1 INFORME FINAL Identificación de áreas prioritarias para la conservación y su conectividad bajo diferentes escenarios de cambio climático: base para el diseño de áreas naturales protegidas Víctor Sánchez-Cordero, Patricia Illoldi-Rangel y Miguel Linaje Departamento de Zoología, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México. Apartado Postal 70-153, México D. F 04510. Resumen México es un país de mega-diversidad, pero la deforestación y el cambio climático amenazan su conservación. La pérdida de biodiversidad se ha inferido cuantificando la deforestación de los principales tipos de vegetación, asociando pérdida de biodiversidad con reducción de hábitat natural. Por otro lado, el calentamiento global actual está provocando cambios en los regímenes climáticos que están repercutiendo en diferentes aspectos de la biodiversidad, entre ellos la alteración de los rangos de distribución geográfica de las especies. En este estudio se presentan posibles áreas de conservación para especies endémicas tomando en cuenta los diferentes escenarios de cambio climático existentes, además de un planteamiento de áreas prioritarias para la conservación actuales. Para ello, se generaron modelos de nicho ecológico proyectado como distribuciones potenciales de una muestra representativa de especies de vertebrados terrestres de México enlistadas en la NOM-059-SEMARNAT-2010. La distribución “actual” de cada especie se estimó con base en la pérdida de los tipos de vegetación a los cuáles están asociadas, evaluada a partir del mapa de uso de suelo y vegetación del INEGI (Serie 3). Asimismo, se efectuaron proyecciones a escenarios climáticos A2 (escenario severo ó “pesimista”) y B2 (escenario conservador ó “no pesimista”) para los años 2020, 2050 y 2080, con el fin de anticipar su efecto en la distribución de los vertebrados terrestres seleccionados. 2 Abstract México is a megadiverse country, but deforestation and climate change threaten its biodiversity. The loss of biodiversity has been inferred by quantifying deforestation of the principal types of vegetation, associating loss of biodiversity to reduction of natural habitat. On the other side, global warming is provoking changes in the climate regimes that have consequences in different aspects of biodiversity, among them the alteration of geographical distributional ranges of the species. In this study we present possible conservation areas for endemic species, taking into account existing different climate change scenarios, and a proposal of priority areas for actual conservation. Ecological niche models were generated, projected as actual distributions, of a representative sample of vertebrate species of México listed in the NOM-059-SEMARNAT-2011. The actual distribution of the species was estimated based on the loss of vegetation types associated to then, and evaluated with the land use and vegetation map from INEGI (series 3). Future projections to climate scenarios A2 (pessimistic) and B2 (conservative or not pessimistic) for 2020, 2050 and 2080 were made, in order to anticipate their effect in the distribution of the selected species of vertebrates. Introducción México es megadiverso en vertebrados terrestres a nivel mundial (Ceballos y Navarro, 1991; Arita et al., 1997), pero una alta tasa de deforestación pone en riesgo su conservación. La pérdida de biodiversidad, generalmente, se ha inferido cuantificando la deforestación de los principales tipos de vegetación- i.e., bosques tropicales, bosques de coníferas, bosque mesófilo de montaña, matorral xerófito, etc.-, asociando la pérdida de biodiversidad con la reducción de dichos tipos de vegetación. Este método se ha usado tanto a escala mundial (Myers, 1995, 1999; Kinnaird et al., 2003; Rodriguez et al., 2004), como en México (Toledo et al., 1989; Mittermeier et al., 1998; Dirzo y García, 1992; Arriaga et al., 2001). No obstante, este enfoque no predice el impacto de la deforestación a nivel de especie por especie- uno de los componentes esenciales de la biodiversidad-. Por otro lado, se tiene bien documentado que actualmente el clima de la Tierra está cambiando de una manera sin precedentes (IPCC, 1995) y que estas alteraciones climáticas ya están teniendo efectos en la biodiversidad a diferentes niveles. Por ejemplo, se han detectado cambios en la fenología de plantas (Myneni et al., 1997), en la fisiología de algunos mamíferos (Smith et al., 1998), en los patrones de reproducción y fecundidad en ciertas especies de ranas y aves (Beebee, 1995; Crick et 3 al., 1997), en patrones de migración e hibernación en algunas especies de aves e insectos (Both y Visser, 2001; Humphries et al., 2002), y movimientos en los límites de distribución hacia los polos o hacia altitudes mayores en algunas variedades de mariposas y aves, así como en plantas (Hansen et al., 2001; Parmesan, 1996; Pounds et al., 