Glosario

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Abdomen. Tercero y último tagma del cuerpo de los insectos. Consta -además del
telson que en la mayoría de los casos no se diferencia del último segmento- de 6, 11 ó
12 segmentos, denominados uritos, y no presenta apéndices locomotores típicos. En los
himenópteros Apocrita (Series Parasitica y Aculeata) el primer segmento del
abdomen se incorpora al tórax, constituyendo el propodeo (=”segmento medio o
intermediario”) y denominándose, según autores, mesosoma a la estructura resultante.
En este caso, al resto de segmentos abdominales se le denomina metasoma. Los
himenópteros apócritos presentan el denominado “abdomen peciolado” debido al
estrechamiento y un mayor o menor alargamiento del segundo segmento abdominal
anatómico o primero del metasoma Los himenópteros del suborden Symphyta presenta
el denominado “abdomen sentado”, al carecer de dicho estrechamiento.
Abióticos (factores): entre los mismos cabe destacar los denominados factores del
medio (variables ambientales): Tª, Hª y fotoperiodo.
Aculeata (=aculeados): Himenópteros apócritos en los que los pares de valvas del
ovo…/ovipositor VIII (denominadas lancetas) y IX interno (denominado estiletes)
constituyen un aguijón. Este órgano constituye una adecuada estructura de ataque y
defensa al abrirse en su base glándulas de veneno y estar controlado por una
musculatura específica.
Adécticas: Pupas sin capacidad de movimiento de las mandíbulas. Las pupas que sí lo
presentan se denominan décticas. Otra característica, adicional a la capacidad de
movimiento de las mandíbulas, que permite clasificar a las pupas, radica en la
separación, o por el contrario en la unión con el resto del cuerpo, de los esbozos alares.
En el primer caso se denominan exaradas; en el segundo obtectas.
ADN: Ácido DesoxirriboNucléico. Macromolécula (polímero de nucleótidos
bicatenario con estructura en doble hélice) que forma parte de todas las células de un
organismo y que constituye generalmente la base del material genético.
Adulto (=imago): Individuo apto para la reproducción. En los insectos se reconoce la
fase de adulto por el aparato genital totalmente desarrollado y, en su caso, por la
presencia de alas. Comprende un solo estado en todos los pterigotas, salvo las efímeras.
Áfago: Que no se alimenta.
Afelínidos: Himenópteros pertenecientes a la superfamilia Chalcidoidea (familia
Aphelinidae). Parasitoides, en su mayoría, de homópteros esternorrincos (se
caracterizan por tener cabeza opistognata, a diferencia de los auquenorrincos que la
presentan ortognata). De su biología se puede destacar que machos y hembras
presentan un desarrollo ontogenético diferente. Las hembras se desarrollan como
endoparasitoides primarios de homópteros, mientras que los machos se pueden
desarrollar como: a) ectoparasitoides primarios de homópteros, b) ectoparasitoides de
larvas, o pupas, de otros calcidoideos y c) endoparasitoides primarios de huevos de
lepidópteros.
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Afidiino: Insecto de la familia de los bracónidos, subfamilia Aphidiinae (según autores,
se considera a este taxón con el rango de familia). Parasitoides solitarios, koinobiontes
de ninfas y adultos de áfidos.
Agallas: Formación de naturaleza vegetal que se produce como respuesta de una planta
a la acción específica de determinados insectos. Se puede deber a la acción de: a)
homópteros: inyectan, mediante los estiletes, sustancias tóxicas durante la alimentación.
Adicionalmente, los estiletes pueden provocar traumas mecánicos durante la
penetración; b) himenópteros: inyección de sustancias durante la oviposición o acción
de la saliva de las larvas. También se pueden producir traumas mecánicos durante la
penetración del ovipositor.
Ágama (=unisexual): En los cinípidos con ciclo biológico con dos generaciones,
dícese, de la generación compuesta sólo por hembras que se reproducen mediante
partenogénesis telitoca.
Alados (cuerpos) (=corpora allata): Los cuerpos alados y cardíacos (=corpora cardiaca)
son órganos de secreción interna, productores de hormonas, reguladores de los procesos
de muda, pupación y producción de células germinales (óvulos).
Los cuerpos alados (de origen ectodérmico) se sitúan posterior y ventralmente con
respecto al cerebro y a los cuerpos cardíacos (también de origen ectodérmico), con los
que se unen mediante nervios. Los cuerpos cardíacos llevan a cabo la función tanto de
acumulación hormonal como de secreción.
Alaglosa: Estructura resultante de la unión de los 2 lóbulos distales internos (glosas) del
labio de los insectos. La estructura resultante de la unión de los 4 lóbulos distales
(internos: glosas + externos: paraglosas) se denomina lígula. El término totoglosa se
suele utilizar para indicar la unión de una glosa y una paraglosa.
Alarma social: Inquietud, susto o sobresalto, causado por algún riesgo o mal, que
repentinamente produzca amenaza. A este respecto, cabe indicar, que los enemigos
naturales deben de ser aceptados por la sociedad. Por tanto, avispas de gran tamaño,
aunque fueran efectivas, no deberían ser utilizadas en proyectos de control biológico
debido a la alarma social que generarían.
Alas: Desde el punto de vista morfológico, y al margen de su posible origen, se trata de
evaginaciones laminares paratergales pareadas, diferenciadas de los segmentos meso y
metatorácico y sostenidas por nerviaduras (venas) longitudinales huecas que albergan
nervios y tráqueas. Su articulación con el tórax puede ser más o menos compleja.
Algunos autores sostienen el origen apendicular de estas estructuras.
Aleloquímico: Sustancia producida por un organismo que tiene efecto modificador,
morfofuncional o de comportamiento, sobre ejemplares de otra especie. Junto con las
feromonas constituyen los semioquímicos (=infoquímicos). Los aleloquímicos incluyen
a las kairomonas, alomonas y sinomonas.
Alisino: Bracónido exodonto, perteneciente a la subfamilia Alysiinae. Los exodontos se
caracterizan por presentar mandíbulas rectas o curvadas hacia afuera, sin tocarse en sus
ápices, ni superponerse cuando se cierran.
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Alometabolia: Tipo de Neometabolia que se caracteriza por presentar un primer estado
ninfal móvil, siendo los tres restantes inmóviles con regresión de patas y antenas. El
último estado es diferente y áfago. Se presenta en los homópteros aleiródidos.
Alomona: Sustancia química que beneficia a los individuos que la emiten, frente a otros
de diferente especie.
Alopátrica: Población aislada espacialmente, sin migración ni flujo genético.
Ametabolia: Tipo de desarrollo postembrionario de los insectos caracterizado por
presentar una fase juvenil con formas (=estados) juveniles muy semejantes al adulto y
una fase de adulto (=imago) con varios estados.
Anamorfía: Desarrollo que se caracteriza porque el individuo, cuando se produce la
eclosión, no tiene todavía el número de segmentos y apéndices que tendrá de adulto.
Este desarrollo está correlacionado con una falta de vitelo en el huevo e implica la
presencia de fase larvaria. Por el contrario, la epimorfía se presenta cuando el número
de segmentos y apéndices ya se han alcanzado en el momento de la eclosión. En este
desarrollo se presenta también fase larvaria, aunque sólo se suele utilizar el término
larva para designar estados en los que las diferencias biológicas y/o anatómicas con la
fase adulta son muy pronunciadas. Todos los hexápodos son epimórficos, a excepción
de los proturos en los que se supone que la anamorfía es secundaria.
Androconios: Escamas que presentan, principalmente en las alas posteriores, los
lepidópteros macho. Su misión radica en expandir sustancias de tipo feromona que
incrementen la receptividad de la hembra, más que su atracción, durante el
apareamiento y cópula.
Andróparas y ginóparas (sexúparas): Hembras de filoxera de la vid radicícolas aladas
que dan lugar a los individuos sexuados. Los que dan lugar a machos se denominan
ginóparas (=ginéforas) y las que ponen huevos de gran tamaño que dan lugar a hembras
se denominan andróparas (=andróforas).
Anfigonia (reproducción sexual): Tipo de reproducción, muy común en los insectos, en
la que el nuevo ser procede de dos células, una masculina y otra femenina, de la línea
germinal.
Anfitoca (partenogénesis): En la partenogénesis el nuevo ser procede de la célula
germinal femenina. Puede ser sexual o asexual en función de que se exista, o no,
variación del material genético. En los insectos es común la partenogénesis arrenotoca
(facultativa) que da lugar a machos, la telitoca que da lugar a hembras y la anfitoca que
puede dar lugar a machos y hembras. También es común, en algunos grupos de insectos,
la poliembrionía (considerada tradicionalmente como el único tipo de reproducción
asexual que se presentaba en los hexápodos), considerada actualmente como
reproducción sexual con poliembrionía.
Animal: Organismo con los siguientes rasgos (características): a) organización del
cuerpo en unidades denominadas células (pluricelulares, con células sin pared celular a
diferencia de las de los vegetales que presentan una pared constituida por el polisacárido
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celulosa), b) capacidad de fijar energía y de utilizarla (metabolismo heterótrofo), c)
capaces de aumentar de tamaño y desarrollo de partes especializadas (crecimiento y
diferenciación), d) capaces de reorganizarse internamente y ajustarse a los cambios
externos (irritabilidad, pueden efectuar movimientos durante alguna fase de su ciclo
vital), e) capaces de dar lugar a otros organismos semejantes (generalmente diploides,
con anisogamia) y f) presencia de colágeno, desmosomas “spot”, uniones septadas,
espermatozoides característicos…
Antenas: Apéndices cefálicos prebucales. En los insectos se presentan 2 tipos: a)
segmentado (segmentos): con musculatura intrínseca definida en la mayoría de los
segmentos y b) anillado: musculatura intrínseca definida restringida al primer segmento:
Antenómero: Cada una de los artejos o segmentos antenales.
Apocrita (=apócritos): Suborden de himenópteros que se caracteriza por el
estrechamiento que se produce entre el primer y segundo segmentos abdominales. En
los representantes de este taxón el primer segmento anatómico abdominal [propodeo
(=”segmento medio o intermediario”)] se ha incorporado al tórax y el segundo
segmento se estrecha y alarga (peciolo).
Ápoda (larva): Según el número de apéndices que poseen, y siguiendo a Berlese
(1913), podemos clasificar las larvas de los insectos en protopódicas (muy
indiferenciadas, con sólo esbozos apendiculares en la cabeza y tórax), polipódicas (con
estructuras apendiculares incluso en el abdomen (propatas, pseudopatas o falsas
patas. Se presentan, fundamentalmente, en los lepidópteros (orugas) e himenópteros
sínfitos. También reciben la denominación de eruciformes) y oligopódicas (sin
estructuras apendiculares en el abdomen, a excepción de los posibles cercos). Entre las
oligopódicas se presentan las campodeiformes (generalmente con cercos
diferenciados), escarabeiformes (sin cercos. Típicas de los coleópteros de la familia de
los escarabeidos) y ápodas (sin estructuras apendiculares torácicas ni abdominales).
