AURORA APARICIO MANRIQUE BIOLOGÍA 2º BACH TEMA 11: ORGANIZACIÓN CELULAR. ENVUELTAS CELULARES 1. LA TEORÍA CELULAR 2. LA FORMA DE LAS CÉLULAS 3. EL TAMAÑO DE LAS CÉLULAS 4. ORGANIZACIÓN CELULAR 5. ORGANIZACIÓN DE UNA CÉLULA EUCARIÓTICA: CÉLULAS ANIMALES Y VEGETALES 6. MEMBRANA PLASMÁTICA: Composición química, estructura y funciones 7. MEMBRANAS DE SECRECION 7.1- matriz extracelular o glucocalix 7.2- pared celular 1. TEORÍA CELULAR Las sustancias químicas estudiadas en el nivel molecular se pueden organizar en unidades elementales dotadas de vida propia que llamamos células. El conocimiento de la existencia de las células data de mediados del siglo XVII. Robert Hoocke, en 1665 realizó observaciones de tejidos vegetales mediante un microscopio que producía unos 50 aumentos que él mismo había construido. Observó el corcho que estaba formado por un conjunto de celdillas que se parecían a un panal. A cada unidad constituyente la puso el nombre de célula. La mayor parte del conocimiento sobre la célula data del siglo XIX. El avance en el estudio se debió a la mejora de las técnicas de preparación microscópica y también gracias a la mejora de la microscopía. El resultado de los sucesivos descubrimientos cristalizaron con la "teoría celular" establecida por el botánico Schleiden y el zoólogo Schwann entre 1.838 y 1.839. Los postulados fundamentales de esta teoría son los siguientes: TEMA 11. ENVUELTAS CELULARES -1 AURORA APARICIO MANRIQUE 1º. BIOLOGÍA 2º BACH Todos los seres vivos están compuestos por una o más células. La célula es la unidad estructural o morfológica de todos los seres vivos. Cualquier órgano o tejido de un ser vivo está formado por células, por tanto el ser vivo se puede considerar el resultado de la asociación de miles de células organizadas de una forma característica y diferenciadas específicamente. 2º. Las células solo pueden aparecer a partir de la división de otras células preexistentes La célula es la unidad vital: es la forma más elemental con vida, todo elemento o nivel inferior carece de vida. Además la célula no es una asociación de partes sino que es un conjunto organizado en una unidad con propiedades propias que en ningún caso es la suma de sus componentes. Cualquier estructura subcelular carece de vida propia. 3º. La célula es capaz de realizar todos los procesos metabólicos necesarios para permanecer con vida La célula es la unidad funcional: la célula por si misma es capaz de realizar todas las funciones vitales, nutrición, relación y reproducción y por tanto es la unidad mínima capaz de sobrevivir por si misma. 4º.La célula contiene toda la información genética capaz de transmitirla a sus descendientes creando células exactas a la original. La célula es la unidad genética con vida: todos los seres pluricelulares tienen su origen en una única célula y por tanto cada célula es capaz de segmentarse, dividirse y dar lugar a células hijas con idénticas características que la original. En resumen, la teoría celular se deduce que la célula es la unidad morfológica, fisiológica y genética de todos los seres vivos. El conocimiento de la célula ha ido pareja con el perfeccionamiento de los medios de observación óptica (microscopios). Han sido especialmente revolucionarios los conocimientos adquiridos sobre la célula a partir de la implantación de la microscopía electrónica inventado por el alemán Ruska en 1932 y perfeccionado posteriormente para su uso en microbiología en 1952. TEMA 11. ENVUELTAS CELULARES -2 AURORA APARICIO MANRIQUE 2. BIOLOGÍA 2º BACH LA FORMA DE LAS CELULAS La forma de las células es muy variada debido a las presiones ejercidas entre ellas o a adaptaciones en su función. Las células con forma definida pueden ser redondeadas, elípticas, fusiformes, estrelladas, prismáticas, aplanadas, etc. Incluso algunas células no tienen una forma fija, permanente. Las células epiteliales de los animales y muchas células de los vegetales tienen formas poliédricas o prismáticas. En las fibras musculares lisas son fusiformes; en el tejido óseo y las células nerviosas muestran aspecto estrellado. En las células vegetales y en las bacterias, que presentan una pared de secreción