La evolución del atractivo en las aves por Selección Sexual

La Evolución del Atractivo en las
Aves por Selección Sexual
Juan Moreno Klemming
Museo Nacional de Ciencias
Naturales (CSIC)
¿Qué es Sexo? ¿Qué es Selección?
• Sexo es la mezcla de genes entre
individuos para producir descendencia
más diversa
• Selección es la consecuencia de
variación heredable e interacción con el
medio: ciertas variantes son más
eficaces en propagarse debido a
propiedades heredables
• Aptitud (eficacia biológica): capacidad
de propagación de una variante genética
o de un individuo en base a sus
propiedades
¿Qué es Selección Sexual?
• Selección Sexual es la
consecuencia de diferencias en
aptitud basadas exclusivamente
en capacidad de acaparar
oportunidades reproductivas en
competencia con otros individuos
del mismo sexo
• Los rasgos favorecidos por SS
(rasgos sexuales secundarios) no
contribuyen a la adaptación a
factores ambientales no sexuales
¿En qué se distingue de otras formas
de Selección?
• Juego de suma cero: los beneficios en
aptitud para un individuo significan
irremediablemente pérdidas para otros
de su mismo sexo con los que comparte
hábitat
• Competencia directa: las carreras
evolutivas se producen en el seno de
una misma población, no entre
variantes o individuos de poblaciones
distintas (efectos genéticos indirectos)
• Carreras sin meta: no existe un destino
claro para la evolución por SS pues lo
que favorece en cada momento
depende de lo que haya surgido antes y
de lo existente en cada momento
¿Cuál es su origen evolutivo?
• La reproducción sexual favorece la
especialización de la línea germinal en
distintos tipos de gametos
• Isogamia: no es estable en condiciones
de competencia
• Anisogamia: resultado de
especialización en productores de
gametos móviles y pequeños (machos)
y gametos grandes y sésiles (hembras)
• La Anisogamia es el origen de la SS
¿Por qué compiten los machos?
• Los gametos grandes
siempre están limitados
• Los machos tienen un
mayor potencial
reproductivo a igualdad
de recursos invertidos
• Ello implica que los
machos deben competir
para cumplir con su
mayor potencial
• La competencia implica
mayor varianza en éxito
reproductor
¿Qué rasgos favorece en los dos sexos?
• Favorece en los machos capacidad de
dominar a otros machos y de atraer a
las hembras
• Favorece capacidad de competir en los
espermatozoides (competencia
espermática)
• Favorece en las hembras capacidad de
discriminar a los mejores padres para
su descendencia (cuidados o genes)
• Favorece la capacidad de discriminar
en el tracto reproductivo femenino
(selección femenina críptica)
¿Son los rasgos favorecidos en los
machos arbitrarios u honestos?
• Escaladas de atractivopreferencia: Los costes de
preferencias en hembras y
de exageración en machos
limitan la escalada
• La competencia directa
entre machos y los
beneficios en términos
de descendencia más
viable favorecen la
honestidad
• Exageración: costosa,
por tanto honesta
¿Qué señalizan los rasgos SS?
¿Favorece el Conflicto Sexual?
• La Anisogamia implica una diferencia en los
recursos aportados al cigoto por cada sexo:
machos parásitos
• La SS puede favorecer en los machos la
agresión sexual en la cópula y cualquier
estrategia que favorezca la producción de
descendencia aunque impida la libre
elección de pareja o reduzca la
supervivencia en las hembras
• El conflicto sexual puede resultar en una
reducción unilateral de inversión por parte
de uno de los sexos, llegándose al cuidado
uniparental
¿Determina la Inversión Parental?
• El
cuidado parental es favorecido cuando factores ecológicos
determinan mayor éxito de descendencia cuidada
• Machos en especies con fuerte SS invierten menos en
cuidados porque emplean más tiempo y energía en obtener
apareamientos a gasto igual en reproducción que las hembras
• La fecundación interna
reduce la seguridad en
paternidad
• La SS determina
diferencias sexuales
en Inversión Parental,
no al revés
¿Determina el Sistema de
Apareamiento?
