elaborados de todas las aves, así como los pájaros boyeros de Australia (Ptylonorhynchidae) y otros grupos de aves en el mundo. Varias familias de aves insectívoras se distribuyen principalmente en el Viejo Mundo, además de Norteamérica. Los carboneros (Paridae) y los sastrecitos (Aegithalidae) son aves de pico pequeño y apariencia regordeta que habitan en los bosques altos. Los saltapalos (Sittidae) y los trepadorcitos (Certhiidae) se alimentan de los insectos de la corteza de los árboles, por lo que sus patas y colas presentan adaptaciones para trepar por los troncos. Muy diversos en México son los saltaparedes o trogloditas (Troglodytidae), aves parduscas de colas y alas barradas, de canto muy elaborado, que anidan en hoyos (de ahí su nombre). Los cantos complejos son característicos de las primaveras, los zorzales y los azulejos (Muscicapidae), aves insectívoras y frugívoras de distribución cosmopolita. Los cenzontles y los mulatos (Mimidae) son pájaros exclusivamente americanos conocidos por su capacidad de imitar los cantos de otras aves y su plumaje principalmente pardo. Varias familias de aves se han especializado en comer semillas, conociéndoseles como gorriones, pinzones, arroceros y pico gordos. El pico de estos grupos es cónico, adaptado para destruir las semillas, y sus plumajes de color variado. Este agrupamiento incluye a los gorriones del Nuevo Mundo (Emberizidae), los pájaros tejedores africanos (Ploceidae) y a los extraños piquituertos, además de las calandrias y algunas aves insectívoras como las currucas y los chipes. Es imposible mencionar en este breve repaso a todas las familias de aves de percha que integran la fauna mundial. En el siguiente capítulo se mencionarán las familias de aves que se encuentran en México. Pero vale la pena quedarse con la idea de la diversidad de aves del mundo y su importancia como integrantes de casi todos los ecosistemas de la Tierra. CÓMO SE DISTRIBUYEN LAS AVES Se puede encontrar aves hasta en los lugares más recónditos del planeta, exceptuando los desiertos más calientes y las latitudes polares extremas. Sin embargo, el breve repaso anterior nos sugiere que algunos grupos de aves se encuentran restringidos a ciertas regiones del mundo. Ésta es la labor de investigación de la ciencia denominada biogeografía, que trata del estudio de la distribución de la vida sobre la Tierra y sus causas. El primero en notar que los seres vivos no se encontraban distribuidos homogéneamente fue George Leclerc, conde de Buffon, en el siglo XVIII, quien analizando cómo se distribuían los animales sobre la Tierra descubrió que en lugares diferentes existían faunas diferentes (Ley de Buffon). Estas ideas se contraponían totalmente a las prevalecientes desde hacía muchos siglos, que defendían que la vida fue creada por Dios en el Paraíso, y que de ahí, y del Arca de Noé, se había extendido a todas las regiones del planeta. La llegada del trabajo de Darwin sobre la evolución de las especies a través de la selección natural y el principio de ancestría- descendencia, también modificó las ideas prevalecientes sobre la distribución de los organismos. Durante esta época, se observó que los organismos sobre el planeta se distribuían en regiones muy bien establecidas, correspondientes principalmente a los continentes, y delimitadas por barreras geográficas importantes, como los desiertos, las cadenas montañosas y los océanos. A este arreglo se le llama regiones biogeográficas, y fue propuesto inicialmente por el ornitólogo Philip Sclater, basándose en la distribución de las familias de aves. Posteriormente, el investigador inglés Alfred Russell Wallace, basándose en los vertebrados terrestres, reconoció las mismas regiones, con ligeras diferencias (Figura IX.7) Figura IX.7 Las regiones biogeográficas del mundo. Sin embargo, todas estas ideas tenían como base la idea de que los continentes eran inmóviles, por lo que la presencia de algunos grupos en continentes separados por océanos o montañas se explicaba por medio de dispersiones a grandes distancias. Esto, por ejemplo, implicaba que los animales y plantas habían cruzado el océano a través de puentes de islas o de los continentes. Estas ideas fueron modificadas posteriormente por la teoría de la deriva continental y la tectónica de placas propuesta por el alemán Wegener en 1920. Esta teoría explica que la conformación actual de los continentes partió de una sola masa continental llamada Pangea, la cual se fragmentó posteriormente en dos grandes masas, la norte o Laurasia y la sur o Gondwana, que a su vez se subdividieron en las masas continentales que conocemos actualmente. Al tener lugar los movimientos de los continentes a través del tiempo geológico, cada uno llevaba flora y fauna propias que, al evolucionar en aislamiento, se volvieron distintas. Este patrón se cumple de manera general en las aves, existiendo varias familias de aves restringidas a regiones biogeográficas particulares, como se explica en el cuadro IX.2; además de que explica por qué las ratites, aves no voladoras, se encuentran distribuidas únicamente en el Hemisferio Sur porque era un grupo asociado a la Gondwana, que se fragmentó con él. Cuadro IX.2 Algunas familias de aves características de cada región biogeográfica. REGIÓN PALEÁRTICA : Prunellidae (acentores). REGIÓN NEÁRTICA : Ninguna. REGIÓN HOLÁRTICA: (PALEÁRTICA + NEÁRTICA) : Gaviidae (colimbos), Alcidae (alcas). Tinamidae (tinamúes), Rheidae (ñandúes), Cracidae (chachalacas), Eurypigidae (aves sol), Thinocoridae (chorlos semilleros),Anhimidae (chajás), Cariamidae REGIÓN NEOTROPICAL (cariamas), Opisthocomidae (hoatzin), Nyctiibidae : (nicitibios), Trochilidae (colibríes), Momotidae (momotos), Todidae (todios), Ramphastidae (tucanes), Galbulidae (jacamares), Cotingidae (cotingas), Pipridae (turquitos), Dendrocolaptidae (trepatroncos), Thraupidae (tanagras). REGIÓN ETIÓPICA : Struthionidae (avestruz), Sagittaridae (pájaro secretario), Balaenicipitidae (pico zapato),Scopidae (ave martillo), Collidae (aves ratón), Musophagidae (turacos)Phoeniculidae (abubillas del bosque), Vangidae (vangas). REGIÓN ORIENTAL : Irenidae (pájaros hoja) Dromiceidae (emús), Casuariidae (casuarios), REGIÓN AUSTRALIANA Apterugydae (kiwis), Paradiseidae (aves del paraíso), : Menuridae (aves lira, Atrichornithidae (aves de los matorrales). Para la mayoría de los investigadores modernos, los procesos de subdivisión de las faunas y su evolución en aislamiento son los más importantes en la conformación de los patrones actuales de distribución de la biota. A menor escala, muchas de las aves se encuentran asociadas a ambientes particulares como las selvas, los desiertos, los bosques y los páramos. Estos ambientes se han fragmentado en tiempos más recientes debido a las glaciaciones, y las aves que ahí habitan se han diferenciado de manera importante. A este enfoque se le ha llamado teoría de los refugios pleistocénicos, pues es en el Pleistoceno cuando las glaciaciones afectaron de manera importante la distribución de muchos tipos de vegetación, produciendo fragmentaciones, quedando los biota dentro de estos fragmentos aislados en refugios; esta teoría fue desarrollada en los años 60 por el ornitólogo alemán Jurgen Haffer. Este investigador descubrió que en la cuenca del Amazonas existían algunas áreas con gran riqueza de especies, además de que en ellas habitaban miembros muy relacionados pero a la vez muy diferenciados en varias especies o subespecies, por ejemplo. Mediante la evidencia palinológica (polen fósil) pudo descubrir que durante las glaciaciones, la selva tropical amazónica se vio reducida a parches; precisamente en estas secciones, aislados o rodeados de vegetación más seca. En estos parches, o refugios, a través de periodos de tiempo prolongado (millones de años) los animales de la selva tuvieron oportunidad de evolucionar y diferenciarse. Al terminar la glaciación, la selva se volvió a extender y con ella los animales que ahí habitaban, pero al establecer un contacto secundario éstos se encontraban ya diferenciados en otras especies. Este proceso ha sido demostrado también en la evolución y diferenciación de las aves de los desiertos de Norteamérica, especialmente las codornices, los gorriones y los cuitlacoches. También se sabe que muchas especies de aves tienen distribución disyunta, es decir, que sus poblaciones o especies más emparentadas, se encuentran separadas por barreras geográficas importantes. Explicar este fenómeno generalmente se hacía acudiendo a hipótesis de dispersión a grandes distancias. Sin embargo, científicos muy observadores descubrieron que estos patrones de distribución eran compartidos por muchas especies más, pertenecientes a grupos tan diferentes como los moluscos, las plantas, los insectos, los hongos y otros vertebrados. Esta concordancia de los patrones indica que un mismo acontecimiento geológico o paleoclimático del pasado afectó floras y faunas de una región en general, dividiéndolas en fragmentos, en lugar de verse obligado a explicarlas mediante un caso de dispersión para cada especie. A este fenómeno se le llama vicarianza, y constituye una escuela de pensamiento biogeográfico muy en boga la cual pretende entender los patrones generales de distribución en la biota. Esta escuela requiere del conocimiento preciso de la filogenia de los grupos en estudio, puesto que la historia evolutiva refleja la historia biogeográfica en la mayoría de los casos, más aún si se tienen los mencionados patrones concordantes entre varios taxa. La avifauna mexicana ha sido modelada por varios eventos de vicarianza, como lo explican los patrones de distribución disyunta concordante entre México y el este de Estados Unidos en plantas, peces, mamíferos y búhos. Existe otro patrón disyunto, también compartido por plantas y animales, que nos indica que el Oeste de México y Centroamérica compartieron fauna y flora comunes hace varios miles de años. La biota de las islas es muy particular, y los procesos que la han conformado están en relación con factores tales como la capacidad de dispersión de los organismos, el tamaño de la isla y su lejanía de algún continente o alguna otra fuente de fauna. Estos