5 A. Los caracteres de herencia cuantitativa

HERENCIA DE LOS
CARACTERES CUANTITATIVOS
Caracteres cualitativos
• Son de herencia mendeliana
• Pocos genes o pares de alelos
• No influye el ambiente (rojo o blanco)
Caracteres cuantitativos
• Presentan herencia poligénica
• Numerosos genes, 200 pares de alelos
• Se producen efectos que suman o restan, por
acciones fisiológicas, enzimáticas, que
aumentan o disminuyen la expresión del
carácter
• Presentan una distribución continua
Caracteres cuantitativos
Ej. Nº de granos por planta
nº
4
52
100
Caracteres cuantitativos
En mejoramiento se busca la
combinación que nos brinde la expresión
deseada, las mejores combinaciones.
Caracterización de una
Población
La evaluación de un carácter
cuantitativo está basada en el estudio
de una población de genotipos.
Una población puede ser caracterizada por
uno o varios parámetros estadísticos
•
•
•
•
•
Media
Variancia (genética y ambiental)
Correlación
Regresión
Desvíos
Media de la población
Una población de 10 genotipos con
rendimientos de semilla de 40, 41, 44,
46, 49, 50, 54, 58, 61, 63
Media (o promedio) = 50,6
La selección efectiva entre genotipos
de una población es el resultado de
un cambio en el comportamiento
medio de la población.
Para que sea efectiva se debe trasladar la
media de la población.
Cuando la media de la descendencia es similar
a la de los padres, puede deberse a que no
hay variabilidad entre ellos.
Falconer (1981) describe el
comportamiento medio de una
población para un locus simple
con 2 diferentes alelos como:
M = a (p-q) + 2dpq
• A1A1B1B2C1C2E2E2 …..
Cada locus presenta expresión mendeliana pero en
conjunto se da una expresión continua.
A1A1 y A2A2
A1 = p
A2 = q
En cuantitativa se habla de mayor o menor
expresión (en lugar de dominante y recesivo)
Según dónde se ubique el heterocigota
tendremos:
•
•
•
•
•
•
Infradominancia
Dominancia total del padre menor
Dominancia parcial del padre menor
Dominancia parcial del padre mayor
Dominancia total del padre mayor
Súper dominancia
• A2 es el de mayor expresión
• A1 es el de menor expresión
-a
d
0
A1A1
A1A2
d
+a
A2A2
A1A2
A1A2
A1A2 Dominancia
Superdominancia A1A2
M = a (p-q) + 2dpq
M = media de la población
a = valor del genotipo homocigota
p = frecuencia de un alelo
q = frecuencia del 2do alelo
d = valor del heterocigota.
Hay que tener en cuenta que todos los
loci aportan para la media de la
población
Consideremos un locus con dos alelos
A1 y A2
que combinan para formar los
genotipos
A1A1
A1A1 = +a
A2A2 = -a
A1A2 = d
A1A2
A2A2
A1A1 = +a
A2A2 = -a
A1A2 = d
El valor de a es el comportamiento del
genotipo homocigota menos el promedio
de los dos genotipos homocigotas.
Es decir:
+a para A1A1 = A1A1 – [(A1A1+ A2A2)/2]
-a para A2A2 = A2A2 – [(A1A1 + A2A2)/2]
A1A1 = 20; A2A2 = 14
+a = 20 – [(20+14)/2] = 3
-a = 14 – [(20+14)/2] = -3
valor de cambio
A1A1 + A2A2
d = A1A2 2
El valor de A1A2 = 19
d=2
= 19 – 34/2 = 2
El heterocigota puede tomar diferentes posiciones sobre la recta:
Si d está a la derecha del cero como se ve en la gráfica, se llama
Dominancia parcial.
Si toma el valor d = a, es Dominancia
y si es mayor que a, es Sobredominancia
d
-a
A2A2
0
A1A2
+a
A1A1
El valor de a y de d en una población no
cambia en un locus, pero puede variar entre
loci.
Un cambio en la media de la población es el
resultado del cambio en la frecuencia de los
genes.
Para un carácter controlado por muchos loci, la
media de la población es igual a la suma de la
media de cada locus individual
M = ∑ [a (p-q) + 2dpq]
Valor genotípico
• Una población puede ser caracterizada por la cantidad y
tipo de variabilidad genética que contiene.
• El mejoramiento genético de un carácter cuantitativo está
basado en la selección efectiva entre individuos que
difieren en valor genotípico.
• La variación entre valores genotípicos representa la
varianza genotípica de una población.
Los caracteres cuantitativos son muy influenciados por
el ambiente por lo que cada año habrá una expresión
diferente
El valor genotípico en un locus simple es
G=A+D
G = valor genotípico
A = valor de cría
D = desviación de la dominancia
El valor genotípico de todos los loci
considerados conjuntamente es
G=A+D+I
A = Aditividad
D = desviación de la Dominancia
I = Interacciones epistáticas
Valor de cría
El valor de cría de un individuo es la
porción de su valor genotípico que
determina el comportamiento medio de
su progenie.
Es lo que la madre transmite a la
descendencia.
Hay caracteres perfectamente seleccionables por el ambiente y se
separan muy poco de la media. Transmite su patrón genético a su
descendencia.