• La SS favorece la Poliginia en los machos si ello
no interfiere demasiado con los cuidados
paternos y si la distribución de recursos lo
permite
• La SS puede eliminar los cuidados paternos
• Si los cuidados paternos son suficientemente
importantes, las hembras pueden competir entre
sí por ellos: Poliandria
• Sistemas de Apareamiento: Producto de SS,
distribución de recursos y Parentalidad
• La monogamia social no quiere decir monogamia
genética: la extra-paternidad en especies
monógamas es extraordinariamente frecuente
• La SS funciona también en monogamia
¿Es el origen de las plumas?
• Las aves son el único grupo de
dinosaurios que sobrevivió a la gran
extinción de finales del Cretácico
• Varios linajes de dinosaurios
presentaban plumas derivadas
evolutivamente de escamas
• Los dinosaurios no volaban, luego las
plumas en sus inicios no servían para
volar
• Ciertos dinosaurios presentaban
plumas en las mismas posiciones y
del mismo tipo que las plumas
ornamentales de las aves actuales
• Plumas ancestrales: ¿producto de
SS?
El atractivo: Morfología
El atractivo: Dimorfismo sexual
El atractivo: Color
El atractivo: Nidos y Estructuras
¿Favorece la especiación?
• Los rasgos SS están directamente
implicados en la reproducción y pueden
divergir rápidamente
• Los rasgos SS están directamente
relacionados con el aislamiento
genético
• Los taxones dicromáticos, con plumaje
ornamental y con leks son más ricos en
especies y en subespecies
¿Favorece la extinción?
• Las adaptaciones a fuerte SS
pueden reducir la adaptación
a otros factores ecológicos
(locomoción, vulnerabilidad,
parasitismo)
• Los machos sobreviven peor
en especies con fuerte SS en
condiciones adversas
• La caza y explotación humana
de fauna salvaje prioriza
poblaciones con fuerte SS
Selección sexual y razón de sexos
• En especies en que las hembras
pueden determinar el sexo de la
descendencia, pueden apostar por
hijos o hijas dependiendo del rédito
en nietos
• En especies muy poligínicas, las
hembras deben apostar por hijos
cuando hay recursos y por hijas en
otras condiciones
• El sesgo a favor de machos es un
problema de conservación y puede
inducir una mayor extra-paternidad y
un mayor conflicto sexual
• ¡No hay que olvidar que existe SS!
Selección sexual y cría en cautividad
• Para la cría en cautividad se obvia
en ocasiones la selección de pareja
por las hembras para maximizar
variabilidad genética de la
descendencia
• Consecuencia: Sin elección no hay
reproducción en cautividad
• Consecuencia: Sin elección peor
descendencia
• Si los ornamentos expresan
resistencia a enfermedades y
parásitos, la ausencia de elección
puede conllevar problemas
veterinarios en cautividad
• ¡No hay que olvidar que existe SS!
Selección sexual y tamaño poblacional
efectivo
• Cuanto más fuerte es la SS, más machos son
excluidos de la reproducción y más selectivas
son las hembras
• Ambos efectos pueden reducir el tamaño
poblacional efectivo= mayor estocasticidad
demográfica
• Consecuencia: especies dicromáticas
son peores invasoras en islas
• Consecuencia: Tamaño poblacional
viable mínimo es mayor para especies
con SS
Distorsión antropogénica: Fragmentación-sistemas de apareamiento,
Extracción selectiva de machos más atractivos, Contaminación-recepción
estímulos, etc.
La Selección Sexual como trampa
evolutiva
• La SS promueve exageración de rasgos
• La exageración puede reducir la
viabilidad en condiciones ambientales
• La SS puede contrarrestar la
adaptación ecológica
• La SS representa una especialización
peligrosa
• El legado de la SS es el atractivo de las
aves pero también la competitividad
extrema y por ello la vulnerabilidad a
la extinción