factores interactúan produciendo en una isla tasas de extinción e inmigración diferenciales, lo que quiere decir que, dependiendo del tamaño y lejanía de la isla, ésta será capaz de soportar un mayor o menor número de especies, y que éstas van a cambiar a través del tiempo debido a la extinción de las anteriores y la llegada de otras nuevas a colonizar la isla. A esta teoría se le llama del equilibrio insular, y se debe al ornitólogo estadunidense Robert McArthur quien la formúló en 1964. Una gran cantidad de investigaciones se han desarrollado bajo la influencia de esta teoría, en especial las que tratan de explicar cómo es que los diferentes organismos llegan a las islas, cuál es su dinámica poblacional una vez que han llegado y cómo esta teoría puede ayudar en el trazo de reservas y parques nacionales que, a veces, funcionan como islas de bosque rodeadas por un mar de zonas alteradas. Para probar las diferentes hipótesis sobre la biogeografía de las islas se han hecho estudios experimentales, como eliminar la fauna de las islas del Canal, situadas frente a la costa de California. Recientemente los investigadores Ted Case y Martin Cody realizaron un estudio en las islas del Golfo de California, descubriendo que las aves son los animales con mayor capacidad de dispersión y se encuentran distribuidas en gran cantidad de islas. Los estudios sobre la distribución de las aves han pasado por estas diversas etapas y se encuentran en proceso otros muchos trabajos, siguiendo diferentes métodos y concepciones, como el uso de datos genéticos para entender las relaciones históricas de las poblaciones y, por lo tanto, la historia de su distribución geográfica. Es importante señalar que hasta ahora estamos llegando a la comprensión de que la Tierra y la vida han evolucionado juntas a través del tiempo geológico. X . L A A V I F A U N A M E X I C A N A C O N S E R V A C I Ó N Y S U CONTANDO ya con un panorama general de las aves del mundo, es bueno concentrar nuestro interés en el conocimiento que actualmente se tiene de la avifauna mexicana. México es un país privilegiado por sus recursos naturales, siendo uno de los países con mayor riqueza biológica del mundo junto con Brasil, Colombia, Perú, Zaire e Indonesia. Es tal la diversidad de la fauna en México que de las casi 10 000 especies de aves que existen en el mundo, aproximadamente 1 060, es decir más del 10%, se encuentran en México (Cuadro X. 1). Cuadro X.1 Representación taxonómica de las aves de México (el número de especies se encuentra entre paréntesis). ORDEN TINAMIFORMES FAMILIA TINAMIDAE (4) ORDEN GAVIFORMES FAMILIA GAVIDAE (4) ORDEN PODICIPEDIFORMES FAMILIA PODICIPEDIDAE (7) ORDEN PROCELLARIIFORMES FAMILIA DIOMEDEIDAE (3) FAMILIA PROCELLARIIDAE (2) FAMILIA HYDROBATIDAE (8) ORDEN PELECANIFORMES ORDEN CUCULIFORMES FAMILIA CUCULIDAE (12) ORDEN STRIGIFORMES FAMILIA TYTONIDAE (1) FAMILIA STRIGIDAE (27) ORDEN CAPRIMULGIFORMES FAMILIA (13) CAPRIMULGIDAE FAMILIA NYCTIIBIDAE (2) ORDEN APODIFORMES FAMILIA APODIDAE (11) FAMILIA TROCHILIDAE (55) FAMILIA PHAETHONTIDAE (3) FAMILIA SULIDAE (2) FAMILIA PELEGANIDAE (2) FAMILIA (4) PHALACROCORACIDAE FAMILIA ANHINGIDAE (1) FAMILIA FREGATIDAE (2) ORDEN CICONIIFORMES ORDEN TROGONIFORMES FAMILIA TROGONIDAE (9) ORDEN CORACIIFORMES FAMILIA MOMOTIDAE (6) FAMILIA ALCENIDIDAE (5) ORDEN PICIFORMES FAMILIA BUCCONIDAE (2) FAMILIA ARDEIDAE (18) FAMILIA GALBULIDAE (1) FAMILIA THRESKIORNITHIDAE (4) FAMILIA RAMPHASTIDAE (3) FAMILIA CICONIDAE (2) FAMILIA PICIDAE (26) ORDEN PHOENICOPTERIFORMES ORDEN PASSERIFORMES FAMILIA PHOENICOPTERIDAE (1) ORDEN ANSERIFORMES FAMILIA ANATIDAE (40) ORDEN FALCONIFORMES FAMILIA FURNARIIDAE (7) FAMILIA DENDROCOLAPTIDAE (13) FAMILIA FORMICARIIDAE (9) FAMILIA TYRANNIDAE (72) FAMILIA CATHARTIDAE (5) FAMILIA COTINGIDAE (2) FAMILIA ACCIPITRIDAE (38) FAMILIA PIPRIDAE (4) FAMILIA FALCONIDAE (12) FAMILIA ALAUDIDAE (1) ORDEN GALLIFORMES FAMILIA HIRUNDINIDAE (13) FAMILIA GRACIDAE (8) FAMILIA CORVIDAE (23) FAMILIA PHASIANIDAE (21) FAMILIA PARIDAE (5) ORDEN GRUIFORMES FAMILIA REMIZIDAE (1) FAMILIA RALLIDAE (15) FAMILIA AEGITHALIDAE (1) FAMILIA HELIORNITHIDAE (1) FAMILIA SITTIDAE (3) FAMILIA EURYPIGIDAE (1) FAMILIA GERTHIDAE (1) FAMILIA ARAMIDAE (1) FAMILIA (30) FAMILIA GRUIDAE (2) FAMILIA CINCLIDAE (1) ORDEN CHARADRIIFORMES TROGLODYTIDAE FAMILIA MUSCICAPIDAE (36) FAMILIA BURHINIDAE (1) FAMILIA MIMIDAE (18) FAMILIA CHARADRIIDAE (1) FAMILIA MOTACILLIDAE (4) FAMILIA HAEMATOPODIDAE (2) FAMILIA BOMBYCILLIDAE (1) FAMILIA RECURVIRODTRIDAE (2) FAMILIA (2) FAMILIA JANANIDAE (1) FAMILIA LANIIDAE (1) PTILOGONATIDAS FAMILIA SCOLOPACIDAE (34) FAMILIA STURNIDAE (1) FAMILIA LARIDAE (38) FAMILIA VIREONIDAE (24) FAMILIA ALCIDAE (9) FAMILIA EMBERIZIDAE (220) ORDEN COLUMBIFORMES FAMILIA COLUMBIDAE (25) FAMILIA FRIGILLIDAE (12) FAMILIA PASSERIDAE (1) ORDEN PSITTACIFORMES FAMILIA PSITTACIDAE (21) Las aves mexicanas pueden dividirse, de acuerdo con su presencia estacional, en residentes y no residentes. Las primeras son aquellas que se encuentran durante todo el año en el país y aquí se reproducen. Las no residentes caen dentro de varias categorías: la primera es la de las migratorias residentes de invierno, las cuales se reproducen por lo general en Canadá y Estados Unidos y pasan el invierno en México; la segunda es la de las migratorias de paso, las cuales cruzan el territorio nacional solamente como parte de su ruta de migración hacia Centro o Sudamérica; otras son las residentes de verano, las cuales únicamente se encuentran en México durante su etapa reproductiva, en primavera y verano, pasando el resto del año en Sudamérica; la última categoría es la de las accidentales, que son especies que se han registrado sólo ocasionalmente en México, y su presencia puede deberse a disturbios atmosféricos que las desvían de su ruta. Por lo tanto, la avifauna de México está conformada por todas estas especies que, de un modo u otro, han sido registradas dentro de los límites del país. PATRONES GENERALES DE DISTRIBUCIÓN DE LA AVIFAUNA EN MÉXICO Han sido pocos los esfuerzos realizados para comprender la distribución de las aves en México desde un punto de vista global. Esto se debe, en gran parte, a que no existen aún estudios detallados acerca de la presencia de las especies en todas las regiones del país. De hecho, son pocos los estados de la República que cuentan con un inventario detallado, realizado por investigadores nacionales o extranjeros, de las aves presentes, su distribución en las regiones naturales, en los tipos de vegetación y su abundancia. Tienen importancia los trabajos realizados por los estadunidenses Joseph Grinnell en la península de Baja California, Raymond Paynter en la península de Yúcatán, A. van Rossem en Sonora, Laurence Binford en Oaxaca, William Schaldach en Colima y George Lowery en Veracruz. Por otro lado, existen los trabajos recientes de mexicanos realizados por Miguel Álvarez del Toro en Chiapas, Patricia Escalante en Nayarit y los de los autores en Querétaro e Hidalgo. Un esfuerzo importante por conocer la historia de la avifauna en México fue el realizado por el investigador estadounidense Ludlow Griscom, quien se basó en la distribución de las diferentes familias de aves que existen en México para deducir que la avifauna nacional está compuesta por especies provenientes de diversos orígenes. El estudio más reciente acerca de la distribución de las aves mexicanas es el escrito por Patricia Escalante, Adolfo Navarro y Townsend Peterson, en el cual se explica que, por lo general, las aves se encuentran distribuidas en México en patrones fácilmente identificables que corresponden a las principales formaciones fisiográficas del país. Puesto que estos patrones son coincidentes con los que se presentan en otros muchos organismos (animales y plantas) se ha dividido el país en un sistema de clasificación que agrupa estos patrones de distribución, a los que se llama provincias bióticas (Figura X.1), y han sido propuestas por varios autores de acuerdo con sus estudios con diversos grupos animales o vegetales. Las provincias generalmente están caracterizadas por ciertas condiciones ecológicas y climáticas que determinan la presencia de los tipos de vegetación. Estos son, en gran medida, los determinantes de la composición de la comunidad de aves y, por lo tanto, de su historia a través del tiempo. Figura X.1 Las provincias bióticas de México. (1) California; (2) San Lucana; (3) Baja California Sur; (4) sonorense; (5) sinaloense; (6) Sierra Madre Occidental; (7) altiplano; (8) Sierra Madre Oriental; (9) tamaulipeca; (10) Nayarit-Guerrero; (11) volcánica transversal; (12) veracruzana; (13) Sierra Madre del Sur; (14) istmo de Tehuantepec; (15) Petén; (16) yucateca; (17) Chiapas-Guatemala; (18) islas Revillagigedo y (19) isla de Guadalupe. Las regiones que poseen la mayor cantidad de especies de aves en México son las localizadas en la región costera del este y sureste de México, principalmente en los estados de Veracruz, Hidalgo, Tabasco, Oaxaca y Chiapas (Cuadro X. 2); esta región es llamada de manera general la planicie costera del Golfo y se caracteriza por tener tierras bajas donde domina la vegetación tropical, especialmente las selvas lluviosas. Aquí encontraremos representadas una gran cantidad de grupos de aves que no se encuentran en otras regiones de México, cuya distribución se extiende al sur hacia Centro y Sudamérica, como los tucanes, turquitos, jacamares, oropéndolas, aguantapiedras, tinamúes, aves sol y cotingas, además de muchas especies de otras familias características de la selva. Cuadro X.2 Riqueza de especies en algunos estados de México. OAXACA 699 VERACRUZ 687 CHIAPAS 647 GUERRERO 523 SONORA 431 NAYARIT 409 COLIMA 365 YUCATAN 356 BAJA CALIFORNIA 353 HIDALGO 344 DISTRITO FEDERAL 336 QUERÉTARO 234 AGUASCALIENTES 104 En segundo lugar se encuentran las zonas montañosas y el altiplano. Los hábitat desérticos y boscosos característicos de estas áreas son también muy ricos en especies, muchas de ellas endémicas. Las zonas más pobres en especies son los desiertos de Baja California, el norte del país, y las islas. Es importante notar que la riqueza en la mayoría de las regiones está también en