2 EL CONCEPTO DE AGROECOSISTEMAS es un sitio de producción U agrícola, por ejemplo una granja, visto como un ecosistema. El concepto de agroecosistema ofrece un marco de referencia para analizar sistemas de producción de alimentos en su totalidad, incluyendo el complejo conjunto de entradas y salidas y las interacciones entre sus partes. Debido a que el concepto de agroecosistema se asa en principios ecológicos y en nuestro entendimiento de los ecosistemas naturales, el primer tema de análisis en este capítulo es el ecosistema. Examinaremos los aspectos estructurales de los ecosistemas —sus partes y las relaciones entre los mismos- posteriormente analizaremos las funciones de esas partes. Así, los agroecosistemas serán comparados, estructural y funcionalmente, con sus contrapartes, los ecosistemas naturales. Los principios y términos usados en este capítulo son incluidos en la discusión de agroecosistemas en todo el libro. suelo, la luz y la temperatura, son los componentes estructurales básicos del ecosistema. n agroecosistema Niveles de Organización Los ecosistemas pueden examinarse en términos de una composición jerárquica de sus partes, tal y como el cuerpo humano puede examinarse a nivel de moléculas, células, tejidos, órganos, o sistema de órganos. El nivel más simple es el individuo. El estudio de este nivel de organización se llama autoecología o ecofisiología, campo que se ocupa de estudiar cómo se desenvuelve un individuo de una especie en respuesta a los factores ambientales, así como su tolerancia a los factores ambientales de estrés que determinan dónde podrá establecerse. Por ejemplo, las adaptaciones de la planta de plátano la restringen a los ambientes tropicales húmedos, con una serie de condiciones específicas, mientras que la fresa está adaptada a un ambiente mucho más templado. El siguiente nivel de organización corresponde a grupos de individuos de la misma especie, formando así una población. El estudio de éstas es llamado ecología de poblaciones. Su entendimiento es importante para poder determinar y comprender los factores que controlan el tamaño y crecimiento de las poblaciones, especialmente lo concerniente a la capacidad del ambiente para soportar una población determinada a través del tiempo. Los agrónomos han aplicado los principios de la ecología de poblaciones para determinar la densidad óptima de cultivo para obtener el rendimiento máximo, así como también para determinar la distribución espacial más adecuada de éstos en el campo. En la naturaleza, las poblaciones de diferentes especies normalmente se encuentran mezcladas en el LA ESTRUCTURA DE LOS ECOSISTEMAS NATURALES I; n ecosistema puede ser definido como un sistema funcional de relaciones complementarias entre los organismos vivos y su ambiente, delimitado por criterios arbitrarios, los cuales en espacio y tiempo parecen mantener un equilibrio dinámico. Así, un ecosistema tiene partes físicas con relaciones particulares —la estructura del sistema- que en su conjunto forman parte de procesos dinámicos —la función del ecosistema. Los factores bióticos son organismos vivos que interactúan con el ambiente y los factores abióticos, componentes físicos y químicos del ambiente como el 17 18 espacio y el tiempo. Así, se crea el siguiente nivel de organización, la comunidad. Una comunidad es un conjunto de varias especies coexistiendo e interactuando juntas en un lugar específico. Un aspecto importante de este nivel es cómo la interacción de los organismos afecta la distribución y la abundancia de las diferentes especies que componen una comunidad. La competencia entre plantas en un sistema de cultivo o la depredación de áfidos por sus enemigos naturales, son ejemplos de interacción en un agroecosistema. El estudio del nivel de organización conocido como comunidad se denomina ecología de comunidades. El más global de los niveles de organización de un ecosistema es el ecosistema en sí, el cual incluye todos los factores abióticos del ambiente en adición a las comunidades de organismos presentes en un área específica. Una intricada red de interacciones ocurre dentro de la estructura de un ecosistema. Esos cuatro niveles pueden ser aplicados directamente a los agroecosistemas, tal y como se muestra en la Figura 2.1. A lo largo de este texto se harán referencias a esos niveles: plantas a nivel individual (nivel organismo), poblaciones del cultivo o de otras especies, comunidades dentro de la granja y todo el agroecosistema. Una característica importante de los ecosistemas es que en cada nivel de organización, hay propiedades que emergen y que no existen en el nivel anterior. Esas propiedades emergentes son el resultado de la interacción de las partes en cada nivel de organización del ecosistema. Por