efectos fisiológicos

Crecimiento y desarrollo
vegetal
Ciclo de vida (Angiospermas)
¿Qué es una fitohormona?
Son hormonas que regulan de
manera predominante los
fenómenos fisiológicos de las
plantas.
Las fitohormonas se producen
en pequeñas cantidades en
tejidos vegetales, actúan en el
tejido donde se generan o bien a
largas distancias, mediante
transporte a través de los vasos
floemáticos.
Cuantificación del crecimiento
Existen varios métodos para
cuantificar el crecimiento en
plantas. La gran mayoría son
procesos graduales, con los que
se confirma, que tanto ha crecido
una planta; están basados en
medición de la altura de la planta,
diámetro del tallo, área foliar, entre
otros.
Movimiento en vegetales
Las plantas son capaces de percibir los cambios
ambientales que actúan como estímulos externos y
reaccionar frente a ellos. Como la movilidad de la
planta es muy reducida, la respuesta ante estos
estímulos no origina desplazamiento, sino un tipo u
otro de movimiento.
Tropismos
Son
movimientos
de
crecimiento del vegetal en los
que varía la orientación de la
planta. Pueden ser negativos:
cuando la planta se aleja del
estímulo y positivos si ésta se
acerca al estímulo.
Fototropismo
Heliotropismo
Geotropismo
Es un tipo de respuesta que corresponde a un movimiento orientado por la
fuerza de gravedad.
En una planta, el tallo y la raíz son afectados por este estímulo.
El tallo crece en sentido opuesto a la fuerza de gravedad, por lo tanto
presenta un geotropismo negativo.
Por el contrario, la raíz crece penetrando la tierra, en lo que constituye un
geotropismo positivo.
Hidrotropismo
Corresponde
a
un
movimiento
del
vegetal
hacia
zonas
húmedas,
donde se encuentra el agua.
Frente a este estímulo la
raíz manifiesta una clara
respuesta positiva, por lo
cual se habla de un
hidrotropismo positivo.
Quimiotropismo
En este caso, el movimiento de
orientación
del
vegetal,
es
provocado por la presencia de
sustancias químicas, como sales
disueltas,
anhídrido
carbónico,
oxígeno.
Tigmotropismo
En este tipo de respuesta, el estímulo es
el contacto físico. Los vegetales pueden
tener respuestas positivas o negativas
frente a él.
El tigmotropismo permite a la raíz (negativo)evitar los obstáculos como rocas
o piedras, las cuales podrían entorpecer su función.
Las enredaderas y los zarcillos de la vid (parra) responden positivamente.
Esto indica que gracias al contacto con alguna superficie, crecen en dirección
a la luz.
Nastias
Movimientos pasajeros de
determinadas zonas del
vegetal.
Fotonastias: hacia o en
contra
de
la
luz;
sismonastias:
estímulos
ligados al contacto del
vegetal con algo o a su
sacudida.
Pulvinos
AUXINAS
Las Auxinas se sintetizan
característicamente en el
ápice del tallo ( en el
meristemos terminal o
cerca de él) y en los tejidos
jóvenes (por ejemplo, hojas
jóvenes).
La distribución de esta
fitohormona se lleva
mediante la formación de
un gradiente desde el ápice
del tallo hasta la raíz.
BIOSÍNTESIS
Se lleva a cabo la síntesis a
partir de L-triptofano.
Por acción de la una enzima
transaminasa es
transformada en ácido
indolpirúvico.
Por acción de una enzima
descarboxilasa el ácido
indolpirúvico pasa a indolacetaldehído.
Por acción de una enzima
oxidasa el indol-acetaldehído
se transforma en ácido indol
acético.
Metabolismo
La biosíntesis de auxinas se da en el ápice del tallo y en tejido
jóvenes
Todas derivan del triptófano; la primera molécula que se obtiene es
el AIA (ácido 3-indolacético)
La biosíntesis se da puede dar por la vía independiente de triptófano
o la vía dependiente de triptófano
Degradación de AIA
1° proceso: con oxidación de O y
pérdida del grupo carboxilo de
CO2
El principal producto es el
metileno oxindol y la enzima que
cataliza la reacción es la AIA
oxidasa (peroxidasa)
2° proceso: no hay descarboxilación de CO2, pero se oxida el 2° C, del
anillo heterocíclico
El producto es ácido oxindol-3-acético
•Puede ser un proceso
reversible o irreversible
Mecanismo de acción
 Las auxinas promueven la
elongación celular principalmente.
