1. 2. 3. 4. 5. 6. Ribosomas Retículo endoplasmático Aparato de Golgi Lisosomas Peroxisomas Vacuolas 1. Los ribosomas Los ribosomas son responsables del aspecto granuloso del citoplasma de las células. Es el orgánulo más abundante, varios millones por célula. Los ribosomas son complejos ribonucleoproteicos organizados en dos subunidades: pequeña 40 S y grande 60 S; el conjunto forma una estructura de unos 20 nm. de diámetro (un milímetro = 1.000.000 de nm). El coeficiente es de 80 S. En la célula eucariota, las subunidades que forman los ribosomas se sintetizan en el nucleolo. Una vez formados, estas subunidades atraviesan los poros nucleares y son funcionales solo en el citoplasma cuando se unen las dos subunidades a un molécula de ARN. Los ribosomas son máquinas para la traducción. En el microscopio, los ribosomas se ven como granos oscuros. Podemos encontrar ribosomas (flechas rojas) en 3 sitios de la célula: en el RER, en la envoltura nuclear, y en el citosol. En el citosol, es frecuente observar varios ribosomas agrupados en una organización casi circular a los que llamamos polisomas (flecha azul) R.E.R Envoltura nuclear Citoplasma POLISOMA 2. El retículo endoplasmático El Retículo endoplasmático constituye un sistema de cavidades limitadas por membranas, (cisternas). Hay dos formas distintas de retículo endoplásmico: el rugoso (RER) y el liso (REL) que tienen una apariencia y estructura distinta. Rugoso Liso Las membranas del RER están asociadas a ribosomas y por ello se observan oscuras al microscopio. En el RER comienza la traducción de una serie de proteínas que están destinadas al propio RE, al AG, a los lisosomas, a la membrana plasmática y al exterior de la célula. El Retículo endoplásmico rugoso aparece en muchas células como un conjunto de cisternas apiladas y en otras ocasiones las cisternas aparecen más dispersas. Últimamente se ha sugerido que la organización de estas cisternas en el citoplasma está asociada a la distribución de los microtúbulos del citoesqueleto . Las cisternas del RER (flechas) están intercomunicadas entre si, de manera que parecen constituir un sistema continuo en el citoplasma. Y más aún, este sistema de cisternas del RER se continúa con la envoltura nuclear (MN). El REL es un conjunto de membranas que participan en el transporte celular y síntesis de triglicéridos, fosfolípidos y esteroides. También dispone de enzimas detoxificantes, que metabolizan el alcohol y otras sustancias químicas. 3. Aparato de Golgi El Aparato de Golgi (AG) es un sistema mixto de cisternas apiladas, los dictiosomas, compartimentos rodeados de membrana, y de vesículas que se localiza en el citoplasma de las células. Una célula puede contener de uno hasta 50. Consta de una cara Cis, la más próxima al núcleo y al retículo endoplasmático, una región media formada por los sacos apilados o dictiosomas y una cara trans, la más alejada del núcleo. Es un orgánulo dinámico ya que se mantiene y renueva gracias al mecanismo continuo de fusion de vesículas de transición que vienen del Retículo en la cara cis y a la gemación de vesículas de secreción por su cara trans. Estos mecanismos dan sentido funcional al aparato de Golgi: • • • • • Maduración de las glucoproteínas provenientes del retículo. Intervenir en los procesos de secreción, almacenamiento, transporte y transferencia de glucoproteínas. Formación de membranas: plasmática, del retículo, nuclear. Formación de la pared celular vegetal. Intervienen también en la formación de los lisosomas. 4. Lisosomas Los lisosomas son orgánulos esféricos u ovalados que se localizan en el citoplasma celular. En microscopía electrónica son fáciles de localizar porque es el orgánulo más oscuro (el más teñido) de cuantos contiene el citoplasma de la célula, mientras que las mitocondrias presentan una tinción más grisácea. La imagen de la izquierda muestra una célula completa, mientras que en la de la derecha se muestra una imagen parcial de la célula, los lisosomas se han señalado con flechas rojas. El lisosoma consta de una membrana que contiene una cavidad o lumen, es un saco cerrado. El contenido de los lisosomas en una sola célula es muy variable (fotos inferiores). Básicamente, el contenido de un lisosoma puede parecer homogéneo (como el de la primera imagen) o heterogéneo (como el resto). 