ejemplo, una población es mucho más que el conjunto de individuos de la misma especie, tiene características que no pueden ser entendidas en términos de cada organismo por sí mismo. En el contexto de un agroecosistema, este principio quiere decir en esencia, que una granja es mucho más que la suma de las plantas. La sostenibilidad puede considerarse como la cualidad última que emerge de un enfoque de ecosistema hacia la agricultura. INTRODUCCIÓN A LA AGROECOLOGÍA El sistema agrícola en el contexto de su cuenca hidrológica. Comunidad —^ — Policultivo de plantas lintercaladas, junto con otros organismos. Población 19911 P P P P F Organismo Monocultivo Planta individual FIGURA 2.1 Niveles de organización de un ecosistema aplicado a un agroecosistema. El diagrama podría ser ampliado hasta incluir niveles de organización regional, nacional y global, lo cual involucraría aspectos de mercado, políticas agrícolas, incluso cambio climático global. Si la expansión es en otro sentido, podrían incluirse niveles de organización celular, químico y atómico. de la comunidad juega un papel importante en la determinación de la dinámica y la estabilidad de un ecosistema, es importante examinar con mayor detalle las propiedades que surgen como resultado de las interacciones que ocurren en este nivel de organización. Diversidad de Especies En el sentido más simple, la diversidad de especies es el número de especies presentes en una comunidad. Algunas comunidades, como las de un estanque de agua dulce, poseen gran diversidad, mientras que otras comunidades tienen muy poca diversidad de especies. Propiedades Estructurales de las Comunidades Una comunidad es el resultado de la adaptación de las especies que la componen, a los gradientes de los factores abióticos ambientales y, por otro lado, es el resultado de las interacciones entre las poblaciones de las especies que la componen. Debido a que la estructura Dominancia y Abundancia Relativa En cualquier comunidad, algunas especies son más abundantes que otras. La especie que tiene el mayor impacto sobre los componentes bióticos y abióticos de la comunidad se considera la especie dominante. E L CONCEPTO DE AGROECOSISTEMA La dominancia puede ser el resultado de la abundan- ca relativa de un organismo, su tamaño, su papel ecow:.pco. o cualquier combinación de estos factores. Por e mplo. debido a que unos cuantos árboles en un jarpueden alterar dramáticamente la incidencia de ! hacia las otras especies, pueden ser considerados _.:mo la especie dominante aún cuando no sea la más onerosa. Frecuentemente, los ecosistemas naturales llamados como su especie dominante. La comunitaki de pino-encino en el bosque de los altos de Chiaes un ejemplo de lo anterior. IIhI 1111 Estructura de la Vegetación I ys comunidades terrestres a menudo son caracteriz.das por la estructura de su vegetación. Esto se del:mina principalmente por la especie dominante y/o la forma y abundancia de otras especies y su distribuItion espacial. Así, la estructura vegetal dispone de un remponente vertical (un perfil con diferentes estrak 1 y otro componente horizontal (patrones de asorr.ación). Diferentes especies ocupan diferentes c_p acios en esta estructura. Cuando las especies que • mponen una estructura vegetal tienen una forma similar de crecimiento, se usan nombres bastante ge-rales para su denominación (por ejemplo pastizales. selva, matorral). 19 dad, a las plantas se les conoce como productores primarios y se ubican en la base de la estructura trófica. Fisiológicamente a las plantas se les conoce como organismos autótrofos, ya que pueden satisfacer sus necesidades energéticas sin consumir ningún otro organismo. La biomasa producida por las plantas puede ser usada por otros organismos de la comunidad conocidos como consumidores. Este grupo incluye a los herbívoros, quienes convierten la biomasa vegetal en biomasa animal, a los depredadores y parásitos, quienes se alimentan de los herbívoros y los parasitoides, quienes se alimentan de preda dores y parásitos. Todos estos consumidores son clasificados como heterótrofos, debido a que sus necesidades alimenticias son satisfechas al consumir otros organismos. Cada nivel de consumo se considera como un nivel trófico. Las relaciones tróficas que suceden dentro de una comunidad pueden ser descritas como cadena alimenticia o red alimenticia, dependiendo de su complejidad. Como veremos más adelante, las relaciones tróficas pueden ser bastante complejas y su entendimiento es de gran importancia y aplicación en agroecosistemas, por ejemplo para el manejo de plagas y enfermedades. . Estructura Trófica Cada una de las especies en una comunidad tiene nesidades nutricionales. La forma en que esas necesiL Jes se satisfacen en relación con otras especies, &termina la estructura de las interrclaciones. Así se t r-na la estructura trófica de una comunidad. Las pian .as son la base de toda estructura trófica, por su k bTiidad para capturar energía solar y convertirla r.