relación con la presencia de ciertos hábitat, por lo que zonas en donde se encuentra la selva tropical, la selva baja caducifolia, el matorral desértico, los bosques de niebla o los bosques de pinoencino van a ser, generalmente, muy ricas en especies, y si una región presenta varios de estos hábitat la riqueza será aún mayor. EL ENDEMISMO: LA AVIFAUNA NETAMENTE MEXICANA Más de 100 especies de aves se encuentran exclusivamente dentro del territorio nacional, esto significa que 10% de la avifauna total del país es endémica. El endemismo es una manera de reconocer que México ha sido un centro de evolución muy importante para las aves, y para la flora y fauna en general. Podríamos decir que el endemismo en las aves de México se encuentra concentrado en las zonas montañosas, las zonas desérticas y las islas, pues son áreas aisladas unas de otras ya sea por agua o por otros tipos de vegetación o menores altitudes en el caso de las montañas y los desiertos, lo que propicia que los organismos evolucionen independientemente. De las especies endémicas, algunas pertenecen a géneros que solamente se encuentran en México. La codorniz listada (Phylortyx fasciatus), se encuentra sólo en las zonas áridas y semiáridas de la Depresión del Balsas. El trogón orejón (Euptilotis neoxenus) se encuentra restringido a los bosques de pino y pino-encino de la Sierra Madre Occidental, desde Sonora hasta Michoacán. El centzontle de la isla Socorro (Mimodes graysoni) está restringido a dicha isla en el archipiélago de las Revillagigedo. El cardenal de bosque (Rhodothraupis celaeno) habita únicamente en los bosques de montaña y los matorrales montanos de la Sierra Madre Oriental. El saltaparedes selvático (Hylorchilus sumichrasti) se encuentra restringido a las selvas tropicales de Chiapas y Oaxaca. El papamoscas de flamas (Deltarhynchus flammulatus) habita exclusivamente en la planicie costera del Pacífico desde Sonora hasta Oaxaca. Las cotorras serranas son un par de especies endémicas que habitan en los bosques de pino-encino de la Sierra Madre Occidental (Rhynchopsitta pachyrhyncha) y la Sierra Madre Oriental (Rhynchopsitta terrisi). El gorrión serrano (Xenospiza baileyi) habita exclusivamente las altas montañas del valle de México y Jalisco. Como se puede apreciar, la gran mayoría de los géneros endémicos están asociados a los ambientes de montaña, los desiertos y las islas, lo que indica que uno de los factores importantes para el desarrollo de nuevas especies es el aislamiento geográfico. Otras muchas especies, que pertenecen a géneros no restringidos a México, se encuentran solamente dentro del territorio nacional (endémicos) o penetran ligeramente a otros países debido a la continuidad de los hábitat o sistemas orográficos (cuasiendémicos), como lo son las montañas de Chiapas que se continúan hasta Guatemala o los bosques de coníferas del norte que penetran a Estados Unidos. Varias de las especies endémicas se encuentran restringidas a zonas geográficas muy reducidas dentro del país, lo que las hace muy locales y, en ocasiones, raras o en peligro. Por ejemplo, el colibrí coqueta (Lophornis brachylopha), la urraquilla de Omiltemi (Cyanolyca mirabilis) y el colibrí de cola blanca (Eupherusa poliocerca) solamente existen en zonas reducidas de la Sierra Madre del Sur de Guerrero y Oaxaca; la urraquilla enana (Cyanolyca nana) habita exclusivamente los bosques de montaña del centro de Oaxaca; la alcita de Craver (Synthlyboramphus craveri) es encontrada sólo en la parte más norte del Golfo de California; las mascaritas, la tampiqueña (Geothlypis flavovelata) y la de Baja California (Geothlypis beldingi) se encuentran restringidas a los lagos de dichas regiones; el cuidacoche de Cozumel (Toxostoma guttatum), la paloma de isla Socorro (Zenaida graysoni), el troglodita de isla Clarión (Troglodytes tanneri), el saltaparedes de isla Socorro (Thryomanes sissonii), y los extintos quebrantahuesos (Polyborus lutosus) y petrel (Oceanodroma macrodactyla) de la isla Guadalupe, solamente existen, o existieron, restringidos a dichas islas. Sin embargo, otras especies endémicas de México tienen una distribución más amplia, y se pueden encontrar en gran parte del territorio nacional, en las montañas, desiertos o zonas tropicales bajas. CONSERVACIÓN DE LA AVIFAUNA NACIONAL Grandes esfuerzos se están dedicando al conocimiento de la avifauna nacional y su protección. Desgraciadamente, el acelerado ritmo de crecimiento de la población y las necesidades económicas han hecho que los recursos naturales estén desapareciendo a velocidades peligrosas, lo que significa que esa enorme riqueza biológica del país se está perdiendo. Las aves son, como todos los otros organismos, parte fundamental de los ecosistemas, y se encuentran amenazadas o en peligro por una gran variedad de factores. El primero es la alarmante destrucción de los hábitat en la mayor parte del país, debida principalmente a la tala de bosques, la desecación de lagos para el incremento de tierras para pastoreo, la agricultura y la explotación de madera, para crear habitaciones humanas, o por descuidos que provocan incendios. Esta desaparición de grandes extensiones de vegetación original provoca que cientos de individuos de muchas especies pierdan el lugar donde viven y no puedan reproducirse, alimentarse o refugiarse, y mueran. En otros casos la tala reduce los hábitat a fragmentos, lo cual disminuye el área donde los individuos pueden realizar sus actividades. Esta es la mayor amenaza que se cierne sobre la biota mexicana, y ha sido la causante de la casi completa desaparición de muchas aves. Una segunda amenaza importante para las aves es la cacería inmoderada que se hace de muchas de ellas ya sea como fuente de alimento, por deporte, o para tenerlas de mascota. La cacería es especialmente destructiva para algunos grupos como los patos, las chachalacas, las codornices y los hocofaisanes, pues muchas de sus poblaciones son diezmadas. También han sufrido por esta causa las grandes aves de presa, pues la gente las mata pensando que afectan sus corrales y gallineros. El tráfico de especies para ornato ha sido especialmente grave para las poblaciones de loros y guacamayas, entre otras aves de jaula, pues los ejemplares alcanzan precios estratosféricos en el mercado negro internacional. Los loros son atrapados en grandes cantidades y muchos de ellos mueren durante su transporte ilegal. Algo similar ha ocurrido con las aves de presa, muy apreciadas para el deporte de la cetrería, y muchas aves canoras como los jilgueros, los gorriones, las urracas, los clarines y los capulineros. La introducción de fauna exótica, es decir no nativa del lugar, ha provocado la desaparición de varias especies, especialmente en las islas. Se piensa que la introducción de ratas, chivos y gatos a la isla Guadalupe causó la extinción del petrel y el caracara endémicos, entre otras aves, y está causando problemas a las poblaciones de aves marinas y terrestres que habitan las islas del Golfo de California, las Marías y las Revillagigedo. Una medida urgente, aunque no sencilla, es extirpar todas esas especies exóticas. La contaminación está afectando la vida de todos los seres vivos del planeta, y las aves son especialmente susceptibles a algunos contaminantes. Baste recordar las grandes mortandades de aves marinas producto de los derrames de petróleo y otros contaminantes al agua. Sin embargo, un gran problema lo constituyen los pesticidas (DDT y organoclorados), que se utilizan en la agricultura, los cuales se depositan en las plantas y el suelo y se van acumulando a lo largo de las cadenas tróficas. En las aves los efectos son variados, siendo los principales el envenenamiento y la reducción del grosor de la cáscara del huevo, que llega a romperse con el simple peso de la madre. ESPECIES EN PELIGRO DE EXTINCIÓN Desafortunadamente, en México se han extinguido varias especies de aves producto de alguno de los factores arriba mencionados (Cuadro X.3). El cóndor de California, el carpintero imperial, el zanate de pico fino, el petrel y el caracara de isla Guadalupe y la paloma de isla Socorro (la cual solamente existe en cautiverio), han desaparecido de la avifauna nacional. Para otras especies se están realizando esfuerzos de conservacion especiales, porque sus poblaciones se encuentran seriamente amenazadas. Las organizaciones internacionales y nacionales de conservación de las aves han publicado listados en los que se incluyen más de cincuenta especies en peligro o amenazadas de extinción; mencionaremos algunas de ellas. Cuadro X.3 Algunas especies de aves mexicanas extintas (E), en peligro de extinción (X) o fuertemente amenazadas (A). Oceanodroma macrodactyla: Petrel de Guadalupe (E) Amazona viridigenalis: Loro tamaulipeco (X) Phoenicopterus ruber: Flamenco (X) Strix occidentalis: Tecolote barrado (X) Jabiru mycteria: Ciguea jabirú (X) Aegolius ridwayi: Tecolote abetero (A) Harpía harpyja: Águila arpía (X) Campyloterus escellens: Colibrí de los Tuxtlas (A) Aquila chrysaetos: Águila real (A) Lophornis brachylopha: Colibrí coqueta (A) Haliaetus leucocephalus: Águila calva(A) Euptilotis neoxenus: Trogón orejón (A) Polyborus lutosus: Caracara de Guadalupe (E) Pharonachrus moccino: Quetzal (X) Falco peregrinus: Halcón peregrino (X) Electron carinatusm: Momoto pico ancho (X) Penelopina nigra: Cojolita (A) Campephilus imperialis: Carpintero imperial (E) Oreophasis derbianus: Pavón (X) Cyanacorax dickeyi: Urraca pinta (X) Agriocharis ocellata: Guajolote ocelado (A) Cyanolyca nana: Urraquilla enana (X) Dendrortyx barbatus: Codorniz veracruzana (X) Cyanolyca mirabilis: Urraquilla guerrerense (X) Grus americana: Grulla blanca (X) Hylorchylus sumichrasti: Saltapared selvático (A) Zenaida graysoni: Paloma de Isla Socorro (E) Mimodes graysoni: Centzontle de Socorro (X) Ara militaris: Guacamaya verde (A) Vireo atricapillus: Vireo gorrinegro (X) Ara macao: Guacamaya roja (A) Tangara cabanisi: Tangara chiapaneca (X) Rhynchositta pachyrhyncha: Guacamaya enana (X) Xenospiza baileyi: Gorrión serrano (X) Rhynchipistta: terrisi Guacamaya enana (X) Quiscalus palustris: Zanate de pico fino (E) El águila arpía, una de las rapaces