Anatomía del globo ocular y de la órbita

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CAPÍTULO
1
Anatomía del globo ocular
y de la órbita
Introducción
El globo ocular
La órbita o cavidad orbitaria
Base
Vértice
Pared superior o bóveda
Pared inferior o suelo
Pared interna o medial
Pared externa o lateral
Algunas consideraciones sobre
la anatomía de la órbita
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1
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4
4
4
5
Pasos y canales de la cavidad
orbitaria
Periostio y recubrimiento fascial
de la órbita
El sistema fascial orbitario
Cápsula de Tenon
Envolturas musculares
Prolongaciones orbitarias
y ligamentos de contención
Resumen
5
6
7
7
7
1
7
8
5
INTRODUCCIÓN
El globo ocular está situado en un espacio, llamado órbita, formado por varios huesos del
viscerocráneo.
La pregunta que podría plantearse es: ¿Se puede denominar articulación a la relación del ojo
con la órbita? Desde un análisis ortodoxo, esto se
podría poner en duda, ya que no existen superficies de contacto revestidas de un cartílago articular.
Pero, por otro lado, el ojo está situado de forma
muy estable con relación a la órbita y su movimiento responde a un análisis matemático muy
preciso. Incluso podríamos decir que hay una
cápsula articular. Efectivamente, el ojo en la órbita
puede considerarse una articulación más; muy
particular, pero articulación al fin y al cabo.
El sistema oculomotor comprende, entre
otras cosas, la relación biomecánica de los ojos
con el espacio en el que se mueven: las órbitas.
Conocer las estructuras óseas y la organización
del conjunto de tejidos blandos que lo compo-
nen permitirá al terapeuta el acceso con garantías
a la evaluación y el tratamiento de las alteraciones oculomotoras.
EL GLOBO OCULAR
El globo ocular tiene una forma de esfera ovoide
de unos 23 mm de diámetro y ocupa la mitad
anterior de la órbita. Pesa alrededor de 7 g y su
consistencia es muy firme, dando la sensación
de ser un cuerpo duro y sólido. Esta consistencia
se debe a la presión de los líquidos que contiene
(fig. 1.1).
Con relación a la base de la órbita, el vértice
de la córnea está situado casi en la línea recta que
uniría los salientes de los rebordes orbitarios superior e inferior (fig. 1.2). Con relación a una línea que uniera los bordes interno y externo de la
órbita, la córnea se encontraría muy por delante
(fig. 1.3). Así pues, el reborde superior de la órbita excede y domina al globo en una función de
protección, pero el globo a su vez rebasa por
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Terapia manual en el sistema oculomotor
FIGURA 1.1 Visión frontal del ojo derecho.
2
FIGURA 1.2 Corte sagital de una RM donde se aprecia
la posición de la córnea con respecto a los rebordes
orbitales superior e inferior. Existe una relativa alineación
de la parte anterior del ojo con respecto al borde superior,
que protege al ojo como un techo. (Imagen cedida por el
profesor Javier Álvarez.)
delante a los otros tres bordes. Estas relaciones del
globo ocular con la base de la órbita pueden variar según los individuos y dependen de lo que se
ha dado en llamar «estado de plenitud de la cavidad orbitaria», esto es, el desarrollo más o menos
considerable de la masa adiposa retroocular.
El globo nunca está en relación inmediata con
los huesos. Está cubierto por delante por los párpados, y alojado en una especie de cúpula fibrosa
que forma la aponeurosis orbitoocular o aponeurosis de Tenon, que más adelante será descrita.
En relación a las paredes de la órbita, el globo no está situado a igual distancia de estas. Está
más próximo a la pared externa que a la interna,
y algo más próximo a la pared superior que a la
inferior. Estas distancias a las paredes se mantienen fijas. Así pues, este dato es importante porque puede dar la impresión errónea de que el
ojo al moverse se desplaza dentro de la órbita,
pero lo que hace es rotar sobre sí mismo.
Posterior al globo se encuentra el complejo
vasculonervioso, muscular y adiposo separado
dentro de la órbita por la cápsula de Tenon. La
grasa que se encuentra en la órbita tiene una
elasticidad y viscosidad baja (Schoemaker et al.,
2006).
El globo está constituido del exterior al interior por tres capas o túnicas. La primera capa es
fibrosa y se llama esclerótica; la segunda es vascular, llamada úvea; y la tercera es más sensorial
y se llama retina.