úiante la fotosíntesis en biomasa, la cual sirve de ▪ 11 nto para otras especies. Debido a esta propieCUADRO Estabilidad A través del tiempo, la diversidad de especies, la estructura dominante, la estructura vegetativa y la estructura trófica de una comunidad, permanecen relativamente estables, aún cuando algunos individuos mueren o abandonen el área y el tamaño relativo de sus poblaciones cambie. En otras palabras, si usted visita un área hoy y lo hace 20 años más tarde, probablemente le parecerá relativamente igual en sus aspectos básicos. Aún cuando algún tipo de perturbación -como fuego, inundación, etc- haya provocado la muerte de varias especies de la comunidad, ésta even- 2.1 Niveles tróficos y su papel en una comunidad Tipo de organismo Papel trófico Nivel trófico Plantas Productores Primario Clasificación fisiológica Autotrófico Herbívoros Consumidor primario Secundario Heterotrófico Depredadores y parásitos Consumidores secundarios o mayores Terciario y más alto Heterotrófico 20 IrI TRODUCCIÓN A LA AGROECOLOGÍA tualmentc sc recuperará y volverá a tener una composición similar a la original, antes de la perturbación. Debido a la habilidad de las comunidades para resistir cambios y regresar a un estado semejante al original cuando son perturbadas, se considera que las comunidades y los ecosistemas de los que forman parte, poseen la propiedad de estabilidad. La relativa estabilidad de una comunidad depende en gran parte del tipo de comunidad y la naturaleza de la perturbación. Los ecólogos no están en completo acuerdo si se debe considerar que la estabilidad es una propiedad inherente de la comunidad o de los ecosistemas. FUNCIONAMIENTO DE LOS ECOSISTEMAS NATURALES El funcionamiento de los ecosistemas se refiere al proceso dinámico que ocurre en su interior: el movimiento de materia y energía y las interacciones y relaciones de los organismos y materiales en el sistema. Es importante entender estos procesos para abordar el concepto de dinámica de ecosistemas, eficiencia, productividad y desarrollo. Esto es especialmente importante en agroecosistemas ya que la función puede marcar la diferencia entre el éxito o el fracaso de un cultivo o de una práctica de manejo. Los dos procesos fundamentales en cualquier ecosistema son el flujo de energía entre las partes y el ciclo de nutrimentos. Flujo de Energía Cada individuo en un ecosistema usa constantemente energía para llevar a cabo sus procesos fisiológicos, por lo tanto, sus fuentes de energía deben ser continuamente renovadas. La energía en un ecosistema es como la electricidad en una casa: fluye constantemente dentro del sistema a partir de fuentes externas, permitiendo así su funcionamiento. El flujo de energía en un ecosistema está directamente relacionado con su estructura trófica. Al examinar el flujo de energía, el enfoque es hacia sus fuentes y su movimiento, más que en la estructura por sí misma. La energía que fluye dentro de un ecosistema es el resultado de la captura de la energía solar por las plantas, las productoras del sistema. Así, la energía se mantiene almacenada en las estructuras químicas de la biomasa que las plantas producen. Los ecosistemas varían en su capacidad de convertir la energía solar en biomasa. Nosotros podemos medir la cantidad total de energía que las plantas han incorporado (Calo) Productores Respiración Herbívoros Productividad primaria neta Descomposición y residuos Des y rti - Carnívoros Biomasa de descomponedores y calor ■ (Calor) Depredadores mayores Biomasa de descomponedores y calor ( Biomasa de descomponedores y calor FIGURA 2.2 Flujo de energía en el ecosistema. El tamaño de cada caja representa la cantidad relativa de energía que fluye a través de ese nivel trófico. En un ecosistema promedio, aproximadamente el 10% de la energía es transferida de un nivel trófico a otro. Casi toda la energía que ingresa al sistema eventualmente se disipa en forma de calor. EI. CONCEPTO DE AGROECOSISTEMA al sistema en un momento determinado estimando el peso de la biomasa de la cosecha en pie. También podemos medir la tasa de conversión de energía solar a biomasa, este proceso se llama productividad primaria bruta, la cual se expresa usualmente en términos de kcal/m 2 /año. Cuando la energía que usa la planta para su propio mantenimiento se sustrae de la productividad primaria bruta, se obtiene la productividad primaria neta. Los herbívoros (consumidores primarios) se alimentan de la biomasa vegetal y la convierten en biomasa animal, los depredadores y parásitos que se alimentan de los