más grandes del mundo, habita las selvas tropicales las cuales son taladas con gran rapidez, y el águila real, del norte de México, necesitan grandes áreas de hábitat para obtener su alimento (mamíferos medianos); es posible que en poco tiempo desaparezcan. De igual manera la destrucción de los bosques nublados de montaña del estado de Chiapas, así como la cacería han reducido las poblaciones del quetzal, el pavón, la chachalaca negra y la tangara chiapaneca; mientras que en los bosques de coníferas del noroeste del país, altamente degradados por la explotación maderera, encuentran su morada el búho serrano, la urraca pinta y el trogón orejón. Las únicas poblaciones mexicanas de flamencos anidan en dos lagunas costeras de la península de Yucatán. La contaminación y la intrusión humana hacen que estas nerviosas aves lleguen a abandonar sus nidos y pollos, amenazando con destruir sus poblaciones. La cacería llegó casi a exterminar las poblaciones de grulla blanca y zarapito esquimal, ambas especies migratorias en México, de las cuales no se ha tenido registro reciente. Por el contrario, es el tráfico de especies de jaula lo que ha llevado al borde de la extinción a los loros tamaulipeco y de cabeza amarilla, así como a la guacamaya roja y las dos especies de guacamaya enana. La destrucción del hábitat amenaza también a especies muy poco conocidas y que tienen áreas de distribución muy restringida en México, como el jabirú, el mosquerito fajado, la chara de niebla y el colibrí coqueta de Guerrero. Todo esto, insistimos, indica la necesidad urgente de establecer reservas y programas de conservación que protejan todos los hábitat y todas las especies. X I . H I S T O R I A D E L A O R N I T O L O G Í A M E X I C A N A LAS aves han servido de modelo para desarrollar una serie de teorías generales acerca de la vida en la Tierra. Gran cantidad de personas han dedicado sus esfuerzos, y su vida, a comprender el funcionamiento de las aves dentro de los ecosistemas y sus particularidades como grupo altamente evolucionado. Conviene ahora, por lo tanto, dedicar unas páginas a recordar cómo ha sido el desarrollo de la ornitología en México, quiénes han sido sus representantes y qué se espera obtener en el futuro. EL CONOCIMIENTO INDÍGENA Curiosamente, la historia del estudio de las aves en México comienza desde la más remota antigüedad. El conocimiento de las aves en el México precortesiano estuvo estrechamente ligado a la historia y mitología de los diferentes pueblos indígenas que han habitado nuestro territorio. Para entender esto basta recordar la gran importancia de figuras mitológicas relacionadas con las aves, como Quetzalcóatl (o Kukulkán para los mayas) la serpiente emplumada. La investigadora mexicana Lourdes Navarijo ha estudiado con detenimiento el papel que las aves han tenido en la cultura material y en los símbolos religiosos de los pueblos indígenas antiguos y actuales, describiendo que para los mexicas, el mundo estaba dividido en cuatro secciones, cada una de las cuales estaba representada por un ave: el águila, el quetzal, el colibrí y la guacamaya. Las leyendas y tradiciones de los aztecas con respecto a las aves que forman parte de la cultura actual de nuestro país, fueron tratadas por el finado maestro Rafael Martín del Campo a través de múltiples estudios de los códices y escritos precortesianos y de la época de la Conquista. Desde el mismo nombre del lugar mitológico de origen de los aztecas, Aztlán o "lugar de las garzas blancas" (que ahora se piensa se refiere a la isla de Mexcaltitlán, en Nayarit), se tuvo relación directa con las aves. El segundo acontecimiento relacionado con las aves tiene que ver con el momento en que los aztecas deciden migrar de su lugar de origen a una nueva tierra, guiados por un ave que les decía tihuí-tihuí ("vamos ya"); incluso se ha especulado que esa ave pertenecía a alguna de las especies conocidas del centro de México, el toquí (Pipilo fuscus) o el papamoscas (Contopus virens), debido a que ambas presentan un canto similar a la voz que se dice tenía el ave mitológica. Un tercer hecho de importancia se refiere a que la presencia de un águila posada en una nopalera que crecía sobre las rocas fue la señal que indicó a los peregrinos que habían llegado a su destino. En este último caso se piensa que el símbolo clave era la nopalera sobre las rocas, mientras que el águila fue agregada posteriormente como un símbolo del poderío guerrero de los aztecas. Huelga decir que este hecho se encuentra plasmado en el escudo nacional mexicano y que entre varios investigadores se ha discutido si el águila real (Aquila chrysaetos) o el gavilán de cola roja (Buteo jamaicensis) es el ave de presa que lo ilustra. Además de los aspectos relacionados con la cultura y la religión, ya sea como simbolismos asociados a los dioses o la muerte, los aztecas poseían un conocimiento avanzado de su fauna y la utilidad de ésta, siendo las aves acuáticas, como patos y garzas, cazadas frecuentemente para alimento o utilizadas como tributo por parte de otros pueblos dominados por ellos. Las plumas de ciertas aves como el quetzal, la espátula y las chuparrosas fueron utilizadas, entre otras, para elaborar los penachos y capas de los emperadores y las personalidades militares y religiosas de los aztecas. Los indígenas en general, poseían complicados sistemas de clasificación de la flora y la fauna que los rodeaba; entre los animales, las aves eran las mejor conocidas y la taxonomía tradicional, basada en principios generales de agrupamiento por morfología y utilidad, así como el reconocimiento y denominación de unidades, se conserva hasta la actualidad en muchos grupos étnicos. Existen algunos trabajos recientes acerca de cómo se construyen estos sistemas de clasificación tradicional de las aves, como los realizados con los tzeltales de Chiapas y con los amuzgos de Oaxaca y Guerrero. La importancia de las aves en la cultura se refleja también en una gran cantidad de topónimos, o sea nombres de lugares, que se refieren a las aves. Baste citar como ejemplos muy famosos Tzintzuntzan (lugar de colibríes, en Michoacán), Cozumel (lugar de golondrinas, en Quintana Roo) y Sola (donde abundan las codornices, en Oaxaca). LOS TIEMPOS DE LA COLONIA Después de la conquista de México, los españoles se enfrentaron a un mundo nuevo que contenía una gran cantidad de especies de flora y fauna desconocidas, por lo cual muchas personalidades se dieron a la tarea de describir y comparar las aves que se encontraban en las tierras recién descubiertas. En las crónicas elaboradas por los estudiosos españoles, principalmente religiosos, como fray Bernardino de Sahagún, Juan de Torquemada, Gonzalo Fernández de Oviedo y Tomás López Medel, se observa una enorme sorpresa ante la variedad de aves que poblaban las nuevas tierras, algunas de las cuales parecían similares a las existentes en España, mientras que otras se presentaban como formas totalmente nuevas. Muchas de las descripciones que hicieron representan animales deformados en su morfología y sus hábitos. De las obras producidas durante el siglo XVI, destaca la elaborada por Francisco Hernández, paramédico del rey de España, ilustre personaje que tuvo la comisión real de realizar investigaciones sobre los recursos naturales y la medicina en las nuevas tierras. Recorrió el país durante los años 1570 a 1577 realizando observaciones, recolectando material y escribiendo innumerables notas. Su obra versaba sobre la flora y fauna encontrada en la Nueva España, destacando la parte referente a las aves. Sin embargo, la mayor parte de esta obra se perdió durante un incendio en los archivos de El Escorial en 1641, y sólo fueron rescatados los capítulos botánicos, que fueron publicados posteriormente. Unas pocas de sus notas zoológicas fueron rescatadas y publicadas varios siglos más tarde por la Universidad Nacional Autónoma de México. El trabajo de Hernández ejerció gran influencia en los investigadores naturalistas posteriores como Alexander von Humboldt, y muchas de sus descripciones sirvieron de base para la descripción formal de algunas especies como los cuervos y los zopilotes, pues algunas son tan detalladas que se puede reconocer fácilmente la especie de la que se trata. Durante los siglos XVII y XVIII, continuaron los trabajos de descripción de la flora y fauna nacionales, siendo los jesuitas los principales estudiosos de las ciencias naturales. Miguel Venegas realizó en 1757 una exploración intensiva en Baja California, recopilando gran cantidad de datos que incluían descripciones de muchas especies de aves que publicó en un libro intitulado Noticias de la California. Miguel del Barco, en 1773, efectuó una expedición a Baja California, recopilando también información acerca de la flora y fauna de la zona y corrigiendo el trabajo previo de Venegas. En sus Correcciones a la Noticia de Venegas, hace una descripción importante de la avifauna de la península. Sin embargo, los esfuerzos de los estudiosos se centraron sobre todo en la descripción de las especies sin entrar a los pormenores de la clasificación, revolucionada en esa época por los trabajos del sueco Carlos Linneo. Los naturalistas que escribieron trabajos acerca de las aves de México en esta época, como Ferrer de Valdecebro, Francisco Javier Clavijero, José Antonio Alzate y Joaquín Velázquez de León, utilizaron la taxonomía tradicional en sus trabajos. Especialmente en las descripciones de aves que hace Clavijero en su Historia antigua de México, se subraya la importancia cinegética, alimenticia o de ornato. La riqueza natural de la Nueva España era tal que los gobernantes españoles mantuvieron gran interés en la exploración de las nuevas tierras durante años posteriores. En especial destacan la Real Expedición Botánica a México, realizada de 1787 a 1803, y la gran expedición al Nuevo Mundo encabezada por Alejandro Malaspina y el naturalista Antonio Pineda de 1789 a 1794. De ambas expediciones se obtuvieron gran cantidad de ejemplares y nuevos datos sobre las aves de México, las cuales fueron enviadas a España para su estudio. Estas importantes colecciones desgraciadamente se han perdido y sólo quedan