1999; Thomas y Lennon, 1999; Xu y Yan, 2001). En este Informe Final se entregan (i) el texto completo que incluye los objetivos, la metodología, los resultados y discusión, así como los mapas que indican la selección de áreas prioritarias de conservación bajo escenarios actuales y de cambio climático, respectivamente y, (ii) los mapas con la distribución potencial (modelos predictivos) de las especies selectas de vertebrados terrestres. Distribución potencial y actual de las especies de vertebrados endémicos, usando modelos de nicho ecológico. Las colecciones científicas albergan el acervo de información primaria para generar el conocimiento de la diversidad biológica y su distribución geográfica. Los especimenes depositados en las colecciones científicas y su información asociada (i.e., localidad de colecta y fecha), contienen los datos básicos indispensables para conocer la diversidad biológica en una región determinada. Por ende, las colecciones científicas y los inventarios biológicos forman parte fundamental en los estudios de la diversidad biológica (Sánchez-Cordero, 1993; Peterson y Sánchez-Cordero, 1994; SánchezCordero et al., 2001, 2004, 2005, 2009). Los métodos empleados para modelar la distribución de especies, considerando principalmente la información contenida en colecciones científicas, han sido diversos y van, desde simplemente delimitar el contorno del área de distribución, hasta el uso de métodos estadísticos complejos. La utilidad focal del método de modelado debe ser, necesariamente, su poder predictivo en la distribución potencial de una especie (Stockwell y Peters, 1999; Sánchez-Cordero et al., 2001, 2004; Soberón y Peterson, 2005). Un modelo ideal aprovecharía la extensa información contenida en las colecciones científicas y resolvería las desventajas que presentan otros métodos estadísticos. Una línea de investigación promisoria en esta dirección son los modelos de algoritmos genéticos, una forma de inteligencia artificial o aprendizaje (Holland, 1975). Recientemente, se ha desarrollado el uso de estos algoritmos al modelado de la distribución de especies, que brinda la opción de emplear la información contenida en 4 las colecciones científicas, con la ventaja de un manejo más adecuado de los datos disponibles. Los sesgos, tanto geográficos como taxonómicos dentro de los inventarios biológicos, normalmente excluyen áreas en las cuales las especies están potencialmente presentes (Stockwell y Peters, 1999; Dennis et al., 2000; Peterson, 2004; Soberón y Peterson, 2004). Por esta razón, el modelado del nicho ecológico representa una buena alternativa dado que extrapolan a partir de parámetros climáticos, geológicos y de vegetación a partir de la ocurrencia conocida de las especies, con el objetivo de identificar el hábitat donde una especie no ha sido registrada pero es probable que ocurra. Esta aproximación, implementada en el paquete computacional MaxEnt (Phillips et al., 2002), ha demostrado ser capaz de proveer predicciones acertadas, en donde cada celda da una referencia a valores acumulativos, representados como porcentaje del valor de probabilidad de cada celda (Phillips et al., 2004). Este método se enfoca a modelar el nicho ecológico, basado en un concepto de nicho geográfico o de Grinnell- es decir, el espacio geográfico en el cual la especie es capaz de mantener poblaciones reproductivas in situ, sin depender de una inmigración recurrente (Grinnell, 1917; Hutchnson, 1957; MacArthur, 1972). MaxEnt modela un nicho ecológico de “grano grueso” proyectado en una distribución potencial de la especie, el cual se representa en un mapa geográfico (Phillips et al., 2004). Esta aproximación, implementada en el paquete computacional Maxent (Phillips et al., 2002), ha demostrado ser capaz de proveer predicciones acertadas, en donde cada celda da una referencia a valores acumulativos, representados como porcentaje del valor de probabilidad de cada celda (Phillips et al., 2004). Aquí, se contiende que el modelado del nicho ecológico provee un marco teórico para determinar el impacto de la deforestación y el cambio climático sobre la distribución de especies; es decir, se proponen hipótesis de distribución actual y futuras de las especies, considerando el impacto potencial de la deforestación y el cambio climático (Sánchez-Cordero et al., 2004, 2005; Parra-Olea et al., 2005). La hipótesis de la distribución actual se basa en el supuesto que la conversión (en escala “gruesa”) de los hábitat naturales hacia agro-sistemas y asentamientos humanos, resulta en condiciones ecológicas no viables para las especies (Ortega-Huerta y Peterson, 2004; Sánchez-Cordero et al., 2004, 2005a,b, 2009). Asimismo, si las condiciones climáticas sufren cambios importantes por efecto del calentamiento global, las poblaciones de las especies que habiten zonas con fuerte alteración tenderían a desaparecer