Adicionalmente, estas últimas, en función de una mayor o menor diferenciación de la
cabeza, se pueden separar en eucéfalas, hemicéfalas y acéfalas.
Apneumona (aleloquímico): Sustancia química emitida por materia no viva (materia
inerte) que al ponerse en contacto con materia viva provoca en dicho organismo una
repuesta comportamental, o fisiológica, favorable al receptor, desde el punto de vista
adaptativo, pero perjudicial para otro organismo, de distinta especie, que se pueda
presentar sobre, o en el material no vivo.
Áptero: Sin estructuras alares diferenciadas.
Arrenotoca (partenogénesis): La arrenotoquia es un tipo de partenogénesis meiótica
facultativa. En este tipo de partenogénesis se da lugar a individuos macho que son
haploides.
Armadura genital (genitalia externa): Estructura con origen controvertido y
composición variable, cuyas funciones fundamentales son las de contribuir a la puesta
de huevos (hembras) así como a la transferencia de esperma y sujetar a la hembra
durante el acoplamiento (machos).
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Arolios: Formaciones pretarsales, al igual que los pulvilos (membranosas) y el empodio
(esclerotizada), membranosas. Pulvilos y arolios son formaciones vesiculiformes,
capaces de variar su volumen mediante inyección o extracción de hemolinfa,
embadurnadas con sustancias pegajosas, o antideslizantes, lo que les permite
desplazarse por sustratos más o menos lisos.
Artejo: División de un apéndice que, a diferencia del segmento, carece de musculatura
intrínseca.
Artrópodo: Animal con el cuerpo segmentado y apéndices articulados.
Asexual (reproducción): Los progenitores y la descendencia presentan un genotipo
idéntico. No obstante, hay que indicar que tradicionalmente se ha considerado que en
los insectos y, por ende, en los artrópodos se presentaban dos tipos de reproducción:
asexual y sexual. En la sexual, la descendencia se producía a partir de las células
germinales, pudiendo ser: a) anfigónica (con la participación de hembras (óvulos) y
machos (espermatozoides)) y b) partenogenética (el nuevo ser se desarrolla a partir de
una sóla célula germinal (el óvulo). La partenogénesis puede ser: a) arrenotoca (por
partenogénesis sólo se producen machos (haploides). Es facultativa), b) telitoca (por
partenogésis se producen hembras) y c) anfitoca (por partenogénesis se producen tanto
machos como hembras). La asexual se reducía sólo a la poliembrionía.
Autapomorfía: Término de la sistemática filogenética (= taxonomía cladista). Estado
de carácter derivado que define a un taxón determinado.
Autocida (lucha): Utilización de machos estériles en el control de plagas.
Autótrofos: Organismo que crece y sintetiza compuestos orgánicos, a partir de
compuestos inorgánicos, utilizando la energía derivada del sol o de la oxidación de
compuestos inorgánicos.
Bacterias: Procariotas utilizados en la lucha microbiológica.
Balancines (=halterios): Modificación de las alas posteriores de los Diptera y las
anteriores de los Stresiptera. En los dípteros son muy móviles, con gran número de
órganos mecanoceptores.
Biocontrol: Uso de parasitoides, depredadores, patógenos, antagonistas o competidores,
para suprimir una población de un organismo plaga por debajo del umbral económico.
El biocontrol puede ser implementado a propósito para controlar una especie plaga o
puede ser un fenómeno natural.
También se puede definir como “Cualquier relación antagonista entre los individuos”
(Rogg H.W. 2000). Esta definición describe las relaciones antagonistas que se pueden
dar entre organismos (competencia, depredación, parasitismo, patogenicidad) con objeto
de mantener la densidad poblacional de una especie en unos límites determinados.
Biopesticida: En la década de 1990 la EPA (Environmental Protection Agency) de los
EEUU comenzó a hacer hincapié en una clase de productos conocidos como
biopesticidas. Los incluyó en tres categorías: a) microbianos (bacterias, hongos, virus o
protozooos), b) bioquímicos: sustancias naturales que controlan plagas mediante
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mecanismos no tóxicos (ej.: feromonas) y c) protectantes Incorporados a las Plantas
(PIPs) (ej.: plantas transgénicas, por ejemplo: maíz Bt).
Anteriormente, la EPA de los EEUU identificó los pesticidas biorracionales como
productos -con modos de acción diferentes de los pesticidas convencionales- que
reducen los riesgos de efectos adversos como resultado de su uso. Se trata de sustancias
naturales (o sintéticas) con efecto negativo o letal sobre plagas [ej.: insectos, malezas,
enfermedades de las plantas (incluyendo nematodos)…], que no son tóxicos a los
humanos ni a las plantas ni animales domésticos, y, adicionalmente, con efecto no
adverso, o muy poco, sobre la vida silvestre y el medio ambiente. Los insecticidas
biorracionales se agrupan en: a) bioquímicos: hormonas, enzimas, feromonas y agentes
naturales, tales como reguladores del crecimiento de las plantas y los insectos) y b)
microbianos (virus, bacterias, hongos, protozoos, y nematodos).
Aunque los términos “biorracional” y “biopesticida” se traslapan, no son idénticos.
Las características que distinguen a los biopesticidas y a los insecticidas biorracionales
de los convencionales incluyen: a) bajos niveles de toxicidad para especies que no son
objeto de actuación, b) selectividad, c) alta efectividad a dosis bajas, d) corto tiempo de
degradación en el medio ambiente, e) alta adecuación a los programas de MIP (Manejo
Integrado de Plagas) y f) propician una baja dependencia de los productos pesticidas
convencionales.
Bióticos (factores) (=enemigos naturales): Parasitoides, depredadores y patógenos.
Biotipos: Poblaciones de la misma especie, aunque con: a) diferencias de afiliación a la
planta, b) capacidad y grado de inducción a la fitotoxicidad distinto, c) diferente
resistencia a insecticidas y d) morfología y comportamiento distinto.
Blástula: Estado embrionaro temprano de los animales. Consiste en una masa hueca de
células.
Blastocele: Cavidad de la blástula.
Bombicol: Compuesto alifático de 16 átomos de Carbono, con dobles enlaces y una
función alcohólica primaria.
Canthus: Protuberancia córnea, cóncava y con 4 quillas transversales, presente en la
región frontal de la cabeza de los imagos, de ambos sexos, de la procesionaria del pino.
Capacidad de búsqueda: El insecto entomófago debe tener habilidad para localizar al
hospedador o presa. Debe congregarse en áreas de alta densidad de plaga para regular
la población de la misma a unos niveles aceptables.
Adicionalmente, es conveniente que el enemigo natural tenga cierta capacidad de
dispersión. Por ejemplo, artrópodos ápteros, como ciertos ácaros depredadores, se
desplazan utilizando hilos de seda, de los que penden, que son arrastrados por el viento
a largas distancias.
Carácter morfológico y estado de carácter: Según la sistemática filogenética cada
carácter presenta 2 estados: a) derivado (=apomorfo) y b) primitivo (=plesiomorfo).
Carpófaga (generación): Tercera generación de la polilla del olivo [Prays oleae
(Bernard)]. Recibe esta denominación porque la fase larvaria se desarrolla en los frutos.
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Cápsula cefálica: La cabeza de lo insectos, recibe esta denominación, cuando se
presenta con una continua y fuerte esclerotización.
Capullo (mariposas): El último estado larvario de los lepidópteros teje un capullo de
seda en cuyo interior llevan a cabo la transformación en pupa (=crisálida).
Cauda: Diferenciación de los últimos segmentos abdominales. En muchos dípteros esta
estructura se encuentra formada por segmentos que se pueden alargar (“telescopaje”) y,
de este modo, ser utilizada para realizar la puesta (ovicauda).
Celoma: Cavidad del cuerpo de los animales triblásticos, revestida de peritoneo
mesodérmico.
Cera: Sustancia producida por glándulas tegumentarias, compuesta fundamentalmente
por lípidos.
Cercos: Apéndices, originariamente filiformes y multiarticulados, dependientes
básicamente del segmento abdominal XI.
Cerebro (insectos): Desde el punto de vista anatómico está constituido por tres partes
con disposición vertical: a) protocerebro (con los centros ópticos), b) deutocerebro y
c) tritocerebro. En las dos últimas partes radican fundamentalmente los centros de
asociación gustativa y olfativa. En el protocerebro se presentan los llamados cuerpos
pedunculados (=fungiformes) que alcanzan su máximo desarrollo en los insectos
sociales, en los que asumen funciones conductuales.
Ciclo biológico: Conjunto de cambios que experimenta un ser vivo, desde el nacimiento
hasta la muerte.
Circulatorio (aparato): En los insectos es lagunar y abierto.
Clave (plaga): Es la especie de insecto que hay que tener siempre en cuenta a la hora de
realizar cualquier actuación en un cultivo determinado. Naturalmente, es la que tiene
una mayor importancia económica y todos los años tiene poblaciones cuya densidad
resulta nociva para un/os cultivo/s determinado(s).
La especie(s) plaga sobre la(s) que se desea actuar –o se está actuando- en un momento
determinado se denomina(n) diana.
Cleptoparasitoide: Parasitoide que se alimenta del material pedotrófico (el que sirve
de alimento a los individuos preimaginales: larvas) del hospedador, causando, por esta
razón, la muerte por inanición al mismo.
Coaptación: Ajuste recíproco de partes independientes de un organismo con la
finalidad de constituir una estructura funcional única.
Cochinillas: Reciben esta denominación los representantes de los cocoideos debido a la
semejanza de las hembras neoténicas con las cochinillas de la humedad (Crustacea,
Isopoda).
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COI: Siglas en inglés del gen Citocromo Oxidasa I.
COII: Siglas en inglés del gen Citocromo Oxidasa II.
Compatibilidad ecológica: Se refiere a que el enemigo natural tiene que ser capaz de
vivir en el hábitat del hospedador o presa.
Comunidad: conjunto de poblaciones de especies, asociadas en un ambiente común,
que interaccionan entre sí en relaciones de autoprotección y autorregulación.
Conectivo (=conjuntivo): Tejido de origen mesodérmico. Conecta un tejido con otro.
Cono bucal (tisanópteros): Estructura constituida por los apéndices bucales y el labro
(corto y robusto).
Control biológico: Se refiere a la acción de parasitoides, depredadores y patógenos
para mantener la densidad de población de un determinado organismo (según los límites
de la presente monografía, un insecto) en unos niveles que causen a lo sumo unos daños,
económicos, ecológicos…, tolerables. Naturalmente, sin la acción de estos enemigos
naturales los daños superarían cierto umbral, que haría que no fuesen aceptables.