herbívoros u otros consumidores conforman el grupo de consumidores secundarios, terciarios, etc., continuando así el proceso de conversión de biomasa en otros niveles tróficos. Sin embargo, solamente un pequeño porcentaje de la biomasa de un nivel trófico se convierte en biomasa en el siguiente nivel trófico. Esto se debe a que gran cantidad de la energía consumida, hasta el 90%, es utilizada para el funcionamiento del organismo en cada nivel trófico. Adicionalmente, otra importante cantidad de biomasa en cada uno de los niveles no es consumida (y parte de la que es consumida no es digerida totalmente), esta biomasa en forma de materia muerta y/o fecal es consumida eventualmente por los organismos detritívoros y descomponedores. El proceso de descomposición libera en forma de calor mucha de la energía que fue utilizada en la formación de la biomasa y la restante se incorpora al suelo como materia orgánica. La energía que abandona al ecosistema natural es principalmente en forma de calor, generado en parte por la respiración de los organismos de los diferentes niveles tróficos y por la actividad de descomposición de la biomasa. La cantidad total de energía que abandona el sistema usualmente es similar a la energía solar capturada en la biomasa de las plantas. Ciclo de Nutrimentos En adición a la energía, los organismos requieren entradas de materia para mantener sus funciones vitales. Esta materia — en forma de nutrimentos que contienen una variedad de elementos y compuestos cruciales — es usada para formar células, tejidos y las complejas moléculas orgánicas que se requieren para el funcionamiento de células y organismos. 21 El ciclo de nutrimentos en un ecosistema está conectado con el flujo de energía: la biomasa transferida de un nivel trófico a otro contiene tanto energía como nutrimentos. La energía, sin embargo, fluye en los ecosistemas en una sola dirección — sol, productores, consumidores, atmósfera. En contraste, los nutrimentos se mueven en ciclos — pasando de los componentes bióticos a los abióticos y regresando a los bióticos. Debido a que tanto los componentes bióticos como abióticos están involucrados en este proceso, estos se denominan ciclos biogeoquímicos. Como un todo, los ciclos biogeoquímicos son complejos e interconectados, adicionalmente muchos ocurren a escala global, trascendiendo así los ecosistemas individuales. Muchos nutrimentos son reciclados en el ecosistema. Los nutrimentos más importantes son: carbón (C), nitrógeno (N), oxígeno (0), fósforo, (P), azufre (S) y agua. Con excepción del agua, cada uno de estos se conocen como macronutrimentos. Dependiendo del elemento y la estructura trófica del ecosistema, cada nutrimento sigue una ruta específica; sin embargo, se conoce la existencia de dos tipos básicos de ciclos biogeoquímicos. Para el carbono, el oxígeno y el nitrógeno, la atmósfera funciona como un banco de reserva abiótico, de tal modo que podemos visualizar ciclos a nivel global. Una molécula de dióxido de carbono exhalado por un organismo en un lugar cualquiera, puede ser incorporada en la biomasa de una planta localizada en el lado opuesto del planeta. Otros elementos son menos móviles y se reciclan más localmente dentro de un ecosistema, por ejemplo el fósforo, azufre, potasio, calcio (Ca) y la mayoría de los micronutrimentos. Esto se debe principalmente a que el suelo es su principal banco de reserva abiótica. Estos nutrimentos son absorbidos por las raíces de las plantas, almacenados por cierto tiempo en la biomasa y eventualmente, retornan al suelo por la actividad de los organismos descomponedores. Algunos nutrimentos pueden existir en formas que son fácilmente disponibles para los organismos. El carbono es un ejemplo de lo anterior, ya que se mueve fácilmente de su forma abiótica en la atmósfera, ejemplo CO', a la forma biótica, ejemplo carbohidratos en las plantas o animales durante su ciclo. El tiempo de permanencia del carbono en la materia viva, muerta o como humus en el suelo varía mucho, pero para ser reincorporado en forma de biomasa, INTRODUCCIÓN A LA AGROECOLOGÍA 22 FIGURA 2.3 El ciclo del carbono. Fotosíntesis Res, -ción stión Herbívoros y sus depredadores Combustibles fósiles Res .ción Plantas verdes Descomposición Residuos y Tejido muerto tejid muerto Carbonizficaci Tejido muerto y materia orgánica no viva Carbón() en el suelo (materia orgánica) FIGURA 2.4 El ciclo del nitrógeno. —11( Nitrógeno Atmosférico (N 2 ) Intemperización Fijación biológica Erutción volcánica Fugo Denitrificacián (Sedimento) Organismos mu tos y Organismos muer is resi uos Absorción Nitrógeno en el suelo NH a -*NH 3 -*NH 2 -* NO, —>NO, debe retornar a la atmósfera en forma de CO 2 . La Figura 2.3 muestra en forma simplificada el ciclo del carbono