de esos sitios. Igualmente, si los sitios que 5 actualmente son inapropiadas para una especie, pero por efecto del cambio climático se vuelve adecuada, es posible que las poblaciones de esa especie colonicen nuevas áreas. El resultado de estos procesos de extinción y colonización locales de las poblaciones se pone de manifiesto en cambios detectables de la distribución geográfica de las especies (Hansen et al., 2001; Parmesan, 1996; Parmesan et al., 1999; Thomas y Lennon, 1999). El razonamiento ecológico de estos supuestos se sustenta en la hipótesis del conservadurismo del nicho ecológico, que se ha probado en diferentes grupos faunísticos en México y otras partes (Peterson et al., 1999; Peterson y Vieglais, 2001; Peterson y Holt, 2003); en teoría, una adaptación rápida a ambientes recién transformados es poco probable, sin una inmigración recurrente de hábitat naturales adyacentes (Schoener, 1989; Pulliam, 2000). De acuerdo al modelo de distribución actual, las especies persisten a largo plazo en hábitat naturales. Más aún, desde el punto de vista de conservación, esta propuesta satisface el principio precautorio: aún cuando el modelo de distribución actual sea erróneo, es conservador en términos de lo que constituye hábitat viables para las especies, por lo que no resultaría en un perjuicio a metas de conservación; es decir, si se seleccionan áreas de conservación usando este enfoque, aunque otras áreas también permitan la persistencia de la especie en cuestión, no resulta en un detrimento de la conservación de la biodiversidad, por el uso de este modelo (ver Sarakinos et al., 2001). Las predicciones de las distribuciones actuales pueden ser validadas posteriormente en campo con muestreos faunísticos, probando presencia o ausencia de la especie en hábitat naturales versus en hábitat transformados y en sitios en donde se ha estimado que las condiciones climáticas han cambiado o se esperan que cambien (Sánchez-Cordero et al., 2004). De hecho, se ha realizado una validación preliminar de estos modelos, confirmando las predicciones de presencia de especies endémicas de mamíferos en hábitat naturales en Oaxaca (Illoldi-Rangel et al., 2004). Proyecciones de las especies de vertebrados endémicas seleccionadas bajo escenarios de cambio climático. Los modelos de distribución potencial de las especies de vertebrados endémicas seleccionadas fueron proyectados a condiciones actuales, y a los años 2020, 2050 y 2080, usando el escenario de cambio climático del Intergovernmental Panel on Climate Change (IPCC) SRES A2 y B2 del Canadian Centre for Climate Modelling Analyst (CGCM2) (http://ipcc-ddc.cru.uea.ac.uk/sres/cgcm2_download.html). El IPCC 6 desarrolló un nuevo grupo de modelos de escenarios de cambio climático, llamado Special Report on Emission Scenarios (SRES). Estos escenarios cubren una amplia gama de factores responsables de las futuras emisiones que van desde aspectos demográficos (i.e., crecimiento poblacional humano) hasta desarrollo tecnológico y económico. En particular, el escenario A2 considera un crecimiento poblacional humanos a 15 billones para el año 2100, con un crecimiento económico y tecnológico modesto. El escenario proyecta emisiones de gases de efecto invernadero (“greenhouse gases”, GHG) un poco más bajas a las consideradas en el escenario IS92, así como emisiones más bajas de aerosoles que la del modelo previo; esto resulta en una respuesta de calentamiento relativamente similar al escenario de IS92 (IPCC, 2001). Por su parte, el escenario B2 también se caracteriza por un nivel más alto de educación y conciencia ambiental, pero con desarrollo diferenciado a nivel regional. Existe un mayor desarrollo en las tecnologías de transporte y planeación urbana, lo que permite menor uso de autos particulares. Esto se traduce en una menor presión a los recursos naturales, pero no es homogéneo en todo el mundo. Selección de sitios prioritarios de conservación en escenarios de distribución actual y de cambio climático de las especies seleccionadas Una aproximación al problema de la conservación de áreas son las técnicas de priorización de sitios. La meta de la priorización de sitios dentro de la biología de la conservación consiste en ordenar una serie de lugares con base en el contenido de la biodiversidad presente (Margules et al. 1988; Margules & Pressey 2000; Sarkar 2002; Sarkar & Margules 2002; Sarkar 2004b). Al ser casi imposible lograr conservar toda la biodiversidad en cualquier escala, las medidas de conservación generalmente se enfocan en escoger algunos aspectos de un ecosistema que funcionen como “estimadores” (surrogates) de la manera más eficiente posible y, a partir de ellos, priorizar los lugares (Margules & Pressey 2000; Garson et al. 2002; Kelley et al. 2002; Sarkar & Margules 2002). Estos sitios deben ser priorizados antes de seleccionar áreas en las cuales se lleve