 Elongación celular rápida por
incremento de protones
 Se favorecen pHs ácidos, la
optimización de enzimas
hidrolíticas, que debilitan la pared
celular
 Aumento en la presión de
turgencia y elongación celular
 Teoría quimiosmótica o crecimiento
ácido de la pared celular
EFECTOS
FISIOLÓGICOS
CRECIMIENTO EN TALLOS Y
COLEÓPTILOS
Esta elongación es producida por:
extensibilidad de la pared, captación de
solutos y síntesis y depósito de
polisacáridos y proteínas.
PROMUEVEN LA FORMACIÓN DE RAÍCES
ADVENTICIAS
INHIBEN EL CRECIMIENTO EN RAÍCES
EN CONCENTRACIONES BAJAS
PROMUEVEN LA DOMINANCIA APICAL
fenómeno por el cual las yemas apicales
de muchas plantas presentan mayor
crecimiento que las yemas laterales.
EFECTOS
FISIOLÓGICOS
FAVORECEN EL FOTOTROFISMO Y
GEOTROPISMO
FAVORECEN LA FLORACIÓN.
INDUCEN LA DIFERENCIACIÓN
VASCULAR.
RETARDAN LA ABSCISIÓN DE
HOJAS, FLORES Y FRUTOS
JÓVENES
La abscisión es la caída de hojas,
flores y frutos en plantas vivas.
Este efecto esta regulado por un
balance hormonal que implica a las
auxinas y al etileno.
Semillas
Semilla (Plantas empaquetadas)
Estructura en reposo.
Por lo regular sumamente
deshidratada
compuesta principalmente de
tejido de reserva y rodeada
por una cubierta
esencialmente impermeable.
Los procesos metabólicos
están suspendido o son muy
lentos; la semilla esta en una
condición de vida
interrumpida, debido
principalmente a su carencia
de agua y oxigeno.
Semillas
La función de las semillas es dar lugar a un
nuevo individuo, perpetuando y multiplicando la
especie a que pertenecen y consta
esencialmente de un embrión, un albumen o
endospermo y una cubierta seminal y es la fase
de la planta mejor adaptada para resistir las
condiciones ambientales adversas.
Composición de la Semilla
La semilla contiene un
embrión; la radícula
(formará la raíz de la
planta), la plúmula
(formará el tallo) y las
hojas.
El embrión también
posee cotiledones u
hojas seminales (1 en
monocotiledóneas y 2 en
dicotiledóneas).
SEMILLAS
SEMILLAS-FRUTO
Germinación

“Recuperación por parte de la semilla de
la actividad biológica, para originar una
plántula capaz de convertirse a su vez,
en una planta adulta productora de
nuevas semillas” (punto de vista
agronómico).
GERMINACIÓN
Es el proceso que se inicia con la toma
de agua por parte de la semilla seca
(imbibición) y termina cuando una
parte de ésta (eje embrionario en
dicotiledóneas o radícula en
monocotiledóneas y gimnospermas) se
extiende y atraviesa (emergencia) las
estructuras que la rodean (criterio
morfológico).
Dicotiledóneas
Monocotiledóneas
Fases del proceso de germinación
Fases sucesivas del proceso de germinación
Fase de hidratación. intensa absorción de agua
acompañada de un aumento proporcional en la
actividad respiratoria
Fase de germinación. Transformaciones metabólicas
profundas. Se reduce la absorción de agua. Es una fase
preparatoria.
Fase de crecimiento. Cambios morfológicos visibles
(elongación de la radícula), fisiológicamente , se
caracteriza por un constante incremento en la
absorción de agua y de la actividad respiratoria.
Imbibición
La semilla seca
tiene un potencial
hídrico muy negativo
por lo que tiende a
imbibirse muy
deprisa (fase inicial).

Se presenta aún si
el embrión no es
viable.