enfocado a sistemas terrestres y sin mostrar las reservas de este nutrimento en forma de rocas de carbonato. En la atmósfera, los nutrimentos existen en formas poco disponibles para ser utilizados, de modo que deben convertirse en otras formas antes de ser utilizados. Un ejemplo es el nitrógeno atmosférico (N 2 ). La conversión del N 2 a amonio (NH 3 ) se logra mediante un proceso de fijación biológica por microorganismos. Así se inicia el proceso que convierte al N 2 en una forma disponible para las plantas. Una vez incorporado en la biomasa vegetal, este nitrógeno fijado puede ser parte de la reserva del suelo y eventualmente, puede ser absorbido por las plantas en forma de nitrato (NO 3 ). En tanto que este nitrógeno no abandone el sistema en forma de gas como amonio u óxido de nitrógeno, este nutrimento puede ser reciclado dentro del ecosistema. La importancia agroecológica de este proceso se discute con más detalle en el Capitulo 16. Por otro lado, el fósforo no tiene una forma gaseosa significativa. Este se incorpora lentamente al suelo debido a la intemperización de ciertas rocas. Una vez en el suelo, puede ser absorbido por las plantas en forma de fosfatos y formar parte de la biomasa viva, o puede retornar al suelo por la vía de excreciones o descomposición de la biomasa. Este ciclo que involucra a organismos y suelo, tiende a ser muy localizado en un ecosistema, excepto cuando los fosfatos que no son absorbidos tienden a lixiviarse, abandonan el ecosistema, llegan al manto freático E_ t CONCEPTO DE AGROECOSISTEMA 23 y terminan en el océano. Una vez en el océano. para que esa molécula de P pueda reciclarPlantas verdes se puede ser del orden de tiempo geológico; be aquí la importancia de mantener cl fósforo Organ en el ecosistema. Organismos muertos m ttos i• tos En adición a los macronutrimentos, otros Desechos de y re'--'duos Absorción elementos químicos deben estar presentes y actividades disponibles en el ecosistema para que las planhura nas tas puedan desarrollarse. Aún cuando estos elementos son requeridos en pequeñas cantidades, Producción de son de gran importancia para los organismos. fertilizante ización Entre esos elementos considerados como micronutrimentos están el hierro (Fe), magnesio Fósforo en sedimentos rocas Mg), manganeso (Mn), cobalto (Co), boro del océano Bo), zinc (Zn) y el molibdeno (Mo). Procesos Tanto los macro como los micronutrimengeológicos ""'"' tos son absorbidos por los organismos y almaFIGURA 2.5 cenados en la biomasa viva o materia El Ciclo del fósforo. orgánica. En caso de que algún elemento en particular se pierda o se remueva del sistema en cantidades significativas, se puede convertir en un El resultado de la interacción de una población factor limitan te para el buen desarrollo de un orga- con otra depende de la serie de adaptaciones que canismo. Los componentes biológicos de cada sistema da especie posee. Cuando la adaptación es muy simis<■n importantes para determinar la eficiencia del mo- lar y los recursos son insuficientes para mantener vimiento de los nutrimentos, un sistema eficiente mi- ambas poblaciones, entonces puede ocurrir compeauniza las pérdidas y maximiza el reciclaje. Esto es tencia. Una especie puede dominar a otra mediante levante ya que la productividad del sistema puede la remoción de elementos sustanciales del ambiente. estar directamente relacionada con la eficiencia en En otros casos, una especie puede adicionar sustanque los nutrimentos son reciclados. cias al ambiente, modificando las condiciones existentes de modo tal que pueda establecer su dominio en detrimento de otras especies. Algunas especies se Mecanismos de Regulación de Poblaciones han adaptado en una forma de coexistencia benéfica El tamaño de las poblaciones y de los individuos que llamada mutualismo, donde los recursos son comparlas integran cambia regularmente, esto provoca fluc- tidos o repartidos (El Capítulo 15 discute la importuaciones dinámicas a través del tiempo. La demogra- tancia del mutualismo en los agroecosistemas). F?n fía de cada población está en función de la tasa de ecosistemas naturales, la selección natural lograda a nacimiento y mortalidad de la especie en cuestión, de través del tiempo tiene como resultado las estructula tasa de incremento o disminución y de la capacidad ras biológicas más complejas posibles dentro de los líde carga del ambiente donde vive. El tamaño de una mites establecidos por el ambiente; esto permite población también depende de la relación que tenga tanto el establecimiento como el mantenimiento dicon otras poblaciones del ecosistema y con el am- námico de las poblaciones. biente. Una especie con una tolerancia a un amplio espectro de condiciones ambientales y de interacciones con otras especies será