a cabo cualquier acción de conservación (Margules & Pressey 2000; Sarkar & Margules 2002). Bajo estos supuestos, si una región se divide en áreas más pequeñas, los algoritmos ordenan dichos lugares en función de su contenido de biodiversidad. Los algoritmos usualmente suponen que se ha establecido una determinada meta, ya sea (1) que se trate de una adecuada representación de cada estimador, esto es, el número de 7 sitios seleccionados en los cuales tal estimador deberá estar presente; (2) que se alcance la máxima área permitida; (3) que se logre el máximo costo permitido de un determinado conjunto de áreas de conservación (Sarkar et al. 2002). La finalidad del algoritmo es alcanzar la meta establecida de manera eficiente estableciendo la menor cantidad de sitios posibles, que en conjunto alcancen la meta de conservación (Sarkar et al. 2002; Sánchez-Cordero et al. 2005). Uno de dichos algoritmos se encuentra en el programa ConsNet v2.2. ConsNet implementa un algoritmo de selección controlada jerárquicamente, basado en rareza y complementaridad y utiliza un procedimiento iterativo que selecciona lugares con base en el criterio de rareza; en caso de existir conflictos entre celdas con estimadores de rareza iguales, el algoritmo utiliza el criterio de complementariedad (i.e. selecciona la celda que contenga la mayor cantidad de estimadores que todavía no han sido representados de acuerdo con la meta establecida). Si a pesar de esto aún existen conflictos, ConsNet opcionalmente utiliza adyacencia (se prefieren celdas adyacentes a celdas previamente seleccionadas) y finalmente selecciona celdas de manera azarosa (Kelley et al. 2002; Sarkar et al. 2002). Típicamente, se utilizan dos tipos de metas: (i) un nivel de representación para la cobertura esperada de cada uno de los estimadores (i.e. el número promedio o esperado de ocurrencias de las especies utilizadas) dentro de un área de conservación; y (ii) conjuntar dicha representación con el área máxima que puede ser conservada (Sarkar 2004b). Objetivo principal Identificar las áreas prioritarias para la conservación actuales y bajo los escenarios de cambio climático A2 y B2 y proponer conectividad entre dichas áreas, en dos regiones de México: la Faja Transvolcánica y el Altiplano (mapa 1), con el fin de maximizar la conservación del hábitat natural y establecer propuestas de diseño y rezonificación de áreas naturales protegidas. Objetivos particulares 1. Seleccionar a las especies de vertebrados que se utilizarán como grupo de análisis para correr los modelos en cada una de las dos regiones seleccionadas: la Faja Transvolcánica mexicana y el Altiplano mexicano. Las especies seleccionadas serán aquellas que estén listadas en la NOM-059-SEMARNAT-2010, sean endémicas a la región, y tengan más de 10 sitios de colecta. 8 2. Identificar las áreas prioritarias para la conservación en la Faja Transvolcánica mexicana y en el Altiplano mexicano, mediante el modelado de la distribución potencial actual y bajo escenarios de cambio climático al 2020, 2050 y 2080 de las especies de vertebrados seleccionadas, considerando la distribución de hábitat natural. 3. Identificar las áreas naturales protegidas (ANP) decretadas, tanto en la Faja Transvolcánica mexicana como en el Altiplano mexicano, y determinar el grado de concordancia con las áreas prioritarias para la conservación obtenidas en el punto 2. 4. Proponer, para la Faja Transvolcánica mexicana y para el Altiplano mexicano, corredores que conecten las ANP, considerando las áreas prioritarias para la conservación, que permitan maximizar la protección y conservación de especies y hábitats, y elaborar propuestas de diseño o rezonificación de ANP bajo escenarios de cambio climático. Metodología Fuente de datos y criterio de selección de especies La información contenida en la base de datos que se incluye en el estudio incluye localidades de colecta desde hace poco menos de un siglo a la fecha y representa una de las bases de datos más completa sobre los vertebrados terrestres de México. Las especies de vertebrados terrestres se seleccionaron bajo los siguientes criterios: (1) las especies incluidas están en la lista de la Norma Oficial Mexicana (NOM-059SEMARNAT-2011), bajo un status de riesgo, amenazada y/o en peligro de extinción, (2) que fueran endémicas a México y (3) que tuvieran más de 10 localidades de colecta. El total de especies que cumplió con estos criterios sumó 77 especies para el Altiplano y 88 para la Faja Transvolcánica (ver Anexo 1). Una de las bondades del algoritmo genético de cómputo MaxEnt, es la posibilidad de modelar distribuciones de especies con un número relativamente bajo de localidades, como es el caso de la mayoría de las especies endémicas de (Figs. 1 y 2). Distribución potencial y actual de especies usando modelos de nicho ecológico Se usaron 19 coberturas ambientales a