ANTROPOLOGÍA BIOLÓGICA III

Universidad Nacional de La Plata
Facultad de Ciencias Naturales y Museo
ANTROPOLOGÍA BIOLÓGICA III
Profesor Titular: Dr. Gustavo Barrientos
Profesor Adjunto: Dr. Claudio Bravi
Ayudantes Diplomadas: Dra. Gisel Padula
Dra. Egle Villegas-Castagnasso
Lic. Elina Francisco
Ciclo Lectivo 2009
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Unidades de selección y de
adaptación. Diferenciación entre
dominios: dominio material y
dominio informacional.
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Unidades de Análisis Evolutivo
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Unidades de Selección y Adaptación
Unidades de Selección:
v organismo individual (Darwin 1859)
v grupos de organismos (Wynne-Edwards 1962; cf. Sober y
Wilson 1998)
v gen (Williams 1966)
v grupo de organismos emparentados (Hamilton 1964)
v especie (Stanley 1975)
Unidad de Adaptación:
v organismo individual (Darwin 1859)
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Unidad de Selección
v Una unidad de selección (también llamada objeto de selección
o individuo evolutivo) es una entidad biológica dentro de la
jerarquía de la organización biológica (genes, células, organismos,
grupos, especies) que está sujeta a selección natural.
v El conflicto entre unidades de selección ocurre cuando un
rasgo es seleccionado en una dirección en un nivel y en otra
dirección en otro nivel.
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Organismo:
v [Del griego organon (ὄργανον, “instrumento, herramienta”) + ismos
(ισμος “cualidad, proceso, estado”)] Entidad viviente, organizada (i.e.
con partes ordenadas para promover una función específica),
compuesta por diferentes órganos o partes con funciones separadas,
diferenciadas, pero mutuamente dependientes y necesarias para la
vida. Un organismo constituye un sistema adaptativo complejo de
carácter genético-epigenético que se desarrolla en respuesta a las
condiciones cambiantes del ambiente interno e interno.
v Según I. Kant (1724-1804) los organismos, en contraste con las
máquinas, son agentes autoorganizados. En una máquina, las partes
existen unas para las otras, en el sentido de apoyarse mutuamente en
un todo funcional, mientras que en un organismo, las partes existen
también por las otras, en el sentido de producirse entre sí. Asimismo,
los organismos son agentes autorreproductores, capaces de reproducir
su estructura y función a través de la generación de entidades
similares a sí mismas.
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Individuo:
(L. individuus, indivisible, que no puede ser dividido)
v Un objeto u entidad que no puede ser dividido sin perder su
identidad; un solo organismo; cada ser organizado respecto a la
especie a la que pertenece, que existe como una entidad distinta de
otras; una parte independiente, o parcialmente independiente,
proveniente de un organismo compuesto.
v Propiedades:
- Los individuos poseen un comienzo y un final, aunque éstos son
difusos (i.e. ¿a partir de qué momento yo soy yo? ¿en qué momento
dejaré de ser?).
- Los individuos dan origen
a otros individuos (i.e. se
reproducen)
- Los individuos son
inestables (i.e. cambian a
través del tiempo).
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Gen:
Unidad de información, codificada en la estructura molecular de
una porción de la cadena de ADN, que es utilizada por la célula para
sintetizar productos específicos en el momento indicado. Posee
variantes (alelos) que tienen el potencial de contribuir en forma
diferencial a la eficacia biológica o fitness de un organismo (i.e. a su
capacidad de supervivencia y reproducción relativa).
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Fitness o Eficacia Biológica:
v Éxito reproductivo individual, medido por el número de
descendientes vivos que cada individuo produce durante su vida.
v Éxito genético, medido por el número de copias de sus alelos que
cada individuo aporta a la siguiente generación.
v Un individuo puede dejar un mayor número de descendientes
porque posee más capacidad que otros de resistir una condición
ambiental adversa, sobreviviendo hasta la vida adulta o hasta la
madurez sexual. En este caso el efecto se manifiesta a través de
una supervivencia diferencial (o bien de una mortalidad diferencial)
de los otros tipos genéticos. Asimismo, puede haber diferencias en
el número de descendientes, esto es una fertilidad diferencial.
Ambos mecanismos, supervivencia y fertilidad diferencial deben
ser tomados en cuenta, ya que el número de descendientes depende
de ambos.
Es importante recordar que la supervivencia y la
fertilidad se miden en relación con un ambiente
específico
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Selección Natural:
v “Denomino Selección Natural a la conservación de las
variaciones favorables y al rechazo de las variaciones perjudiciales”
(Darwin 1859: 81).
v La selección natural consiste en la retención transgeneracional
no aleatoria de parte de la variación que existe en una generación.
(Mayr 1988).
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Contexto del Desarrollo de la Discusión
en Torno al Problema de las Unidades de
Selección
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Origen y Desarrollo de la Síntesis Neo-Darwinista
Fuentes: Blanc 1982; Goodwin 1994; Gould 2002; Jablonka y Lamb 2006; Kauffman 1993; Mayr 1998
Naturalistas
Pre-Darwinianos
Darwin
Huxley
Wallace
Galton
Haeckel
Weismann
Mendel
De Vries
Bateson
Johannsen
+ PLURALISMO
+ REDUCCIONISMO
(seleccionismo, geneticismo)
(azar, multidimensionalidad, jerarquía,
estructura,emergencia, auto-organización)
Whitman
Thompson
Fisher
Haldane
Wright
Dobzhansky
Mayr
Simpson
Huxley
Rensch
FASE DE
RESTRICCIÓN
CL
Stebbins
Ayala
IN
CONS
Carson
Lewontin
Kimura
Stanley
Gould
Eldredge
FASE DE CRÍTICA Y
RENOVACIÓN
HET
Kauffman
Goodwin
Jablonka
Lamb
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Williams
Hamilton
Trivers
Wilson
Maynard-Smith
Dawkins
FASE DE
ENDURECIMIENTO
Problema del Altruismo
altruismo:
[F. altruisme (una palabra introducida al francés por A. Comte), It.
altrui, de o para otros, fr. L. alter, otro]
Interés no egoísta por el bienestar de otros.