1 2 3 4 5 6 Cuando se forman, los lisosomas se cargan con enzimas de función hidrolítica; este tipo de lisosoma, conocido como lisosoma primario, puede ser el que tiene una apariencia homogénea en su interior (1). A partir de este, el lisosoma se encarga de catabolizar la mayoría de los tipos de moléculas bioquímicas que hay en la célula. Las otras formas (los lisosomas secundarios, como el 2 y 3) son heterogéneos y pueden recibir nombres variados como lisosomas con formas mielínicas (4), cuerpos multivesiculares(5), o cuerpos residuales (6). Estos tipos se producen por efecto del almacenamiento en el lumen del lisosoma de sustancias que no pueden degradarse más o por la transformación en lisosomas de otro tipo de orgánulos como son los autofagosomas y los endosomas. La membrana lisosomal es resistente a la acción de los enzimas hidrolíticos debido a que la mayoría de sus proteínas están muy glicosidadas. Dicha membrana contiene una bomba de protones que mantiene el pH por debajo de 5 y proteínas de transporte que pasan los productos de la digestión al citosol. Los lisosomas se producen a partir de vesículas que se desprenden del Aparato de Golgi. Su función principal es intervenir en los procesos de digestión celular, tanto heterofágica como autofágica. 5. Peroxisomas Son orgánulos formados por una membrana que contiene un lumen. Es característico, que en su interior se suela encontrar una estructura cristalina, poliédrica que se debe a la cristalización de proteínas. Parecidos a los lisosomas, aunque se distinguen de éstos porque disponen de contenidos enzimáticos muy diferentes: en concreto oxidasas (productoras de peróxido de hidrógeno) y catalasas (que lo eliminan). Están especializadas en llevar a cabo reacciones que utilizan el oxígeno molecular generando peróxido de hidrógeno que, al ser un agente oxidante muy tóxico, es utilizado a continuación por la catalasa para llevar a cabo otras reacciones oxidativas útiles. Las principales funciones de los peroxisomas son: • • • llevan a cabo reacciones oxidativas de degradación de ácidos grasos y aminoácidos intervienen en reacciones de detoxificación (por ejemplo, gran parte del etanol que bebemos es detoxificado por peroxisomas de células hepáticas) En las plantas hay un tipo especial, denominados glioxisomas, que desempeñan una función esencial, transformando las grasas almacenadas en azúcares, necesarios para el desarrollo del embrión 6. Vacuolas Son un componente típico del protoplasto vegetal. En una célula adulta las vacuolas ocupan casi todo el interior de la célula limitando el protoplasma a una delgada capa parietal. A veces hay varias vacuolas y el citoplasma se presenta como una red de finos cordones conectados a la delgada capa de citoplasma que rodea al núcleo. Las vacuolas animales difieren en función y estructura. Variables en tamaño. Pueden ocupar entre un 5 y un 90 % del volumen celular. Rodeadas de una membrana simple: el tonoplasto. Esta membrana es selectivamente permeable, e interviene especialmente en el mantenimiento de la turgencia celular y en el crecimiento. La habilidad de las vacuolas de captar y almacenar agua permite crecer a las plantas, con muy poco gasto de material. Los animales, en cambio, deben elaborar protoplasma, con toda su complejidad, para crecer. Se piensa que la vacuolización permitió a los vegetales ocupar tierra firme al poder contar las células con un generoso depósito de agua. En su interior se encuentra una sustancia fluida de composición variable: jugo vacuolar. Este jugo está constituido por agua y una variedad de compuestos orgánicos e inorgánicos: • de reserva como azúcares y proteínas; • de desecho como cristales y taninos; • venenos (alcaloides y determinados glucósidos) que sirven a la planta de defensa contra los herbívoros; • ácido málico en plantas CAM ( Crassulean Acid Metabolism) • pigmentos hidrosolubles como antocianos (rojo, violeta, azul) , que dan su color característico a muchos órganos: coloración otoñal del follaje, pétalos de malvón, rosa, petunia, frutas como uvas, ciruelas, cerezas, hojas pardo-rojizas como repollos, raíces como la de la remolacha azucarera. Las betacianinas dan colores rojizos a las flores de Bougainvillea, Portulacaceae y Cactaceae. Sirven para atraer a los insectos polinizadores y también como protectores frente a la radiación. En células adultas suela haber una vacuola por célula. En células meristemáticas hay muchas y pequeñas: forman el vacuoma. Origen: derivan de vesículas del RE y del aparato de Golgi. Funciones: Muy diversas. En una misma célula pueden encontrarse vacuolas con funciones distintas. Las vegetales pueden tener funciones muy diversas: • • • • • almacenamiento de reservas y de productos tóxicos, crecimiento de las células por presión de turgencia, funciones análogas a los lisosomas cuando contienen enzimas hidrolíticas, homeóstasis del interior celular, ... Permiten rápidos movimientos en algunos órganos de ciertas plantas (Mimosa, Dionaea, ...) En animales, las vacuolas contráctiles se encargan de eliminar el exceso de agua, características de microorganismos que viven en medios hipotónicos (p.e. Protozoos).