LA ÓRBITA O CAVIDAD
ORBITARIA
La órbita es la cavidad que aloja el globo ocular
junto con sus estructuras vasculares, neurológicas y lacrimales. Las cavidades orbitarias están
situadas de forma simétrica a cada lado de las
FIGURA 1.3
Corte horizontal de una RM
donde se aprecia cómo la córnea
sobrepasa una línea que uniese
los bordes interno y externo de
la órbita. (Imagen cedida por el
profesor Javier Álvarez.)
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CAPÍTULO 1
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fosas nasales. Cada una de ellas tiene una forma
de pirámide cuadrangular de base anterior, en la
que se presenta un vértice situado posteriormente que se abre a la cavidad craneal por varias fisuras. Podemos diferenciar: una base, un vértice
y cuatro caras —suelo, pared medial, pared lateral
y techo—, siendo cada una de estas caras de forma triangular. En cuanto a las paredes, están
formadas por la disposición de siete huesos del
cráneo: esfenoides, frontal, cigomático, maxilar,
lacrimal, etmoides y palatino.
La pirámide orbitaria tiene una medida de
unos 4 cm de ancho por 3,5 cm de alto y está
rotada lateralmente. A causa de esta rotación, el
reborde lateral orbital coincide aproximadamente con el ecuador del globo (fig. 1.4). La órbita se expande en su máxima dimensión 1 cm
detrás del reborde exterior. El ápex está situado
entre 44 y 50 mm por detrás y concentra estructuras neurovasculares muy importantes.
Una característica interesante es que la pared
interna de cada órbita tiene una dirección prácticamente sagital, mientras que la pared externa es
oblicua de atrás a adelante y de dentro a fuera
con una angulación de 45°(v. fig. 1.4). Esta oblicuidad de la pared externa hace que el eje de la
órbita quede a unos 23° y que los ejes de las
dos órbitas, prolongados hacia el occipital, se
encuentren por detrás y un poco por debajo del
borde superior de la lámina cuadrilátera del esfenoides, formando entre sí un ángulo de 40 a
45°(fig. 1.5).
Si los ejes oculares guardaran proporción entre la pared interna y la externa de la órbita, los
ojos mirarían hacia delante y hacia fuera, en
completa divergencia, lo que nos daría un aspecto muy particular. La oblicuidad de la órbita,
así como el hecho de que los ejes visuales sean
frontales y paralelos, implica que los ojos estén
situados de forma fisiológica en una relativa
aducción-rotación interna con respecto a la órbita. Es sorprendente la similitud de esta situación
con la de las extremidades superiores e inferiores, donde también el húmero y el fémur, con
respecto a la escápula y la pelvis, se encuentran
en una relativa aducción-rotación interna.
Esta es la descripción de las distintas paredes
(figs. 1.6 y 1.7):
Base
La base es la apertura facial de la órbita y tiene la
forma de un cuadrilátero con los ángulos muy redondeados (v. fig. 1.6). Su contorno o reborde orbitario está formado, por arriba, por el arco
orbitario del frontal y por las dos apófisis orbitarias del mismo hueso; por dentro y abajo, por la
apófisis ascendente del maxilar superior; y por
fuera y abajo, por el borde superior del hueso
cigomático.
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Vértice
El vértice provee la ruta de comunicación entre
la cavidad intracraneal y la órbita. El vértice de la
órbita corresponde con la porción más interna
45°
FIGURA 1.4 Imagen de una RM en un corte horizontal. Se pueden apreciar la pared nasal de la órbita en un plano
sagital y la pared orbital con una oblicuidad de unos 45°. Probablemente se trate de un residuo de cuando los ojos estaban
situados en los laterales de la cabeza. La evolución de las especies ha ido llevando los ojos hacia una posición más frontal.
Esto es especialmente constatable en los depredadores, a los que la frontalidad de los ojos permite un mejor cálculo de la
distancia hasta la presa. Los «depredados» mantienen los ojos en una situación más lateral, lo que les permite un mayor
campo visual ante posibles peligros. (Imagen cedida por el profesor Javier Álvarez.)