Para definir y establecer esta definición y concepto de control biológico, se ha partido
de lo que se denomina control natural. Este control se ejerce en la naturaleza de forma
permanente, estando relacionado con la dinámica de la población, tratándose, en
definitiva, de la regulación natural, es decir de la lucha por la existencia. Como se ha
indicado se lleva a cabo mediante factores bióticos y/o abióticos. Pues bien, cuando nos
fijamos en el control de las poblaciones mediante los factores bióticos (sin tener en
cuenta los factores abióticos) es cuando se debe hablar de control biológico. Cuando la
actuación de parasitoides, depredadores y patógenos, deja de ejercerse de forma natural
y pasa a ser controlado por el hombre, se habla de control biológico aplicado. Este
control biológico es el que se va a tratar en esta monografía. Basándonos en las
connotaciones particulares ya establecidas de la misma, definimos y establecemos su
concepto de la siguiente forma: Manipulación directa y dirigida, mediante actuaciones
de importación (cuando nos enfrentamos con una plaga real y no existen enemigos
naturales efectivos. Este tipo de actuación recibe también la denominación de control
biológico clásico. En algunos casos se han introducido enemigos naturales exóticos
contra plagas autóctonas, habiéndose denominado neoclásico a este tipo de control
biológico), conservación (cuando nos enfrentamos con una plaga inducida. Existen
enemigos naturales, que podrían ser efectivos, pero no actúan por alguna razón) o
incremento (cuando es necesario criar y realizar sueltas de parasitoides, bien
inoculativas o inundativas), de insectos parasitoides y depredadores para mantener en
niveles de densidad sostenibles las poblaciones de insectos plaga con importancia
agroforestal o en productos almacenados. El tipo de actuación, a llevar a cabo, estará en
función del tipo de plaga de que se trate: real o inducida.
Por último, indicaremos que a lo largo de la obra, se hará referencia al denominado
control integrado debido a que el control biológico no es suficiente, en muchas
ocasiones, para solventar los problemas derivados de las plagas.
Se denomina control biológico total cuando se logra un equilibrio, entre el insecto
plaga y el enemigo natural, de tal forma que no es necesario realizar nuevas actuaciones.
En caso contrario –cuando se requiere llevar cabo nuevas actuaciones, que pueden ser
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periódicas, por ej.: cría y suelta enemigos naturales) el control biológico se denomina
parcial.
Control integrado: Compendio de control biológico y otros métodos de control
[culturales (por ej.: labores que realizan los agricultores como la quema de
rastrojos…), mecánicos (sólo aplicables en pequeñas superficies, por ej.: recogida
manual de puestas o nidos del insecto plaga), físicos (utilización de humedad,
ultrasonidos, calor…ej.: la mayoría de insectos plaga mueren por exposición durante
tres horas a 53ºC), genéticos (mejoras genéticas que proporcionan a las plantas
resistencias o tolerancia a determinadas plagas) o legales (medidas legislativas con
objeto de regular el control, así como impedir la introducción y difusión de plagas en un
determinado país), aunque fundamentalmente químicos (utilización de plaguicidas
fácilmente degradables, tolerables para la fauna útil y tolerantes con el medio ambiente
en general] respetuosos con el medio ambiente (selectivos, escasamente residuales, poco
tóxicos para la fauna útil…).
El control integrado se encuadra en lo que se denominada la producción integrada, en la
cual se tienen en cuenta todos los aspectos del cultivo.
Control natural: Mantenimiento de la densidad de una población de un determinado
organismo (según los límites de la presente monografía un insecto) dentro de unos
límites definidos (que variarán cuando se alteran los factores que los regulan) debido a
la acción de factores bióticos y/o abióticos.
Coprófago: Animal que se alimenta prácticamente de excrementos. Fenómeno muy
común en los insectos.
Corion (huevo): Envuelta de protección, en principio del zigoto y, posteriormente,
cuando éste se segmenta, del embrión.
Cosmopolita (mundial): Distribuido por todas las regiones zoogeográficas.
Cremáster: Prolongación posterior ventral que contribuye, en los piéridos, a que las
crisálidas se sujeten al sustrato.
Cría (posibilidad de): entre los atributos deseables a un buen insecto entomófago se
incluye el que sea fácil de criar en masa y, adicionalmente, apto para sobrevivir en
condiciones de campo. Los enemigos naturales se deben comercializar a bajo coste o
incluso ser gratuitos.
Cripsis: Fenómeno que, al igual que el mimetismo, presenta la finalidad de alterar el
comportamiento de un posible enemigo natural. En este caso permite al insecto no ser
reconocido, mediante la identidad de color (homocromía) o de forma (homotipia) con el
sustrato, como presa/hospedador por su depredador/parasitoide.
Cuarentena: Confinamiento oficial de los agentes de control biológico sometidos a
reglamentaciones fitosanitarias con fines de observación e investigación o para
ulteriores inspecciones o pruebas (FAO, 1996).
La cuarentena de agentes de biocontrol importados es un modo de confinamiento oficial
para prevenir la diseminación de organismos nocivos. Pretende evitar: a) contaminación
por cualquier fuente de inóculo patógeno para plantas o animales, b) infectación por sus
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propios parásitoides o patógenos y c) llegada de hospedadores que sean nuevas razas
(categoría taxonómica de nivel Infrasubespecie) de la plaga contra la que se va a luchar
y e) pretende facilitar estudios de taxonomía y biología antes de su suelta.
Cutícula (artrópodos): Envuelta corporal continua -esqueleto externo (exoesqueleto)constituida por quitina y proteínas entre las que destacan la resilina y la esclerotina. Se
encuentra parcialmente esclerotizada. Su aparición se considera fundamental durante el
proceso de la artropodización.
Densidad-dependencia (respuesta): El insecto entomófago debe eliminar inicialmente
y con prontitud gran parte de la población del insecto plaga. Posteriormente, debe
responder con rapidez para prevenir un aumento del número de insectos plaga, aun
cuando se presenten condiciones favorables a la misma.
Depredador: Enemigo natural cuyos adultos y/o estados larvarios buscan activamente
las presas, consumiendo generalmente varias durante su vida
Diapausa: Hecho fisiológico de gran importancia en el ciclo biológico de los insectos.
Se trata de una detención producida por factores internos aunque el factor que la origine
puede ser ambiental o nutricional (suelen ser cambios regulares y por periodos largos).
Este fenómeno está perfectamente establecido en la especie, raza, o población, sin
retorno una vez iniciado. Suele tener lugar en las fases preimaginales (en larvas y pupas
se debe a la ausencia de protoracicotropina) y raramente en los adultos (la diapausa
reproductiva de los adultos se debe a la ausencia de hormona juvenil). Es típico de las
zonas templadas, presentándose generalmente durante el invierno (estación en la que las
condiciones ambientales -fundamentalmente la Tª- y la cantidad/calidad del alimento no
suelen ser favorables). Su finalidad radica, por tanto, en sincronizar el periodo de
desarrollo y las condiciones ambientales (Tª, Hª, Fotoperiodo) y de alimentación más
óptimas para llevarlo a cabo. Cuando se presenta en los trópicos, permite la
supervivencia en la estación seca, que se caracteriza por la escasez de alimento y
humedad.
La forma más común de diapausa es la “hibernación” en fase de pupa.
Digestivo (aparato): Actúa sobre el alimento, llevando a cabo los procesos de digestión,
absorción y evacuación de los productos de desecho. En los insectos, aunque presenta
una gran variedad de formas, generalmente es rectilíneo, tratándose de un tubo recto y
longitudinal que va desde el extremo anterior del cuerpo (donde se sitúa la boca) al
posterior (donde se sitúa el ano). Se presenta regionalizado, pudiéndose distinguir en el
mismo tres zonas: a) estomodeo (de origen ectodérmico. Se llevan a cabo,
fundamentalmente, los procesos de tratamiento mecánico del alimento), b) mesodeo (de
origen endodérmico. Se lleva a cabo, fundamentalmente, la digestión enzimática y
absorción) y c) proctodeo (de origen ectodérmico. Se lleva a cabo, fundamentalmente,
la reabsorción de agua y la compactación de heces).
Directa (inseminación): En los insectos la transferencia de esperma es en principio
indirecta, mediante un espermatóforo (cápsulas membranosas constituidas por la
secreción de las glándulas accesorias del aparato genital masculino), alcanzándose la
transferencia directa en los órdenes más evolucionados.
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dNTPs: Mezcla de los 4 desoxirribonucleótidos trifosfato: Adenina, Timina, Citosina y
Guanina.
Ecdisona (=hormona de la muda): Prohormona esteroide de la 20-hidroxiecdisona. Se
trata de una de las principales hormonas que intervienen en el fenómeno de la muda. Es
secretada en las glándulas protorácicas.
Ectognato (cápsula cefálica ectognática): Insecto en el que las articulaciones de las
piezas bucales, en el cuadro bucal, son visibles desde el exterior. La condición
endognata y, por ende, las cápsulas cefálicas endognáticas aparecen cuando las piezas
bucales se alojan, en reposo, en bolsas internas no siendo, por tanto, las articulaciones
de dichas piezas visibles desde el exterior.
Ectoparasitoide: Parasitoide que se desarrolla en el exterior del hospedador (muy a
menudo sobre el mismo).
Élitros: En las alas de los insectos se presentan modificaciones debidas a su
consistencia. A este respecto, se distinguen tres tipos de alas anteriores en estos
artrópodos: a) élitros: endurecimiento uniforme de toda el ala con ausencia total de
nerviaduras, b) elitroides (=tegminas): endurecimiento uniforme de toda el ala, aunque
con presencia de nerviaduras y c) hemélitros: esclerotización sólo de la porción basal
del ala (corion) en la que no se aprecian las nerviaduras; la poción distal, en la que se
aprecian las nerviaduras, se denomina la membrana.
Endoparasitoide: Parasitoide que se desarrolla en el interior (hemocele) del
hospedador.
Endopterygota (=Holometábolos): Insectos con los esbozos alares visibles a partir de
la fase pupal; desarrollo con fase de larva (con estados larvarios; en ocasiones la larva
madura postdefecante recibe la denominación de prepupa), pupa y adulto
(metamorfosis compleja).
Enemigo natural: Parasitoide, depredador o patógeno que contribuye a mantener las
poblaciones de un posible organismo plaga en unos límites tolerables aceptables desde
el punto de vista económico, ecológico…
Enfermedad: Alteración fisiológica, o morfológica, de una planta provocada por
fanerógamas parásitas, criptógamas, virus, micoplasmas o nematodos.
Endocrinas: Glándulas de secreción interna.
Entomófago (auxiliar, insecto): Parasitoide o depredador.
Entomopatógeno (microorganismo): Patógeno que ataca a los artrópodos. Produce
enfermedades. Los microorganismos entomopatógenos se utilizan en la lucha
microbiológica.
Entomología: Disciplina zoológica que se limita sólo al estudio de los insectos (en
sentido restringido, aristotélico), o bien al estudio del conjunto de los artrópodos (en
sentido amplio, linneano.
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Eopupa = Pupa propiamente dicha.
EPPO: Organización europea para la protección de las plantas.