resolución de 0.01o × 0.01o, derivados de WorldClim (http://www.worldclim.org/), que resumen las condiciones de clima y topografía del país para modelar el nicho ecológico de las especies de vertebrados endémicos. Para generar los modelos de distribución actual, se consideró el hábitat natural remanente dentro de la proyección de la distribución potencial, con base en la 9 Serie III del INEGI (www.inegi.gob.mx); es decir, las áreas que solamente contengan hábitat natural remanente dentro de la distribución potencial, se consideró como la distribución actual de las especies. Como se mencionó, el modelo de distribución actual supone que los hábitat transformados en agro-sistemas y asentamientos humanos, son inadecuados para la presencia a largo plazo de la especie (Sánchez-Cordero et al., 2004, 2005). Las variables climáticas incluidas fueron: Temperatura promedio anual (°C), Oscilación diurna de la temperatura (°C), Isotermalidad (°C), Temperatura máxima promedio del periodo más cálido (°C), Temperatura mínima promedio del periodo más frío (°C), Temperatura promedio del cuatrimestre más lluvioso (°C), Temperatura promedio del cuatrimestre más seco (°C), Precipitación anual (mm), Precipitación del periodo más lluvioso (mm), Precipitación del periodo más seco (mm), Estacionalidad de la precipitación, con un tamaño de pixel de 0.01° (1 kilometro de resolución), de la base de datos del United States Geological Service (http://edcdaac.usgs.gov/gtopo30/hydro/), dando un total de 19 variables ambientales (Anexo 2) . Distribución de especies bajo escenarios de cambio climático A2 y B2 Las distribuciones de las especies endémicas de vertebrados terrestres seleccionadas fueron proyectadas en cuatro periodos de tiempo (actual, 2020, 2050 y 2080). Para cada especie, se generaron 7 modelos: uno para la distribución potencia/actual; dos (A2, B2) para el escenario de cambio climático 2020, dos (A2, B2) para el de 2050 y, dos (A2, B2) para el de 2080, respectivamente . Selección de sitios prioritarios de conservación de las especies seleccionadas bajo escenario de distribución actual y de cambio climático. Los modelos (en formato ascii) generados a través del programa Maxent se exportaron como matriz de datos, a fin de ser incorporados al programa ConsNet. En dicha matriz se ubican, en las filas, el número total de celdas que contiene cada mapa, es decir, el área total a partir de la cual se realizará la selección de sitios prioritarios, y en las columnas, los valores de presencia y ausencia (como probabilidades) para cada una de las especies que se utilizaron como estimadores, en este caso, las especies selectas de vertebrados en la NOM. Por otro lado, se estableció una meta definida de representación, es decir, el mínimo número de veces que un estimador debe ser representado en las celdas seleccionadas. Para el caso del presente análisis, se 10 seleccionó como meta el 10% de la distribución potencial de cada una de las especies endémicas. Resultados Se modelaron las distribuciones de 165 especies endémicas de vertebrados terrestres en total, 77 para el Altiplano Mexicano y 88 para la Faja Transvolcánica (FVT) proyectadas como distribuciones potenciales. La metodología usada se describe en detalle en el texto de abajo. Se asume que el número total de especies de vertebrados incluidas en el estudio es una muestra representativa de los vertebrados endémicos por los motivos enlistados a continuación. Se seleccionó a este grupo de especies endémicas de vertebrados porque (1) la literatura científica propone que los vertebrados terrestres son un grupo representativo e indicativo (biodiversity surrogates) de diversidad biológica, por lo que las inferencias sobre impacto de deforestación y cambio climático puede extrapolarse a otros grupos biológicos; (2) es uno de los grupos mejor conocidos desde el punto de vista biológico, por lo que las inferencias sobre posibilidades de dispersión en escenarios de cambio climáticos, pueden ser mejor sustentados, (3) reflejan un espectro representativo de especies endémicas donde se incluyen aquellas de distribución amplia y restringida, con distribución en elevaciones bajas y altas, por lo que los análisis del impacto del cambio climático sobre la distribución de especies, incluye un espectro más amplio de heterogeneidad ambiental en el conjunto de distribuciones de las especies endémicas selectas y, (4) se descartaron las especies endémicas que mostraron 10 ó menos localidades, pues MaxEnt es sensible a un tamaño bajo de muestra. Escenarios del impacto del cambio climático en la distribución de especies endémicas. En el caso del impacto del cambio climático, la región del Altiplano fue la que mostró la mayor reducción del área de distribución, tanto en los escenarios de A2 y B2. Estos resultados sugieren una tendencia hacia un mayor cambio de reducción en la distribución en