prácticamente común en Cambios en el Ecosistema un área geográfica relativamente grande. En contras- Los ecosistemas se encuentran en un estado dinámite, aquellas especializadas a ciertas condiciones am- co de constantes cambios. Los organismos nacen, crebientales, serán especies de ubicación local o cen, se reproducen y mueren, la materia se recicla a restringida. través de los componentes del sistema, las poblacio- INTRODUCCIÓN A LA AGROECOLOGÍA 24 nes crecen y se reducen, el arreglo espacial de los organismos cambia con el tiempo. A pesar de esta dinámica interna, los ecosistemas son prácticamente estables en lo que respecta a su estructura y función general. Esto se debe en parte a la complejidad y a la diversidad de las especies de los ecosistemas. Uno de los aspectos de la estabilidad de los ecosistemas, tal y como se mencionó anteriormente para las comunidades, es la habilidad de resistir cambios que sean causados por perturbaciones y de recuperarse después de éstas. El proceso de recuperación del ecosistema después de una perturbación, hasta llegar a una forma similar a la original, se llama sucesión. Cuando el ecosistema recuperado alcanza nuevamente una etapa muy similar a la original se dice que está en el clímax. Si la perturbación no es severa o frecuente, la estructura y función del ecosistema se restablecerá aún cuando la comunidad dominante sea ligeramente diferente. Los ecosistemas no se desarrollan hasta alcanzar un estado estático. Debido a las perturbaciones naturales, los ecosistemas se mantienen dinámicos y flexibles, hasta cierto punto resistente a factores de perturbación. En general, la estabilidad del ecosistema combinada con los cambios dinámicos se refleja en el concepto de equilibrio dinámico. Este concepto tiene especial importancia en el caso de sistemas agrícolas, ya que permite un "balance" ecológico que se basa en el uso sostenible de los recursos y que puede ser "sostenido" a pesar de los cambios Atmósfera y Lluvia (perturbaciones) continuos en la siembra, cultivo, cosecha, etc. Comparación de Ecosistemas Naturales con Agroecosistemas Las Figuras 2.6 y 2.7 muestran diagramas que comparan un ecosistema con un agroecosistema. En ambas figuras el flujo de energía se muestra con líneas continuas y el movimiento de nutrimentos se muestra con lineas discontinuas. La comparación muestra que hay diferencias en algunos aspectos claves. 1. Flujo de Energía El flujo de energía en un agroecosistema es alterado significativamente por la interferencia humana. Las entradas al sistema provienen principalmente de fuentes manufacturadas por el ser humano, que a menudo no son sostenibles. De este modo, los agroecosistemas se convierten en sistemas abiertos debido a que una cantidad considerable de energía sale en cada cosecha, en lugar de almacenarse en forma de biomasa y quedarse dentro del sistema. 2. Ciclo de Nutrimentos En la mayoría de los agroecosistemas el reciclaje de nutrimentos es mínimo porque una cantidad considerable abandona el sistema con la cosecha, o debido a la pérdida por lixiviación o por erosión, lo cual sucede en parte por la carencia de biomasa permanente en el sistema. La exposición del Sol 4 Nutrientes Alimmientor-^ Energía I AGROECOSISTEMAS La manipulación y la alteración que el ser humano hace de los ecosistemas con el propósito de producir alimentos, hace que los agroecosistemas sean muy diferentes a los ecosistemas naturales. Sin embargo, al mismo tiempo es posible observar en los agroecosistemas los procesos, la estructura y otras características de un ecosistema natural. I I I Consumidores carnívoros t FIGURA 2.6 Componentes funcionales de un ecosistema natural. Los componentes señalados como "atmósfera y lluvia" y "sol" están siempre en el exterior de cualquier sistema específico y se consideran proveedores de entradas esenciales. EL CONCEPTO DE AGROECOSISTEMA Sol Atmósfera y Lluvia Insumos aportados por el hombre FIGURA 2.7 I Animales y productos de origen animal * Pérdida Descomponedores 4+ Pérdida > Pérdida ./ Nutrientes 4- Energía Componentes funcionales en un agroecosistema. Además de las entradas naturales provenientes de la atmósfera y del sol, un agroecosistema tiene todo un paquete de insumos aportados por el hombre que provienen del exterior del sistema. El agroecosistema también tiene una serie de salidas, en la Figura se les llama "consumo y tnercados ". Pérdida suelo desnudo entre las plantas y entre ciclos de cultivo, también induce la pérdida de nutrimentos por lixiviación. Los agricultores actualmente reemplazan los nutrimentos perdidos aplicando fertilizantes. 