rígida, presentan formas muy estables, poco o nada deformables y frecuentemente de formas rectas. En resumen, las formas de las células están determinadas básicamente por su función y pueden variar más o menos en relación con la presencia o ausencia de pared celular rígida, del tipo de citoesqueleto que posean, de los fenómenos osmóticos, de las tensiones originadas al unirse a otras células, etc. 3. EL TAMAÑO DE LAS CELULAS Su tamaño también varía, y varía bastante, desde los micoplasmas que miden 0'1 micras hasta los 10 cm. de longitud de la Acetabularia, un alga unicelular. │ CELULA TAMAÑO │Micoplasma 0'1 micra │Estafilococo 1 micra │Escherichia coli 5 micras │Eritrocito 7 micras │Espermatozoide humano 40 micras │Ovulo humano 100 micras │Célula nerviosa (sin axón) 120-160 micras │Ameba 1 cm │Fibra musculares estriadas 2-6 cm │Ovulo gallina 3 cm │Acetabularia 10 cm └─────────────────────────── 1 micra = 1 milésima de milímetro 1 nanómetro = milésima de micra 10-9 1 angstrom = dies milésima de micra, 10-10 TEMA 11. ENVUELTAS CELULARES -3 AURORA APARICIO MANRIQUE BIOLOGÍA 2º BACH 4. ORGANIZACION CELULAR Según el grado de diferenciación estructural alcanzado se han establecido diferentes niveles de organización celular. 1. Organización metacítica, propia de las células de organización compleja, caracterizadas por la limitación del núcleo con respecto al citoplasma por lo que denominan "células eucarióticas". Tanto animales como plantas, hongos, algas y protozoos presentan células eucariotas. 2. Organización protocítica, que se caracteriza por su simplificación, pues en ellas faltan muchas estructuras, en especial la membrana nuclear que separa al núcleo del citoplasma, que poseen los anteriores. Presentan esta organización las bacterias y cianobacterias. 3. Organización acelular. Son los virus que presentan una organización que queda reducida a un filamento de ácido nucleido protegido por una envoltura (cápsula). 5. ORGANIZACIÓN DE UNA CÉLULA EUCARIÓTICA: CÉLULAS ANIMALES Y VEGETALES En toda célula eucariótica podemos distinguir tres partes: la membrana plasmática, el citoplasma y el núcleo. - Envoltura - Glucocalix - Membrana Plasmática Célular - Pared celular - Hialoplasma - Citoplasma - Morfoplasma - Núcleo REL RER AG Ribosomas Vacuolas Envoltura nuclear o membrana nuclear Nucleoplasma Cromátina Nucleolo TEMA 11. ENVUELTAS CELULARES -4 Mitocondrias Lisosomas Centriolo Plastos AURORA APARICIO MANRIQUE BIOLOGÍA 2º BACH Todas las células eucarióticas tienen una estructura común, pero se pueden distinguir dos tipos de células: animales y vegetales. Las principales diferencias entre ellas son: a) Las células vegetales están recubiertas de una pared celular gruesa construida con celulosa. En el citoplasma suelen presentar una gran vacuola que provoca que el núcleo se desplace hacia la periferia celular. Tienen plastos para el almacenamiento de sustancias y para realizar la fotosíntesis. b) Las células animales carecen de pared celular celulósica. Las vacuolas son pequeñas, el núcleo con frecuencia es central y presentan centriolos. Muchas células animales tienen además cilios o flagelos. TEMA 11. ENVUELTAS CELULARES -5 AURORA APARICIO MANRIQUE BIOLOGÍA 2º BACH 1. LA MEMBRANA PLASMÁTICA La membrana plasmática es la envoltura celular que aparece en todas las células, tanto animales como vegetales y tanto en eucariotas como procariotas. En algunas células, la membrana plasmática puede hallarse recubierta por una gruesa envoltura llamada "membrana de secreción", cuyo aspecto y constitución varía según se trate de células animales o de células vegetales. Composición Química • • • LÍPIDOS: Constituyen el 40% de los componentes de la membrana. Los más abundantes son los fosfolípidos. También hay, aunque en menor proporción, colesterol y glucolípidos. PROTEÍNAS: El52%. Algunas son enzimas y otras son proteínas estructurales. GLÚCIDOS: Constituyen el 8%. Se asocian a lípidos (glicolípidos) o a proteínas (glicoproteínas). Estructura En el microscopio electrónico, la membrana se observa formada por tres capas de diferente densidad electrónica: una capa clara cuya densidad electrónica corresponde a la de los lípidos y otras dos