El valor de cría de un individuo está
determinado por la sumatoria de los
efectos promedios de sus genes,
también referidos como los efectos
aditivos de los genes.
El efecto promedio en la sustitución
de un gen está determinado por el
coeficiente de regresión (b).
Éste se obtiene desde la regresión
lineal de los valores genotípicos de
un locus individual (ver gráficas) y
toma valores entre 0 y 1.
a) Si
no hay dominancia en un locus, la
línea de regresión conecta los valores
genotípicos de los dos homocigotas. En
este caso toma el valor de 1 (alta
correlación entre la descendencia).
Valor
Genotípico
30
20
10
A1A1
A1A2
A2A2
Genotipo (a)
No hay dominancia y los dos homocigotas se unen con la línea de regresión.
El heterocigota también pertenece a la línea.
b) Si hay dominancia, ninguno de los
valores genotípicos estará sobre la línea
de regresión:
Valor
Genotípico
30
20
10
A1A1
A1A2
A2A2
Genotipo (a)
Hay dominancia y la línea de regresión no absorbe los valores.
La frecuencia de genes en la
población en la cual un individuo es
apareado influenciaría el efecto
promedio de la sustitución de un gen
cuando la dominancia está presente
en un locus.
Si el alelo A1 expresa dominancia sobre
A2 el valor genotípico del heterocigota
A1A2 se acercará a A1A1
A1 presenta Dominancia sobre A2:
el valor genotípico de
A1A2 se acercará a A1A1
El efecto de sustitución de A2 por A1
es más grande cuando A1A2 es
cambiado por A2A2 que cuando A1A1
es cambiado por A1A2.
El efecto promedio de sustitución de
un gen depende por lo tanto de la
frecuencia relativa de los diferentes
genotipos en una población.
La frecuencia genotípica en una
población está determinada por la
frecuencia génica.
La relación del efecto promedio de
sustitución de un gen está dado por el
grado de dominancia en un locus y la
frecuencia génica. Esto se expresa en la
siguiente ecuación:
α = a + d (q-p)
α = a + d (q-p)
α = efecto promedio de sustitución de un
gen
a = diferencia entre un homocigota y el
promedio de dos homocigotas
d = diferencia entre un heterocigota y el
promedio de dos homocigotas
q y p = frecuencia de alelos en la población
Desviación de la Dominancia
La desviación de la dominancia en un
locus es la diferencia entre el valor
genotípico (G) y el valor de cría (A) de un
individuo:
D=G-A
El grado de dominancia y la frecuencia
de un gen de una población influyen
sobre el valor genotípico y el valor de
cría.
Al relacionar valor genotípico, valor de
cría y desviación de dominancia vemos:
Valor
Genotípico
valor de cría
30
desviación de la dominancia
valor genotípico
20
10
A1A1
valor genotípico
A1A2
A2A2
Genotipo (a)
Interacción Epistática
El valor genotípico de un individuo
para un carácter cuantitativo puede
ser influenciado por la interacción
interlocus.
Cuando hay epistasis el valor
genotípico para todos los loci no es
la suma (o resta) de los valores
genotípicos de los loci individuales.
Tipos de interacciones epistáticas
AxA
AxD
DxD
Para tres loci A x A x A , A x A x D
Tipos de varianzas genotípicas
V2G = V2A + V2D +V2i
La magnitud de los componentes de
varianza es única para cada población.
Los valores genotípico y de cría, la
desviación de la dominancia y la
interacción epistática, son
influenciados por el grado de
dominancia en un locus y la frecuencia
de genes en una población.
La variación entre valores genotípicos es
también una función del grado de
dominancia y de la frecuencia de genes.
V2A= 2 pq [a + d (q – p)]2
V2D= (2pqd)2
V2G= V2A + V2D = 2 pq [a + d (q – p)]2 + (2pqd)2
La sustitución de diferentes valores
por d, p y q cambiaría los valores
relativos de V2A, V2D y V2G
Es lo que hace el Mejoramiento
Genético
Estimación de la varianza genética
Los diseños más usados son los
siguientes:
- dialélico
- diseño 1
- diseño 2
Para medir el carácter se analiza los resultados de la
expresión del carácter por ACG y ACE
Diseño dialélico
En una población (maíz) se toma Padres al azar (10 a 30
pares)
Cruza simple sin apareamientos recíprocos
o progenies autofecundadas
p1
p2
p3
p1
-
x
x
p2
-
-
x
p3
-
-
-
Cruza simple con apareamiento
recíproco
p1
p2
p3
p1
-
x
x
p2
x
-
x
p3
x
x
-
Cruza simple con apareamiento
recíproco y progenies autofecundadas
P1
p2
p3
p1
O
x
x
p2
X
O
x
p3
X
x
O
DISEÑO 1
POBLACIÓN
machos
m1
m2
m3
hembras
f1
f2
f3
f4
f5
f6
f7
f8
f9
híbrido
m1f1
m1f2
m1f3
m2f4
m2f5
m2f6
m3f7
m3f8
m3f9
DISEÑO 2
POBLACIÓN
machos al azar
hembras al azar
f1
f2
f3
m1
x
x
x
m2
x
x
x
m3
x
x
x