3. Mecanismos de Regulación de Poblaciones Debido a la simplificación del ambiente y la reducción de los niveles tróficos, las poblaciones de plantas o de animales en los agroecosistemas raramente se autorregulan. Las poblaciones son reguladas por los insumos humanos en forma de semillas o agentes de control de poblaciones, que a menudo dependen de enormes subsidios de energía. La diversidad biológica es reducida, la estructura trófica tiende a ser simplificada y muchos nichos no son ocupados. El peligro del incremento de las poblaciones de plagas a niveles catastróficos está siempre presente a pesar de la intensa interferencia humana para controlarlos. 4. Estabilidad Debido a su reducida diversidad en estructura y función los agroecosistemas son menos resistentes a las perturbaciones que los ecosistemas naturales. La atención casi exclusiva en la cosecha domina cualquier "intento" de autoequilibrio, de modo que el sistema solamente puede ser sostenido por la actividad humana en forma de trabajo o de insumos externos. El Cuadro 2.2 presenta un resumen de las diferencias ecológicas claves entre agroecosistemas y ecosistemas naturales. A pesar de que existen marcadas diferencias entre agroecosistemas y ecosistemas naturales, ambos sistemas existen como un continuo, uno junto al otro. En una parte de este continuo podemos ubicar a ecosistemas que son totalmente naturales, sin influencia humana directa; por el otro lado, los agroecosistemas varían dependiendo del nivel de influencia humana. Mediante la aplicación de los conceptos ecológicos presentados en este texto, los agroecosistemas pueden ser diseñados de manera similar a los ecosistemas naturales en términos de diversidad de especies, ciclo de nutrimentos y heterogeneidad en el hábitat. El Agroecosistema como Unidad de Análisis Hasta ahora se ha descrito a los agroecosistemas desde el punto de vista conceptual, falta el aspecto de cómo son básicamente. Es decir, falta aclarar a qué nos r INTRODUCCIÓN A LA AGROECOLOGÍA 26 2.2 Diferencias importantes de estructura y función entre agroecosistemas y ecosistemas naturales CUADRO Productividad neta Interacciones tróficas Diversidad de especies Diversidad genética Ciclo de nutrimentos Estabilidad (capacidad de recuperación o resiliencia) Control humano Permanencia temporal Heterogeneidad del hábitat Ecosistema Natural Agroecosistema Media Alta Alta Alta Simple, linear Baja Baja Cerrado Abierto Alta Independiente Larga Complejo Baja Compleja Dependiente Corta Simple Adaptado de Odum (1969). referimos cuando discutimos el manejo de un agroecosistema. El primer aspecto es sobre los límites en el espacio. Sobre este aspecto, tal y como sucede con los ecosistemas, los límites son designados arbitrariamente. En la práctica, sin embargo, los límites de un agroecosistema son equivalentes a los de una granja, finca, parcela, milpa, solar, etc., o bien, al de un conjunto de estas unidades. Otro aspecto a considerar es la relación que existe entre un agroecosistema específico y su entorno social y ambiental. Por su naturaleza, el agroecosistema está inmerso en ambos. Existe toda una red de conexiones a partir de cada agroecosistema hacia la sociedad humana y los ecosistemas naturales. Los consumidores de café en Seattle están conectados con los cafetaleros de Costa Rica, el ecosistema de tundra en Siberia puede afectarse por aspectos que alteran el cultivo convencional de maíz en los Estados Unidos. En términos prácticos, en un agroecosistema debemos distinguir entre qué es lo externo y qué es lo interno. Esto es importante al analizar las entradas al sistema en forma de insumos, porque debemos saber distinguir y conocer cuáles son los elementos internos del sistema. En este texto se asume y usan los límites geográficos (explícitos o implícitos) del agroecosistema como una forma para determinar lo que es interno y lo que es externo. Los insumos que son ingresados al sistema por el hombre se conocen como insumos externos antropogénicos. Aún cuando parece redundante decir insumos y externos, es importante mantener la frase para enfatizar que el origen es ajeno al agroecosistema. Los insumos antropogénicos típicos son: plaguicidas, fertilizantes inorgánicos, semillas híbridas, maquinaria y la gasolina, la mayoría del agua de irrigación y la fuerza laboral proveniente de personas ajenas al agroecosistema. También hay entradas naturales, las más importantes son: radiación solar, lluvia, viento, sedimentos depositados por inundación y propágulos de plantas. A groecosistemas Sostenibles El principal reto en el diseño de agroecosistemas sostenibles es obtener las características de un ecosistema natural y al mismo tiempo mantener una cosecha deseable. Esta es una forma viable para alcanzar la sostenibilidad del sistema. El flujo de energía puede ser diseñado para depender menos de insumos no renovables, de modo que exista un balance entre la energía que