En Biología Evolutiva es un término referido al comportamiento
exhibido por un organismo, que beneficia a otro u otros de la misma
especie. Las teorías acerca del altruismo están generalmente
basadas en análisis de relaciones costo-beneficio y en la lógica de la
selección natural.
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Un Ejemplo de Altruismo: El “Relincho”
entre los Guanacos
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Thomas Henry Huxley (1825-1895)
The Struggle For Existence
In Human Society
(1888)
“From the point of view of the moralist the animal world is on about
the same level as a gladiator's show. The creatures are fairly well
treated, and set to fight--whereby the strongest, the swiftest, and
the cunningest live to fight another day. The spectator has no need
to turn his thumbs down, as no quarter is given. […] the weakest and
stupidest went to the wall, while the toughest and shrewdest, those
who were best fitted to cope with their circumstances, but not the
best in any other sense, survived. Life was a continual free fight, and
beyond the limited and temporary relations of the family, the
Hobbesian war of each against all was the normal state of existence”.
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Piotr Kropotkin (1842-1921)
Origen y Evolución de la Moral (1922)
“En la propia naturaleza –ha dicho Darwin–podemos observar, al lado de la
lucha mutua, una serie de otros hechos, cuyo sentido es completamente
distinto, como el de ayuda mutua dentro de una misma especie; estos hechos
tienen aún más importancia que los primeros para la conservación de la
especie y su desenvolvimiento. Esta idea extremadamente importante, sobre
la cual la mayoría de los darwinistas se niegan a fijar su atención. y que
Alfred Russell Wallace llegó a repudiar por completo, quise yo, por mi parte,
desenvolverla y confirmarla con multitud de hechos en una serie de artículos
dedicados a poner de relieve el valor enorme de la ayuda mutua para la
conservación de las especies animales y de la Humanidad y, sobre todo, para
su desarrollo progresivo y perfeccionamiento.
Sin pretender quitar importancia al hecho de que la enorme mayoría de los
animales vive devorando otras especies del mundo animal, o géneros
inferiores de la misma especie, afirmaba yo que la lucha en la naturaleza está
limitada a la lucha entre varias especies, pero que dentro de cada una de
ellas, y a veces dentro de grupos compuestos de varias especies de animales
que viven en común, la ayuda mutua es una regla general. Por esta razón, la
convivencia entre los animales está más extendida y representa un papel más
importante en la vida de la naturaleza que el exterminio mutuo” (Cap. 1).
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Vero Copner Wynne-Edwards (1962). Animal Dispersion in Relation to Social Behaviour.
Oliver and Boyd, Edimburgo
Selección Interdémica o de Grupo
v El tamaño poblacional tiende a mantenerse estable a través de las
generaciones debido a que los animales regulan en forma activa su
densidad, modulando su reproducción en relación con los recursos
disponibles.
v Si la selección natural actuara únicamente a nivel del organismo
individual, favorecería a aquellos organismos que maximizaran su
éxito reproductivo (i.e. su fitness) sin tener en cuenta el bienestar
del grupo.
v Una reproducción irrestricta podría, eventualmente, conducir a
una sobreexplotación del hábitat y a la extinción de la población.
v Como estos eventos son relativamente raros, necesariamente debe
operar alguna fuerza evolutiva a nivel de los grupos.
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Vero Copner Wynne-Edwards (1962). Animal Dispersion in Relation to Social Behaviour.
Oliver and Boyd, Edimburgo
Selección Interdémica o de Grupo
v Aquellas poblaciones con convenciones sociales acerca de la
regulación de la densidad poblacional (conductas epideicticas)
tenderían a extinguirse menos frecuentemente que aquellos grupos
sin tales controles. Tales poblaciones persistirían más y colonizarían
las áreas dejadas vacantes por los grupos con tasas de reproducción
irrestrictas.
v En este sentido, la “selección de grupo” sería un mecanismo
frecuente en la naturaleza y se encontraría, de hecho, en la base
misma de todo comportamiento social.
v El comportamiento altruista evoluciona debido a que los grupos o
demes que contienen individuos altruistas sobreviven y se
reproducen mejor que los grupos que sólo contienen individuos
egoístas.
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George Christopher Williams (1966) Adaptation and Natural Selection: A
Critique of Some Current Evolutionary Thought. Oxford University Press,
Oxford.
Selección a Escala del Individuo
v Este libro es en gran medida una crítica a la lógica de la selección
de grupo y una defensa de la visión estrictamente darwinista basada
en la selección a nivel del organismo individual.
v Su argumento fue metodológico: no sostuvo que la selección de
grupo fuera, en principio, imposible, sino sólo que los argumentos
aducidos en su favor, principalmente por Wynne-Edwards, eran
falaces.
v Para resolver el problema del altruismo, debe atenderse al nivel
más reducido, i.e., a la competencia darwinista entre organismos y no
proponer que la selección natural actúa entre entidades de mayor
nivel, tales como grupos o especies, a menos que sea necesario. Si todo
puede ser explicado en referencia a los organismos, este es el nivel
que debe ser abordado y no otro.
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George Christopher Williams (1966) Adaptation and Natural Selection: A
Critique of Some Current Evolutionary Thought. Oxford University Press,
Oxford.
Selección a Escala del Individuo
v Debido a que la adaptación es un concepto especial y oneroso, no
debe ser invocado a menos que sea
necesario hacerlo. Para
explicarla, debe asumirse la adecuación de la forma más simple de
selección natural, es decir, aquella que opera sobre alelos
alternativos en poblaciones mendelianas.
v En la medida en que Williams habla de adaptación a nivel
organísmico, pero sólo como consecuencia de la selección a nivel
génico, puede considerarse a su libro como el primero y tal vez el
más claro manifiesto a favor de una perspectiva centrada en el
gen.