las especies que se distribuyen en el Altiplano de México, en tanto, las menores reducciones de distribución se observaron en las especies que se distribuyen en la FVT. Ante la creciente deforestación en la FVT, se ha propuesto establecer una red de áreas prioritarias de conservación que conecte las áreas naturales protegidas decretadas; 11 de esta manera, se puede proponer una red de áreas prioritarias de conservación que, por un lado, minimice el área a conservar y, por otro, maximice la inclusión de biodiversidad (Margules & Sarkar 2006). Esta región de alta diversidad biológica en México, cuenta con un alto número de áreas naturales protegidas decretadas, aunque la mayoría tiene un área demasiado pequeña para garantizar la conservación de dicha biodiversidad. Ante esto, es necesario establecer una red de áreas prioritarias de conservación que conecte las áreas naturales protegidas decretadas por corredores de hábitat natural remanente. El estudio actual, que considera especies de vertebrados terrestres endémicos, involucró el modelado del nicho ecológico de éstas. Consecuentemente, esta información puede servir de base para efectuar un estudio complementario incluyendo un mayor número de especies. Más aún, la recomendación es incluir un mayor número de taxones de flora y fauna para tener una mejor representación de la biodiversidad de esta región (Trevon et al., 2006). Selección de sitios prioritarios de conservación de las especies seleccionadas bajos escenarios de distribución actual y de cambio climático. Los sitios prioritarios de conservación, al considerar las distribuciones actuales se generaron incluyendo al menos el 10% del área de distribución de cada especie seleccionada para este análisis. Los enfoques que se centran en objetivos distintos de los de la conservación de la biodiversidad han llevado a que los sistemas de áreas para la conservación tengan una representación muy desigual de la diversidad biológica; estos sistemas sufren de falta de representatividad: no protegen todos los estimadores de la biodiversidad adecuadamente. Obviamente, la representatividad por sí misma, es insuficiente. La planeación de la conservación también busca asegurar que los estimadores de la biodiversidad, que se encuentran en las áreas para la conservación, persistan en el futuro. El pronóstico para 12 muchas áreas puede ser poco prometedor, ya sea por las amenazas antropogénicas (explotación de recursos, desarrollo, etc.), o por factores biológicos y ambientales (competencia de otras especies, cambio climático, etc.) Las áreas para la conservación deben complementarse entre sí en términos de los rasgos que contienen, las especies, comunidades, hábitat, etc. Cada área para la conservación debe ser lo más diferente posible de otras, hasta que todas las “diferencias”, distintas especies, comunidades, hábitats, etc., están adecuadamente representadas. La complementariedad se puede definir de manera precisa de diversas formas. La más simple es la siguiente: un área tiene mayor valor de complementariedad que otra, si contiene más estimadores para los que aún no se ha cubierto la meta de representación asignada, en un sistema de áreas para la conservación. Los valores de complementariedad, a diferencia de las medidas tradicionales de diversidad beta, deben ser actualizadas mediante iteraciones, durante el proceso de construcción de áreas seleccionadas. Otro de los criterios que se utilizan para la selección de sitios prioritarios es la rareza definida por el área de distribución, en especial junto con el uso de la complementariedad, ya que permite la incorporación de especies endémicas en los procedimientos de selección, cuando se utilizan metas de superficie total a conservar. La complementariedad y la rareza son las reglas más importantes en la selección de áreas para ser incluidas en los sistemas de conservación. Otra regla utilizada es la de la adyacencia, la cual da preferencia a las áreas adyacentes a las que ya están incluidas en el sistema propuesto de áreas para conservación, sobre las que no lo están. El efecto es lograr áreas de conservación de mayor tamaño, con conectividad entre las mismas lo que puede ser importante si las unidades de planeación utilizadas son pequeñas y, por lo tanto, con alta probabilidad de contener poblaciones de especies que pueden no persistir a largo plazo. A partir de los criterios anteriores, se generaron escenarios de selección de sitios prioritarios tanto para el Altiplano como para la FVT. Para el escenario actual, se 13 seleccionaron sitios prioritarios tomando en cuenta la superficie de distribución potencial de las especies (Figs. 1-2) y un escenario alternativo en la cual se eliminó la superficie transformada (Figs. 3-4). De igual manera, para cada uno de los escenarios de cambio climático (2020, 2050 y 2080, en ambas modalidades a y b) se identificaron