Escamas: El abdomen de los lepidópteros se presenta recubierto de setas modificadas
(escamas). Estas setas constan de un pedúnculo basal (pedicelo) y de una zona laminar
distal (limbo). Su morfología es variada.
Escapo. Al resto se les suele denominar artejos. En este último caso, en la antena se
suele diferenciar el escapo, el pedicelo, en ocasiones los artejos anillo y el flagelo.
Escleritos: Zonas con diferente grado de dureza y rigidez, generalmente con forma e
interrelaciones definidas, que constituyen en su conjunto el exoesqueleto de los
artrópodos.
Esclerotización: Proceso que se produce en la exocutícula (zona más externa de la
procutícula), la cual, a su vez, junto con la epicutícula constituye la cutícula típica y
característica de los artrópodos y que conduce a que la misma se transforme en una
estructura resistente con un mayor o menor grado de rigidez y dureza.
Escudete (=scutellum): Esclerito del mesonoto, posterior al Scutum y que se encuentra
diferenciado en diferentes grupos de hexápodos. En el caso de los hemípteros, es el
esclerito con mayor desarrollo mesonotal y suele presentar una forma más o menos
triangular. Por detrás del mismo se presenta el postecudete (postscutellum).
Especificidad de hospedador y compatibilidad: En ocasiones un mismo insecto
entomófago no muestra la misma efectividad en parasitar o depredar en función de la
especie de planta sobre la que se encuentre el hospedador o presa. Por ej.: Cryptolaemus
montrouzieri Mulsant se muestra eficaz sobre Planococcus citri (Risso) en cítricos y no
en la vid (parral).
Específico (insecto entomófago): Un buen enemigo natural debe ser específico y
sincrónico con la plaga y el ciclo vital del insecto que la produce.
Espina: Protuberancia multicelular (células epidérmicas no diferenciadas), sin zona
basal membranosa, inmóvil.
Espínula: Pertenece al grupo de las denominadas proyecciones subcelulares, que
incluyen también a microtriquias y espículas. Constituyen salientes más o menos
espiniformes, o digitiformes, diferenciados, varios de ellos, de una sola célula.
Espiráculo (=estigma): Orificios pareados, con disposición pleural y naturaleza
segmentaria, que se presentan en el tórax y abdomen de los insectos.
Espiritrompa: Aparato bucal chupador-lamedor típico de la mayoría de los
lepidópteros adultos. Éste está constituido, básicamente, por las galeas (piezas del
segundo para de apéndices bucales: las maxilas), que se alargan, abarquillan y coaptan
para constituir un tubo hueco por el que asciende, por capilaridad y succión de la
bomba prefaríngea, los líquidos alimentarios. Los palpos labiales (estructuras del labio,
12
estructura impar que representa al tercer para de apéndices bucales) constituyen la
estructura protectora del tubo (espiritrompa).
Espolón: Protuberancia multicelular (células epidérmicas no diferenciadas), con zona
basal membranosa, móvil.
Estado (=estadio): En los insectos holometábolos se presentan en su ciclo biológico
(holometabolia, metamorfosis compleja) cuatro fases: (huevo (si son ovíparos), larva
(con un número variable de estados o estadios), pupa y adulto. En los insectos
heterometábolos (heterometabolia, metamorfosis sencilla o simple) se presentan tres
fases: huevo (si son ovíparos), ninfa y adulto. Los ametábolos presentan tres fases:
huevo, juvenil y adulto.
Esterno: Región ventral de un segmento artropodiano, situada entre la inserción de los
apéndices.
Estrategia de la r: Especies cuya estrategia de vida se basa en llegar a la madurez
sexual rápidamente y producir muchos descendientes, aún teniendo una vida corta. Se
demoninan especies r, en alusión al valor r, la tasa intrínseca de crecimiento, del
modelo logístico. En contraposición a esta estrategia se presenta la estrategia de la k.
Estrategia de la k: Estrategia sustentada en una reproducción tardía, escasa
descendencia y vida larga. En contraposición, se presenta la estrategia de la r.
Etiolación (=etiolado): Técnica de modificación de los tejidos vegetales verdes en
tejidos sin cloroplastos, blancos y muy semejantes a las raíces. Se consigue privando de
la luz a una parte o a toda la planta. Es muy eficaz para incrementar la formación de
raíces adventicias en tejidos de tallos.
Eucariota: Células con el material genético rodeado por una membrana que delimita el
núcleo.
Eutelia: Constancia celular.
Evaluación: La evaluación en control biológico se lleva a cabo mediante: a) adición (si
al actuación ha sido mediante control biológico clásico), b) eliminación y exclusión y c)
interferencia o exclusión parcial.
Exopterygota (=Heterometábolos): Insectos con los esbozos alares visibles en una
etapa temprana del desarrollo; desarrollo con una fase ninfal -con estados ninfales- y
una de adulto (metamorfosis sencilla).
Fecundidad: Número de huevos o crías que puede poner, o parir, una especie de
insecto. El número de descendientes viables constituye la fertilidad (Habilidad para
reproducirse. Número de descendientes viables (capaces de reproducirse) a los que da
lugar una hembra).
La fecundidad es uno de los datos básicos para determinar el potencial biótico. En los
insectos varía entre límites muy amplios, aunque, en general, en los ovíparos es que sea
entre 200-500 huevos. En muchos casos la fecundidad aumenta por la presencia de
poliembrionía.
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Fémur: Segmento de la pata de un insecto que se sitúa entre el trocánter (más basal) y
la tibia (más apical).
Feromona: Sustancia química (volátil o no volátil) o mezcla de sustancias que, emitida
al exterior por una animal, produce determinados efectos en individuos de su misma
especie [mientras que las feromonas actúan de mediadores entre individuos de la misma
especie (comunicación intraespecífica), los aleloquímicos actúan de mediadores entre
individuos de distinta especie (comunicación interespecífica)]. Estos efectos se traducen
en cambios reversibles (comportamentales), o bien reversibles o no (fisiológicos o
anatómicos). El descubrimento de estos mediadores se realizó en el Siglo XX. En 1930
el bioquímico alemán Adolph Butenandt identificó el factor químico que hacía que los
machos de Bombix mori (Linnaeus) se sintieran atarídos por las hembras. La estructura
del Bombicol tardó todavía 20 años en determinarse.
En el caso de los insectos las feromonas, al igual que la hormona de la muda (se
produce en las glándulas protorácicas) y la hormona juvenil (se produce en los
cuerpos alados), se utilizan como insectidas biorracionales.
Por las respuestas que producen las feromonas se clasifican en diferentes tipos: a)
sexuales, b) de agregación, c) de alarma, d) de pista, e) de dispersión…
Feromona de agregación: Atrae a individuos de la misma especie a un área
determinada con finalidad: a) reproductora, b) de defensa, c) de alimentación…
Feromona de alarma: Alerta a individuos de la misma especie para escapar o
defenderse. Son sustancias muy volátiles que se difunden y desaparecen rápidamente.
Su acción es puntual (ej.: los pulgones emiten, a través de los sifones, sustancias que
alertan a sus congéneres).
Feromona de dispersión: Su emisión evita la concentración [ej.: a) en una fuente de
alimento cuando ésta es escasa (ej.: moscas de la fruta), b) frente a la presencia de un
depredador].
Feromona de oviposición: Informa a otras hembras de que allí (por ejemplo en un
hospedador determinado) ya se ha efectuado una puesta.
Feromonas de pista: En insectos sociales (hormigas) facilita la llegada a la fuente de
alimento.
Feromona sexual: Regula el comportamiento reproductor en sentido amplio (atracción
entre los sexos, parada nupcial (cortejo), apareamiento y cópula). Puede ser producida
por el macho o por la hembra.
Feromona territorial: Se utiliza para la defensa y aviso de ocupación de un territorio
(ej.: los machos de Philanthus pulchellus (Hymenoptera, Crabronidae) utilizan
secreciones de glándulas especializadas para delimitar el territorio en el que fecundarán
a las hembras).
Filiforme: Antena con forma de hilo.
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Filopatría: Fenómeno comportamental común en himenópteros aculeados solitarios
que nidifican en el suelo. Las hembras nidifican en la misma zona en la que emergieron.
Filoxérica (crisis): Producida por las consecuencias que tuvo en el cultivo de la vid, la
llegada a España, en 1876, de la Daktulosphaira vitifoliae (Fitch) (filoxera de la vid).
Filtrantes (sistemas): Modificaciones presentes en el aparato digestivo de los
homópteros que permiten el paso del exceso de azúcares de la parte inicial del aparato
digestivo (estomodeo) a la parte final (proctodeo). Con estos mecanismos se evita que el
sobrante de HC sea asimilado en el mesodeo.
Fimbrias: Setas (“pelos, “cerdas”) de gran longitud que suelen presentar dispuestas en
el margen de las alas de algunos lepidópteros.
Fisiopatías: Desórdenes y anomalías en la fisiología de las plantas producidos por
factores ecológicos de naturaleza abiótica.
Fitófago: Que se alimentan de vegetales.
Folículos testiculares: Unidades que constituyen los testículos de algunos
representantes del orden Dipura y de los Euentomados.
Forrajeo (movimiento de) (Forrajear): En los himenópteros se refiere a la acción, por
parte de un individuo, de buscar, localizar y/o colectar alimento (o provisiones) en los
alrededores, o inmediaciones, en los que se ha establecido el mismo, bien aisladamente,
en agregaciones o en colonias.
Fototropismo: Respuesta frente a un estímulo luminoso.
Frente: Esclerito presente en la cabeza de los insectos. Porción facial superior de la
cápsula cefálica que se extiende, cuando están presentes, entre las suturas frontales.
Funículo antenal: Conjunto de segmentos flagelares que se disponen, en muchos
calcidoideos, entre los segmentos anillo y la maza apical.
Gen: Secuencia lineal organizada de nucleótidos en la molécula de ADN que contiene
la información necesaria para la síntesis de una macromolécula, con función celular
específica, generalmente de naturaleza proteínica.
Genoma: Información genética que posee un organismo y que codifica para el mismo.
Gen diana: Hace referencia al gen que queremos estudiar, ya sea para para diseñar
sobre él un marcador o para inactivarlo mediante interferenciade RNA.
Gerontomorfosis: Caracteres que estaban presentes en los adultos del ancestro y
aparecen modificados en la fase adulta de la descendencia por variación, hipermorfosis
o aceleración.
GIP (=MIP): Estrategia de control de plagas que consiste en la aplicación de una
combinación de medidas alternativas de control (biológicas, biotecnológicas, químicas,
15
de cultivo o de selección de vegetales), de tal modo que la utilización de productos
fitosanitarios se limite al mínimo necesario. La aplicación de estas medidas se debe
combinar de forma racional con el fin de mantener los niveles poblacionales de los
fitófagos plaga por debajo de sus umbrales económicos de daños (UED). En la
actualidad, el MIP es la principal estrategia de control de plagas, tanto por motivos de
eficacia, como sociales, económicos y medioambientales.
