Aparato digestivo II - Vertebrados Vertebrados •Organización general –1) Tubo (tracto) digestivo Intestino cefálico (estomodeo) –2) Glándulas anejas •Glándulas salivales y venenosas •Boca - cavidad oral •(Oro)Faringe Intestino anterior •Esófago (estomodeo) •Páncreas •Estómago (mesodeo) Intestino postpilórico (mesodeo) •Hígado •Anterior (delgado) •Posterior (grueso) Proctodeo •Cloaca – ano 1 Vertebrados •Organización general –1) Tubo (tracto) digestivo Estomodeo •Boca - cavidad oral •(Oro)Faringe •Esófago Hígado Mesodeo •Estómago •Intestino delgado •Intestino grueso Páncreas Proctodeo •Cloaca – ano –2) Glándulas anejas •Glándulas salivales •Hígado •Páncreas Vertebrados •Diferenciaciones anatómicas del tracto digestivo –Boca - cavidad oral •Pico, labios, dientes •Lengua –Faringe •Peces: hendiduras branquiales –Esófago •Condrictios: órgano linfoide de Leydig •Aves: buche •Rumiantes: cámaras fermentativas Peces Aves –Estómago •Aves: proventrículo y molleja –Intestino anterior •Peces (excepto teleósteos): válvula espiral •Ciegos pilóricos –Intestino posterior •Caecum (ciego) Mamíferos 2 Vertebrados •Organización histológica del tubo digestivo (desde el esófago al ano) Mesenterio –Mucosa: recubre la luz •Epitelio de revestimiento –Glándulas exocrinas unicelulares –Glándulas exocrinas pluricelulares •Lámina propia: conjuntivo laxo •Muscular de la mucosa: músculo liso –Submucosa: conjuntivo denso –Muscular: músculo liso, dos capas •Interna circular •Externa longitudinal –Adventicia (en continuidad con otros tejidos) –Serosa (en la cavidad corporal) Ö mesenterio •Mesotelio Luz Glándulas anejas Vertebrados •Organización histológica del tubo digestivo Otros componentes –Mucosa •Epitelio de revestimiento –Células secretoras de defensinas –Glánd. unic. endocrinas (sist. enteroendocrino) •Lámina propia –Componentes permanentes del GALT –Submucosa •Plexo nervioso (SNA) entérico (de Meissner) –Muscular –Esfínteres: pilórico, válvula ileocecal, anal interno –Refuerzos: capas adicionales (molleja de Aves, estómago, tenia coli de mamíferos) •Plexo nervioso (SNA) mientérico (de Auerbach) Luz 3 Vertebrados •Especializaciones para la digestión, absorción y transporte de nutrientes Nivel anatómico / histológico: –Asas del tubo digestivo –Repliegues de la pared •Estómago: –Rugae gástricas (mucosa y submucosa) –Fositas gástricas (mucosa) •Intestino postpilórico: –Ciegos –Válvulas de Kerkring (mucosa y submucosa) –Vellosidades (mucosa) –Criptas de Lieberkühn (mucosa) Nivel celular: •Intestino postpilórico: –Microvellosidades en el polo apical –Pliegues de la membr. plasmática basolateral Vertebrados •Boca – cavidad oral –Mucosa oral •Epitelio estratificado (≈ epidermis) –Anamniotas: cúbico o cúbico-plano, mucoso »Con glándulas uni- y/o pluricelulares mucosas y serosas –Amniotas: plano, más o menos cornificado (según el alimento) »Glándulas pluricelulares mucosas y serosas Mucosa oral de pez (m. ópt.) •Lamina propia –Tejido conjuntivo laxo / denso irregular –Submucosa: gruesa –Tejido conjuntivo denso irregular –Amniotas: adenómeros de las glándulas salivales / venenosas –Músculo estriado Pared de la cavidad oral de mamífero (m. ópt.) 4 Vertebrados •Boca - Lengua –Mucosa dorsal: con papilas linguales y botones gustativos •Epitelio: –Anamniotas: simple cúbico, ciliado en anfibios »Abundantes glánd. unicel. mucosas y serosas –Amniotas: estratificado plano ± cornificado •Lámina propia: –Glánd. pluricelulares serosas (de von Ebner) –Tonsilas linguales (GALT) •Submucosa con músculo estriado –Músculos linguales estriados “especiales” –Mucosa ventral: superficie lisa •Epitelio: –Anamniotas: simple cúbico o cúbico plano –Amniotas: estratificado plano, mucoso o poco cornificado