sitios prioritarios tomando en cuenta las distribuciones potenciales de las especies para cada tiempo (Figs. 5-16). En la Tabla 1 se tiene el total de celdas seleccionadas en el escenario actual, tanto para el Altiplano Mexicano como para la FVT, el área que ocupan y el porcentaje de los sitios prioritarios identificados. En la tabla se presenta, además, dicha selección tomando en cuenta, o no, la superficie transformada de cada región. Tabla 1. Área seleccionada bajo el escenario actual. Escenario actual Con ST total celdas seleccionadas Altiplano 42862 FVT 47433 Área (Km2) 34289.6 37946.4 % 6.37 9.83 Sin ST total celdas seleccionadas 23579 37306 Área (Km2) 18863.2 29844.8 % 3.50 7.73 La selección de sitios prioritarios bajo escenarios de cambio climático se muestran en la Tabla 2. Tabla 2. Área seleccionada como sitio prioritario para la conservación bajo escenarios de cambio climático. Altiplano 2020 Escenario a total celdas seleccionadas 47740 Área (Km2) % 38192 7.09 b total celdas seleccionadas Área (Km2) % 47741 38192.8 7.09 14 2050 2080 FVT 47984 38387.2 7.13 48058 38446.4 7.14 48757 39005.6 7.24 47732 38185.6 7.09 Escenario a b total celdas total celdas seleccionadas Área (Km2) % seleccionadas Área (Km2) % 2020 45723 36578.4 9.47 46946 37556.8 9.73 2050 45173 36138.4 9.36 45250 36200 9.37 2080 45660 36528 9.46 45871 36696.8 9.50 El tipo de análisis realizado permite identificar las celdas que respondan a los criterios establecidos, es decir, que se mantenga tanto la complementariedad de las áreas como su adyacencia (fig. 17). Análisis sobre el estado del conocimiento y de las herramientas disponibles para llevar a cabo estudios de este tipo y su implementación en acciones de conservación. A la fecha, se han conducido algunos estudios multi-taxones sobre impactos de la deforestación y el cambio climático sobre grupos de fauna y flora del país. Un enfoque interesante que se ha derivado de algunos de estos estudios involucra el uso de información biológica depositada en colecciones científicas (ordenada en bases de datos; ver www.conabio.gob.mx y www.ibiologia.unam.mx), mapas digitales temáticos de variables ambientales y una plataforma de sistemas de información geográfico (Sánchez-Cordero et al., 2001). Sin embargo, quizá el avance más notorio al respecto, sea el marco teórico en el que se basan estos análisis. Por ejemplo, el modelado del nicho ecológico de las especies, proyectado como su distribución potencial, permite proyectarlo a escenarios de deforestación y cambio climático- como se hizo en este estudio. En suma, podemos plantear que si existe la información biológica (de ejemplares de colecciones científicas, organizadas en bases de datos), climática (mapas temáticas de escenarios de cambio climático A2 y B2, por ejemplo) y el software, para expandir estos análisis en un esfuerzo multi-taxones para México. La propuesta es que, en virtud de que los análisis previos incluyen a sólo a unos cuantos grupos de especies, 15 es necesario continuar con proyectos más incluyentes en cuanto al impacto de la deforestación y el cambio climático en la distribución de la biodiversidad de México. 16 Referencias: 1. Arita, H., F. Figueroa, P. Rodríguez & K. Santos del Prado. 1997. Geographical range size and the conservation of Mexican mammals. Conservation Biology, 11:92-100. 2. Ceballos, G., & D. Navarro. 1991. Diversity and conservation of Mexican mammals. Pp. 167-198. In: Topics in Latin American Mammalogy: History, Biodiveristy, and Education. (M. A. Mares, y D. Schmidly, eds.). The University of Oklahoma Press, Norman, OK. 3. Egbert, S. L., A. T. Peterson, V. Sánchez-Cordero, & K. Price. 1999. Modeling conservation priorities in Veracruz, Mexico. Pp. 141-150. In: GIS Solutions in Natural Resource Management. (S. Morain, ed.). Santa Fe, New Mexico. OnWord Press. 4. Goodwin, G. G. 1969. 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Selección sitios prioritarios bajo el escenario actual sin superficie transformada (Altiplano Mexicano y FVT. Figuras 5 – 16. Selección de sitios prioritarios bajo escenarios de cambio climático. Las figuras se muestran en el siguiente orden: 2020a y 2020b, 2050a y 2050b, 2080a y 2080b. Las primeras seis figuras se refieren al Altiplano Mexicano y las siguientes 6 a la FVT. Figura 17. Detalle de la FVT y la parte baja del Altiplano Mexicano donde se muestra la continuidad de los sitios prioritarios seleccionados y su correspondencia con las ANP. 20 Figura 1. Figura 2. 21 Figura 3. Figura 4. 22 Figura 5. Figura 6. 23 Figura 7. Figura 8. 24 Figura 9. Figura 10. 25 Figura 11. Figura 12. 26 Figura 13. Figura 14. 27 Figura 15. Figura 16. 28 Figura 17. 