FOTOSÍNTESIS

FOTOSÍNTESIS
Fase luminosa
Comprende las reacciones que tienen lugar en la
membrana de los tilacoides y que son dependientes de
la luz. Se inicia con la liberación de electrones de alta
energía que van a la cadena de transporte de electrones
y con la fotolisis del agua, y termina con la producción
de NADPH al final de la cadena y la síntesis de ATP en
la fotofosforilación oxidativa
Fase oscura
Comprende el conjunto de reacciones
independientes de la luz, que tienen lugar en el estroma
cloroplástico y en las que se forman moléculas orgánicas reducidas a partir de CO2 y
otras moléculas sencillas, con la energía obtenida en la fase anterior (ATP y NADPH)
Fotosistemas
Son unidades estructurales dela membrana tilacoidal formadas por cientos de
moléculas de pigmentos fotosensibles, que son capaces de captar energía de la luz solar
y liberar electrones de alta energía.
Están formados por dos partes:
- Complejo antena: formado por las moléculas de pigmentos: clorofilas,
carotenos, xantofilas, etc. Cada uno de estos pigmentos absorbe a una
determinada longitud de onda. La energía así captada produce excitaciones en
las moléculas, y estas excitaciones se transmiten de una a otra hacia el centro del
complejo antena o centro reactivo, en un proceso conocido como resonancia,
que ocurre al tener deslocalizados algunos electrones en la estructura molecular.
- Centro reactivo: con dos moléculas de clorofila a que reciben las excitaciones
del complejo antena, con lo que uno de sus electrones de las capas externas se
carga de energía y salta ala cadena de transporte de electrones. el hueco dejado
por los electrones es rellenado por un electrón de baja energía que suministra
una molécula de agua.
Hay dos fotosistemas:
- PS I: su centro de reacción contiene dos moléculas de clorofila a, que tienen su
máximo de absorción a 700 nm, por eso se le denomina P700.
- PS II: su centro de reacción contiene dos moléculas de clorofila a que tienen su
máximo de absorción a 680 nm, por eso se le denomina P680.
Complejo productor de oxígeno
En el PS II se encuentra una proteína con 4 átomos de Mn que realiza la fotolisis
del agua: coge una molécula de agua y la rompe para formar 1O2, 2H+ y 2e-. El O2 sale
por difusión de la célula. Los 2H+ van a aumentar la concentración de H+ en el espacio
tilacoidal y los 2e- pasan a la cadena de transporte.
Cadena de transporte de electrones
Transporte no cíclico
Desde las moléculas del PS II, que liberan electrones, estos van a seguir pasando
espontáneamente por una cadena de proteínas, bajando su nivel energético hasta el
NADPH. Por el camino se libera energía suficiente para meter H+ al espacio tilacoidal,
lo que contribuye a incrementar el gradiente de H+ entre el interior y el exterior del
tilacoide. Tras el PS II, y cuando los e- ya han perdido su energía, se produce la salida
de e- del PS I, recuperándose así los niveles energéticos para que continúe la cadena de
transporte.
Transporte cíclico
A veces los e- del PS I vuelven llevados por una proteína del segundo tramo de
la cadena (ferredoxina) hasta otra proteína del primer tramo (Plastoquinona), con lo que
no acaban la cadena y no reducen al NADP+, sino que entran en un ciclo. En este caso
se siguen introduciendo H+ y por tanto se sigue incrementando su gradiente para
producir ATP, pero no se produce NADPH. Esto permite obtener cantidades adicionales
de ATP cuando se necesitan.
Fotofosforilación.
Los protones del interior del tilacoide salen a través de los complejos
multienzimáticos con una ATP sintetasa (complejos F0F1) donde se une una molécula
de ADP a un grupo P para formar ATP. La energía para el enlace la suministra un rotor
del complejo, que se mueve con la salida de protones.
Ciclo de Calvin
En este ciclo de reacciones, una enzima (RUBISCO: ribulosa 1, 5 bisfosfato
carboxilasa, oxigenasa) toma la ribulosa y el CO2 , gracias a su actividad carboxilasa, y
fabrica 2 moléculas de Ácido 3 fosfoglicérico, este compuesto es reducido por el
NADPH y se le añaden grupos P (desde el ATP) para poder fabricar azúcares sencillos
(triosas) y otras moléculas orgánicas a partir de ellos. La cadena de reacciones se
bifurca para poder restaurar la ribulosa, que reinicia el ciclo.