CT de lengua de mamífero (m. ópt.) Vertebrados •Lengua – papilas linguales y botones gustativos –Pliegues de la mucosa lingual dorsal Tipos: –Filiformes •Alargadas y cónicas, cornificadas en la punta –Sin botones gustativos –Foliadas •Laminares –Abundantes botones gustativos en los laterales –Fungiformes •En forma de hongo –Algunos botones gustativos en el dorso –Circunvaladas (caliciformes) •Circulares grandes, rodeadas por un surco –Muchos botones gustativos en los laterales 5 Vertebrados •Boca – Odontoides y dientes –Odontoides •Diferenciaciones córneas del epitelio pluriestratificado oral y perioral Capa córnea –Dientes córneos de Ciclóstomos y Peces –Picos de larvas de Anfibios, Reptiles y Aves –Dientes •Diferenciaciones de tejidos mineralizados Cartílago mandibular Epitelio oral pluriestratif. –Formados por la interacción ectodermo (epitelio) Ù mesodermo (mesénquima) –Esmalte »Origen epitelial (ameloblastos) –Dentina »Origen mesenquimático (odontoblastos) –Cemento »Origen mesenquimático (tejido óseo) Encía (mucosa oral) Hueso alveolar Vertebrados •Dientes - estructura –Corona: •Esmalte •Dentina –Raíz: •Dentina •Cemento (tejido óseo) Encía –Pulpa (cavidad pulparia) •Odontoblastos •Tejido conjuntivo laxo –Canal radicular: vasos y nervios –Ligamento periodontal –Tejido conjuntivo denso –Alveolo dentario: hueso mandibular –Encía (gingiva): mucosa oral CL de diente (m. ópt.) 6 Vertebrados •Dientes - estructura Dentina –Pulpa (cavidad pulparia) •Odontoblastos –Seudo-epitelio secretor, que forma la dentina »Células ramificadas con el polo apical en los canalículos dentinales •Tejido conjuntivo laxo •Vasos y nervios –Canal radicular •Comunicación con el conjuntivo alveolar Odontoblastos (TEM) CL de diente (m. ópt.) Vertebrados •Dientes – odontogénesis –Los gérmenes dentarios derivan de la interacción epitelio (ectodermo) Ù mesénquima •a) Epitelio oral Ö ameloblastos •b) Mesénquima subyacente Ö odontoblastos Fases: –1) Germen dentario Lengua Epitelio oral •Invaginación del epitelio hacia el mesénquima Matriz –2) Órgano adamantino (del esmalte) •Epitelio adamantino Ö ameloblastos –Secretan el esmalte hacia el mesénquima –3) Diferenciación de los odontoblastos –Forman dentina hacia el epitelio adamantino –4) Diferenciación del cemento, ligamento periodontal y hueso alveolar Pulpa dental 7 Vertebrados •Dientes – odontogénesis –Órgano adamantino (del esmalte) Esmalte •Epitelio adamantino Ö ameloblastos –Secretan el esmalte hacia el mesénquima –Pulpa dental •Odontoblastos –Forman dentina hacia el epitelio adamantino Pulpa Dentina •Erupción del diente –El diente crece por el aumento del espesor de la dentina –Cuando el diente erupciona (atraviesa el epitelio oral), el epitelio adamantino degenera y cesa la producción de esmalte Vertebrados •Faringe –Región de transición entre: •Vías digestiva: –Cavidad oral Î orofaringe Î esófago Nasofaringe Orofaringe •Vía respiratoria: –Branquial: cavidad oral Î cámara branquial –Pulmonar: fosas nasales Î nasofaringe Î (laringe) Î tráquea Vista frontal –Tetrápodos: •El paladar separa la nasofaringe de la orofaringe –Paladar duro (anterior): con tejido óseo –Paladar blando posterior): »Proyección de las mucosas nasal (dorsal) y oral (ventral) Tráquea 8 Vertebrados •Esófago •Conducto muscular y dilatable (propulsor) –Mucosa: con repliegues longitudinales •Epitelio estratificado (≈ al de la cavidad oral) –Anamniotas: cúbico o plano mucoso, ciliado en anfibios, con glándulas unicelulares mucosas –Amniotas: plano, mucoso o cornificado, con glándulas pluricelulares mucosas: »Cardiales: adenómeros en la lamina propia CT de esófago »Esofágicas: adenómeros en la submucosa (m. ópt.) •Lámina propia: conjuntivo laxo »Amniotas: adenómeros de las glándulas cardiales mucosas •Muscular de la mucosa: músculo liso –Submucosa: conjuntivo denso »Amniotas: adenómeros de las glándulas esofágicas mucosas –Muscular: primer tercio músculo estriado y luego cambiando a liso –Serosa (en la porción libre en la cavidad corporal) Vertebrados •Esófago: mucosa y glándulas –Anamniotas •Epitelio estratificado cúbico mucoso con glándulas unicelulares mucosas –Amniotas •Epitelio plano ± cornificado CL de esófago de pez (m. ópt.) –Mucoso ciliado en tortugas acuáticas •Glándulas pluricelulares mucosas: –Cardiales (simples) »Adenómeros en la lamina propia –Esofágicas (compuestas) »Adenómeros en la submucosa Muscular CT de esófago de mamífero (m. ópt.) 9 Vertebrados •Esófago – diferenciaciones particulares –Vejiga natatoria de peces Actinopterigios –Saco dorsal esofágico »Fisóstomos: con canal neumático »Fisoclistos: sin canal •Mucosa con epitelio simple –Glándula del gas: epitelio replegado sobre lámina propia con profusa red capilar sanguínea (rete miriabilis) Ö transporte de gases •Muscular (músculo liso) y serosa –Buche de Aves Glándula del gas Buche –Bolsa ventral »Reservorio alimenticio y fermentación »Colúmbidos: secreción alimenticia (leche de paloma = cél. epiteliales grasas descamadas) •Epitelio plano con capa córnea gruesa –Sin glándulas pluricelulares mucosas •Muscular engrosada Vertebrados •Esófago – diferenciaciones particulares –Cámaras fermentativas de Rumiantes: panza (rumen), redecilla (retículo) y libro (omasum) •Bolsas de naturaleza esofágica, con bacterias simbiontes *(el cuajar o abomasum es el auténtico estómago) •Mucosa replegada: –Epitelio pluriestratificado cornificado –Lamina propia delgada 10 Vertebrados •Transición esófago – estómago –La transición entre esófago y estómago está marcada por: •1) El cardias: pliegue en “S” del tubo digestivo –Esfínter anatómico (generalmente, no hay engrosamiento muscular) •2) Cambio brusco del tipo de epitelio: –Epitelio esofágico pluriestratificado »Origen ectodérmico (estomodeo) –Epitelio gástrico simple cilíndrico »Origen endodérmico (mesodeo) Transición esófago-estómago Vertebrados •Estómago •Cámara con función digestiva: –Enzimática (proteolítica) Ö secreción de pepsina –Química Ö secreción de HCl Î pH muy ácido (≈ 2) »Activación del pepsinógeno a pepsina »Actividad microbicida –Mecánica Ö pared muscular engrosada –Anatomía •Rugae gástricas –Pliegues internos »Afectan a la mucosa y submucosa •Región cardial (cardias) –Unión con el esófago •Región fúndica (fundus) •Región pilórica –Píloro: esfínter muscular Intestino postpilórico 11 Vertebrados •Estómago – histología general –Mucosa •Epitelio de revestimiento simple cilíndrico mucoso –Forma las fositas gástricas (invaginaciones “en embudo”) •Glándulas gástricas •Lamina propia replegada entre las glándulas •Muscular de la mucosa muy delgada –Submucosa •Conjuntivo denso, con pliegues en las rugae –Muy vascularizada –Muscular gruesa con tres capas: •Interna oblicua •Media circular (engrosada en el esfínter pilórico) •Externa longitudinal discontinua –Serosa gruesa: capa conjuntiva engrosada Vertebrados •Estómago – histología general Muscular de la mucosa Mucosa –Mucosa gástrica •Epitelio de revestimiento (superficial) –Simple cilíndrico mucoso (en chapa) »Células de revestimiento mucosas –Fositas gástricas: »Pliegues del epitelio de revestimiento •Glándulas gástricas Región cardial –Glándulas cardiales »Alveolares simples, mucosas –Glándulas fúndicas Fundus y región pilórica »Tubulares simples ramificadas, secreción compleja: mucosa, serosa y iónica 12 Vertebrados Estómago – mucosa gástrica •Epitelio superficial y fositas gátricas –Epitelio simple cilíndrico “en chapa” •Células