capas opacas de densidad igual a la de las proteínas. El espesor de la membrana plasmática es de unos 75 Ä, de los cuales 20 Ä corresponden a cada una de las capas de proteína y 35 Ä para los lípidos. De acuerdo con estas observaciones Danielli (1.954), formuló un modelo de membrana que fue confirmado y completado por Robertson (1.957). Y posteriormente, en 1972, Singer y Nicholson propusieron el que llamaron el modelo del mosaico fluido que se mantiene en vigor actualmente. En este modelo se considera a la membrana plasmática como un mosaico formado por piezas que se pueden mover. Los fosfolípidos se disponen formando una bicapa debido a su carácter anfipático con los extremos no polares (hidrófobos) enfrentados y los extremos polares (hidrófilos) dirigidos hacia las interfases. Las cabezas hidrofílicas se disponen orientadas hacia las partes exteriores de la membrana, es decir en contacto con el medio extracelular y el interior de la propia célula. Y las partes lipófilas (zona de las cadenas hidrocarbonadas de los ácidos grasos) se disponen enfrentadas y protegidos del agua en el centro de la estructura. TEMA 11. ENVUELTAS CELULARES -6 AURORA APARICIO MANRIQUE BIOLOGÍA 2º BACH El aspecto más novedoso del modelo de mosaico fluido es que introduce el aspecto de la movilidad. Las moléculas de fosfolípidos tienen varios tipos de movimientos: pueden girar sobre si mismas, intercambiar su posición con otras moléculas de la misma monocapa, o realizar movimientos llamados de flip-flop consistentes en el intercambio de posición entre moléculas de distinta monocapa ( este último movimiento requiere la presencia de enzimas llamas flipasas). Esta movilidad de las moléculas origina una fluidez en la membrana de forma que puede adaptarse a las condiciones del medio y a las funciones características de la membrana. Por ejemplo permite la entrada y salida de sustancias de pequeño volumen, la pérdida o la adicción de un fragmento de membrana, etc. El colesterol se une a los fosfolípidos y evita el excesivo movimiento de las moléculas y de esta forma da estabilidad a toda la membrana. También impide que los lípidos se unan entre sí lo que provocaría la ruptura de la bicapa por cristalización. En general el colesterol endurece la membrana reduciendo su fluidez y permeabilidad. Las proteínas suelen ser globulares. Se disponen de tal forma que los radicales polares de los aminoácidos quedan fuera de la membrana, en contacto con el agua intra o extracelular; y los radicales apolares quedan estableciendo contacto con los lípidos de la membrana. Las proteínas también pueden moverse por la membrana, pero su difusión es más lenta por su mayor volumen molecular. Según su posición en la membrana, las proteínas se clasifican en: Proteínas periféricas o extrínsecas: Se unen a los lípidos mediante enlaces covalentes o a las proteínas por puentes de H. Se localizan a ambos lados de la membrana, tanto hacia el interior como hacia el exterior. Proteínas intrínsecas o integrales que están íntimamente asociadas a los lípidos. Embutidas en la bicapa total o parcialmente. Algunas atraviesan completamente la membrana, se llaman proteínas transmembranosas. Los glúcidos se ensamblan en la periferia de la membrana Se trata de moléculas sencillas de oligosacáridos que se unen a lípidos o a proteínas formando respectivamente glucolípidos o glucoproteínas. Siempre se disponen en la cara que da al medio extracelular. En ocasiones, especialmente en células animales su espesor da origen a una envuelta de secreción llamada glucocalix. Tienen importantes funciones como facilitar la unión entre células vecinas y el reconocimiento de señales químicas (como en el caso del espermatozoide que reconoce al óvulo de la misma especie precisamente gracias a los glucolípidos de membrana). TEMA 11. ENVUELTAS CELULARES -7 AURORA APARICIO MANRIQUE BIOLOGÍA 2º BACH La estructura de la membrana es asimétrica porque no tiene los mismos componentes a ambos lados, pero además la distribución de los fosfolípidos y de las proteínas no es homogénea por toda la membrana ni de una cara a otra. Esta estructura de la membrana, así como la movilidad de sus componentes permite