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William Donald Hamilton (1964) The genetic evolution of social behavior (I y
II). Journal of Theoretical Biology 7: 1-52.
Selección a Nivel de Grupo de
Parentesco (Kin Selection)
v Intenta explicar la evolución de comportamientos que tienden a
disminuir el fitness de aquellos organismos individuales que los
exhiben.
v El punto clave es el término individuo. Si aquellos que se benefician
por el comportamiento del individuo altruista están relacionados (i.e.
genéticamente) con él, la pérdida de fitness individual puede ser
recuperada (y amplificada) en fitness inclusivo, i.e., el fitness
individual más el fitness de los parientes.
v Los organismos no tratan de maximizar el número de descendientes
vivos per se, sino que tratan de maximizar el número de copias
sobrevivientes de sus genes, ya sea que éstos se encuentren en sus
hijos o en otros parientes, siendo cada categoría ponderada en
relación con el grado de relación.
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William Donald Hamilton (1964) The genetic evolution of social behavior (I y
II). Journal of Theoretical Biology 7: 1-52.
Selección a Nivel de Grupo de
Parentesco (Kin Selection)
v El gen que controla un rasgo altruista puede fijarse sólo si se
cumple la siguiente condición:
B/C > 1/r,
donde B es el beneficio en fitness para el receptor, C el costo en
fitness para el individuo altruista y r (coeficiente de parentesco) la
estimación de la probabilidad de que el altruista y el receptor del
beneficio posean un alelo idéntico por descendencia.
v La noción de fitness inclusivo provee un contexto en el cual un
comportamiento altruista puede evolucionar, aun cuando éste parece
hacer decrecer el fitness individual.
La selección individual se opone al altruismo, mientras que la
selección a nivel del grupo de parentesco lo favorece
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Valores del Coeficiente de Parentesco
r
0,5 (½)
0,25 (¼)
0,125 (⅛)
1
0,5 (medio)
0,25 (¼)
0,125 (⅛)
0,03125 (1 / 32)
0,75 (¾)
Relación
de los padres-hijos
abuelo-nieto
abuelo tataranieto
gemelos idénticos
hermanos completo
la mitad de los hermanos
primos hermanos
primos segundos
hermanas himenópteros completo
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Eusocialidad
v El término eusocial (i.e. socialidad extrema) fue creado en 1966 por
Suzanne Batra en referencia a ciertas abejas de la familia Halictidae.
En 1971 E. O. Wilson le dio un significado más preciso. Al principio se
refería solamente a aquellos organismos que reunían ciertas
características (originalmente sólo invertebrados); después se hizo más
amplio.
v Entre los insectos eusociales están las termitas (orden Isoptera),
todas las hormigas, muchas especies de abejas y de avispas (orden
Hymenoptera). También ocurre en algunos miembros de Thysanoptera y
en algunos pulgones. Otros artrópodos incluyen a ciertos crustáceos.
Finalmente, entre los mamíferos, la eusocialidad se encuentra en la
rata topo lampiña Heterocephalus glaber.
v Tres características definen a los grupos eusociales: cooperación
colectiva para el cuidado de los jóvenes, división en castas
reproductoras y no reproductoras (o con poca capacidad reproductora)
y cuidado por parte de los hijos de sus progenitores durante alguna
fase de su vida.
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Haplodiploidía
v Haplodiploidía es el nombre que se le da al sistema de
determinación del sexo de muchos himenópteros (hormigas, abejas y
avispas) y algunos escarabajos (gorgojos de las cortezas).
v En este sistema el sexo está determinado por el número de
juegos de cromosomas que un individuo recibe. El individuo que nace
de la combinación de un espermatozooide y un óvulo es una hembra,
en cambio un huevo no fertilizado resulta en un macho. Así el macho
tiene la mitad del número de cromosomas que la hembra, es haploide.
La hembra es diploide, tiene dos juegos de cromosomas.
v Este sistema crea una serie de peculiaridades: un macho no tiene
padre y no puede tener hijos, pero sí tiene abuelo y puede tener
nietos. Su patrimonio es pasado solamente a las hijas y por
intermedio de ellas a las generaciones subsiguientes. El sistema
haplodiploide ha creado las posibilidades de eusocialidad en los
himenópteros.[
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Haplodiploidía
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Haplodiploidía
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El Cubo de Necker
El cubo de Necker es una ilusión óptica publicada por primera vez en
1832 por el cristalógrafo suizo Louis Albert Necker. Es un dibujo de
líneas ambiguo, consistente en la representación de un cubo en
perspectiva isométrica. Cuando se cruzan dos líneas, la imagen no
muestra cuál de las dos está al frente y cuál atrás, lo que le confiere
un carácter ambiguo, ya que puede ser interpretada de dos formas
diferentes, ambas igualmente válidas.
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John Maynard Smith (1972) Game Theory and the evolution of fighting. En On
Evolution , editado por John Maynard Smith, pp. 8-28. Edinburgh University
Press, Edinburgo.
Teoría del Juego y
Estrategias Evolutivas Estables (ESS)
v Introduce en la biología la denominada Teoría del Juego,
desarrollada originalmente por los economistas John von Neumann y
Oskar Morgenstern en 1944.
v La Teoría del Juego es un conjunto de modelos matemáticos
empleados en economía para estudiar los resultados de las
interacciones entre “colaboradores” y “enemigos” en situaciones en
las cuales ninguno de los actores puede anticipar completamente las
acciones del otro, pero puede adaptar su conducta de acuerdo con
las acciones de su contrincante (v.g. Dilema del Prisionero, Juego del
Halcón y la Paloma).
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Teoría de Juegos en Biología
v A diferencia del uso de la teoría de juegos en la economía, las
recompensas de los juegos en biología se interpretan
frecuentemente como adaptación.
v Además, su estudio se ha enfocado menos en el equilibrio que
corresponde a la noción de racionalidad, centrándose en el equilibrio
mantenido por las fuerzas evolutivas.
v El equilibrio mejor conocido en biología se conoce como estrategia
evolutivamente estable (ESS), y fue introducido por primera vez
por John Maynard Smith. Aunque su motivación inicial no comportaba
los requisitos mentales del equilibrio de Nash, toda estrategia
evolutivamente estable es un equilibrio de Nash.
v los biólogos han usado el problema halcón-paloma (también
conocido como problema de la gallina) para analizar la conducta
combativa y la territorialidad.