Condiciones para la germinación
Esta fase tan rápida de
absorción de agua provoca
perturbaciones temporales
en las membranas de la
semilla y, por consiguiente,
una transformación de
solutos y diferentes
metabolitos de bajo peso
molecular (azúcares, ácidos
orgánicos, iones,
aminoácidos, polipéptidos,
entre otros).
Reanudación de actividad
metabólica.
Inicia la respiración aerobia.
Letargo-Latencia
Período forzoso de baja actividad metabólica,
bajo contenido de agua y nulo crecimiento
durante el cual la semilla es muy resistente a
los rigores del frío y de la sequía.
Esta controlado con bastante precisión.
Debe durar un tiempo suficiente y debe ser
roto cuando las condiciones son las correctas
para que se retome el crecimiento.
Causas del
letargo
Humedad o su carencia: Sirve para
la supervivencia a las temporadas
calientes y secas.
En algunas plantas parece que una
carencia de nutrimentos,
especialmente nitrógeno, también lo
desencadena.
Semillas ortodoxas




Una vez maduras, las semillas pierden humedad en
la planta madre hasta valores que oscilan entre un
14 y 20%, momento en el que es posible su
cosecha. De ser necesario, posteriormente, se
procede a un secado natural o artificial de las
mismas a contenidos de humedad de alrededor del
8% o inferiores, para su almacenamiento.
Generalmente poseen cubiertas duras e
impermeables al agua.
Pueden durar hasta más de 100 años.
La mayoría de especies cultivadas.
Semillas recalcitrantes

Otro grupo de especies produce semillas que
normalmente no se deshidratan en la planta madre y que
mueren si su contenido de humedad se reduce por
debajo de un valor crítico, son las denominadas semillas
recalcitrantes. La longevidad de estas semillas es
relativamente corta, desde unas pocas semanas a meses
según la especie. Son ejemplo la mayoría de los cultivos
tropicales, cacao (Theobroma cacao), café (Coffea
arabica), coco (Cocos nucifera), roble Europeo (Quercus
robur), pino Paraná (Araucaria angustifolia), mango
(Mangifera indica).

Pueden ser almacenadas en húmedo por no mas
de un año.
Las semillas recalcitrantes
las producen dos tipos de
plantas, las que crecen
en ambientes húmedos,
donde normalmente no
es común que las semillas
se deshidraten y las
plantas perennes que
producen semillas a
intervalos regulares que
caen en ambientes
relativamente húmedos.
En
estas últimas la persistencia de la especie, depende
principalmente del hábito perenne de la planta madre, más que
en el estado de vida latente de la unidad de dispersión. Por esta
razón, el almacenamiento de este tipo de semillas constituye un
desafío constante para los especialistas en conservación de
recursos genéticos en bancos de germoplasma.
Causas del letargo
Actividad del ABA (ácido abscísico)
Inhibidor general de crecimiento
Iniciación y mantenimiento del
letargo.
El periodo de baja temperatura
parece ser necesario para el
rompimiento del ABA presente en
las semillas.
Necesaria para la activación de la
síntesis de giberelina.
Ácido abscísico o
ABA
“Inhibidor natural del
crecimiento”
HISTORIA
Fue identificado por primera vez por F. Addicott y col., en
1963.
 Estudiaban los procesos de abscisión del algodón
 Aislaron 2 compuestos: abscisina I y abscisina II
 La abscisina II fue identificada como ABA
Wareing estudiando la latencia en yemas de plantas
leñosas y aisló la dormina.

LA DORMINA Y ABSCISINA RESULTARON SER LA
MISMA SUSTANCIA: EL ABA.
Letargo-Dormancia
“Estado de crecimiento y metabolismo suspendidos”
Debe durar el tiempo necesario.
Debe ser roto cuando las condiciones son las correctas para que
se retome el crecimiento.
Debe ser controlado con bastante precisión.
Causas del letargo
Fotoperíodo - Los días cortos inducen letargo en muchas plantas
leñosas.
Yemas
Ápice
Inhibición
del
crecimiento
Frío???
NO parece ser por sí mismo un inductor de letargo.
Pero es el principal requerimiento para el rompimiento del
letargo.