las extraordinarias ilustraciones realizadas por los artistas participantes. LAS PRIMERAS SOCIEDADES DE CIENTÍFICOS EN MÉXICO Durante la primera mitad del siglo XIX, la inestabilidad política del país detuvo en gran medida las investigaciones científicas. En Europa, sin embargo, las ideas de Buffon, Lamarck y Cuvier tenían considerable resonancia, y muchos naturalistas europeos visitaron México para realizar investigaciones sobre animales y plantas. En especial son importantes las expediciones científicas de Francia (Mission Scientifique au Mexique) durante la intervención francesa, que dio como resultado numerosos trabajos de naturalistas franceses y la formación de las primeras colecciones de aves mexicanas en el Museo de Historia Natural de París. La otra expedición de importancia es la del alemán Alexander von Humboldt. Es hasta 1868 que se retoma un interés científico nacionalista por las ciencias naturales, formándose la Sociedad Mexicana de Historia Natural, paralelamente a otras sociedades científicas como la Comisión Geográfico Exploradora, la Sociedad Mexicana de Geografía y Estadística, y otras. En la Sociedad de Historia Natural participan como miembros las personalidades más destacadas de las ciencias en México, como Juan Alzate y Ramírez, Mariano Mociño, Pablo de la Llave y Alfredo Dugès, entre otros, instituyéndose también la revista La Naturateza, órgano de difusión de la Sociedad y reservorio de la mayor parte de los trabajos producidos por mexicanos y extranjeros residentes en México durante el final del siglo XIX. Rafael Montes de Oca, naturalista entregado al estudio de las aves, publicó en la revista La Naturaleza, en 1874, una serie de trabajos referentes a los colibríes o chupamirtos de México, ilustrados con las láminas que dibujó con el asesoramiento del pintor José María Velasco. La obra contiene varios aspectos de la historia natural y la sistemática de esas aves. En 1963 se recopilaron 51 de aquellas láminas y se publicaron a instancias de Carolina Amor de Fournier en el libro Colibríes y orquídeas de México. Alzate y Ramírez publicó en los años de 1883 y 1884 algunos trabajos sobre la migración de las golondrinas y sobre los colibríes. Mientras que Pablo de la Llave contribuyó al conocimiento ornitológico mundial al elaborar la descripción del quetzal (Pharomachrus moccino) en 1871, cuyo ejemplar tipo se encontraba en el Museo Nacional de Historia Natural y se piensa que actualmente se encuentra en la colección ornitológica del Instituto de Biología de la UNAM. Es Alfredo Dugès, científico francés avecindado en la ciudad de Guanajuato, quien dio gran impulso a la investigación zoológica en México. Dedicó gran parte de su vida al estudio de la herpetofauna mexicana y a formar una colección que, actualmente, con su nombre, se halla en la Universidad de Guanajuato. Sus contribuciones a la ornitología mexicana se encuentran en varios trabajos acerca de la biología de algunas especies de aves, sobre la migración de las golondrinas y sobre técnicas de recolección de aves, escritos entre los años de 1885 y 1901. La Comisión Geográfico Exploradora de México, instituida por Porfirio Díaz y que laboró de 1879 a 1884, tenía como fin principal el reconocimiento del territorio nacional y sus recursos. El naturalista Fernando Ferrari Pérez participó en la exploración recolectando especímenes de animales, especialmente vertebrados, que fueron enviados en barco a Estados Unidos para ser estudiados y exhibidos en la feria de Nueva Orleans. Lamentablemente, el barco se incendió en La Habana y las colecciones se perdieron. Posteriormente fueron hechas otras exploraciones breves para obtener material, el cual sirvió de base para la descripción de varias especies nuevas de aves hechas por Robert Ridgway. Sobra decir que, hasta el momento, las colecciones de aves mexicanas se encontraban en el extranjero. EL SIGLO XX La ornitología mexicana del siglo XX, especialmente de sus primeros 30 años, fue impulsada por los trabajos de recolectores e investigadores extranjeros, la mayoría estadounidenses, que realizaron numerosos estudios de taxonomía y distribución de las aves de México. A finales del siglo XIX se llevó a cabo una exploración de la fauna y flora de México y América Central por parte de los investigadores británicos Osbert Salvin y F. Ducane Godman. De estas expediciones, y de la compra de colecciones científicas propiedad de particulares, surgió una obra medular sobre las aves de México, los cuatro volúmenes de la Biología Centrali-Americana. (Taylor and Francis, Londres.) Este trabajo fue resumido y traducido al español por Alfonso L. Herrera en años posteriores. Hubo otra expedición entre los años 1892-1906 a cargo de los estadunidenses Edward Nelson y Edward Goldman, llamada "Biological Survey". Ambos recorrieron gran parte del país recolectando animales y plantas, estudiando sus hábitat y su distribución, formando así las importantes colecciones del Instituto Smithsoniano de Estados Unidos. Otros científicos escribieron obras importantes a principios del siglo XX, que aún son consultadas por contener información valiosísima acerca de la distribución de las aves mexicanas, tales son la obra de Robert Ridway y Herbert Friedmann (1901-1950) sobre las aves de Norte y Mesoamérica, así como trabajos varios de Edward Nelson, Alexander Wetmore, Ludlow Griscom, A. J. van Rossem, Outram Bangs, Harry Oberholser, Alden Miller y Joseph Grinnell, entre otros. Posteriormente, el interés por cubrir los aspectos de la biología general de las especies, su sistemática, paleontología y ecología se observa, entre otros, en los trabajos de Helmut Wagner, Robert Storer, Peter Grant, Pierce Brodkorb, Hildegarde Howard, Peter Grant, Robert T. Moore, Frank A. Pitelka, Richard Banks, John Aldrich y, muy destacados por su labor en el conocimiento de las aves mexicanas, Allan R. Phillips y Robert W. Dickerman. También se han escrito obras de divulgación más generales, dirigidas principalmente a los aficionados observadores de aves, como las guías de campo de Emmet Blake, Irby Davis, Ernest Edwards y Roger Tory Peterson. Como resultado de las frecuentes investigaciones de los extranjeros en México, y de la actividad de recolectores profesionales como Willmot W. Brown, Mario del Toro Avilés y Chester C. Lamb, se han formado enormes colecciones de aves mexicanas, que en su mayor proporción se encuentran depositadas en museos extranjeros, lo que ha impedido, en gran medida, el desarrollo de muchos campos de la ornitología por parte de los investigadores mexicanos. Asimismo, la literatura ornitológica referente a México se encuentra en su gran mayoría en revistas y libros extranjeros, muchas veces de difícil acceso. Los ornitólogos mexicanos destacados de los primeros 60 años de este siglo son muy pocos, la producción científica nacional se centra en las importantes contribuciones de Alfonso L. Herrera, el finado maestro Rafael Martín del Campo, Miguel Álvarez del Toro y el doctor Enrique Beltrán. Alfonso L. Herrera, hijo de otro ilustre científico mexicano, es la figura dominante de la biología en México durante los últimos años del siglo XIX y la primera y segunda décadas del siglo XX. Figura primerísima en muchos campos de la biología, Herrera dedicó varios trabajos al estudio de la biología y la conservación de las aves mexicanas. Su contribución más importante la constituye su obra Ornitología mexicana, aparecida en la revista La Naturaleza entre los años de 1898 y 1914, quedando inconclusa desgraciadamente. Esta obra es una recopilación de datos basados en la Biología Centrali-Americana, sobre la distribución y la biología de muchas especies de México, es, además, una enorme contribución compuesta por datos originales sobre su conducta, hábitos y hábitat. Su trabajo de investigación sobre la fauna mexicana lo llevó también a crear instituciones como el Zoológico de Chapultepec y la estabilización del Museo Nacional. El finado maestro Rafael Martín del Campo, investigador del Instituto de Biología de la UNAM, dedicó su vida al estudio de los vertebrados mexicanos, principalmente reptiles, anfibios y aves. Entre sus contribuciones más importantes están el rescate del conocimiento indígena de la fauna, como en su obra Aves en la historia antigua de México y otros muchos trabajos relacionados; también contribuyó grandemente al conocimiento de ornitofaunas regionales como la de los estados de Guerrero, Hidalgo y Nuevo León. La contribución continua de Miguel Álvarez del Toro a la zoología mexicana es evidente y demuestra el interés de un individuo por el conocimiento y conservación de los recursos del país. Con sus esfuerzos enfocados básicamente al estado de Chiapas, Álvarez del Toro ha redactado una gran cantidad de trabajos, publicados en revistas nacionales e internacionales, acerca de la biología y distribución de las aves chiapanecas, siendo una de sus obras más notables la monografía Las aves de Chiapas. Es también la figura principal en la formación del Zoológico de Tuxtla Gutiérrez, el cual lleva su nombre. Enrique Beltrán (finado), destacado biólogo mexicano y presidente del Instituto Mexicano de Recursos Naturales Renovables (IMERNAR), realizó algunos trabajos acerca de los parásitos de las aves silvestres en México, además de ser por varios años el presidente de la Sección Mexicana del Consejo Internacional para la Preservación de las Aves Silvestres (CIPA). Allan R. Phillips, investigador estadounidense, ha realizado numerosos estudios de aves mexicanas durante años de intensa labor en todo el país Reside en México desde hace varios años y ha formado una enorme colección de aves mexicanas, que se encuentra, en su mayor parte, en el Museo de Historia Natural de Delaware, el Museo Nacional de Canadá, en el Instituto de Biología de la UNAM y en su colección particular. El doctor Phillips continúa su vida científica activa y ha publicado recientemente obras de recopilación taxonómica de las aves mexicanas. LAS CONTRIBUCIONES RECIENTES DE LOS MEXICANOS A finales de la década de los años 70 y principios de la de los 80, se ha notado interés creciente por los estudios ornitológicos en México. Este