Halcón
Paloma
Halcón
(V-C)/2, (V-C)/2
V, 0
Paloma
0, V
V/2, V/2
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Equilibrio de Nash
v En teoría de juegos, se define el equilibrio de Nash (formulado en
1950 por John Forbes Nash en su tesis Non-Cooperative Games) como
un modo de obtener una estrategia óptima para juegos que involucren a
dos o más jugadores. Si hay un conjunto de estrategias tal que ningún
jugador se beneficia cambiando su estrategia mientras los otros no
cambien la suya, entonces ese conjunto de estrategias y las ganancias
correspondientes constituyen un equilibrio de Nash.
v John F. Nash demostró que las distintas soluciones que habían sido
propuestas anteriormente para juegos tienen la propiedad de producir
un equilibrio de Nash.
v El dilema del prisionero tiene un equilibrio de Nash: se produce
cuando ambos jugadores desertan. A pesar de ello, "ambos desertan" es
peor que "ambos cooperan", en el sentido de que el tiempo total de
cárcel que deben cumplir es mayor. Sin embargo, la estrategia "ambos
cooperan" es inestable, ya que un jugador puede mejorar su resultado
desertando si su oponente mantiene la estrategia de cooperación. Así,
"ambos cooperan" no es un equilibrio.
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John Maynard Smith (1972) Game Theory and the evolution of fighting. En On
Evolution , editado por John Maynard Smith, pp. 8-28. Edinburgh University
Press, Edinburgo.
Teoría del Juego y
Estrategias Evolutivas Estables (ESS)
v Maynard Smith aplicó esta teoría para investigar las
interacciones entre competidores individuales de una misma
especie, que utilizan diferentes estrategias de supervivencia.
v Desarrolla el concepto de Estrategia Evolutiva Estable (ESS).
Una ESS es una situación colaborativa estable que, si es adoptada
por la mayoría de los individuos de una población, permite resistir la
invasión de la misma por parte de individuos con una estrategia
diferente.
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El Dilema del Prisionero
v El dilema del prisionero es un ejemplo claro, pero atípico, de un
problema de suma no nula. En este problema de teoría de juegos,
como en otros muchos, se supone que cada jugador, de modo
independiente, trata de aumentar al máximo su propia ventaja sin
importarle el resultado del otro jugador.
v La enunciación clásica del dilema del prisionero es:
La policía arresta a dos sospechosos. No hay pruebas suficientes para condenarlos,
y tras haberlos separado, los visita a cada uno y les ofrece el mismo trato. Si uno
confiesa y su cómplice no, el cómplice será condenado a la pena total, diez años, y el
primero será liberado. Si uno calla y el cómplice confiesa, el primero recibirá esa
pena y será el cómplice quien salga libre. Si ambos permanecen callados, todo lo que
podrán hacer será encerrarlos durante seis meses por un cargo menor. Si ambos
confiesan, ambos serán condenados a seis años.
Vos lo negás
Vos confesás
Él lo niega
Ambos son condenados a 6
meses
Él es condenado a 10 años;
vos salís libre
Él confiesa
Él sale libre; vos sos
condenado a 10 años
Ambos son condenados a 6
años.
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El Dilema del Prisionero
v Las técnicas de análisis de la teoría de juegos estándar, por ejemplo
determinar el equilibrio de Nash, pueden llevar a cada jugador a
escoger traicionar al otro, pero curiosamente ambos jugadores
obtendrían un resultado mejor si colaborasen. Desafortunadamente
(para los prisioneros), cada jugador está incentivado individualmente
para defraudar al otro, incluso tras prometerle colaborar. Éste es el
punto clave del dilema.
Cooperar
Cooperar
No Cooperar
No Cooperar
ganancia - ganancia
pérdida sustancial –
ganancia sustancial
ganancia sustancial pérdida sustancial
pérdida - pérdida
v En el dilema del prisionero iterado (Axelrod 1984), la cooperación
puede obtenerse como un resultado de equilibrio. Aquí se juega
repetidamente, por lo que, cuando se repite el juego, se ofrece a cada
jugador la oportunidad de castigar al otro jugador por la no cooperación
en juegos anteriores. Así, el incentivo para defraudar puede ser
superado por la amenaza del castigo, lo que conduce a un resultado
mejor, cooperativo.
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Robert Trivers (1971) The evolution of reciprocal altruism. Quarterly Review
of Biology 46: 35-57.
Altruismo Recíproco
v Una estrategia puramente altruista es evolutivamente inestable
(i.e. la población puede ser invadida por individuos egoístas). Una
forma de solucionar este problema es implementar una estrategia de
altruismo “condicional”.
v Un individuo altruista puede ayudar a otro, incluso si no está
relacionado con él desde un punto de vista genético, si espera que
éste le devuelva el favor. Si el otro individuo no coopera, el altruista
condicional dejará también de hacerlo, evitando así los costos
derivados del gasto de recursos, de los cuales su compañero egoísta
podría beneficiarse más que él.
v En este sentido, una estrategia de altruísmo condicional o
recíproco puede ser estable contra la invasión de defraudadores, al
tiempo que mantiene las ventajas de la sinergía entre aquellos
individuos que están dispuestos a cooperar.
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Robert Trivers (1971) The evolution of reciprocal altruism. Quarterly Review
of Biology 46: 35-57.
Altruismo Recíproco
v En el caso de los humanos, las precondiciones necesarias para la
evolución del altruismo recíproco pudieron establecerse durante el
Pleistoceno, o incluso antes.
Éstas son:
a) ciclo vital de larga duración,
b) baja tasa de dispersión,
c) formación de grupos sociales pequeños, estables y mutuamente
dependientes,
d) un largo período de cuidado parental.