La temperatura cronometrea el letargo
Humedad
Importante para iniciar el letargo
Plantas que sufren
temporadas de secas
tallos
ramas
BIOSÍNTESIS
 El ABA es un compuesto que existe naturalmente
en las plantas.
Su principal lugar de síntesis son las hojas, frutos,
semillas, brotes, raíces y tallos y en exudados de
floema y xilema.
Se transporta rápidamente por el xilema
Su síntesis se ve favorecida por ciertas
condiciones ambientales como: sequía, frío excesivo
y alteraciones patológicas.
Para la biosíntesis de este regulador de crecimiento, se han
descrito 2 posibles vías:
Directa: su precursor sería el ácido mevalónico (AMV) o
isopentenil pirofosfato (IPP). Tiene lugar en cloroplastos y otros
plastos.
Indirecta: a partir de la degradación de ciertos carotenoides
(derivados del AMV y sintetizados en plastos).
La violaxantina es el carotenoide de partida
Esta es isomerizada
Se produce una molécula de xantoxina (xantosal)
El ABA aldehído se oxida a ABA
Efectos fisiológicos:
 Estimula el cierre de los estomas cuando hay estrés hídrico.
[ ] 40 veces más
de ABA presente
Promueve el crecimiento de raíces y disminuye al de ápices a
bajos potenciales hídricos. Por lo tanto, ayuda a incrementar la
superficie de absorción de líquido en condiciones de estrés.
Metabolismo= Ruta Indirecta de
los
Isopentil
fosfato
Etapas
oxidativas:
ABA aldehído
y/o
ác.xantóxico
ABA
síntesis
Violaxantina
(Xantofila C
40)
Compuesto
C40
(IPP)
Carotenoide oxigenado
Enzima zeaxantina
epoxidasa
9´-cis
neoxantina
Xantoxal C15
Efectos:
 Desacelera la expansión de las hojas, y el crecimiento de




sistemas tan diversos como:
Plántulas
Embriones ,
Detiene la División
Tejidos cultivados
celular
Tallos
Induce la latencia en semillas y yemas
INDUCCIÓN
En respuesta al estrés salino y térmico inhibe el crecimiento
del tallo sin afectar a la raíz.
 Induce la transcripción génica de inhibidores de proteasas en
respuesta a heridas . Papel en la defensa contra patógenos
Promueve la senescencia de la hoja
Por efecto propio
Por efecto de la
biosíntesis de
etileno: favorece la
absición.
Efectos de la testa de la
semilla
En algunas semillas el letargo es impuesto por la
presencia de la testa; si ésta se quita la semilla
germina.
La testa es casi impermeable a la difusión de los
gases y el embrión puede mantenerse en
condiciones de letargo por falta de oxígeno.
Pueden estar presentes dos tipos de mecanismos:
fisiológico ó mecánico.
ROMPIMIENTO DEL LETARGO
El frío es la característica más obvia del invierno,
muchas semillas requieren frío para sobreponerse
al letargo , no empezará a crecer a menos que (o
hasta que) haya tenido el período de frío
requerido.
Calor intenso (incluso fuego).
Paso a través del intestino de aves o mamíferos
Tratamiento hormonal: la aplicación de GA revierte
el efecto causado por el ABA, impidiendo o
rompiendo el letargo inducido por dicho inhibidor.
ROMPIMIENTO DEL LETARGO
Escarificación: Abrasión física.
Temperaturas cálidas y días largos: es
sumergirlos en agua caliente, de 30 a 35°C,
durante varias horas.
Etileno
El endospermo consiste en un
tejido harinoso rodeado por
unas células con proteínas
llamadas la capa de aleurona;
es aquí donde se elaboran y
secretan muchas enzimas
digestivas.
Las sustancias de reserva se acumulan principalmente en los
cotiledones y el endospermo y tienen la misión de alimentar a la
nueva plántula, una vez producida la emergencia radicular.
GIBERELINAS
Diterpenos ácidos.
Anillo ent-giberelano.
Reguladores endógenos
del crecimiento.
Bakanae (planta loca): plantas más altas,
pálidas, delgadas, algunas sin fruto.
Se aisló ácido giberelico a partir de Gibberella
fujikoruoi (Fusarium moniliforme)
121 GAs a partir de vegetales superiores y
Gibberella.