fluye dentro del sistema y la que abandona el sistema en forma de cosecha. El agricultor puede desarrollar y mantener ciclos de nutrimentos casi cerrados dentro del sistema, de modo que los nutrimentos que salen del sistema en forma de cosecha puedan ser reemplazados en una forma sostenible. Los mecanismos de regulación de poblaciones pueden tener más éxito en un sistema, que como un todo ofrece mayor resistencia a plagas y enfermedades, incrementando el número de hábitats y permitiendo la presencia de enemigos naturales y antagonistas. Finalmente, un agroecosistema que incorpora las cualidades de un ecosistema natural como resistencia a perturbaciones, estabilidad, productividad y balance, proporcionará las condiciones que aseguran el equili- EL CONCEPTO DE AGROECOSISTEMA brio dinámico necesario para lograr un sistema sostenible. A medida que los insumos externos antropogénicos se reducen, se puede esperar un retorno a los procesos ecológicos más naturales. Todos esos aspectos que permiten tener un agroecosistema sostenible se discutirán con mayor detalle en los capítulos siguientes. Ideas para Meditar 1. ¿Qué factores debemos considerar para el diseño y manejo de sistemas agrícolas, de manera que los procesos ecológicos en éstos sean similares a los ecosistemas naturales? 2. Aparentemente para que la agricultura moderna sea sostenible tiene que resolver el problema de cómo reincorporar los nutrimentos al sistema para compensar la salida en forma de cosecha. ¿De qué forma podemos lograr esto en nuestra propia comunidad? 3. El concepto de estabilidad del ecosistema está siendo muy discutido en ecología actualmente. Algunos ecólogos sostienen que ésta no existe debido a que hay perturbaciones y cambios constantes e inevitables. Sin embargo, en agroecología se hace el esfuerzo por lograr la estabilidad en la estructura y función del agroecosistema. ¿Cómo es que el concepto de estabilidad se aplica diferente en ambos contextos, sistema natural y agroecosistema? Lecturas Recomendadas Altieri, M. A. 1995. Agroecology: The Science of Sustainable Agriculture. Second edition. Westview Press: Boulder, Co. Libro pionero sobre los fundamentos de agroecología, con énfasis en estudios de caso y sistemas agrícolas de diferentes partes del planeta. Brewer, R.1993.The Science of Ecology. Second edition. W. B. Saunders:Philadelphia. Un libro popular sobre los principios y conceptos de ecología. Carroll, C. R., J. H. Vandermeer, and P. M. Rosser 1990. Agreocology. McGraw-Hill: New York. Una visión general que permite al lector introducirs. en muchas de las principales corrientes de pensamien to agroecológico en un contexto interdisciplinario. Cox, G. W. and M. D. Atkins. 1979. Agricultural Ecology. W. H. Freeman: San Francisco. Una obra seminal que enfatiza el impacto ecológico de la agricultura así como la necesidad de un enfoque ecológico para resolver los problemas que causa. Daubenmire, R. E 1974. Plants and Environment. Third edition. John Wiley and Sons: New York. Obra pionera en el campo de la autoecología que enfatiza la relación entre la planta y los factores ambientales en los que se desarrolla. Etherington, J. R. 1995. Environment and Plant Ecology. Third edition. John Wiley and Sons: New York. Una revisión actualizada y profunda en el campo de la ecofisiología, desde la perspectiva de la planta. Gliessman, S. R. 1990. Agroecology: Researching the Ecological Bases for Sustainable Agriculture. Ecological Studies Series # 78. Springer-Verlag: New York. Presenta diferentes enfoques de las investigaciones sobre las bases ecológicas requeridas para el diseño y manejo de agroecosistemas sostenibles. Golley, E. B. 1993. A History of the Ecosystem Concept in Ecology. Yale University Press: New Haven, CT. Una revisión fundamental sobre el desarrollo del concepto de ecosistema y cómo ha sido aplicado como el centro en ecología. Lowrance, R., B. R. Stinner, and G. J. House. 1984. Agricultural Ecosystems: Unifying Concepts. John Wiley and Sons: New York. Un enfoque conceptual para la aplicación de conceptos ecológicos en el estudio de sistemas agrícolas. 28 Odum, E. P. 1997. Ecology: A Bridge Between Science and Society. Sinauer Associates: Sunderland, MA. Un texto que presenta los principios de la ecología moderna relacionados con las amenazas a los sistemas que sostienen la vida en la Tierra. Ricklefs, R. E. 1993. The Economy of Nature. Third 1NTRODUCCIÓN A LA AGROECOLOGÍA edition. W.H. Freeman and Company: New York. Un li bro muy completo de ecología para estudiantes interesados en entender cómo funciona la naturaleza. Smith, R. L. 1990. Elements of Ecology. Fourth edition. Harper & Row, Publishers: New York. Un lib ro de texto para los estudiantes interesados en biología y estudios ambientales.