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Elliot Sober y David Sloan Wilson (1998) Unto Others: The Evolution and
Psichology of Unselfish Behavior. Harvard University Press, Cambridge,
Mass.
El Retorno de la Selección de Grupo
v Sober y Wilson parten de la denominada Teoría de la Selección en
Múltiples Niveles. Consideran que un concepto esencial para
comprender la vida social es la selección de grupo, ya que el problema
fundamental de la vida social es que el egoísmo triunfa sobre el
altruismo dentro de un grupo. Sin embargo, en las relaciones entre
grupos, los grupos altruistas poseen ventajas sobre los egoístas.
v Sostienen que la idea de que la Teoría del Gen Egoísta constituye
un argumento en contra de la selección a nivel de grupo es un error
frecuente. Los genes que evolucionan mediante la selección de grupo
son tan compatibles con la Teoría del Gen Egoísta como aquellos que
evolucionan en cualquier otro nivel de selección.
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Elliot Sober y David Sloan Wilson (1998) Unto Others: The Evolution and
Psichology of Unselfish Behavior. Harvard University Press, Cambridge,
Mass.
El Retorno de la Selección de Grupo
v Un seleccionismo grupal más sofisticado que aquel de las décadas
de 1950 y 1960 permite demostrar cómo la sociedades califican como
verdaderas unidades adaptativas, en el mismo sentido en el cual los
organismos lo son.
v La evolución misma de los organismos pluricelulares o de las células
eucariotas constituye una demostración de que, a veces, los grupos
sociales llegan a estar tan integrados funcionalmente, que se
transforman en unidades organísmicas de mayor nivel por derecho
propio. Otorgan gran importancia a las denominadas emociones prosociales.
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Comportamientos y Emociones
Pro-Sociales
v Los comportamientos prosociales consisten en acciones
voluntarias que benefician a otro organismo. Están motivadas por
emociones prosociales tales como la empatía (v.g. sentir lo que el
otro siente) y la simpatía (v.g. sentirse mal o preocupado por otro).
v Una disposición empática es una guía importante para el proceso
de toma de decisiones individual cuando uno se enfrenta con un
problema de acción colectiva. La teoría evolutiva de la selección de
grupo sostiene que este tipo de selección ha dotado a los humanos
de una propensión a cooperar en ausencia de incentivos selectivos a
través del equipamiento de la mente con emociones pro-sociales.
Según esta visión, los individuos realizan ciertas acciones
cooperativas sólo por el hecho de sentirse bien.
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Origen y Desarrollo de la Síntesis Neo-Darwinista
Fuentes: Blanc 1982; Goodwin 1994; Gould 2002; Jablonka y Lamb 2006; Kauffman 1993; Mayr 1998
Naturalistas
Pre-Darwinianos
Darwin
Huxley
Wallace
Galton
Haeckel
Weismann
Mendel
De Vries
Bateson
Johannsen
+ PLURALISMO
+ REDUCCIONISMO
(seleccionismo, geneticismo)
(azar, multidimensionalidad, jerarquía,
estructura,emergencia, auto-organización)
Whitman
Thompson
Fisher
Haldane
Wright
Dobzhansky
Mayr
Simpson
Huxley
Rensch
FASE DE
RESTRICCIÓN
CL
Stebbins
Ayala
IN
CONS
Carson
Lewontin
Kimura
Stanley
Gould
Eldredge
FASE DE CRÍTICA Y
RENOVACIÓN
HET
Kauffman
Goodwin
Jablonka
Lamb
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Williams
Hamilton
Trivers
Wilson
Maynard-Smith
Dawkins
FASE DE
ENDURECIMIENTO
Edward O. Wilson. 1975. Sociobiology: The New Synthesis. Harvard University
Press, Cambridge Mass.
Sociobiología
La sociobiología es el estudio sistemático de las bases
biológicas de todo comportamiento social.
Lecturas Sugeridas:
Arthur L. Caplan. 1978. The Sociobiology Debate: Readings on Ethical and Scientific
Issues Concerning Sociobiology. Harper and Row, Nueva York.
Ullica Segerstråle. 2000. Defenders of the Truth: The Sociobiology Debate. Oxford
University Press, Oxford.
John Alcock. 2001. The Triumph of Sociobiology. Oxford University Press, Nueva
York.
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Síntesis NeoDarwinista
Origen y Desarrollo de la Ecología del Comportamiento Humano
Fisher
Haldane
Wright
Dobzhansky
Mayr
Simpson
Huxley
Rensch
Stebbins
Ayala
Williams
Hamilton
Trivers
Wilson
Dawkins
Maynard-Smith
Sociobiología
Teoría del Juego
Teoría General
de Sistemas y
1º Cibernética
1930
Steward
Damas
Bennet
Vayda
Rappaport
McNetting
Hardesty
1930-1950
Teoría Ecológica
1950-1980
Microeconomía
1960-1980
Lotka
Volterra
Gause
Hutchinson
Odum
Margalef
Lack
MacArthur
Orians
Emlen
Pianka
Roughgarden
Krebs
Davies
1970-1980
Ecología Evolutiva
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1950-1970
1930-1960
1960
Smith
Winterhalder
Cashdan
Boone
O´Connell
Hawkes
Blurton-Jones
Borgerhoff Mulder
Bliedge-Bird
1980-presente
Ecología del
Comportamiento Humano
Richard Dawkins (1976) The Selfish Gene. Oxford University Press, Nueva York.
Replicadores y Vehículos
v Replicador (replicator): Es una entidad que realiza copias de sí misma o de
la que pueden realizarse múltiples copias. La selección tenderá a favorecer a
aquellos replicadores que presenten la tasa de replicación más alta.
v Vehículo (vehicle): Es una máquina de supervivencia. Los organismos son los
vehículos que transportan a los replicadores. La selección natural tenderá a
favorecer a los vehículos que mejor contribuyan a propagar a los replicadores
que residen en ellos.
v La unidad de selección es aquella que es potencialmente inmortal: los
organismos mueren, pero los genes pueden pasar indefinidamente de un
vehículo a otro.
v La selección natural no actúa directamente sobre los replicadores, sino
sobre los fenotipos (vehículos) producidos por éstos.
v Para ser exitoso, un replicador debe estar caracterizado por:
1) fidelidad de copia: asegura que cambie a una tasa muy baja.