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Eje óptico
23°
Eje de la cavidad
orbital
45°
FIGURA 1.5 Imagen de RM en un corte horizontal donde se pueden apreciar los globos oculares con sus córneas y
cristalinos. En esta imagen se observa con claridad la situación de los ejes ópticos con respecto a los ejes de la cavidad
orbital. Las dos órbitas forman un ángulo de unos 45° entre sí. Cada uno de los ojos está situado a unos 23° con respecto
a un plano sagital. A partir de esta constatación, podemos afirmar que los globos oculares con respecto a las órbitas se
encuentran en una rotación interna (aducción) relativa. (Imagen cedida por el profesor Javier Álvarez.)
4
y más ancha de la hendidura esfenoidal y el agujero óptico. En el borde interno se encuentra un
pequeño tubérculo óseo, más o menos desarrollado según los sujetos, en el cual viene a insertarse el anillo de Zinn. La alta concentración de
estructuras neurovasculares lo predisponen a ser
un lugar delicado ante ciertas inflamaciones.
Pared superior o bóveda
Es muy cóncava y está formada, sobretodo, por
la bóveda orbitaria del hueso frontal, y en parte
por la cara inferior del ala menor del esfenoides.
En esta bóveda orbitaria y en la parte medial
encontramos la fosita troclear para la inserción
de la polea de reflexión del músculo oblicuo superior del ojo, y en la parte lateral se sitúa la fosa
para la glándula lacrimal.
Pared inferior o suelo
Es cóncava como la anterior y tiene la forma de
plano inclinado hacia abajo, afuera y adelante.
Está formada por el plato orbital del maxilar,
con la contribución del cigomático, y en su límite posterior se encuentra la apófisis orbitaria del
palatino.
El suelo orbital es el techo del seno maxilar.
En sus dos tercios posterolaterales, el suelo está
separado de la pared lateral por la fisura orbital
inferior por la que la división maxilar del trigémino (V2) entra en la órbita.
FIGURA 1.6 Imagen de resonancia en 3D donde se
aprecian las características de la arquitectura de la órbita.
(Imagen cedida por el profesor Javier Álvarez.)
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Pared interna o medial
La pared interna de la órbita es plana y paralela
al plano medio. Muy delgada y formada en su
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CAPÍTULO 1
Anatomía del globo ocular y de la órbita
Foramen supraorbital
Borde supraorbital
Foramen óptico
Hueso frontal
Hueso nasal
Hueso lacrimal
Ala menor del esfenoides
Hueso etmoides
Ala mayor del esfenoides
Fosa lacrimal
Fisura orbital superior
Hueso maxilar
Hueso palatino
Fisura orbital inferior
Foramen infraorbital
Hueso cigomático
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FIGURA 1.7 Esquema de los distintos huesos y estructuras anatómicas que forman la órbita.
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mayor parte por la lámina papirácea u orbitaria
del hueso etmoides, que se articula anteriormente con el lacrimal y este último con la apófisis
montante del maxilar superior. La lámina papirácea es límite de los senos o celdas etmoidales.
Entre el maxilar y el lacrimal encontramos el
conducto lacrimonasal. En la zona posterior, la
lámina papirácea del etmoides se articula con
una pequeña porción del cuerpo del esfenoides.
La pared medial contacta con el techo de la
órbita en la sutura frontoetmoidal, y contacta
con el suelo en la sutura maxiloetmoidal.
Pared externa o lateral
Plana y triangular, la pared externa está constituida por la apófisis frontal del hueso cigomático en su parte anterior y por el ala mayor del
esfenoides en su parte más posterior. En su parte
superior vemos la apófisis orbitaria externa del
frontal. La pared externa es fuertemente oblicua
hacia dentro y hacia atrás.
La pared lateral es la más espesa de la órbita
y está separada del suelo por la fisura orbital inferior y del techo por la fisura orbital superior
(más posterior) y por la sutura frontoesfenoidal.
Algunas consideraciones
sobre la anatomía de la órbita
En un espacio y volumen reducido, la órbita presenta 7 huesos y 14 suturas. Esto la hace sensible
a diferentes traumatismos cefálicos, y no solo en
la cara. Cualquier traumatismo que afecte alguno
de estos siete huesos podrá afectar a alguna de
las suturas, lo cual tendrá consecuencias para las
tensiones de los tejidos en el interior de la órbita,
además de los efectos negativos que podría suponer una inflamación en esta zona.