esfuerzo ha sido desencadenado en parte gracias a los resultados de la educación ambiental y el interés en la conservación de los recursos naturales, reflejado en un aumento significativo de los estudiantes de biología en las universidades del país. Cada vez son más los grupos de trabajo enfocados al estudio de las aves en diferentes aspectos, principalmente los referentes a estudios faunísticos en diferentes zonas del país, con el objeto de complementar el inventario nacional de la avifauna y formar colecciones y bases de datos de referencia para el desarrollo de otros estudios relacionados con la biogeografía, la taxonomía, la conservación y la ecología. Otros grupos han enfocado sus esfuerzos al estudio de diversos aspectos de la ecología de las aves, relaciones planta-ave, dinámica de poblaciones, alimentación y estudio de las comunidades aviarias; por otro lado, existen también grupos interesados en la conservación de las aves en general, y de especies endémicas amenazadas o en peligro de extinción, así como de los hábitat en los que se encuentran. Muchos esfuerzos son dedicados también al estudio de las especies migratorias y los hábitat que ocupan en México durante el invierno. Otros aspectos cubiertos por la ornitología mexicana son el mantenimiento de aves en cautiverio, la conducta, la parasitología, la avifauna asociada a sistemas productivos, la etnornitología y la ornitología cinegética (Cuadro XI.1). Cuadro XI.1 Lista de algunas de las organizaciones nacionales activas en ornitología. Universidades Institutos, asociaciones y otros Universidad Nacional Autónoma Instituto de Ecología A.C de México (México D:F) Instituto (México D.F.) Instituto de de Biología, Facultad de Historia Natural de Chiapas Ciencias, ENEP-IZTACALA y (Tuxtla Gutierrez, Chiapas) Centro de ecología Instituto Politécnico Nacional Intituto de Investigación (México D.F.) Escuela Nacional sobre Zonas desérticas (San de Ciencias Biológicas, Luis Potosí) Laboratorio de Cordados Universidad Metropolitana Autónoma Zoológico Miguel älvarez del (México D.F.) Toro, ZOOMAT (Tuxtla Departamento de Biología Gutierrez, Chiapas) Centro de Investigaciones Universidad Autónoma de Biológicas de Baja California Chapingo (Chapingo, Estado de Sur (La paz, Baja California México) Sur) Universidad Autónoma de Baja Centro de Estudios California Sur (La paz, Baja Ecológicos de Acapulco California Sur) (Acapulco, Guerrero) Universidad Autónoma de Centro de Investigaciones de Guadalajara (Guadalajara, Quintana Roo (Chetumal, Jalisco) Escuela de Biología Quintana Roo) Universidad Autónoma de Sociedad Morelos (Cuernavaca, Morelos) Ornitología Departamentos de Biología Mexicana de Sección Mexicana del Universidad Michoacana de San Consejo Internacional para la Nicolás de Hidalgo (Morelia, preservación de las aves, Michoacán) Escuela de Biología CIPAMEX Universidad Nacional Autónoma de Nuevo León (Monterrey, Ducks Unlimited de México, Nuevo León) Facultad de DUMAC Ciencias BIológicas Ascociación Mexicana Universidad de Guadalajara ProConservación de la (Guadalejara Jalisco) Naturaleza, PRONATURA Laboratorio Natural Las Joyas y facultad de Ciencias Biológicas Universidad Juárez Autónoma Club Amigos de Sian Ka´an de Tabasco (Villahermosa, (Cancún, Quintana Roo) Tabasco) Universidad (Jalapa, veracruz) Veracruzana San Miguel de Allende Audubon Society (San Miguel de Allende, Guanajuato) Se han escrito hasta la fecha más de 3 500 trabajos referentes a aves de México, entre libros, monografías, artículos en revistas científicas y de divulgación, lo que lo convierte en uno de los países latinoamericanos más estudiados en cuanto a su avifauna. La mayoría de los trabajos aparecieron en revistas internacionales de alta circulación, como The Condor, The Auk, Wilson Bulletin, Proceedings of the Biological Society of Washington, Proceedings of the United States National Museum, Fieldiana Zoology, American Birds, Southwestern Naturalist, Journal Fur Ornuhologie, Oiseau, y otras. Entre las revistas mexicanas en las que se encuentran trabajos ornitológicos destacan La Naturaleza, la Revista de la Sociedad Mexicana de Historia Natural, los Anales del Instituto de Biología de la UNAM, el Centzontle (revista de la Sociedad Mexicana de Ornitología), el Acta Zoológica Mexicana, las publicaciones especiales del INIREB, la Revista Biótica, y publicaciones especiales de varias instituciones. LAS COLECCIONES ORNITOLÓGICAS Las colecciones científicas sirven de base para el desarrollo de gran cantidad de investigaciones sobre todos los aspectos de la biología de las aves. En ellas se encuentran depositados los ejemplares preparados, producto del trabajo de muchos investigadores, como nidos, huevos, tejidos, parásitos, fotografías y grabaciones de cantos, además de la bibliografía especializada. Es en los museos, los lugares donde se alojan las colecciones, en donde la mayor parte del conocimiento básico en ornitología se origina. Las colecciones ornitológicas en México han tenido un gran desarrollo en los últimos diez años, incrementándose su número y su representación geográfica de manera importante. Además de los ejemplares, algunas colecciones cuentan ya con gran parte de la bibliografía antigua y actual sobre las aves mexicanas, lo que las convierte en centros de información valiosísimos para los investigadores, los estudiantes y el público en general. Las principales colecciones de aves en México son las del Instituto de Biología de la UNAM —la cual recientemente incorporó el acervo de la Dirección de Fauna Silvestre— que contiene la mayor parte de las colecciones del antiguo Museo Nacional; la del Museo de Zoología Alfonso L. Herrera de la Facultad de Ciencias de la UNAM; Museo de Historia Natural de la ciudad de México, que tiene solamente colecciones de exhibición; la de la Universidad Autónoma de Nuevo León; la Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo; el Instituto de Historia Natural de Chiapas; el Instituto Politécnico Nacional; la Universidad Autónoma de Morelos. Muchas de éstas tienen valiosas colecciones regionales, y algunas representación nacional. Pero como se mencionó anteriormente, las mayores colecciones de aves mexicanas, que incluyen casi todos los ejemplares tipo, se encuentran en el extranjero. Los principales museos que las contienen son: British Museum of Natural History (Londres); Muséum National d'Histoire Naturelle (París); American Museum of Natural History (Nueva York); United States National Museum (Washington, D.C.); Museum of Vertebrate Zoology (Berkeley, California); Field Museum of Natural History (Chicago); Museum of Comparative Zoology (Harvard); Western Foundation of Vertebrate Zoology (Los Ángeles); Texas Cooperative Wildlife Collections (Texas); San Diego Museum of Natural History (San Diego, California); Occidental College (Los Ángeles); Los Angeles County Museum (Los Ángeles); así como los museos de las universidades de California, Cornell, Florida, Kansas, Louisiana, Michigan, Minnesota y Yale. El desarrollo de la ornitología mexicana en el futuro es prometedor, debido al creciente número de grupos de trabajo y al interés general por la protección y estudio de la avifauna. Aunado a esto, varios estudiantes mexicanos realizan estudios de especialización y posgrado en México y en el extranjero, de modo que en poco tiempo la ornitología en México llevará un ritmo constante y actualizado. X I I . E P Í L O G O A LO largo de este libro hemos comentado algunos de los aspectos más importantes y sobre todo atractivos, de la vida de las aves. Sin embargo, el estudio de la ornitología comprende muchos otros temas que por la naturaleza de esta obra y por limitaciones de espacio no fue posible cubrir. Tal es el caso del estudio de la estructuración ecológica de las comunidades, la evolución reciente de las formas y aspectos detallados de especiación y filogenia. No quiere decir que no sean importantes, por lo que sugerimos a los lectores revisar textos contemporáneos sobre estas áreas si se despertó su interés. Además, proporcionamos una pequeña bibliografía complementaria sobre los diferentes temas. Desgraciadamente, la mayoría son artículos en inglés y publicados en el extranjero que, sin embargo, están disponibles en la mayoría de las bibliotecas científicas de la Universidad Nacional Autónoma de México. Otra manera de empezar a conocer las aves es dedicándose a observarlas. Existen en todo el mundo numerosos grupos de aficionados a este pasatiempo, los cuales realizan viajes para observar e identificar las aves en sus diferentes hábitat. Para ello solamente se arman de unos binoculares, una libreta en donde anotar sus observaciones, y una serie de libros llamados guías de campo. Estas guías contienen ilustraciones de las especies y se detallan sus caracteres, como parches de color, forma del pico o tipo de canto, lo que nos permite identificarlas con facilidad. Sobre México existen varias guías de campo disponibles, resaltan en especial las de Peter Alden para el noroeste de México, y las de Ernest Edwards, Irby Davis, Emmet Blake y Roger Tory Peterson para todo México, esta última se encuentra ya traducida al español. En la actualidad se encuentra en proceso una guía muy completa, realizada por Steve Howell y Sophie Webb, la cual será una importante referencia. Las citas de estas publicaciones se encuentran en la bibliografía. Estas guías son fáciles de adquirir en las diferentes librerías científicas o de bibliografía en inglés de la capital. México tiene una gran cantidad de sitios en los cuales es posible observar gran variedad de especies, que son de fácil acceso y generalmente se encuentran cerca de las ciudades. En los alrededores de la ciudad de México, por ejemplo, existen puntos de observación muy interesantes en los cuales se puede observar algunas de las especies endémicas o interesantes, como el campus de la UNAM, el bosque de Tlalpan, la zona del Ajusco, Huitzilac, Xochimilco y Tláhuac. Siempre hay parques y reservas naturales en lugares cercanos a donde uno vive en donde realizar este pasatiempo tan interesante y educativo, aunque una vez que se tiene cierta experiencia es casi una ley que los observadores de aves quieran conocer más especies, realizando entonces viajes a zonas muy recónditas del país. Esta breve introducción a la ornitología, que fue nuestro objetivo al redactar este libro, nos debe ayudar a despertar el interés en comprender la fascinante vida de las aves que forman parte importante de nuestro entorno biológico y cultural. Esperamos que este esfuerzo culmine en más científicos interesados en la biología de las aves, y sobre todo, en personas interesadas en conocer más acerca de los seres vivos que comparten con nosotros este planeta. B I B L I O G R A F Í A CAPÍTULO 1 Feduccia, A. 1980. The Age of Birds. Harvard University Press, Harvard. Howard, H. 1969. "Avian fossils from three Pleistocene sites in Central Mexico". Mus. Contri. Sci. 172: 1-11. Olson, S.L. 1985. "The fossil record of birds", pp. 79-238, en Farner, D.S., J.R. King y K.C. Parkes (compiladores), Avian Biology, vol. VIII. Academic Press, Florida. Ostrom, J.H. 1975. "The origin of birds". Annual Review of Earth and Planetary Sciences, 3: 55-77. CAPÍTULO II Gill, F.B. 1990. Ornithology. W.H. Freeman and Company. Liem, K.F. 1988. "Form and Function of Lungs: The Evolution of Air Breathing Mechanisms". Amer. Zool. 28: 739-759. Mc Farland, W.N., F. Pough,T.J. Cade y J.B. Heiser. 