explicar la autorreparación de la membrana, la capacidad para fusionarse con otra membrana, la posibilidad de perder un sector de la membrana para formar vesículas y el transporte de las sustancias a través de la membrana. La estructura y composición que hemos visto aparece también en el interior de la célula rodeando a los distintos orgánulos citoplasmáticos, por lo que se llama "membrana unitaria". FUNCIONES La membrana plasmática es la frontera física entre el medio intra y extracelular. Regular el paso de sustancias, controlando el transporte. Mantener la diferencia de potencial entre el medio interno y el externo de la célula. Realizar los procesos de endocitosis y fagocitosis. Receptores de membrana. Ciertas moléculas de la membrana permiten la captación de moléculas mensaje y por tanto la recepción de estímulos externos ante los que puede reaccionar la célula. Las moléculas tienen diversos medios para atravesar la membrana. El mecanismo es muy distinto según que se trate de moléculas de bajo peso molecular o de macromoléculas. 1. TRANSPORTE La membrana supone una barrera física entre el medio externo y el interno, pero además es también una barrera química porque la mayoría de las sustancias son solubles y no pueden pasar a través de la barrera que forman los lípidos. Por todo ello, la membrana regula el intercambio de moléculas entre el medio externo e interno. Podemos agrupar las formas de transporte en tres tipos: transporte pasivo, transporte activo y transporte de macromoléculas. TEMA 11. ENVUELTAS CELULARES -8 AURORA APARICIO MANRIQUE A) BIOLOGÍA 2º BACH El transporte pasivo Se realiza sin consumo de energía, de forma espontánea. Siempre se realiza a favor de un gradiente: . Gradiente de concentración: al haber diferente concentración a un lado y otro de la membrana, las sustancias se dirigen del medio más concentrado al medio menos concentrado. . Gradiente eléctrico: al haber diferente carga eléctrica a ambos lados de la membrana. El medio externo es positivo respecto al medio interno celular que es negativo. Por simple difusión los iones con carga positiva entran en la célula, mientras que los iones negativos salen de ella. . Gradiente electroquímico: Es la conjugación del gradiente de concentración y el eléctrico. El transporte pasivo puede darse por medio de varios fenómenos: • Por difusión simple. Al haber una diferencia de gradiente (de concentración, o eléctrico o electroquímico) a ambos lados de la membrana ciertos sólidos de pequeño tamaño pueden pasar de la región más concentrada a la menos concentrada. Por ejemplo, muchas sustancias apolares pasan libremente a través de la capa de lípidos. Este es el caso por ejemplo de pequeñas hormonas esteroides, del O2, la urea, etc. Este tipo de transporte es tanto más rápido cuanto menor sea el tamaño de la molécula, cuanto mayor el gradiente y cuanto más apolar sea la sustancia que ha de atravesar la membrana. • Por difusión facilitada: Las moléculas polares (azúcares, aminoácidos, nucleótidos, glucosa, sacarosa, etc) atraviesan la membrana gracias a la presencia de proteínas transportadoras o permeasas a las que se unen de forma específica. La sustancia que va a ser transportada se une a la proteína específica formando un complejo y posteriormente se separa de la proteína. Un ejemplo, es el colesterol que se incorpora así a la célula, de manera que hay personas que carecen de proteínas receptoras de membrana para colesterol y esto hace que se vaya acumulando en la sangre, lo que predispone a la hipercolesterolemia y a la arterioesclerosis. • Por ósmosis: Las membranas biológicas son de tipo semipermeable de manera que permiten el paso del agua hacia el medio más concentrado. TEMA 11. ENVUELTAS CELULARES -9 AURORA APARICIO MANRIQUE B) BIOLOGÍA 2º BACH El transporte activo Se realiza en contra de un gradiente de concentración y eléctrico por lo que supone un gasto de energía para la célula que consigue mediante la hidrólisis de ATP. La bomba de sodio-potasio es el ejemplo mejor estudiado de transporte activo; todas las células tienen que mantener un fuerte gradiente eléctrico en la membrana de manera que el interior la célula es eléctricamente