El esfenoides es una pieza clave en la constitución de la órbita gracias a sus alas grandes y pequeñas y a la participación de la parte anterior de
la cara lateral de su cuerpo. Su posición repercutirá directamente en el paso de las estructuras vasculonerviosas por las hendiduras y agujeros, y en la
tensión de los músculos oculomotores (MEO)
que, como veremos, toman inserción en él.
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PASOS Y CANALES
DE LA CAVIDAD ORBITARIA
Son básicamente nueve y aseguran las comunicaciones con las fosas nasales, la parte media de
la base del cráneo y la fosa pterigoidea-palatina.
Entre estos pasos y canales destacan:
El conducto óptico, formando prácticamente
el vértice de la pirámide cuadrangular que constituye la órbita en el ala menor del esfenoides.
Por él pasa el nervio óptico (II nervio craneal), la
arteria oftálmica y una rama ortosimpática destinada al globo ocular.
La hendidura esfenoidal, o fisura orbitaria
superior, que constituye gran parte del ángulo
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Terapia manual en el sistema oculomotor
superoexterno de la órbita (fig. 1.8). Tiene la forma
de una coma cuya parte ancha se encuentra en la
parte inferointerna. Está situada entre el ala mayor
y el ala menor del esfenoides, y deja paso a:
●
●
●
●
●
6
Los tres nervios motores del globo ocular: el
nervio oculomotor común (III), el nervio troclear (IV) y el nervio oculomotor externo (VI).
Las ramas (lacrimal, frontal y nasal) del nervio oftálmico de Willis (rama superior del
nervio trigémino V1) que dan la sensibilidad
de la órbita y el ojo.
Una rama ortosimpática destinada al ganglio
ciliar.
Las venas oftálmicas superior e inferior.
La arteria meníngea media, procedente de la
carótida externa y una colateral.
La fisura orbitaria inferior o hendidura esfenomaxilar está situada en la parte posterior del ángulo inferoexterno de la cavidad (v. fig. 1.8). Pasan
por ella dos ramas del nervio maxilar superior
(rama media del trigémino V2) y del ganglio de
Meckel, permitiendo a las fibras parasimpáticas
llegar a la glándula lacrimal, al párpado, al músculo de Müller y a los senos etmoidal y frontal.
La órbita presenta además dos conductos etmoidales, un conducto nasal para el canal lacrimal, una escotadura supraorbitaria, un conducto
suborbitario y un conducto malar para el nervio
maxilar superior.
PERIOSTIO Y RECUBRIMIENTO
FASCIAL DE LA ÓRBITA
El periostio orbitario, o periórbita, es una membrana fibroelástica que reviste las paredes óseas de
la órbita y actúa de saco intermedio entre el continente óseo y el contenido visceral, amoldándose
a ambos. Es una membrana fina pero resistente.
Está reforzada por un pequeño músculo liso,
el músculo orbitario de Müller, que se inserta en
la fisura esfenomaxilar y tiene extensiones a las
poleas de los músculos recto interno y recto externo. Este músculo es muy rico en fibras musculares lisas y parece funcionar como un tensor de
la periórbita. Está inervado por algunas fibras
parasimpáticas que vienen del ganglio esfenopalatino (Kakizaki et al., 2010).
Es un periostio muy particular, desplegado
por todas partes excepto en algunas zonas de
adherencia. No está limitado a la órbita, sino que
se prolonga con las formaciones fibrosas vecinas
por los diferentes orificios que ofrece la cavidad
orbitaria en los bordes de los cuales se fija. Más
allá de la lámina cribosa se prolonga con la duramadre. Se continúa con el periostio del conducto
lacrimal, se fija en los bordes de la hendidura
Porción orbitaria
del hueso frontal
Hueso etmoides
Fisura orbitaria superior
Porción orbitaria
del ala mayor del hueso
esfenoides
Porción escamosa
del hueso temporal
Fisura orbitaria inferior
Hueso cigomático
Seno maxilar
Hueso maxilar
Hueso vómer
FIGURA 1.8 Imagen de un corte frontal del cráneo justo por detrás del borde externo de la órbita. Se aprecian las
órbitas y los distintos senos y espacios, que hacen ligera la estructura del cráneo.