Glándula larga (=glándula ácida o glándula de veneno): Órgano constituido en los
himenópteros por una par de estructuras filiformes que se abren separadamente, o por
medio de un conducto común, en el saco del veneno.
Gonocóricos (=dioicos): Animales con los sexos separados (machos y hembras). Los
animales que presentan los dos aparatos reproductores (masculino y femenino) se
denominan monoicos o hermafroditas. Si madura primero el aparato reproductor
masculino y, por tanto, actúan primero como machos [se denominan protándricos
(protandría, proterandría)]. En el caso contrario son protogínicos [protoginia
(=proteroginia)]. En aquellos casos que se produce la autofecundación se dice que el
hermafroditismo es funcional.
Gonópodo: Estructura generalmente de naturaleza apendicular relacionada con
funciones reproductoras.
Gregario: Parasitoide que deposita más de un huevo (en el caso de que sea ovíparo) en
un hospedador. Ejemplo: especies de microgastrinos (bracónidos) y pteromálidos
(calcidoides) atacan a larvas de lepidópteros, depositando una hembra del parasitoide,
en una sola larva del hospedador, decenas de huevos los cuales llegan a todos a
desarrollarse y alcanzar la fase de adulto.
Gremio: Grupo de especies que ocupan un nicho común en una comunidad concreta. Se
caracteriza por explotar, de forma similar, la misma clase de recursos. Pueden
distinguirse gremios diferentes en función del criterio utilizado (ej.: hábitos tróficos,
estrategias reproductoras, ciclos de actividad…).
Hámulo: “Estructura” constituida por ganchos presentes en el borde anterior del ala
posterior, que se enganchan en un repliegue endurecido, o vena, del margen posterior
del la anterior. Propician la coaptación alar. Común en homópteros e himenópteros.
Hemocele: Cavidad general del cuerpo de los insectos. De origen mixto (blastocele +
celoma).
Hemolinfa: Líquido circulatorio de los artrópodos, de composición variable.
Herbivoría: En los insectos se refiere al consumo, por parte de los mismos, de tejidos
vegetales, incluyendo hojas, tallos, raíces, flores, frutos y semillas.
Hermafrodita (=monoico): Los individuos hermafroditas se caracterizan por presentar
los dos aparatos reproductores (masculino y femenino). No obstante, por regla general,
no se suelen presentar funcionales al mismo tiempo, con lo que se evita la
autofecundación. Como caso atípico de autofecundación se puede citar a la cochinilla
canalada (Icerya purchasi Maskell). En esta especie las poblaciones suelen estar
16
constituidas por un 90% de individuos hermafroditas (con apariencia externa de
hembras) que llevan a cabo la autofecundación. El 10% restante está constituido por
machos (con largas antenas y alas) que fecundan a los individuos monoicos y aunque
dan luagra a nuevos hermafroditas contribuyen a aumentar la variabilidad genética.
Cuando se producen huevos que no han sido fecundados estos dan lugar a machos. Ver
hermafroditismo. Ver Gonocóricos (=dioicos).
Heterótrofos: Organismos que obtienen carbono y energía a partir de los compuestos
orgánicos producidos por los autótrofos.
Heterogonia: Alternancia de anfigonia con partenogénesis. En los pulgones está
ligada a un marcado polimorfismo.
Hexápodo: Artrópodos, básicamente, con 3 pares de patas.
Hialino (huevo): Diáfano.
Hiperparasitoide: Parasitoide de parasitoide primario (secundario…).
Hipofaríngeo: En los tisanópteros, el estilete hipofaríngeo junto con el conducto
salivar, se aloja en el surco esclerotizado de la alaglosa.
Holocíclico: Ciclo biológico en el que alterna la anfigonia con la partenogénesis. Si se
suprime la anfigonia se denomina anholocíclico. Si el ciclo se desarrolla,
primariamente, sobre una sola especie de planta es monoico (=eumonoico), mientras
que si necesita para cerrase dos especies es dioico. En este último caso, si por reducción
llega a desarrollarse sobre una sola especie de planta se denomina paramonoico.
Homonimia: Taxones con la misma grafía de nombres utilizables. Se puede producir
en especies pertenecientes al mismo género, y también dentro del nivel género y del
nivel familia. En el nivel especie se distinguen dos tipos: a) homonimia primaria: a
dos taxones de nivel especie se les asignó originariamente el mismo nombre; b)
homonimia secundaria: dos taxones de nivel especie presentan el mismo nombre
debido a reordenamientos taxonómicos.
Homópteros: Suborden de Hemípteros. En esta obra se considera, por razones
didácticas, a los homópteros con el rango taxonómico de suborden. No obstante, la
parafilia de los mismos fue demostrada por Sorensen et al. (1995) y von Dohlen &
Moan (1995), mediante la aplicación de métodos cladistas al estudio del 18S-rDNA así
como a partir de caracteres anatómicos. La propuesta de clasificación -de los insectos
denominados hemipteroides- de estos autores es la siguiente [para más información, ver
Nieto (1999)]:
Orden
Hemiptera (=Hemipteroidea)
Subórdenes
Prosorrhyncha (=Coleorrhyncha1 + Heteroptera)
Archaeorrhyncha (=Fulgoromorpha1)
Clypeorrhyncha (=Cicadomorpha1)
Sternorrhyncha (=Sternorrhyncha1)
Superfamilias
Familias
Subfamilias
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Psylloidea
Aleyrodoidea
Coccoidea
Aphidoidea
1
Adelgidae
Phylloxeridae
Aphididae
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Antiguos homópteros
Hongos: Entomopatógenos utilizados en la lucha microbiológica.
Hormona: Sustancia, de naturaleza proteica (péptidos), producida por glándulas de
secreción interna. Se trata de una sustancia química que siendo producida por un
órgano, excita a otro. Los órganos especiales para la producción de coordinadores
químicos se denominan glándulas endocrinas.
“Host-feeding”: Comportamiento mostrado por representantes de varias familias de
parasitoides. La alimentación, a partir del hospedador, puede contribuir a una mayor
efectividad del control biológico, a la vez que puede servir para proporcionar a las
hembras el material proteínico necesario para llevar a cabo la oviposición.
Ichneumónido: Representante de la familia Ichneumonidae (Hymenoptera,
Ichneumonoidea). Los icneumónidos, a pesar de contribuir en gran medida al control
natural, son poco utilizados en control biológico debido a que suelen soportar un gran
número de hiperparasitoides.
Idiobionte: Parasitoide que ataca hospedadores más o menos ocultos provocándoles
una paralización duradera. Al ser de tipo generalmente ectoparasitoide, durante su
desarrollo depende de los factores ambientales externos. Los parasitoides con esta
estrategia de vida suelen ser generalistas. En contraposición, se presentan los
parasitoides koinobiontes (=cenobiontes), los cuales suelen atacar hospedadores
expuestos, a los que provocan una paralización somera, corta, y suelen ser de tipo
endoparasitoide, por lo que durante su desarrollo no dependen de los factores
ambientales externos sino de las particularidades del hemocele (cavidad corporal de los
insectos constituida de blastocele + celoma) del insecto al que ataquen. Los
parasitoides con esta estrategia de vida suelen ser especialistas.
Índice de abundancia de insectos: Se utiliza con objeto de conocer las oscilaciones
que puede presentar el equilibrio biológico que por regla general se presenta entre las
poblaciones de insectos y las masas agroforestales. Este índice se estable en función de
la relación que existe entre el potencial biótico (habilidad del insecto para multiplicarse
sin que ninguna fuerza contraria disminuya ese poder. Se trata prácticamente de una
cte., ya que es una característica inherente a una población de insectos) y la resistencia
del medio (conjunto de factores que contribuyen a disminuir la multiplicación del
insecto en un medio concreto. Se trata de una variable) (A=P/R. A= índice de
abundancia de insectos, P= potencial biótico, R= resistencia del medio).
Insecticida biorracional: Sustancia de diversa procedencia [a) producida por insectos,
b) propia de los mismos, c) obtenida de forma natural a partir de plantas o análogos
sintéticos, d) obtenida a partir de microorganismos] que actúa sobre insectos.
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Insecto: Artrópodo cuyo adulto presenta, de forma básica (original, primitiva), 3 pares
de apéndices locomotores (patas), aunque éste número se ha podido reducir, o incluso lo
ha podido perder totalmente, por adaptaciones secundarias. Cápsula cefálica
ectognática.
El estudio de los insectos se encuadra en la rama de la zoología que se denomina
Entomología.
Insecto entomófago (auxiliar): Insecto que depreda o parasita (conduciendo este tipo de
parasitismo a la muerte del hospedador) a otros insectos. Se utiliza en la denominada
lucha biológica.
Intercambio gaseoso: En los insectos se lleva a cabo a través del tegumento (especies
que viven en medios húmedos y con cutícula escasamente diferenciada), mediante el
sistema traqueal (adaptación al medio terrestre) o mediante traqueobranquias
(propias de insectos terrestres que secundariamente pasaron a vivir en el agua).
Intercerebralis (pars): Centro neurosecretor del cerebro de los insectos.
ITS: Siglas en inglés de Espaciador Interno Transcrito. Se trata de un fragmento de
DNA que separa los genes de los RNAs ribosomales 18S y 28S.
Johnston: Órgano mecanoceptor (fonoceptor) de los insectos.
Kairomona: Sustancia química que, emitida por individuos de una especie, actúa sobre
individuos de otra especie beneficiándolos.
Labiales (glándulas): Situadas, en los insectos, en la parte anterior y con disposición
ventral al aparato digestivo. Pueden segregar saliva, seda, veneno…
Labro: Esclerito presente en la cápsula cefálica de los insectos y situado ventralmente
al clípeo.
Laca: Sustancia producida por glándulas tegumentarias, compuesta fundamentalmente
por resina. En su composición también presenta proteínas y otras sustancias.
Lucha biológica: Utilización de Auxilares entomófagos [depredadores (por regla
general de eficacia inmediata) y parasitoides (por regla general de eficacia a largo
plazo)].
Lucha microbiológica: Utilización de los denominados gérmenes o microorganismos
entomopatógenos (auxiliares) (virus, bacterias, hongos, protozoos y nematodos) contra
insectos plaga. Estos organismos, a diferencia de los parasitoides y depredadores, no
buscan activamente al insecto plaga.
Mandíbulas: Primer para de apéndices bucales de los insectos.
Masa (cría): En el control biológico, el incremento de enemigos naturales requiere la
cría de los mismos. En primer lugar una cría base, de mantenimiento (=laboratorio) y,
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posteriormente, antes de la suelta de los parasitoides, o depredadores, en el medio, la
cría masiva (=en masa).
Masticador (=aparato bucal): Aparato a partir del cual se han diferenciado los
diferentes tipos presentes en los insectos: masticador-lamedor, picador-chupador y
chupador-lamedor.