1. Esqueleto ent-giberelano
2. Oxidaciones del C-20
3. Las GAs C-20 son precursoras de
las C-19
4.
Grupos hidroxilo en C-3 y C-2
determinan la actividad biológica
GA1
GA3
Las giberelinas existen en:
Biosíntesis y metabolismo
Biosíntesis de las GAs
(diterpenos)
1.
2.
3.
Terpenoides: AMV → GGPP
Desde GGPP a ent-kaureno
Desde ent-kaureno a GA12-aldehído.
Desde GA12-aldehído a las GAs.
Regulación de la biosíntesis de GAs
Interna
Retroalimentación positiva o negativa,
inducida por los niveles de GAs activas
Externa
Luz: especies de día largo y corto.
Mecanismos de acción
Efecto pleiotrópico:
División celular
Pared celular
Transporte de calcio
Deposición de microtúbulos
En el tallo:
a)División celular
hexosas
b) Hidrólisis de
c) Plasticidad de la pared
Hojas
Crecimiento y forma
Raíces
Flor y fruto
Frutos partenocárpicos
Vernalización
La movilización de las reservas en las semillas requiere de un
proceso previo de hidrólisis para liberar los compuestos de menor
peso molecular.
Pueden ser utilizados durante el crecimiento
inicial de la plántula.
En muchos casos los productos de la hidrólisis
sufren una serie de transformaciones metabólicas
antes de ser transportados al eje embrionario en
desarrollo.
El eje embrionario en desarrollo puede regular la
movilización de las reservas a través de la
inducción de la síntesis de enzimas hidrolíticas.
Lipasa alcalina Isocitrato
liasa y Malato sintetasa
Los cotiledones mantienen su capacidad de lipólisis hasta que
sintetizan la suficiente clorofila para mantener el crecimiento de
la plántula mediante fotosíntesis.
El control de la degradación de los lípidos de reserva por el eje
embrionario o por el embrión, no está demostrado.
Cuerpo Lipídico
Grasas
Glioxisoma
Lipasa
Ácidos grasos
Glicerol + Ácidos grasos
Β-oxidación
Acil-CoA graso +
acetil-CoA
Ciclo del
glioxilato
Mitocondria
Succinato
Succinato + NADH
Ciclo TCA
OAA
PEP
Hexosas
El almidón es el compuesto de reserva de mayor
proporción en las semillas y se encuentra formando
gránulos.
Proteínas
ÁREAS DE
NUEVO
CRECIMIENTO
N
Nuevos aa
CO2
Amidas, etc.
Ácidos orgánicos
Azúcares
Constituyentes de la pared celular
Membrana
Lípidos
TRANSPORTE
Almacén
Grasa
Almidón
Ciclo de Glioxilato
Azucares
Sacarosa
Ácidos orgánicos
Proteína
Aminoácido
N
CO2
Amidos, otros compuestos
nitrogenados de transporte
FACTORES AMBIENTALES QUE
INFLUYEN EN EL PROCESO DE
GERMINACIÓN DE LA SEMILLA
AGUA
La absorción de agua por la semilla
desencadena una secuencia de cambios
metabólicos, que incluyen la activación
del proceso respiratorio, la síntesis
protéica y la movilización de las
reservas.
Micro-topografia
Descripción de la
superficie de cualquier
terreno, a nivel de
microambientes ,
limitándose a pequeñas
extensiones de terreno.
Pueden ser: troncos
caídos, montículos, sitios
huecos o deprimidos y
zonas planas.
Temperatura
La temperatura es un factor decisivo en el proceso de la
germinación, ya que influye sobre las enzimas que
regulan la velocidad de las reacciones bioquímicas que
ocurren en la semilla después de la rehidratación.
.
La actividad de cada enzima tiene lugar
entre un máximo y un mínimo de
temperatura, existiendo un óptimo
intermedio.
Si la temperatura
es muy alta o muy
baja, la
geminación no
tiene lugar
aunque las demás
condiciones sean
favorables.
La temperatura mínima: es aquella,
por debajo de la cual, la germinación no se
produce.
La temperatura máxima: aquella por
encima de la cual, se anula el proceso.