1979. Vertebrate life. Mc Millan Publisher Company. Van Tyne, J. y A.J. Berger. 1976. Fundamentals of Ornithology, 2ª edición, John Wiley and Sons. CAPÍTULO III Gill, F.B. 1990. Ornithology. W.H. Freeman and Company. Stettenheim, P. 1976. "Structural Adaptations in Feathers". Proc. l6th. Int. Ornithol. Congress. 385-401. CAPÍTULO IV Mc Farland, W.N., F. Pough, T.J. Cade y J.B. Reiser. 1979. Vertebrate Life. Mc Millan Publisher Company. CAPÍTULO V Ashmole, N.P. 1971. "Seabird Ecology and the Marine Enviroment", pp 223-286, en Avian Biology, vol. 1. Academic Press. Grant, P.R. 1986. Ecology and Evolution of Darwin's Finches. Princeton Univ. Press. Perrins, C. M. y T. R. Birkhead. 1983. Avian Ecology. Chapman y Hall. CAPÍTULO VI Dorst, J. 1962. The Migrations of Birds. Houghton Mifflin; Boston. Eymlen, S.T. 1975. Migration: Orientation and Navigation. pp. 129219. en Avian Biology vol. 5. Academic Press. Keast, A. y E.S. Morton (compiladora) 1980. Migrant Birds in the Neotropics. Smithsonian. Inst. Press. CAPÍTULO VII Álvarez del Toro, M. 1971. "On the Biology of the American Finfoot in Southern Mexico". Living Bird. 10: 79-88. Bent, A.C. 1926-1939. Life Histories of North American Birds. U. S. Nat. Mus. Bull. (Varios volúmenes.) Burley, R.B. y D.V. Vadehra. 1989. The Avian Egg: Chemistry and Biology. John Wiley and Sons. Collias, N. y E. Collias. 1984. Nest Building and Bird Behavior. Princeton Univ. Press. Hinde, R.A. 1956. "Biological Significance of Territories of Birds". Ibis 98: 340-369. Lack, D. 1947. "The Significance of Clutch-size, I-II". Ibis 89: 302352. CAPÍTULO VIII Ames, P. 1971 "The Morphology of tbe Syrinx in Passerine Birds". Bull. Peabody. Mus. Nat. His. 37. Nottebohm, F. 1975. "Vocal Behavior in Birds", pp 287-332, en Avian Biology, vol. 5. Academic Press. CAPÍTULO IX Cracraft, J. 1974. "Continental Drift and Vertebrate Distribution". Annu. Rev. Ecol. Syst. 5: 215-261. Feduccia, A. 1980. The Age of Birds. Harvard University Press, Harvard. Hubbard, J.P. 1974. "Avian Evolution in the Aridlands of North America". The Living Bird, 12: 155-196. Mc Arthur, R. y E.O. Wilson. 1967. The Theory Biogeography. Princeton Univ. Press. of Island Navarro, A.G. 1988. "Filogenia y Clasificación de las Aves". Ciencias, 12: 16-29. —, 1989. "Sistemática ornitológica en México, posibilidades y limitaciones". Ciencias 3: 96-102. Sibley, C.G. y J.E. Ahlquist. 1990. Phylogeny and Classification in Birds. Yale Univ. Press. Wetmore, A. 1960. "A Classification for the Birds of the World". Smithsonian. Misc. Coll. 139 (11). CAPÍTULO X Griscom, L. 1950. "Distribution and Origin of the Birds of Mexico". Bull. Mus. Comp. Zool. 103 (3): 341-382. Escalante, P., A. G. Navarro y A.T. Peterson. 1992. "A Geographic Ecological and Historical Analysis of Land Bird Diversity in Mexico"; en Biological Diversity of Mexico. Oxford Univ. Press (en prensa). Navarro A. y H. Benítez. 1993. "Patrones de riqueza y endemismo de las aves de México". Ciencias, núm. esp. 7, PP. 45-54 CAPÍTULO XI Álvarez del Toro, M. 1980. Las aves de Chiapas. Universidad Autónoma de Chiapas. Blake, E.R. 1953. Birds of Mexico. Chicago University Press. Cuevas Suárez, S.1985. Ornitología amuzga: un análisis etnosemántico. Colección Científica, Serie Linguística INAH 145, 124 pp. Herrera, A.L. 1898. "Ornitología mexicana". La Naturaleza. ser. 2, 3. Leopold, A.S. 1959. Wildlife of Mexico: the Game Birds and Mammals. Univ. California Press. xv + 568 pp. Martín del Campo, R. 1952. Aves en la historia antigua de México. Soc. Mex. Geogr. Estad. Peterson, R.T. y E.L. Chalif. 1973. A Field Guide to Mexican Birds and Adjacent Central America. Houghton Mifflin Company, Boston. 298 pp. Phillips A.R. 1960. "La ornitología mexicana en los últimos cincuenta años". Rev. Soc. Mex. Hist. Nat. 21(2): 375-389. Trabulse, E. 1983. Historia de la ciencia en México. Siglo XVI. CONACYT, Fondo de Cultura Económica. GUÍAS DE CAMPO Alden, P. 1969. Finding the Birds in Western Mexico. Univ. Arizona Press. Blake, E.R. 1953. Birds of Mexico. Univ. Chicago Press. Davis, L.l. 1972. A Field Guide to the birds of Mexico and Central America. Univ. Texas Press, Austin. Edwards. E.P. 1972. A Field Guide to the Birds of Mexico. EUA. Virginia. Peterson, R.T. y E.L. Chalif. 1973. A Field Guide to Mexican Birds. Houghton Mifflin Co., Boston, Mass., EUA. (existe una versión en español publicada por Diana, México, 1990). G L O S A R I O ala ancha planeadora. Ala de silueta redondeada muy ancha en su base y con los extremos de las plumas separados. ala elíptica. En esta ala las primarias más externas son más cortas que las centrales, así, cuando el ala se abre tiene una silueta redondeada. ala larga planeadora o de veleo. Ala muy larga y delgada, en la cual las plumas secundarias son muy numerosas y las primarias escasas y cortas. ala rápida. Ala larga, delgada y rígida, generalmente puntiaguda porque las primarias externas son las más largas. alantoides. Es una bolsa en la cual se van a depositar los productos de desecho del embrión. alimentación de cortejo. Alimento otorgado a la hembra por el macho previo a la copulación. álula. Plumas rígidas las cuales tienen como función disminuir las turbulencias del aire durante el vuelo. amnios. Bolsa llena de líquido dentro de la cual se desarrolla el embrión. ángulo de ataque. Es el cambio de posición del ala para aumentar o disminuir la velocidad y elevación. apterios. Zonas desnudas de la piel en las que no crecen plumas. arqueornites. Aves antiguas extintas (Archaeopteryx). barbas. Son láminas delgadas y rectas en posición perpendicular al raquis que se disponen en forma paralela a lo largo del raquis como las hojas de una palma. bárbulas. Son una complicada red de uñas entrelazadas que dan la textura de un tejido muy ligero a la pluma y forman el vexilo. biocromos. Pigmentos biológicos que producen el color de las plumas. biogeografía. Disciplina encargada del estudio de la distribución geográfica de los organismos y sus causas. blastodisco. Es a partir de donde se desarrollará el embrión. bolsa gular. Bolsa membranosa que tienen en la garganta algunas aves marinas. cálamo o cañón. La parte inferior del raquis que es más ancha y hueca, generalmente desnuda, y es por donde la pluma está insertada en la piel. cere. Capa de piel delgada que cubre la base del pico. chalazas. Estructuras similares a cuerdas enrolladas formadas de proteínas cuya función es mantener la yema en el centro del huevo. cigodáctilos facultativos. Aves que a pesar de tener los dedos dispuestos tres adelante y uno atrás, el cuarto dedo se puede dirigir hacia atrás a voluntad, con el objeto de asir sus presas de manera más eficiente. cobertoras. Son capas de plumas de contorno que participan en dar al ala una superficie aerodinámica y soporte. cola acuminada. De plumas muy rígidas, con las puntas en forma de aguja. cola bifurcada. Con las plumas externas muy largas, mientras que las centrales son cortas, dándole una apariencia de tijera. cola cuadrada. Es aquella en la que todas las plumas son del mismo tamaño. cola emarginada. Tiene las plumas centrales ligeramente más cortas que las externas, de modo que la cola forma una silueta acorazonada. cola graduada. Las plumas centrales de ésta son muy largas, siendo más cortas las externas y al estar cerrada da una apariencia escalonada. cola redondeada. En la que las plumas centrales son un poco mayores que las externas. cortejo. La actividad de atraer a la pareja. desplante. Serie de patrones de conducta que tienen por objeto reunir a los sexos. dialectos. Variaciones menores en los cantos de las poblaciones geográficas de una misma especie. esquemocromos. Colores producidos por el efecto físico de la difracción de la luz a cargo de la estructura en la superficie de la pluma. filoplumas. Son plumas filamentosas, muy delgadas, de raquis largo y unas cuantas barbas en la punta, las cuales se localizan en todo el cuerpo del ave, preferentemente entre las plumas de contorno del dorso y la cabeza. Son difíciles de ver y su función es sensorial y de ornato, pues se vuelven muy largas en algunos plumajes nupciales. forrajeo. Actividad que el ave va a desarrollar para conseguir el alimento. ganchillos. Ganchos presentes en las bárbulas los cuales al entrelazarse con los de las adyacentes forman la intrincada red del vexilo. hálux. Dedo de las aves el cual es más pequeño y se encuentra dirigido hacia atrás. hiporraquis. Estructura similar a una pluma pequeña que sale del ombligo superior. huevo amniótico. Que tiene una envoltura que rodea al embrión formada de varias membranas. inquietud migratoria. Estado de hiperactividad previo a la migración. lek. Sistema de cortejo que se realiza en un sitio particular llamado arena, en la cual se reúnen varios machos a realizar sus desplantes. membrana vitelina. Rodea a la yema y evita que se mezcle con el albumen, además de tener un papel