2) fecundidad: debe ser capaz de generar múltiples copias de sí mismo.
3) longevidad: permanecer lo suficiente como para afectar a su propia tasa de
replicación.
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August Weismann y la Teoría
del Plasma Germinal
(1834-1914)
v Según Weismann, los organismos están constituídos por:
-Células somáticas (somatoplasma)
-Células productoras de gametas (germoplasma).
v En cada generación, el embrión que se desarrolla a partir de un cigoto no
sólo segrega el germoplasma para producir a la siguiente generación, sino
que también produce las células que desarrollarán el cuerpo o soma del
organismo.
v El soma es perescible, mientras que el germoplasma es perdurable.
soma
soma
gametas embrión gametas embrión gametas
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David Hull (1980) Individuality and selection. Annual Review of Ecological
Systematics 11: 311-332.
¿Vehículos o Entidades Interactuantes?
v Replicador (replicator): Entidad que transfiere o transmite su
estructura directamente a través de un proceso de replicación.
v Entidad Interactuante (interactor): Entidad que interactúa, como
un todo cohesivo, en forma directa con su ambiente, de modo tal que la
replicación es diferencial.
v La selección natural, entonces, debe ser definida en relación con
ambas entidades como un proceso en el cual la extinción diferencial y la
proliferación de los interactuantes causan una pertpetuación
diferencial de los replicadores que los producen.
La evolución a través de la selección natural requiere
siempre una relación entre replicadores y entidades
interactuantes
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George Christopher Williams (1992) Natural Selection Domains, Levels, and
Challenges. Oxford University Press, Nueva York.
Dos Dominios Inconmensurables:
Información y Materia
v Información y materia constituyen dos dominios existenciales
separados, que no pueden reunirse bajo ninguno de los sentidos que
usualmente están implicados en el término "reduccionismo”.
v Richard Dawkins fue en la dirección correcta cuando diferenció
entre replicadores y vehículos. Sin embargo, al identificar
replicadores (i.e. genes) con ADN, cometió un error.
v Un gen es un paquete de información, no un objeto. El patrón
secuencial de pares de base en la molécula de ADN especifica al gen,
codificando su información, pero no existe identidad ontológica entre
sustrato e información.
v Claramente, la molécula de ADN es el medio, no el mensaje.
v En biología, cuando se habla acerca de genes, genotipos o pools
génicos, se está hablando de información, de patrones, no de una
realidad física objetiva.
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George Christopher Williams (1992) Natural Selection Domains, Levels, and
Challenges. Oxford University Press, Nueva York.
Dominios y Niveles de Selección
v Hasta que no se realice la distinción entre información y materia,
las discusiones acerca de los niveles de selección (v.g. gen vs.
organismo individual) estarán irremediablemente empantanadas.
Las comparaciones entre niveles de selección deben hacerse
dentro del mismo dominio
Dominio Informacional
o “Códico”
Dominio Material
gen: selección entre alelos
dentro de una población
organismo: selección entre
individuos dentro de un grupo
pool génico: selección entre
pool génicos en una biota
grupos de organismos:
selección entre poblaciones,
o trait-group selection
No hay una Correspondencia Estricta entre Niveles de
Diferentes Dominios
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¿Hay Unidades de Selección?
David Hull (1995) Taking vehicles seriously. The Behavioral and Brain Sciences 17:627-628.
v No hay unidades de selección debido a que la selección
está compuesta de dos subprocesos: replicación e interacción.
Los genes son las unidades primarias (y posiblemente las
únicas) de replicación, mientras la interacción puede ocurrir
en una gran variedad de niveles, desde genes y células, a
organismos, colonias, demes y, posiblemente, especies
enteras.
William D.Hamilton (s/f)
http://blackwellpublishing.com:443/ridley/video_gallery/WH_What_is_the_unit_of.asp
v "I don't think one can say there is a unit of selection. Any
selection process selects on units at various levels, starting
with ultimate replicators such as the gene, the individual, the
community in which the individual is. All these things could be
considered units of selection that are being selected
simultaneously, and all of them are changing the frequency of
the ultimate atom of selection, which is the gene, but it is not
possible to say that the gene is the soul unit of selection."
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Laurent Keller 1999. Levels of Selection in Evolution. Princeton University Press, Princeton NJ.
Interactores vs. Replicadores en
Diferentes Escenarios Selectivos
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Nociones generales acerca del concepto de
herencia. La herencia como mecanismo de
transmisión de información entre entidades.
Herencia genética, herencia epigenética y
herencia cultural: Unidades de análisis,
mecanismos y procesos implicados.
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Eytan Avital y Eva Jablonka (2000) Animal Traditions:
Behavioural Inheritance in Evolution. Cambridge University
Press, Cambridge.
Noción General de Herencia
Regeneración de rasgos y procesos fenotípicos a través de la transmisión
directa o indirecta de información entre entidades
Procesos que Involucran la Transmisión de
Información entre Entidades
Ø Herencia genética
Ø Herencia epigenética
Ø Herencia cultural
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Eva Jablonka y Marion Lamb
2005
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John Maynard Smith y Eörs Szathmáry (1995) The Major
Transitions in Evolution. Oxford University Press, Oxford.