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CAPÍTULO 1
Anatomía del globo ocular y de la órbita
esfenomaxilar y prosigue por el periostio de la
fosa pterigomaxilar; después se adhiere a los bordes de la hendidura esfenoidal, rodea a los elementos que la atraviesan y se continúa con la
duramadre del compartimiento medio del cráneo. Por último, su base se inserta sólidamente
en el reborde orbitario prolongado más allá por
el periostio exocraneal de la frente y de la cara.
Es interesante esta conexión entr e la fascia
orbital y la duramadre, ya que la tensión fascial
puede transmitirse a las envolturas del sistema
nervioso. Por otro lado, destaca también la no
solución de continuidad fascial, que permitiría
que tensiones mecánicas fasciales exteriores a
la órbita llegaran a alcanzar el ojo.
En el fondo de la órbita, el periostio se espesa constituyendo el tendón de Zinn sobre el que
se insertan la mayor parte de los músculos oculomotores.
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EL SISTEMA FASCIAL ORBITARIO
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Es un conjunto muy denso y rico de tejidos conjuntivos de origen mesenquimatoso compuesto
de tres partes esenciales, continuas entre ellas,
que provienen del sistema membranoso intracraneal (duramadre) y se prolongan por el sistema fascial cefálico extracraneal. De una forma
simple y práctica, podríamos decir que el sistema
fascial orbitario está compuesto por tres estructuras: la cápsula de Tenon, las envolturas musculares y las prolongaciones orbitarias.
ocular de la parte posterior de la órbita y debe ser
atravesada por todos los órganos que dirigen el
ojo: el nervio óptico, los nervios y arterias ciliares
posteriores y los seis músculos motores del ojo.
Además de rodear el globo ocular, la cápsula
de Tenon envía prolongaciones a los músculos
que la atraviesan y a las paredes orbitarias, desempeñando un papel mecánico importante
(McClung et al., 2006).
Envolturas musculares
La cápsula de Tenon envía a los tendones que
acaban de atravesarla prolongaciones conjuntivas en forma de vaina que acompañan a los tendones hasta su inserción en la esclerótica, y
también envía a los cuerpos musculares prolongaciones que se constituyen como las vainas de
estos músculos (Koornneef, 1977).
Cada uno de los tendones de los seis músculos motores del ojo tiene una vaina conjuntiva
en forma de dedo de guante, que cubre toda su
porción comprendida entre la cápsula de Tenon
y su inserción escleral, a la cual se adhiere íntimamente. Las vainas tendinosas de los cuatro
músculos rectos están unidas entre sí por expansiones laterales, que se extienden en sentido
ecuatorial y que en su camino forman adherencias con la cápsula de Tenon.
Cada músculo extraocular, incluido el elevador del párpado, tiene su propia vaina muscular
que lo envuelve.
Cápsula de Tenon
Prolongaciones orbitarias
y ligamentos de contención
Es una membrana conjuntiva que envuelve toda
la región esclerótica del ojo. Se la llama también
aponeurosis orbitaria (fig. 1.9). Aísla el globo
Todas las vainas musculares, excepto la del oblicuo superior, envían a la base de la órbita expansiones más o menos resistentes llamadas «alas
Conjuntiva
7
Poleas de los MEO
Ligamentos
de contención
Periórbita
Cápsula de Tenon
Vainas musculares
Túnicas oculares
Vainas del nervio óptico
Hoja visceral
de la duramadre
Tendón de Zinn
Nervio óptico
FIGURA 1.9 Dibujo esquemático de la cápsula
de Tenon y del sistema fascial orbitario. Se puede
apreciar la cápsula de Tenon, las envolturas
musculares, los ligamentos de contención y las
poleas de los músculos extraoculares (MEO).
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Terapia manual en el sistema oculomotor
Resultante de la acción
estática de los m. oblicuos
y los ligamentos de contención
FIGURA 1.10 Esquema del equilibrio de fuerzas
entre la acción estática de los MEO y una de las
responsabilidades de los ligamentos de contención
del sistema fascial orbitario. La disposición de los
músculos rectos hacia atrás les dispone a una
resultante de la acción muscular estática hacia el
vértice de la órbita (lo ampliaremos en el próximo
capítulo; nos referimos a su acción cuando no hay
movimiento y es debida a su tono de base). En
oposición, la disposición de los oblicuos desde
sus inserciones y sus poleas es de delante atrás,
con lo que su acción estática es hacia delante.