Maxilas: Segundo par de apéndices bucales de los insectos.
Meconium (Meconios): Sustancia expulsada por la larva madura durante su
transformación en prepupa (larva madura postdefecante).
Melaza: Sustancia azucarada (carbohidratos) expulsada, a través del ano, por los
homópteros. Estos insectos presentan unas modificaciones en el aparato digestivo
(sistemas filtrantes) que les permiten expulsar al exterior, sin atravesar el mesodeo
(donde podrían ser asimilados), el exceso de azucares presentes en la savia elaborada de
la que se alimentan.
Mesodeo: Porción asimiladora del aparato digestivo de los hexápodos. Se sitúa entre el
estomodeo (tramo inicial) y el proctodeo (tramo distal).
Mesocarpo (=mesocarpio): Capa intermedia del pericarpio. Parte del fruto situada
entre endocarpio y epicarpio.
Mesonoto: Noto [=notum, tergo (=tergum)] del mesotórax.
Mesosoma: Estructura presente en los Hymenoptera Apocrita, constituida a partir del
tórax y el primer segmento del abdomen. La incorporación del primer segmento
abdominal al tórax conlleva que al abdomen, al presentar un segmento menos, se le
denomine metasoma.
Mesotórax: Segundo segmento del tórax de los hexápodos. En los pterigotos (insectos
con alas, aunque las han podido perder secundariamente), junto con el metatórax
(tercer segmento del tórax), constituye el pterotórax.
Metamorfosis: Cambios anatómicos y, en su caso, biológicos, producidos durante el
desarrollo larvario que dan lugar al imago o adulto. El insecto al salir del huevo es más
o menos diferente del adulto y, por tanto, al conjunto de transformaciones de forma y
hábitos que sufre hasta alcanzar las características del imago, reciben la denominación
de metamorfosis.
Metanoto: Noto [=notum, tergo (=tergum)] del metatórax.
Microencapsulados: Cápsulas utilizadas para realizar las sueltas de ciertos parasitoides
(ej.: tricogrammátidos).
Microgastrino (=Microgastrinae): Insecto de la familia bracónidos (subfamilia
microgastrinos). Se caracterizan, morfológicamente, por presentan una segunda celda
submarginal (=cubital) triangular, reducida. Desde el punto de vista biológico cabe
destacar que es común en la subfamilia el parasitoidismo gregario.
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Micropilo: Orificios, en número variable, presentes en el huevo de los insectos por los
que han penetrado los espermatozoides para llevar a cabo la fecundación del óvulo.
Microtriquia: Proyecciones subcelulares.
Mimetismo: Fenómeno, que al igual que la cripsis, presenta la finalidad de alterar el
comportamiento de un posible enemigo natural. En este caso, aunque el enemigo natural
reconozca a la presa la desprecia, debido a que la asocia con organismo con recursos
ofensivos o defensivos (tóxicos). Se denomina Mimetismo Mülleriano el que
presentan los insectos con mecanismos propios de defensa. Todos ellos, aunque
pertenezcan a grupos muy diversos, se revisten con colores muy llamativos
(aposemáticos). Por el contrario, se denomina Mimetismo Batesiano el que presentan
especies inofensivas, las cuales adquieren los mismos patrones que los peligrosos.
Monofagia (=monófago): Un insecto se denomina monófago cuando ataca, parasita, o
se alimenta, de una única especie o especies muy relacionadas. En contraposición, los
insectos oligófagos y polífagos atacan, parasitan, o se alimentan de especies
pertenecientes a géneros de una misma familia (ej.: oligófagos) o de especies de
distintas familias o taxones de nivel superior (polífagos).
Morfología: Estudio de la forma (1). Abarca a la promorfología(2). Se encarga del
estudio de los planos generales de organización. Posee un valor fundamental para la
comprensión de la diversidad.
Muda (= ecdisis): Fenómeno mediante el cual los artrópodos y, por ende, los insectos
se desprenden de la cutícula (en este momento recibe la denominación de exuvia)
durante su desarrollo postembrionario (fase ninfal o fase larvaria: momentos que
aprovechan para crecer: aumentar de tamaño).
Multiparasitoidismo: Parasitoidismo de un mismo hospedador por diferentes especies
de parasitoides. Cuando los huevos pertenecen a la misma especie se denomina
Superparasitoidismo.
Multivoltinos (=polivoltinos): Especie con varias generaciones al año. En
contraposición se presentan las especies univoltinas (con una sola generación al año).
Las especies parsivoltinas presentan una generación cada do o más años.
Necesidades y hábitos de alimentación no muy exigentes: La falta de alimento suele
bajar la efectividad del enemigo natural.
Necrófago: Animal que se alimenta de otro animales muertos.
Negrilla (=fumagina): Patología de las plantas producida por el desarrollo, sobre la
superficie de las mismas, de hongos saprófitos (Cladosporium…), caracterizados por un
micelio filamentoso, intrincado, que constituye capas negras que se denominan
fumaginas. Su presencia provoca alteraciones fisiológicas ya que impide, o dificulta, la
función fotosintética, transpiración… e incluso puede ser la causa del desarrollo de
ciertas enfermedades (ej.: sobre fruto de limonero provoca la aparición de la roya
blanca).
21
Nematodos: Único grupo de animales que se utiliza, como entomopatógeno, en la lucha
microbiológico.
Neometabolia: Tipo de desarrollo postembrionario, presente en los insectos
heterometábolos (sin fase pupal), caracterizado por: a) no presentar mudas en la fase
adulta, b) pterotecas de aparición tardía y c) es posible la presencia de algún estado
ninfal quiescente y peculiar.
Neonato: Recién nacido.
Neópteros: Insectos con capacidad para plegar las alas en reposo.
Neotenia: Conservación de caracteres preimaginales en la fase adulta.
Nervioso (sistema): En los insectos es hiponeuro y con disposición en forma de
escalera, formada por ganglios unidos mediante conectivos (longitudinales) y
comisuras (transversas).
Neurohemales (órganos): Estructuras en la que se almacena y se regula la liberación
del producto de secreción procedente de formaciones neurosecretoras. Son ejemplos de
estos órganos los cuerpos cardíacos.
Neurosecretoras (células): Células del cerebro de los insectos, bajo determinados
estímulos, secretan sustancias –hormonas- que actúan en la regulación del desarrollo y
crecimiento de estos artrópodos.
Ojos: En los insectos se presentan las siguientes estructuras fotoceptoras: ojos
compuestos (constituidos por unidades denominadas ommatidios), ocelos (con función
todavía no conocida totalmente, aunque es probable que sean capaces de detectar la luz
polarizada y facilitar la orientación) y stemmata (=estemmadios: ojos laterales que se
presentan en las larvas de los insectos holometábolos).
Ontogenia: Recapitulación del proceso evolutivo (filogenia). El desarrollo ontogénico
incluye el desarrollo embrionario y el postembrionario, hasta que se alcanza la madurez
sexual.
Opérculo: Estructura presente en los huevos de algunos insectos que se desprende
cuando se produce la eclosión y emerge el neonato.
Opino: Representante de la subfamilia Opiinae (Braconidae, Ichneumonoidea).
Oportunistas: Especies que en poco tiempo alcanzan niveles poblaciones muy altos.
Alta fecundidad y ciclo de vida corto. Se trata de especies que siguen la estrategia de la
r.
Ortognata (=hipognata): En los insectos, el emplazamiento de las piezas bucales
(cuadro bucal), y su dirección, permiten definir tres tipos morfológicos de cápsulas
cefálicas: a) ortognatas: las piezas bucales, en la posición biológica normal del insecto,
se sitúan hacia abajo (en el plano transversal), b) prognatas: las piezas bucales, en la
22
posición biológica normal del insecto, se sitúan hacia adelante (en el plano frontal) y c)
opistognatas: las piezas bucales, en la posición biológica normal del insecto, se sitúan
hacia atrás (en estos insectos falta el esclerito que cierra la cápsula cefálica posteroventralmente: puente hispostomial; en ciertos casos puede existir la gula (el
alargamiento de la cara ventral cefálica se acompaña de un avance de la metatentorinas).
Este tipo morfológico es el que presentan los homópteros que se tratan en esta
monografía.
Ovariolas politróficas: En las mismas los trofocitos (= células madre) de desplazan a
lo largo del vitelario, acompañando al ovocito en diferenciación, y terminando
desintegrándose. Típicas de insectos holometábolos.
Ovíparos: Insectos que ponen huevos (ver vivíparos, ovovivíparos).
Ovipositor: Órgano que utilizan las hembras de insectos para depositar los huevos.
Puede tratarse de una estructura constituida fundamentalmente por derivados
apendiculares o bien representar una terminalia (prolongación , o modificación, de los
segmentos abdominales distales).
Ovovivíparos: Insectos cuyos huevos eclosionan en el tramo distal del aparato
reproductor femenino (oviducto). Por tanto, da la impresión de que paren crías.
Paidogénesis (=pedogénesis). Fenómeno de reproducción precoz, asociada
generalmente con partenogénesis, que se presenta en la fase larvaria o pupal de algunos
insectos.
Parabiológico (control): Utilización de sustancias naturales o sintéticas, o bien
producidas por los insectos, que actúen sobre la fisiología o comportamiento de este
grupo de artrópodos.
Parametabolia (=catametabolia): Tipo de Neometabolia presente únicamente en el
desarrollo de los machos de cóccidos.
Paraneópteros: Insectos con un número intermedio, de tubos de Malpighi, entre los
Polineópteros (mayor número) y Oligoneópteros (menor número).
Parasitica: Serie, sin categoría taxonómica definida, del suborden Apocrita.
Parasitoide: Enemigo natural cuyo adulto busca activamente al hospedador, atacando
generalmente a uno sólo durante su vida. A diferencia de los parásitos siempre causa la
muerte. El adulto del parasitoide es de vida libre, mientras que las fases preimaginales
(fundamentalmente la larvaria) tiene lugar a expensas del hospedador. Adicionalmente,
el tamaño de los parasitoides es relativamente grande en comparación con el del
hospedador.
Los parasitoides representan los enemigos naturales más utilizados en el control
biológico clásico, y con los que más éxitos se han obtenido. Desde 1915, año en el que
se obtuvo el primer éxito en Italia con la importación (de EE. UU.) de Encarsia berlesei
(Howard) para el control de Pseudaulacaspis pentagona (Targioni-Tozzetti) (piojo
blanco de la morera e higuera), se han documentado introduccciones de centenares de
23
especies en millares de ocasiones. En un 50% de los casos las especies introducidas se
han aclimatado, en un tercio de las ocasiones han llegado a controlar a la plaga.
Con los depredadores los éxitos alcanzados representan alrededor de un 30% de los
alcanzados con los parasitoides. En ambos casos, los porcentajes de éxito son cada vez
menores, ya que los medios van aumentando con el tiempo, se hacen más intentos y, por
tanto, la probabilidad de tener éxito decrece.