Principales Transiciones Evolutivas
1 molécula replicadora
a poblaciones de moléculas en compartimientos
2 replicadores independientes
a cromosomas
3 ARN como genes y enzimas
a ADN como genes y proteínas como enzimas
4 procariotas
a eucariotas
5 clones asexuales
a poblaciones sexuales
6 protistas
a organismos multicelulares — animales, plantas, hongos
7 individuos solitarios
a colonias con castas no reproductoras
8 sociedades de primates
a sociedades humanas con lenguaje
Propiedades Comunes
v Entidades más pequeñas frecuentemente se han unido para formar entidades mayores
(v.g. cromosomas, eucariotas, colonias multicelulares).
v Entidades más pequeñas frecuentemente se han diferenciado como parte de entidades
mayores (v.g. ADN y proteínas, organelas, tejidos, castas).
v Las entidades más pequeñas son con frecuencia incapaces de replicarse en ausencia de
la entidad mayor (v.g. organelas, tejidos, castas).
v Las entidades más pequeñas pueden, a veces, alterar el crecimiento de la entidad mayor
(v.g. deriva meiótica, partenogénesis, cánceres).
v Han surgido nuevos modos de transmitir información (v.g. ADN-proteína, herencia
celular, epigénesis, gramática universal, cultura).
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Paul E. Griffiths (2001) Genetic information: A metaphor
in search of a theory. Philosophy of Science 68: 394-412.
Dos Conceptos de Información
Información causal:
Deriva de la teoría matemática de la comunicación (Shannon y Weaver
1949), que estudia sólo la cantidad de información (i.e. cantidad de orden)
que existe en los sistemas físicos, sin alusión al contenido de tal
información. Sin embargo, existe una noción causal relacionada con este
concepto acerca del contenido: entre dos sistemas se establece un canal
(i.e. flujo de información), cuando el estado de uno de ellos se encuentra
sistemáticamente relacionado en forma causal con el otro, de modo tal que
el estado del emisor pueda ser inferido a través de la observación del
estado del receptor.
Información intencional:
Es la clase de información que se supone contienen los pensamientos
humanos. Una de sus características, que la diferencian de la información
causal, es que puede ser falsa. Los distintos conceptos de información
utilizados en biología constituyen casos particulares de información
intencional, tales como los teleosemánticos. Si existe una relación entre
información causal e intencional, es una relación compleja y distante.
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Herencia Epigenética
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Epigenética en Sentido Clásico
v Epigenética, que significa “más allá de
los genes”, es un término introducido
originalmente por C. H. Waddington en
1942, para referirse al estudio del modo en
que los genes y sus productos dan
existencia al fenotipo durante los procesos
de crecimiento y desarrollo.
v Waddington estaba interesado tanto en
las situaciones en las cuales la variación
genética no conduce a la variación
fenotípica, como en aquellas en que las que
las diferencias fenotípicas no están
asociadas con diferencias genéticas.
v Conceptos clave:
- Canalización del desarrollo.
- Plasticidad fenotípica.
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Paisaje epigenético e
interacciones subyacentes
Significado Actual de Epigenética
v En la actualidad, la epigenética se refiere al estudio de los cambios
mitótica o meióticamente heredables en la función génica, que no pueden
ser explicados por cambios en la secuencia de bases del ADN (Russo et al.
1996), o al estudio de los sistemas de interacciones que conducen a
resultados fenotípicos predecibles y usualmente funcionales, incluyendo
procesos tales como la auto-organización espontánea que depende de las
propiedades físicas y químicas de los ambientes externo e interno, como así
también de los mecanismos dependientes de los genes (Jablonka y Lamb
2002).
v En términos generales, los fenómenos epigenéticos son estados
alternativos y heredables de expresión génica, función molecular,
estructura u organización, que están especificados por las mismas
instrucciones genéticas (i.e. la estructura molecular del ADN, definida por
las secuencias específicas de bases nitrogenadas).
La genética trata con la transmisión y el procesamiento de la
información codificada en el ADN, mientras que la epigenética trata
con su interpretación e integración con información procedente de otras
fuentes
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Tipos de Herencia Epigenética
v Bucles auto-mantenidos: memoria de actividad génica
v Herencia estructural: memoria arquitectónica
v Marcas de cromatina: memoria cromosómica
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Bucles Auto-Mantenidos
A
B
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Herencia Estructural
Cilios en Paramecium
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Herencia Estructural
Priones en Vertebrados
v Los Priones son variantes infecciosas de proteínas que son
sintetizadas en forma natural, en los vertebrados, por las células
nerviosas y por algunas otras células. La forma priónica de una
proteína propaga, por contacto, su forma anormal a otras moléculas
“normales” semejantes (i.e. con la misma secuencia primaria de
aminoácidos.
v La palabra “prion” es un acrónimo de
la expresión inglesa "proteinaceous
infectious
particle“
(partícula
infecciosa proteinácea) y debería ser
aplicad únicamente a las variantes
patogénicas. Las formas normales se
denominan PrPc (Prion Protein cellular).
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Mecanismo de
Infección Priónica
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Encefalopatías
Espongiformes en
Humanos
Ø Kuru
Ø nueva variante de
la enfermedad de
Creutzfeldt-Jakob
(nvCJD)
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Marcas de Cromatina
Metilación del ADN
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Herencia Cultural
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Robert Boyd y Peter Richerson (1985) Culture and
the Evolutionary Process. University of Chicago Press,
Chicago.
Definición de Cultura
Cultura es la información capaz de afectar a los fenotipos
individuales, quienes la adquieren (i.e. heredan) de otros
individuos co-específicos a través de la enseñanza o de la
imitación.
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Richard Dawkins (1976) The Selfish Gene. Oxford
University Press, Nueva York.
Los Memes como Replicadores
en el Proceso de Evolución Cultural
v Meme: Unidad de transmisión cultural o de imitación. Apócope de Mimeme,
que se deriva de una raíz griega referida al concepto de imitación.
v Ejemplos de memes son: tonadas o sones, ideas, consignas, modas de vestir
o formas de fabricar objetos.
v Al igual que los genes se propagan, aunque los mecanismos de transmisión
son distintos.
v Como poseen las propiedades de fidelidad de copia, fecundidad y
longevidad, pueden ser considerados como otra forma distinta de
replicadores.
v Al igual que en el caso de los genes, el interés de los memes está en su
propia propagación.