negativa, mientras que en el exterior predominan las cargas positivas. Este gradiente eléctrico o potencial de membrana es imprescindible para que puedan llevarse a cabo determinadas funciones como la contracción muscular, la transmisión nerviosa, la captación de estímulos externos, la entrada de iones positivos mediante transporte pasivo etc... y permite que entren por transporte pasivo iones y moléculas cargadas positivamente. Para mantener el potencial de membrana existe una enzima ATP-asa-NaK+ o bomba sodio-potasio que es una proteína transmembranosa y que se encarga de bombear constantemente iones Na+ hacía el exterior de la célula de manera que la concentración de este ión en el exterior es muy elevada frente al interior. Acoplado a este proceso se encarga de bombear iones K+ hacia el interior y así la concentración de este ión es muy superior en el interior de la célula. La enzima tiene actividad ATPasa o sea que hidroliza ATP, obteniendo la energía necesaria para el bombeo. Por cada ATP que se gasta se transportan 3 iones NA+ hacia el exterior y 2 iones K+ hacia el interior. Otra enzima acoplada a este proceso llamada canal de fuga de potasio permite la salida de K+ hacia el exterior de la célula colaborando en la acumulación de cargas + en el exterior de la célula quedando el interior cargado negativamente. Para que funcione este mecanismo, la célula gasta la tercera parte de ATP que obtiene y en células nerviosas, en las que se restablecen continuamente el potencial de membrana el gasto puede llegar a suponer el 70% del total. TEMA 11. ENVUELTAS CELULARES -10 AURORA APARICIO MANRIQUE C) BIOLOGÍA 2º BACH Transporte de macromoléculas Las células tienen otros mecanismos para incorporar o expulsar compuestos de mayor tamaño, por medio de deformaciones de la membrana. La endocitosis es el proceso mediante el cual se incorporan a la célula partículas de elevado peso molecular por medio de una invaginación de la membrana en la que quedan incluidas. La invaginación va haciéndose más profunda hasta formarse una cavidad que acabará por desprenderse de la superficie formándose una vesícula de endocitosis (o endosoma). Esta vesícula, cuya pared es un fragmento de membrana plasmática, va adentrándose en la célula hasta que queda totalmente dentro y separada de la membrana. En esta vesícula, ahora llamada vacuola digestiva, se realiza la digestión del contenido por vía enzimática. Según el tamaño de las partículas pueden distinguirse dos tipos de endocitosis: • Fagocitosis: si se capturan partículas sólidas de gran tamaño que servirán de alimento o incluso ingiere microorganismos (+ de 0,1mm). En los seres unicelulares y en los de constitución muy simple este proceso representa la función principal por la cual la célula toma el alimento del exterior. En los animales superiores la actividad fagocítica es realizada por células especializadas en ello, como los glóbulos blancos; estas células engloban y digieren gérmenes y partículas sólidas perjudiciales, por tanto cumplen una función de defensa. • Pinocitosis: si son gotitas de líquido con o sin partículas sólidas, y en todo caso es de pequeño tamaño. La exocitosis es un proceso contrario a la endocitosis. Las vesículas se fusionan con la membrana y se abren al exterior expulsando su contenido. 2. PERCEPCIÓN DE SEÑALES QUÍMICAS Algunas proteínas que aparecen en la membrana actúan como receptores de señales externas. Se denominan genéricamente receptores de membrana. Cada proteína reconoce de forma específica a una determinada molécula-mensaje. Tras producirse la unión entre el receptor de membrana y la molécula mensaje, en el interior de la célula se desencadena una serie de reacciones químicas en cascada que en último término provocan un cambio de la actividad celular. Cada célula del organismo tiene numerosos receptores de membrana específicos y responde a unas determinadas señales químicas. TEMA 11. ENVUELTAS CELULARES -11 AURORA APARICIO MANRIQUE BIOLOGÍA 2º BACH 2. MEMBRANAS DE SECRECIÓN 2.1. LA MATRIZ EXTRACELULAR O GLUCOCALIX La mayoría de las células en los animales pluricelulares están rodeadas de un entramado de macromoléculas que sintetizan y segregan