Los ligamentos de contención se unen a la acción
estática de los oblicuos para frenar el retroceso del
globo ocular, que, por otra parte, no presenta detrás
de él ninguna superficie sólida que lo pueda contener.
8
ligamentosas», «tendones orbitarios» o «ligamentos de contención». Las expansiones fibrosas de los
músculos rectos interno y externo están más desarrolladas, sobretodo la del recto externo, debido a la
llegada de las inserciones de otros ligamentos (ligamento de Lockwood, ligamento de Whitnall,
cantal del párpado), y poseen ciertas fibras de musculatura lisa. Estos ligamentos tienen también un
papel mecánico importante (Mustardé, 1968).
Estas expansiones fueron descubiertas en resonancia magnética por Miller (1989) y han sido
descritas con detalle en los últimos años (Demer
et al., 1995; Ruskell et al., 2005). Se las denomina «poleas» de los músculos extraoculares. El
nombre de polea, poulie en francés, fue utilizado
por primera vez en el siglo XIX por Sappey. Cada
polea consiste en una vaina y un anillo de colágeno localizado cerca del ecuador del globo en
la fascia de Tenon, unida a la pared orbital, a los
MEO adyacentes, y a la fascia ecuatorial de
Tenon mediante unas bandas como en cabestrillo que contienen colágeno, elastina y una amplia concentración de músculo liso (Demer,
2004) (v. fig. 2.25).
Las prolongaciones de los músculos recto
superior y recto inferior llegan al borde orbitario
y prosiguen su camino hacia los párpados.
La función principal de los ligamentos de
contención es limitar la excursión del globo ocular, especialmente en la contracción del músculo
correspondiente al alerón fibroso. Por ejemplo,
el ligamento de contención del recto externo limita la abducción cuando este músculo se con-
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Resultante de la acción
estática de los m. rectos
trae, aunque también limita con menos eficacia
el movimiento en sentido contrario.
Otra de las funciones de estas expansiones
orbitarias es la de luchar contra la tensión estática de los músculos extraoculares. La tensión estática de los músculos rectos en su conjunto
quiere hacer retroceder al globo ocular en la órbita, intención limitada por los ligamentos de
contención que tratan de mantener el ojo en su
posición (fig. 1.10)
RESUMEN
El globo ocular es una esfera en suspensión en un
espacio, llamado órbita, que está defi nido por
siete huesos del cráneo. Estos huesos son: esfenoides, frontal, cigomático, maxilar, lacrimal, etmoides y palatino.
En este espacio, la esfera es capaz de rotar sobre
sí misma gracias a la acción de la musculatura
extraocular sin que haya contacto con las par edes de la órbita. Esto le confi ere gran libertad de
movimiento sin los inconvenientes de la compresión y el rozamiento.
La órbita tiene la forma de una pirámide cuadrangular de base anterior y vértice posterior. Presenta una pared interna y una externa, un techo y un
suelo. El vértice de la órbita pr esenta distintas
aberturas para la entrada y salida de estructuras
nerviosas y vasculares.
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CAPÍTULO 1
Anatomía del globo ocular y de la órbita
La pared interna es prácticamente sagital, mientras que la pared externa presenta una oblicuidad
de unos 45°. Esto deja al globo ocular en una
relativa rotación interna con respecto a la órbita
cuando se dirige hacia delante en una posición
primaria.
Mustardé JC. The role of Lockwood’s suspensory ligament in preventing downward displacement of the
eye. Br J Plast Surg 1968 Jan;21(1):73-81.
La órbita está recubierta de tejido conjuntivo, con
netas relaciones con la duramadr e. De la misma
forma, todas las estructuras en el interior de la
órbita (músculos, globo, etc.) están r ecubiertas
por distintas especializaciones de esta fascia.
Schoemaker I, Hoefnagel PP, Mastenbroek TJ, Kolff CF,
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Dentro de esta estructura fascial destacan ciertas
expansiones que mantienen los músculos extraoculares situados de forma estable en la órbita,
frente a los distintos movimientos del globo ocular. Estas expansiones han sido descritas como
«poleas» de los músculos extraoculares.
Lecturas recomendadas
Ruskell GL, KjellevoldHaugen IB, Buenech JR, van der
Werf F. Double insertions of extraocular rectus
muscles in humans and the pulley theory. J Anat
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