29 ANEXOS Anexo 1a. Lista de especies de vertebrados terrestres seleccionados en el estudio para el Altiplano Mexicano. MAMÍFEROS Bassariscus_astutus Chaetodipus_baileyi Chaetodipus_intermedius Chaetodipus_penicillatus Cryptotis_parva Cynomys_mexicanus Dipodomys_merriami Dipodomys_phillipsii Lepus_alleni Lepus_californicus Nasua_narica Nelsonia_neotomodon Neotoma_albigula Notiosorex_evotis Odocoileus_hemionus Oryzomys_couesi Peromyscus_boylii Peromyscus_eremicus Peromyscus_leucopus Peromyscus_maniculatus Procyon_insularis Sciurus_aberti Sciurus_oculatus AVES Campephilus_imperialis Cynanthus_latirostris Euptilotis_neoxenus Icterus_spurius Junco_phaeonotus Melanotis_caerulescens 30 Micrathene_whitneyi Spizella_wortheni ANFIBIOS Y REPTILES Abronia_taeniata Ambystoma_velasci Anelytropsis_papillosus Anolis_nebuloides Apalone_spinifera Aspidoscelis_communis Aspidoscelis_costata Barisia_imbricata Chiropterotriton_chondrostega Chiropterotriton_dimidiatus Chiropterotriton_multidentatus Coluber_mentovarius Conopsis_biserialis Crotalus_aquilus Crotalus_ravus Geophis_latifrontalis Gopherus_flavomarginatus Hyla_plicata Kinosternon_integrum Kinosternon_sonoriense Lampropeltis_mexicana Lepidophyma_gaigeae Lithobates_montezumae Lithobates_neovolcanica Lithobates_pustulosa Phrynosoma_orbiculare Pituophis_deppei Plectrohyla_robertsorum Plestiodon_lynxe Pseudoeurycea_belli Pseudoeurycea_galeanae Salvadora_bairdi 31 Sceloporus_exsul Sceloporus_lineatulus Sceloporus_maculosus Sceloporus_ornatus Sceloporus_prezygus Smilisca_dentata Syrrophus_verrucipes Tantilla_rubra Thamnophis_melanogaster Thamnophis_scalaris Tropidodipsas_sartorii Uma_exsul Uta_stansburiana Xantusia_bolsonae Anexo 1b. Lista de especies de vertebrados terrestres seleccionados en el estudio para la Faja Transvolcánica. MAMÍFEROS Cryptotis magna Dipodomys gravipes Dipodomys phillipsii Geomys tropicalis Lepus flavigularis Liomys spectabilis Megasorex gigas Microtus oaxacensis Microtus quasiater Musonycteris harrisoni Myotis vivesi Nelsonia neotomodon Neotoma phenax Peromyscus bullatus Peromyscus zarhynchus Procyon insularis 32 Rheomys mexicanus Romerolagus diazi Sciurus oculatus Sorex macrodon Sorex milleri Spilogale pygmaea Zygogeomys trichopus Xenomys nelsoni AVES Aimophila sumichrasti Amazona finschi Anas platyrhynchos Ardea herodias Campylopterus excellens Cyanolyca mirabilis Cyanolyca nana Dendrortyx barbatus Dendrortyx macroura Doricha eliza Eupherusa poliocerca Euptilotis neoxenus Forpus cyanopygius Geothlypis speciosa Nyctanassa violacea Nyctiphrynus mcleodii Passerina rositae Progne sinaloae Rhynchopsitta terrisi Thalurania ridgwayi Toxostoma guttatum Vireo bairdi Vireo nelsoni Xenospiza baileyi 33 ANFIBIOS Y REPTILES Ambystoma amblycephalum Ambystoma granulosum Bolitoglossa platydactyla Bufo cristatus Chiropterotriton chiropterus Chiropterotriton chondrostega Chiropterotriton dimidiatus Chiropterotriton lavae Chiropterotriton magnipes Chiropterotriton multidentatus Duellmanohyla chamulae Duellmanohyla schmidtorum Eleutherodactylus angustidigitorum Eleutherodactylus berkenbuschi Eleutherodactylus decoratus Hyla plicata Lineatriton lineolus Plectrohyla acanthodes Plectrohyla lacertosa Pseudoeurycea belli Pseudoeurycea cochranae Pseudoeurycea gadovi Pseudoeurycea galeanae Pseudoeurycea juarezi Pseudoeurycea leprosa Pseudoeurycea robertsi Pseudoeurycea scandens Pseudoeurycea werleri Rana brownorum Rana dunni Rana montezumae Rana neovolcanica Rana pustulosa Rana sierramadrensis Thorius dubitus Thorius narisovalis Thorius pennatulus Thorius pulmonaris Thorius schmidti Thorius troglodytes 34 Anexo 2. Variables bioclimáticas utilizadas en el análisis Clave BIO1 BIO2 BIO3 BIO4 BIO5 BIO6 BIO7 BIO8 BIO9 BIO10 BIO11 BIO12 BIO13 BIO14 BIO15 BIO16 BIO17 BIO18 BIO19 Variable Temperatura media anual Temperatura media diaria Isotermalidad Temperatura estacional Temperatura máxima del mes mas caliente Temperatura mínima del mes más frío Intervalo anual de temperatura Temperatura media del cuatrimestre más húmedo Temperatura media del cuatrimestre más seco Temperatura media del cuatrimestre más caliente Temperatura media del cuatrimestre más frío Precipitación del mes más húmedo Precipitación del mes más seco Precipitación del mes más húmedo Precipitación estacional Precipitación del cuatrimestre más húmedo Precipitación del cuatrimestre más seco Precipitación del mes más caliente Precipitación del mes más frío 35 Anexo 3. Diagrama de flujo que describe el plan general de análisis del modelado del nicho ecológico de las especies endémicas incluidas, proyectado como distribuciones potenciales y actuales, respectivamente. PLAN GENERAL DE ANALISIS Localidades georeferenciadas de ejemplares de colecciones científicas de especies endémicas seleccionadas Coberturas digitales de variables ambientales. MaxEnt Modelo de nicho ecológico proyectado como distribución potencial Serie 3 del INEGI de Uso de Suelo y Vegetación Modelo de nicho ecológico proyectado como distribución actual, considerando sólo hábitat natural remanente (excluyendo agro-sistemas y áreas urbanas)