importante en la permeabilidad de los espermatozoides. migración. Los movimientos poblacionales que realizan las aves, a veces grandes distancias, de manera cíclica o estacional, generalmente coincidiendo con las estaciones del año o con la abundancia de algún tipo de recurso alimenticio. migración altitudinal. Movimientos migratorios hacia arriba o abajo de las montañas de manera estacional. migración diferencial. Cuando no todos los individuos de una población migran, o no todos lo hacen al mismo tiempo. migración latitudinal. Movimientos migratorios con dirección norte-sur. migración longitudinal. Movimientos migratorios con dirección este-oeste. moas. Aves no voladoras de Nueva Zelanda, que alcanzaron hasta tres metros de altura y carecían completamente de alas (extintas). monogamia. Pareja formada por un individuo de cada sexo. navegación. La manera de llegar a la zona de destino sin salirse de la ruta migratoria. neornites. Aves actuales. nido de copa abierta. Estructura en forma de media esfera. nido en domo. Nido que además de tener una base es construido con un "techo" y paredes. nidos comunales. Están compuestos de varias cámaras de anidamiento para varias parejas. ombligo inferior. Es un orificio en la parte inferior del cañón por donde la pluma es alimentada durante su crecimiento. ombligo superior. Orificio por donde el cuerpo laminar de la pluma emergió al comenzar a crecer. orientación. Mecanismos mediante los cuales las aves saben perfectamente la ruta que las llevará a su destino. ornitología. Parte de la zoología que estudia a las aves en todos sus aspectos. parásitos de nido. Especies que depositan sus huevos en los nidos de otras aves. parche de cría. Colchón en la región ventral que se forma al perderse las plumas del pecho, la piel engruesa y empieza a crecer una gran cantidad de vasos sanguíneos, lo que le da mayor calor a esta área del cuerpo para realizar la incubación. pata anisodáctila. Pata que tiene tres dedos dirigidos hacia el frente y el hálux hacia atrás. pata cigodáctila. Pata con los dedos 2 y 3 dirigidos al frente y el 1 y el 4 hacia atrás. pata heterodáctila. Tiene dos dedos dirigidos hacia adelante (el 3 y el 4) y hacia atrás los dedos 1 y 2. pata lobulada. Tiene unas proyecciones córneas en forma de paleta a los lados de cada dedo. pata palmeada. Tiene una membrana que une a los tres dedos frontales, llamada membrana interdigital, la cual facilita el uso de las patas a manera de remos en la natación. pata pamprodáctila. Con los dedos dirigidos todos hacia adelante a manera de ganchos. pata perchera. Es un tipo de pata desarrollada para las aves que son principalmente arborícolas, siendo exclusiva de las aves de percha o paseriformes. pata totipalmeada. La que presenta una membrana interdigital, que abarca los cuatro dedos. pata semipalmeada. Posee una membrana, pero ésta no ocupa más que parte de los dedos. pata sindáctila. Patas que presentan dos o más dedos fusionados desde la base, aunque en la parte distal aparecen separados. patagio. Capa de piel con plumas, muy elástica y resistente, que provoca que durante el paso del aire se genere una diferencia de velocidades entre las dos caras del ala. patrones de advertencia. Patrones que sirven de aviso para los miembros de la parvada de la existencia de algún peligro. patrones disniptivos. Plumajes que presentan bandas anchas y colores contrastantes, que les ayudan a perderse en el medio. patrones gamosemáticos. Plumajes muy vistosos que sirven para atraer a la pareja. plumaje. Es el conjunto de plumas de un ave durante una etapa particular de su ciclo de vida. plumaje adulto. Es el que se adquiere al reemplazarse el plumaje juvenil y está constituido por plumas de contorno típicas. plumaje básico o de invierno. Es el que se presenta en las épocas no reproductivas, es de colores poco llamativos y se adquiere antes de migrar en invierno o al terminar la reproducción. plumajes crípticos. Plumaje que permite a las aves confundirse fácilmente con el medio. plumaje eclipse. Es el plumaje que adquieren los machos poco después del apareamiento y muy parecido al de la hembra. plumaje natal. El primer plumaje que adquieren las aves, está compuesto básicamente por plumón. plumaje nupcial, de reprciducción o alterno. El de colores llamativos, con algunas plumas ornamentales y que se adquiere antes de la reproducción o antes de la migración de regreso al área reproductiva. plumaje juvenil. Primer plumaje, constituido por plumas de contorno típicas. plumas primarias o remeras. Aquellas que se localizan en los extremos de las alas y se encuentran insertadas en los huesos de la mano. plumas secundarias. Se encuentran en las alas, en la parte inferior y paralelas a las primarias; están insertadas en la ulna, el hueso del antebrazo. Junto con las primarias son denominadas plumas remeras. plumas típicas o de contorno. Se encuentran localizadas en la parte exterior del cuerpo, en las alas y la cola. plumón. Es un tipo de pluma caracterizada por tener un raquis muy corto o ausente, con barbas largas y bárbulas carentes de ganchillos. plumón de talco. Este se desarrolla en parches localizados en el pecho y dorso, teniendo la apariencia de un mechón de plumas revueltas y polvosas. poliandria. Familias formadas por una hembra y varios machos. poligamia. Familias formadas por varios individuos de un sexo y uno del otro. poliginia. Familias formadas por un macho y varias hembras. pollos precoces o nidífugos. Son pollos que al nacer pueden estar cubiertos ya por una capa espesa de plumón, tener los ojos abiertos, son capaces de caminar y alimentarse por sí mismos. pollos altriciales o nidícolas. Nacen desnudos, con los ojos cerrados o abiertos, pero permanecen en el nido y son alimentados por los padres por algún tiempo. promiscuidad. Familia formada por varios machos y hembras. pseudosuquios. Grupo de reptiles muy antiguos que vivieron durante los primeros años de la era Mesozoica. pterilos. Zonas particulares del cuerpo donde se encuentran las papilas que dan origen a las plumas. ranfoteca. Funda córnea que cubre las mandíbulas. raquis. La parte central de una pluma que funciona como el eje. semiplumas. Híbrido entre el plumón y la pluma de contorno, son plumas de raquis desarrollado pero con barbas laxas. siringe. Estructura responsable de la producción de sonidos. sistemática. Disciplina encargada de estudiar las filogenéticas de los organismos y su clasificación. relaciones tecodontos. Línea evolutiva importante de los reptiles a partir de la cual se originaron grupos como los grandes dinosaurios, los pterosaurios o reptiles voladores, los cocodrilos y las aves. territorio. Zona que el ave defiende. timoneras o rectrices. Plumas que forman la cola. torpor. Estado de turpidez en el cual el ave reduce su actividad al mínimo y entra en un estado de inactividad a causa de las bajas temperaturas ambientales. vagabundeo. Movimientos súbitos e impredecibles que realizan algunas poblaciones. vertebrados. Este grupo animal debe su nombre a la presencia de un esqueleto interno formado de hueso o cartílago montado alrededor de un eje central longitudinal, la columna vertebral, que le proporciona al cuerpo soporte para sostenerse y flexibilidad para el movimiento. vexilo. Es una estructura a manera de lámina dividida en dos partes opuestas; es el cuerpo visible y de mayor área de la pluma. vibrisas o bridas. Plumas modificadas con apariencia de pelos gruesos. Por lo general consisten de un raquis muy grueso y rígido, con unas pocas barbas en la parte basal. vuelo batido. Aquel que consiste en iniciar el vuelo mediante movimientos enérgicos de las alas para el despegue y aleteos frecuentes hacia arriba y abajo para mantenerse en el aire, cambiar de altitud, de velocidad y maniobrar, es quizá el tipo de vuelo más comú C O N T R A P O R T A D A El presente trabajo representa una investigación concienzuda y, a la vez, gozosa, que atiende tanto el origen del vuelo, la disección pormenorizada de la estructura y función de los órganos de las aves, como la historia evolutiva y el análisis de la diversidad de la fauna volátil, de sus cantos, de sus colores, de sus sistemas de anidación y sus costumbres de cortejo, entre una enorme variedad de otros temas relativos a las aves que estimulan no sólo la imaginación sino, sobre todo, el deseo de saber más sobre "los reptiles glorificados" que alcanzaron el dominio del aire. Cierto, el hombre moderno puede volar, y a mayores velocidades y distancias que las aves, mas su vuelo es abrumadoramente mecánico. Cualquier ave capaz de volar —lo que excluye al desaparecido dodo y las avestruces— se reiría de ver al pasajero de un avión, comprimido en su estrecho asiento e incapaz de hacer el mínimo esfuerzo para controlar el vuelo. El escritor de ciencia-ficción Ray Bradbury sintetizó los anhelos del hombre por volar en un cuento: "Ícaro-Montgolfier-Wright". El héroe mitológico que voló con alas de cera que el Sol derritió; el inventor de los globos aerostáticos y los hermanos que hicieron volar por vez primera un aparato más pesado que el aire. Lo que el hombre ha buscado desde que cobró consciencia, lo alcanzó en el Jurásico, periodo hoy tan de moda, el archaeopteryx, que vivió —y voló— hace unos 180 millones de años. Pero las aves, nos dicen Adolfo Navarro y Hesiquio Benítez, no sólo vuelan. Así, estudian sus especializaciones, migraciones, su lenguaje, su reproducción y hacen además una síntesis de lo que ha sido la ornitología mexicana. En fin, un libro que debe leerse con algo de alpiste en la mano. Adolfo Navarro hizo la carrera de biólogo en la Facultad de Ciencias de la UNAM, donde también cursó su maestría y doctorado. Pertenece a numerosas sociedades científicas y ha publicado gran cantidad de trabajos en México y el extranjero. Hesiquio Benítez estudió biología en la Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo y su maestría en ciencias en la Facultad de Ciencias de la UNAM. Además de docente, es curador de la colección de aves del Museo de zoología de la UNAM. Portada: Gaviota parda (Larus heermanni) en el Golfo de California, México. Foto: Fulvio Eccardi / Diseño: Guillermo Huerta González