las propias células y que forman la matriz extacelular o glucocalix. La matriz está compuesta por una solución gelatinosa muy hidratada de naturaleza glucoproteica (proteoglucanos, principalmente el ácido hialurónico) que constituye la sustancia fundamental amorfa y una red de fibras proteicas de colágeno y elastina que confieren elasticidad. Las funciones de la matriz son: Formar un cemento que sirve para unir las células que forman un mismo tejido Dar consistencia, elasticidad y resistencia a los tejidos. Protección mecánica y química de las células. Reconocimiento y captación de señales químicas o reconocimiento celular, etc. Las cadenas de oligosacáridos actúan como señales de reconocimiento. Por ejemplo: En la fecundación, los espermatozoides reconocen a los gametos femeninos de su especie mediante sus receptores de membrana. Muchos virus y bacterias reconocen a las células a las que infectan uniéndose previamente a sus receptores. Las células similares se reconocen mediante receptores de membrana, adhiriéndose entre ellas para formar tejidos. 2.2. PARED CELULAR Es una forma especializada de matriz extracelular, pero más gruesa, resistente y rígida. Se encuentra adosada a la parte externa de la membrana plasmática de las células vegetales. La composición química de la pared es básicamente similar de unas células a otras: aparecen fibras largas formadas por celulosa unidas por una matriz o cemento compuesto de agua, sales minerales, hemicelulosa y pectina. Celulosa: Las moléculas de celulosa se unen entre sí por medio de puentes de Hidrógeno dando lugar a microfibrillas. Hemicelulosa, es un polisacárido que se une a la celulosa formando puentes cruzados que unen unas microfibrillas de celulosa con otras. Pectinas, son polisacáridos muy ramificados que forman un denso entramado que une las fibrillas de celulosa. TEMA 11. ENVUELTAS CELULARES -12 AURORA APARICIO MANRIQUE BIOLOGÍA 2º BACH La estructura: En las células vegetales jóvenes la pared celular es fina y está formada por una capa de pectina. A esta primera capa se le llama lámina media y sirve de unión entre células vecinas. A medida que la célula va creciendo se van depositando láminas formadas por una red de fibras de celulosa unidas por un entramado de pectinas y hemicelulosa. Se forma así la pared primaria que en general consta de tres láminas. La pared primaria es características de las células que están en crecimiento. En la célula vegetal madura puede conservarse la lámina media y la pared primaria y suelen aparecer nuevas capas que forman la pared secundaria. Las capas que forman la pared secundaria suelen ser 3, pero en ocasiones llegan a 20. En ellas predominan las microfibrillas de celulosa que se ordenan de forma paralela en cada capa y carecen de pectinas. Cada capa se van superponiendo a la anterior, y en cada capa cambia la orientación de las microfibrillas de celulosa. La pared celular adulta puede experimentar modificaciones en su composición química adaptándose así a su función. Ejemplos: lignificación, pared celular con fuertes impregnaciones de lignina en células que forman los vasos conductores suberización, impregnaciones de suberina en células de la epidermis. Da lugar al corcho. cutinización, es un depósito de cutina sobre la superficie de las células epidérmicas; es lo que produce el brillo de hojas y frutos. -mineralización o depósito de carbonato cálcico o sílice en la pared celular. Suele producirse a nivel de las células epidérmicas de muchas hojas. La pared celular presenta una serie de conductos que le atraviesan y que permiten el intercambio de sustancias entre células vecinas, se denominan plasmodesmos. Son conductos a través de la pared celular que contienen una porción de membrana plasmática de las células vecinas que se comunican y por el centro del plasmodesmo pasa un tubo que es continuación del retículo endoplasmático. La función de la pared vegetal es dar forma y rigidez a la célula impidiendo su ruptura. Cuando la célula vegetal muere, permanece la pared celular formando un exoesqueleto que sirve a muchas plantas como tejido de sostén, permitiéndoles alcanzar gran altura. TEMA 11. ENVUELTAS CELULARES -13