de revestimiento Mucosa gástrica (SEM) –1) Mucosecretoras, de “polo cerrado” »Polo apical acumula gránulos de mucus rico en mucopolisacáridos neutros »TEM: gránulos electrodensos –2) Secretan iones bicarbonato »TEM: pliegues basolaterales de la membrana plasmática y mitocondrias •Función –Protección del epitelio: »Mucus + bicarbonato Vertebrados Estómago – mucosa gástrica •Glándulas fúndicas de mamíferos Fosita –Tubulares simples ramificadas •Secreción compleja: mucosa, serosa y iónica –Partes y tipos celulares •Istmo (transición fosita Î glándula) •Cuello –Células indiferenciadas, mitóticas (1) –Células mucosas del cuello (2) 1 2 3 •Cuerpo –Células parietales (oxínticas) (3) –Células principales (zimógenas) (4) –Células enteroendocrinas (5) 4 •Fondo –Células principales (zimógenas) –Células enteroendocrinas 5 13 Vertebrados Estómago – glándulas fúndicas de mamíferos •Tipos celulares exocrinos –Células mucosas del cuello •Mucus basófilo y glucoprot. ácidas •TEM: gránulos electroclaros –Células parietales (oxínticas) •Glándulas iónicas y serosas •Acidófilas •TEM: canalículos intracelulares y mitocondrias –Células principales (zimógenas) •Glándulas serosas: pepsinógeno •Gránulos acidófilos •TEM: retículo endoplásm. rugoso y gránulos electroclaros Vertebrados Estómago – glándulas fúndicas de mamíferos •Tipos celulares exocrinos –Células mucosas del cuello –Concentradas en la región del cuello glandular •M. óptica: mucus basófilo •TEM: –Gránulos de mucus electroclaros –Pequeños gránulos serosos Productos: •Mucopolisacáridos •Péptidos de diversos tipos –“Trifoil peptides” (péptidos trébol): »Antiespasmódicos »Inductores de regeneración y diferenciación epitelial (cicatrizantes) 14 Vertebrados Estómago – glándulas fúndicas de mamíferos •Tipos celulares exocrinos –Células parietales (oxínticas) •Glándulas unicel. iónicas y serosas –M. óptica: fuertemente acidófilas –TEM: »Canalículos intracelulares (repliegues de la membr. plasmática) »Abundantes mitocondrias »Algunos lisosomas Productos: •Protones, en forma de H+Cl–Transporte iónico activo (ATP) •Factor intrínseco (glucoproteína) –Facilita la absorción de la vitamina B12 en el intestino postpilórico Vertebrados Estómago – glándulas fúndicas de mamíferos •Tipos celulares exocrinos –Células principales (zimógenas) •Glándulas unicelulares serosas –M. óptica: »Polo apical: gránulos acidófilos »Polo basal basófilo •TEM: –Gránulos electroclaros de aspecto granujiento –Aparato de Golgi supranuclear –Retículo endoplásmico rugoso perinuclear Productos: –Pepsinógeno •Precursor de la pepsina (enzima proteolítico) –El pepsinógeno se activa a pepsina a pH<4 15 Vertebrados •Aspectos comparados del estómago de no mamíferos –Mucosa superficial •Semejante a la de mamíferos –Epitelio simple cilíndrico “en chapa” »Células de revestimiento mucosecretoras –Glándulas fúndicas Mucosa gástrica de pez (m. ópt.) •Un único tipo de célula secretora para pepsinógeno y H+Cl–Estructura mixta: serosa – iónica »Mitocondrias numerosas »Canalículos intracelulares »RER, Golgi »Gránulos serosos (zimógenos) NÚCLEO Célula glandular gástrica mixta (TEM) Vertebrados •Aspectos comparados del estómago no mamíf. –Estómago de aves granívoras y carnívoras Dividido en dos cámaras: –Proventrículo: equivalente del estómago glandular de otros vertebrados •Mucosa muy replegada con glándulas gástricas de tipo fúndico –Molleja: estómago muscular •Epitelio superficial simple cilíndrico •Glándulas tubulares simples –Secretan “koilina” »Material proteico duro, de aspecto córneo, que recubre el polo apical de la mucosa •Túnica muscular muy engrosada –Capas adicionales oblicuas de músculo liso Proventrículo Koilina Epitelio Molleja de ave (m. ópt.) 16