La temperatura óptima intermedia:
que puede definirse como la más adecuada
para conseguir el mayor porcentaje de
germinación en el menor tiempo posible.
Fluctuación de la temperatura
Las semillas de especies tropicales
suelen germinar mejor a temperaturas
elevadas, superiores a 25 °C. Las
máximas temperaturas están entre 40 °C
y 50 °C (Cucumis sativus, pepino, 48 °C).
• Las semillas de las especies de las zonas frías
germinan mejor a temperaturas bajas, entre 5 °C
y 15 °C.
• En la región mediterránea, las temperaturas más
adecuadas para la germinación son entre 15 °C y
20 °C.
Se sabe que la alternancia de las
temperaturas entre el día-noche actúan
positivamente sobre las etapas de la
germinación. Así, unas temperaturas
estimularían la fase de germinación y otras la
fase de crecimiento.
LUZ.
• Es un factor importante en la germinación de la semilla,
la mayoría de las especies anuales son
FOTOBLÁSTICAS ( germinación regulada por la luz).
•Las tres principales bandas del espectro lumínico que
tiene acción en la germinación son:
1.660 Nanómetros (rojo).
2.730 Nanómetros (rojo lejano).
3.400 Y 500 Nanómetros (azul).
Calidad de luz: Es dependiente de la longitud de
onda, la mas completa es la luz solar, sin embargo
en los cultivos de plantas en interior se puede
poner otro tipo de luz artificial.
Las luces incandescentes no son adecuadas para
la iluminación artificial, producen rayos rojos pero
muy pocos azules que son los mas aprovechables
para las plantas. Sin embargo la luz natural tendrá
siempre un espectro de fotones mas completo que
ayudara al mejor desarrollo de las plantas.
Duración: Es el tiempo total en el cual las
plantas reciben luz
Solamente influye a plantas de interior
generalmente
FITOCROMOS.
• Es un pigmento que actúa como fotorreceptor
fundamentalmente de luz roja y roja lejana la cual hace la
conversión del fitocromo inactivo a fitocromo activo, y al
activarse desencadena respuestas en la planta como la
germinación.
•Esta reacción puede ser modificada o controlada por otros
factores ambientales como la intensidad lumínica, calidad de la
luz, el fotoperiodo, la temperatura, etc.
• La cantidad de fitocromo activo
presente en una semilla en el momento
de su liberación determina si ésta
puede germinar en la oscuridad o si
requerirá luz para iniciar el proceso.
CALIDAD DE LUZ .
La iluminación puede actuar, ya sea
disminuyendo la concentración de inhibidores
o aumentando la concentración de las
hormonas promotoras, o mediante la
combinación de estos dos efectos
Reacción de conversión del fitocromo.
OXÍGENO Y RESPIRACIÓN.
• El
proceso germinativo
requiere de un suplemento de
energía que se origina a partir
de reacciones oxidativas que
dependen de la presencia de
Oxígeno.
•La presencia del oxígeno
provoca la respiración en las
células y una reactivación al
metabolismo de la semilla.
LA RESPIRACIÓN implica 4
fases:
•AUMENTO INICIAL
•ESTABILIZACIÓN O
DISMINUCIÓN
•NUEVO INCREMENTO
•DISMINUCIÓN FINAL
FACTORES ECOLÓGICOS.
• Cada comunidad vegetal presenta mecanismos de germinación
característicos que responden al efecto de la selección natural
inducida por las condiciones ambientales predominantes sobre la
naturaleza y fisiología de las semillas. Debido a la gran complejidad
que presenta cada uno de los muchos ambientes poblados por
plantas sobre la corteza terrestre,
EL PAPEL DE LAS SEMILLAS EN LA
REGENERACIÓN VEGETAL.
Contribución de animales
(roedores insectos aves y
todos los dispersores de
semillas).
EL PAPEL DE LAS SEMILLAS EN
LA REGENERACIÓN VEGETAL.
Después de diversas
perturbaciones como
incendios, la regeneración
vegetativa que adopta el
lugar rebrota con mas fuerza
y por arbustos germinadores
que generan bancos de
semillas permanentes en el
suelo y su germinación se ve
fuertemente estimulada por
el fuego.