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Eric Alden Smith (2000) Three styles in the evolutionary analysis of human
behavior. En Adaptation and Human Behavior: An Anthropological Perspective,
editado por L. Cronk, N. Chagnon y W. Irons, pp. 27-46. Aldine de Gruyter,
Hawthorne, NY.
Aproximaciones Actuales al Análisis
Evolutivo del Comportamiento Humano
Psicología Evolutiva:
modularidad
historicidad
especificidad adaptativa
novedad ambiental
•
•
•
•
información
heredable
Herencia Dual
Ecología del Comportamiento Humano:
seleccionismo ecológico
aproximación reduccionista
modelos analíticos deductivos
estrategias condicionales
gambito fenotípico
•
•
•
•
•
Teoría de la Herencia Dual:
cultura como sistema de herencia
múltiples fuerzas operando sobre el cambio cultural
modelos matemáticos
•
•
•
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Psicología
Evolutiva
mecanismos
psicológicos
respuestas
conductuales
efectos
adaptativos
estímulos
ambientales
Ecología del
Comportamiento
Humano
Teoría de la Herencia Dual
Fundamentos:
v Conjunto de estudios que consideran a la cultura y a los genes como
medios que proveen sistemas separados, pero vinculados, de herencia,
variación y efectos sobre el fitness.
v Acepta que la cultura exhibe las tres características requeridas por la
evolución a través de la selección natural: a) variación, b) heredabilidad y c)
efectos sobre el fitness, por lo que puede, en principio, ser analizada desde
la perspectiva de la selección natural.
v Sin embargo, dado que la herencia cultural difiere de la herencia
genética en aspectos fundamentales – incluyendo transmisión no parental y
la existencia de múltiples eventos de transmisión durante la vida de un
individuo – se tiende a ver la dinámica evolutiva de la cultura como
significativamente diferente de la evolución biológica.
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Teoría de la Herencia Dual
v Utiliza modelos inspirados en la genética de poblaciones para comprender
cómo la cultura actúa como un sistema de adaptación.
v En particular, intenta aportar un mayor conocimiento acerca de los
procesos que modifican la composición cultural de una población a través
del tiempo
Fuentes: Cavalli-Sforza y Feldman (1981), Lumdsen y Wilson (1981), Boyd y
Richerson (1985), Rogers (1989), Richerson y Boyd (1992).
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Stephen Shennan (2002) Genes, Memes and Human History. Darwinian
Archaeology and Cultural Evolution. Thames and Hudson, Londres.
Tipos de Aprendizaje
Definición de Aprendizaje:
Forma de adaptación que permite a los individuos responder de forma
flexible y apropiada a las distintas contingencias que encuentran.
Aprendizaje Individual ≠ Aprendizaje Social
Aprendizaje individual: Aquel en el cual el organismo aprende a
partir de su propia experiencia.
Aprendizaje social: Aquel en el cual el organismo aprende de otros
miembros de su misma especie.
El Mecanismo de Herencia Cultural es el Aprendizaje Social
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Michael Chance (1983) Sociedades hedónicas y sociedades agonísticas en los primates. En El Primate
y el Hombre, editado por E. Morin y M. Piatelli-Palmarini, pp. 71-77. Argos-Vergara, Barcelona.
Influencia de los Modos de Interacción Social
sobre el Aprendizaje en Primates No Humanos
Modo Agonístico
Modo Hedónico
v Atención de los individuos en la figura del
macho dominante con el fin de evitar su
agresión
v Atención de los individuos en objetos en
común
v Activación bajo el control del corte (cutoff)
v Inhibición de la continuidad
procesos de aprendizaje
de
los
Ej: babuinos
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v Activación bajo el control del contacto
v Promoción y refuerzo de los procesos de
aprendizaje
Ej: chimpancés
Estructura Social y Pautas de Agresión en
Papio hamadryas
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Robert M. Sapolsky (2006) Social cultures among nonhuman primates. Current Anthropology 47: 641-656
Rasgos Culturales en Diferentes Especies Animales
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Aprendizaje por Observación, Prueba y Error
en Chimpancés
palos para la extracción de termitas
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Peter Richerson y Robert Boyd (1992) Cultural inheritance
and evolutionary ecology. En Evolutionary Ecology and Human
Behavior, editado por E. A. Smith y B. Winterhalder, pp.
61-92. Aldine de Gruyter, Hawthorne, NY.
Mecanismos de Transmisión Cultural
a) Variación Guiada:
Resulta del aprendizaje individual por parte de individuos enculturados.
b) Transmisión Sesgada:
Resulta de las diferentes estrategias de aprendizaje adoptadas durante la
transmisión cultural.
vb1. Sesgo directo: Se deriva de la preferencia por parte de los sujetos que aprenden
por adquirir una variante cultural determinada en detrimento de otras.
vb2. Sesgo indirecto: Se deriva de la preferencia por parte de los sujetos que aprenden
por adquirir rasgos culturales que se encuentran asociados a otros rasgos.
vb3. Sesgo dependiente de la frecuecia: Resulta de una desproporcionada preferencia
por parte de los sujetos que aprenden por adquirir el rasgo cultural más (o menos )
frecuente en la población.
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Stephen Shennan (2002) Genes, Memes and Human History. Darwinian
Archaeology and Cultural Evolution. Thames and Hudson, Londres.
Modelos de Transmisión Cultural
vertical o
de padres a hijos
transmisor
horizontal o
contagiosa
de uno hacia
muchos
concertada o
de muchos hacia
uno
padres
individuos no
relacionados
maestros/líderes/
medios
miembros
mayores del
grupo social
hijos
individuos no
relacionados
alumnos/ciudadanos/
audiencia
miembros más
jóvenes
aceptación de
innovación
intermedia o
dificultosa
fácil
fácil
muy difícil
variación
interindividual
alta
puede ser alta
baja
muy baja
variación
intergrupal
alta
puede ser alta
puede ser alta
muy baja
evolución
cultural
lenta
puede ser
rápida
receptor
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mayormente
rápida
muy
conservadora