Parasitoide (heterónomo): Término utilizado para indicar el diferente desarrollo
ontogénico (=ontogenético) mostrado por los dos sexos de un parasitoide. Se presenta,
por ejemplo, en especies de afelínidos. El término “heronomía”, con el significado de
“sujeto a las diferentes reglas o normas de desarrollo” fue propuesto por primera vez por
G.H. Walter en 1983. Parásito: Debach (1964), en su definición de control biológico, se refiere a parasitoide.
En la presente obra aunque siguiendo a Reuter (1913) se distingue entre parásito y
parasitoide,
en
ocasiones
se
emplean
indistintamente
los
términos
parasitismo/parasitoidismo para referirnos a la acción de ambos (parásitos y
parasitoides).
Parasitoidismo: Condición de un organismo que vive sobre o dentro de otro
(hospedador) a cuyas expensas se desarrolla, ocasionándole siempre la muerte.
Parasitismo que conduce siempre a la muerte del hospedador. Ver parasitoide.
Partenogénesis (reproducción): Se trata de un tipo de reproducción en el cual el nuevo
ser se produce a partir de la célula germinal femenina. En función de que haya, o no,
variación del material genético entre el progenitor y los descendientes se diferencia una
partenogénesis de naturaleza sexual, o asexual, respectivamente. Entre la partenogénesis
considerada como reproducción asexual, se diferencia: a) partenogénesis mitótica: las
hembras producen óvulos, mediante mitósis, que se transforman en huevos que se
desarrollan independientemente de la mismas. También pueden producir células germen
que se desarrollan dentro de su cuerpo. Este último fénomeno se producen también en
estado de la fase larvaria. En ambos casos se denomina paidogénesis (=pedogénesis); b)
partenogénesis meiótica: los óvulos (aunque producidos mediante meiosis) no difieren
genéticamente de los del progenitor debido a mecanismos que restauran el genoma
parental. En la partenogéneis considerada como reproducción sexual, la hembra produce
óvulos, mediante meiosis, que sin el concurso de un gameto masculino pueden
transformarse en una célula huevo y dar lugar a un nuevo ser. En este caso, el grado de
variación génetica de la descendencia dependerá del grado de heterozigosis del
progenitor, de los fenómenos de recombinación, de la posible reestructuración del
material genético en los cromosomas…El fenómeno en el cual un óvulo producido
mediante meiosis es estimulado, aunque no fertilizado, por un espermatozoide se
denomina Ginogénesis. La ginogénesis se considera una forma particular de
partenogénesis sexual.
Patas: Apéndices locomotores situados, en los insectos, en el segundo de los tagmas
(tórax). Básicamente se presentan en número de seis (hexápodos), aunque
secundariamente puede variar este número.
“Patches” (=parches): Área, sustrato…relativamente homogéneo, que se diferencia de
aquellos de su alrededor. En disciplinas relacionadas con el paisaje se define como
24
“elemento, o unidad “morfológica”, que forma parte del mosaico paisajístico. Los
parches se encuentran rodeados por la matriz, que es el elemento más abundante de un
paisaje, y difieren en tamaño, forma, tipo, número y configuración”.
Patógenos (auxiliares entomopatógenos): Hongos, bacterias, virus, nematodos y
protozoos. Se trata de organismos que suelen producir enfermedades y no buscan
activamente a sus víctimas. Por tanto, su empleo en control biológico se limita a su
producción masiva y aplicación como un plaguicida convencional.
PCR: Siglas en inglés de Reacción en Cadena de la Polimerasa.
Pectinada (antena): Antena con forma de peine. Si presentan forma de doble peine, se
denominan bipectinadas.
Permanencia en el medio: Es conveniente que el enemigo natural permanezca en el
área después de reducir el nivel de la plaga. A este respecto, se puede indicar que
coccinélidos que atacan a pulgones no son siempre efectivos debido a que se deplazan
cuando escasean las presas.
Plaga: Conjunto de agentes nocivos de tipo biótico (según los límites de la presente
monografía se reducirían a los insectos) que provocan un acción traumática sobre el
vegetal. Las ocasionan los animales [excepto los nematodos que, al igual que el resto de
entomopatógenos, producen enfermedades (alteraciones morfológicas o fisiológicas)] y
las plantas adventicias. La metodología a emplear, mediante control biológico, contra
las plagas está en función del tipo de que la plaga sea real o inducida.
En el caso particular que nos atañe, es decir para las connotaciones particulares de la
presente obra, una plaga representa un elevado número de individuos de una
determinada especie de insecto que destruyen, o afectan significativamente, a una
cosecha, masa forestal o productos almacenados.
Plastón: Puesta con los huevos agrupados.
Pleura: Región lateral de cualquier segmento del cuerpo de los insectos.
Plumosa (antena): Antena con forma de pluma.
Población: Grupo de organismos de la misma especie que viven en una determinada
área geográfica.
Poliembrionía (reproducción): Se suele presentar en himenópteros y dípteros. Ver
Asexual (reproducción), Fecundidad, Sexual (reproducción).
Postembrionario (desarrollo): Etapa de la ontogenia (desarrollo del individuo, desde la
fase de óvulo hasta la madurez sexual. Abraca dos períodos: a) desarrollo embrionario
unido a la morfogénesis y b) período de crecimiento) que abarca el período de
crecimiento desde el nacimiento hasta la adquisición de la madurez sexual. Puede ser
directo o indirecto.
Preoviposición: Periodo que necesitan algunas hembras de parasitoide antes de iniciar
la puesta.
25
Prepupa: Larva madura postdefecante.
Pretarsales (formaciones): Estructuras para desplazarse por superficies deslizantes.
Existen dos tipos: a) pulvilos y arolios: membranosas, no esclerotizadas y b) empodios:
esclerotizadas.
Pronotum (pronoto): Zona dorsal del protórax (tergo).
Protoracicotropina: Horma secretada, en los insectos, por las células neurosecretoras
del cerebro.
Protórax: Primer segmento del tórax.
Protozoos(5):
Organismos
unicelulares,
o
bien
según
autores
(6)
(7)
(8)
acelulares ,eucariotas , incluidos en el Reino de los Protistas (=Protoctistas(9)).
Pseudopupa: Falsa pupa.
Pteroteca: Esbozos alares, que se aprecian externamente, a partir de los que se
desarrollan las alas en los exopterigotos.
Queta (=seta): Diferenciación tegumentaria formada por un componente cuticular
(saliente) y otro epidérmico (formado por varias células entre las que destaca la
tricógena).
Quiescencia: Detención de la actividad vital del insecto debido a factores ambientales
desfavorables; si éstos no se producen tampoco aquella, si desaparecen, la catividad
vital continúa. Se da, fundamentalmente, en fases preimaginales, aunque también
puede tener lugar en adultos.
Este fenómeno se presenta, a diferencia de la diapausa, cuando condiciones
ambientales desfavorables se presentan de forma irregular y por cortos periodos de
tiempo. Por ejemplo, adultos invernantes de especies de dípteros abandonan sus refugios
en días soleados.
Real (plaga): Plaga que no tiene enemigos naturales efectivos. Se presenta cuando
insectos exógenos invaden un hábitat nuevo. Contra la misma se utiliza el control
biológico clásico.
Remetabolia: Desarrollo postembrionario típico de los tisanópteros.
Reniforme (huevo): Con forma de riñón.
Residuo cero: Control de plagas minimizando el uso de plaguicidas. Se trata de una
propuesta reciente que surgió debido a la obligatoriedad de asumir en la Unión Europea,
a partir de 2012, los principios del “GIP” (Gestión Integrada de Plagas). Una de las
piezas clave del “GIP” es el control biológico y, por ende, la disminución -o a ser
posible no utilización- de plaguicidas residuales. Con la propuesta “Residuo cero” se
intenta, por primera vez, aglutinar de forma holística distintas líneas de investigación
contra las plagas en una única dirección: la obtención de frutos sin residuos de
26
plaguicidas en el momento de comercialización. Por ello, actualmente, existen
programas de manejo integrado de plagas (MIP)* en el que se prioriza al máximo el uso
de métodos de control alternativos al químico y se limita el uso de plaguicidas única y
exclusivamente en aquellas épocas en que su utilización no pueda implicar detección de
residuo en fruto.
Resurgencia (plaga): Fenómeno debido a un empleo no adecuado de plaguicidas. En el
caso de que sea la misma especie plaga la que, después de una mala actuación con
plaguicidas, cause problemas, se denomina resurgencia, mientras que si el problema
posterior se debe a especies que no causaban daño en el momento de la intervención, se
denomina plagas secundarias.
RNA: Ácido RiboNucléico. Macromolécula, polímero de ribonucleótidos de cadena
simple.
Saprófago: Animal que sea alimenta de materias en descomposición.
Solitario (parasitoidismo): Cuando se desarrolla un único individuo por hospedador.
Seda: Liquido viscoso, fibras, de naturaleza proteínica (fibroina).
Semioquímicos. Compuestos químicos que se utilizan para la comunicación entre
organismos. Producen en el destinatario una respuesta comportamental o fisiológica,
pudiendo ser o no ventajosa para el mismo.
Seta (=pelo): Estructura de naturaleza sensorial (mecanoceptora o quimiceptora). En
ocasiones se denomina pelo (aunque el pelo, sensu stricto, representa una autapomorfía
de los mamíferos).
Sex-ratio: Proporción de sexos (machos y hembras).
Sexual (reproducción): Los descendientes presentan un genotipo diferente del de los
progenitores. Se pueden considerar los siguientes tipos/modalidades: a) reproducción
sexual típica: los descendientes provienen de una célula huevo la cual se ha constituido
a partir de dos gametos (un óvulo y un espermatozoide) producidos por dos individuos.
En este tipo de reproducción es común que los progenitores y sus descendientes
compartan más del 50% de los genes; b) reproducción sexual típica con
poliembrionía: se diferencia del anterior en que todos los individuos provienen de las
divisiones mitóticas de una sola célula huevo. Se constituye, por tanto, un grupo de
embriones (clon), idénticos entre sí, que difieren exactamente en la misma proporción
genética de sus progenitores y c) hermafroditismo: La descendencia deriva de la unión
de un óvulo y un espermatozoide (su unión constituye la célula huevo) producidos,
mediante meiosis por un individuo*. El grado de variación genética entre el progenitor y
la descendencia depende del grado de heterocigosis del progenitor. Por regla general, los
hermafroditas son genéticamente bastante similares a sus progenitores.
* En el hermafroditismo se desarrollan sistemas resproductores masculino y femenino,
pero la producción de gametos es meiótica y el grado de heterocigosis puede ser similar
al de cualquier organismo gonocórico. Adicionalmente, en muchos hermafroditas no
hay autofecundación, sino fecundación cruzada.
27
Sifones (= cornículos): Órganos de autohemorrea. Salientes en cuyo extremo se abre
un orificio con diafragma. Ponen en comunicación el hemocele con el exterior,
liberándose a su través hemolinfa saturada de sustancias céreas que, al solidificar en el
exterior, actúan en la defensa del individuo. Presentes en todos los estados del los
Aphidinae.
Simpátricas: Especies, o poblaciones, que se presentan en la misma área área
geográfica o en áreas que se solapan, siendo, por tanto, capaces de encontrarse.
Sincronización temporal: La eficacia de un insecto entomófago reside, en principio, en
la coincidencia en el tiempo y en el espacio del auxiliar y el hospedador o presa. El
control biológico no puede tener éxito sin haberse llevado a cabo, con anterioridad,
estudios previos que permitan asegurar esta coincidencia. Por tanto, se debe conocer “a
priori” la biología, ecología y etología de los enemigos naturales con interés potencial.
Sínfitos (=Symphyta): Suborden de Hymenoptera.
Sinomona: Sustancia química que beneficia tanto a los individuos que las emiten como
a los receptores.
Sinonimia: Se refiere a un mismo taxón descrito con diferentes denominaciones. El
nombre válido es el más antiguo, siempre y cuando haya sido asignado posteriormente
a 1758 (año de la publicación de la décima edición del Systema Naturae de C.
Linnaeus).
Sinovigenia (= Sinovogenia): Fenómeno que se presenta en las hembras de parasitoides
que son capaces de producir huevos durante toda su vida, llevar a una regulación de la
maduración de los mismos y reabsorberlos si el hospedador no está presente. En
contraposición, en las hembras de parasitoides proovigénicos (=proovogénicos) los
huevos maduran todos a la vez. Estas ultimas hembras emergen con los huevos
maduros, listos para la oviposición. Estos términos, y sus conceptos, fueron establecidos
por Flanders (1950).
Sociales (=eusociales): Insectos que cooperan en el cuidado de la cría y suelen tener
castas estériles. Se presenta solapamiento de generaciones y la longevidad de la casta
reproductora es elevada. Generalmente las hembras obreras estériles son hijas y no
hermanas de la reina. Lo presentan algunos himenópteros (formícidos, algunos grupos
de abejas y avispas (p.e. diversas especies de Microstigmus, un esfeciforme) y los
isópteros. Recientemente, se ha descrito un coleóptero australiano probablemente de
naturaleza eusocial.
Subimago: Etapa del desarrollo de los efemerópteros.
Sueltas inoculativas: Se trata de liberaciones de enemigos naturales en grandes
cantidades con objeto de controlar la plaga de forma inmediata (tal y como actuaría un
plaguicida convencional). En este tipo de liberaciones son los propios insectos que se
sueltan los que controlan la plaga.
28
Sueltas inundativas (liberación): Uno de los procedimientos para mejorar el control
biológico es el de manipular directamente a los parasitoides y depredadores
incrementado sus poblaciones mediante su cría masiva y posterior liberación o suelta
en el campo. Las liberaciones pueden ser inoculativas o inundativas, denominándose
inundativa cuando la liberación se realiza una sóla vez y el enemigo natural se
reproduce en el campo, siendo los ejemplares liberados y sus descendientes los que van
controlando progresivamente a la plaga.
Sutura ptilinal: Manifestación externa de un repliegue tegumentario (ptilino) -presente
en la frente, entre las antenas- que se evagina por inyección de hemolinfa y permite la
rotura del pupario. Se presenta en los dípteros Cyclorrapha pertenecientes en la Sección
Schizophora.
Tagma: Unidad suprasegmentaria morfológico-funcional de los artrópodos.
Tarso: Podómero de la pata de los insectos que puede presentarse subdividido hasta en
cinco tarsómeros.
Taxón: Grupo de animales. De su establecimiento se encarga el campo de la
Sistemática que se conoce como Taxonomía.
Tegumento: Estructura fundamental de los artrópodos formada por la cutícula, la
epidermis y la membrana basal. La epidermis (parte “viva” del tegumento) tiene la
capacidad de segregar periódicamente la cutícula.
Terminalia (=ovicauda): Prolongación, o modificación, de los segmentos abdominales
distales que utilizan las hembras de algunos insectos (ej.: dípteros) para la puesta de
huevos.
Torácico (escudo): Esclerito del mesotórax de los insectos.
Tórax: Estructura mofológico-funcional (tagma), diferenciada en los insectos y situada
entre la cabeza y el abdomen, con función básicamente locomotora. En los
Hymenoptera Apocrita, a partir del tórax y el primer segmento del abdomen, se
constituye el mesosoma. En estos insectos, la incorporación del primer segmento
abdominal al tórax conlleva que al abdomen, al presentar un segmento menos, se le
denomine metasoma.
Tricogrammátido: Representante de la familia Trichogrammatidae (Chalcidoidea).
Triungulina: Larva de tipo campodeiforme, con 3 uñas en las patas, que se presenta en
la hipermetabolia (desarrollo larvario complejo) de los coleópteros meloideos.
Trofalaxia: Intercambio de alimento entre individuos inmaduros y adultos,
especialmente en insectos sociales. En estos últimos, se produce intercambio de líquido
alimenticio entre miembros de la colonia y organismos huésped, ya sea de forma mútua
o unilateral. Existe trofalaxia oral y anal.
29
Tubo de Malpighi: Estructura fundamentalmente de naturaleza excretora. En los
insectos de naturaleza ectodérmica. En ocasiones está relacionada con la producción de
luz, secreción de seda…
Umbral económico de daños: se estable en función del nivel poblacional por debajo
del cual un fitófago no produce daños económicos y por ello no alcanza la categoría de
plaga.
Uña: Formación pretarsal de las patas de los insectos.
Urticante (pelo): Las orugas de 3º, 4º y 5º estados de la procesionaria del pino poseen,
entre las setas dorsales, unos repliegues tegumentarios de color rojo que constituyen una
estructura donde se alojan matas de dardos urticantes de color naranja. Estos dardos
producen urticarias y afecciones alérgicas.
Urticante (pelo): Las orugas de 3º, 4º y 5º estados de la procesionaria del pino poseen,
entre las setas dorsales, unos repliegues tegumentarios de color rojo que constituyen una
estructura donde se alojan matas de dardos urticantes de color naranja. Estos dardos
producen urticarias y afecciones alérgicas.
Vein enation: Enfermedad vírica de los cítricos.
Vena: (=nerviadura): Espesamiento cuticular hueco (por el que circula la hemolinfa, y
es recorrido por tráqueas y nervios) que contribuye al sostén del ala. Esta definición se
refiere a las venas longitudinales principales. Pueden existir otro tipo de “venas” que
son simples engrosamientos cuticulares con disposición longitudinal o transversa.
Virus: Agente infeccioso microscópico que únicamente puede reproducirse dentro de
las células de otros organismos.
Vívíparos (insectos): Insectos que paren crías.
Zoología(3,4): Estudio (logos) de los animales (zoon).
(1)
Es habitual que el término morfología se emplee para referirse al estudio descriptivo
de las formas externas de un ser vivo, mientras que el término anatomía se utilice para
describir a los órganos, aparatos y sistemas. Este uso no es correcto, por las siguientes
razones: a) cuando se examinan las partes de un ser vivo, sean externas o internas, se
trata de estudios anatómicos (la anatomía es descriptiva, analítica y tiene como fin
conocer la estructura de un animal o planta). En contraposición, la morfología es una
ciencia sintética, consecuencia de un proceso mental de abstracción, que tomando como
base las descripciones anatómicas, establece tipos ideales de organización, que no
existen en realidad, pero que resultan imprescindibles para establecer comparaciones
mediante homologías (órganos homólogos: idéntico origen). Por tanto, la morfología,
es, en consecuencia, una anatomía comparada, establece esquemas ideales de
organización, lo cual permite llevar a cabo comparaciones (ejemplo: cuando se lleva a
cabo una descripción morfológica de las especies de un determinado género y se
establece: epistoma (clípeo) triangular y abombado; esto no quiere decir que esa
estructura sea exactamente igual en todas las especies del género, sino que se ha creado
30
un modelo hipotético (un esquema ideal de organización) que no es real, pero que sirve
para definir el clípeo de las especies incluidas en el taxón objeto de estudio.
(2)
Estudio de los planos (frontal, perpendicular o sagital y transversal) y ejes de
referencia (antero-posterior, dorso-ventral y lateral).
(3)
Slack, Holland & Graham (1993) propusieron una definición “morfológica”,
definiendo a los animales como organismos que muestran un modelo espacial particular
de disposición de los genes homeóticos (genes reguladores que controlan la actividad o
expresión de otros genes). Este modelo se denomina Zootipo y se presenta en las fases
tempranas de desarrollo de los animales.
(4)
Aunque la zoología es el estudio de los animales, en el sentido más amplio, de esta
disciplina se han ido separando una serie de ramas que hoy en día se consideran cuerpos
de conocimientos propios, habiendo alcanzado la categoría de ciencias independientes
(ej.: ciencias zoológicas: fisiología animal, ecología animal, zoogeografía, citología,
histología, etología, paleontología, embriología, parasitología). Asimismo, se presentan
ramas específicas dedicadas al estudio de los diferentes grupos de animales:
mastozoología, herpetología, ornitología, entomología, malacología, helmintología,
carcinología…). Debido a este hecho, hay autores que consideran a la zoología como el
estudio de los animales, siendo el animal el principio y el fin, no el vehículo o el medio,
y debiéndose estudiar desde el punto de vista morfológico (estudio de la forma),
sistemático [desde un punto de vista filogenético (estudio del camino evolutivo de las
relaciones entre los grupos de animales) y abarcando al establecimiento de taxones
(taxonomía)] y de la historia natural (relación de los animales entre ellos y con el
medio).
(5)
Entre los protozoos existen organismo con tendencia animal, con tendencia vegetal, e
incluso con ambas tendencias. Por ejemplo “Euglena” (protozoo flagelado euglenoide)
muestra tanto caracteres “animales” (movilidad), como “vegetales” (autotrófo,
fotosintético).
(6)
Se denominan acelulares debido a que una única célula lleva a cabo todas las
funciones del organismo, a diferencia de lo que ocurre en un organismo pluricelular
(metazoo) donde generalmente* existen tejidos y se pueden diferenciar órganos y
aparatos o sistemas.
*
No todos los organismos pluricelulares poseen tejidos (p.e. las esponjas carecen de
ellos, al no poseer epitelios en el sentido estricto del término, ya que coanocitos o
pinacocitos no se disponen sobre una lámina basal y carecen de hemidesmosomas. Por
esta razón se considera un grupo (el de los parazoos) situado al lado de los verdaderos
metazoos (eumetazoos).
(7)
Células con el núcleo envuelto por una membrana.
(8)
Propuesto por Haeckel en 1886.
(9)
Palabra y concepto introducidos por John Hogg (1861) y H.F. Copeland (1956),
respectivamente. La denominación de Protoctistas, en lugar de Protistas, se debe a que
desde el s. XIX la denominación “protista” tiene connotaciones de organismo acelular.
31