TEMA 13. FOTOSÍNTESIS

TEMA 13. ANABOLISMO. FOTOSÍNTESIS La fotosíntesis es el proceso mediante el cual las células captan la energía lumínica procedente del Sol y la transforman en energía química, que es la única energía útil para las rutas metabólicas. Esta energía se almacena y posteriormente se emplea en la síntesis de principios inmediatos PIGMENTOS Y FOTOSISTEMAS PIGMENTOS FOTOSINTÉTICOS Son sustancias presentes en las membranas tilacoidales de los cloroplastos y absorben la luz. Son moléculas que presentan un cromóforo, que es un compuesto químico capaz de absorber una determinada longitud de onda del espectro visible. Entre estas moléculas están las clorofilas (verdes), los carotenos (naranjas), las xantofilas (amarillas) o los licopenos (rojos). La molécula de clorofila consta de dos regiones: un anillo de porfirina, que contiene magnesio y se encarga de absorber la luz, y una cadena fitol, derivada de una cadena isoprenoide, que mantiene a la clorofila unida a la membrana tilacoidal. Los enlaces dobles alternativos en el anillo de porfirina permiten la deslocalización de los electrones que forman una nube alrededor de dicho anillo. La absorción de luz provoca una redistribución de la densidad de electrones, favoreciendo la pérdida de un electrón hacia un aceptor adecuado. Los pigmentos fotosintéticos, al captar los fotones, pasan a un estado excitado. Al volver a su estado inicial, ceden una energía capaz de excitar a una molécula contigua. Como hay varias moléculas de pigmentos, se pueden captar muchas longitudes de onda y la excitación va pasando de una molécula a otra. Una molécula excitada es aquella que ha sufrido un cambio en la distribución de sus electrones después de recibir energía. Si vuelve a su estado original, desprenderá menor cantidad de energía de la que absorbió para excitarse. FOTOSISTEMAS. Un fotosistema es un conjunto de moléculas de clorofila encargada de absorber luz, y que actúan como una unidad fotosintética. Están formados por un conjunto de moléculas antena encargadas de atrapar fotones de diferente longitud de onda. Cuando una molécula se excita al captar un fotón, la energía de excitación se transfiere a una molécula cercana por un proceso de resonancia; finalmente, ésta se transfiere a la molécula de pigmento situada en el centro de reacción, que contiene dos moléculas especiales de clorofila a que liberan electrones a la cadena de transporte electrónico situada en la membrana tilacoidal. Tipos de fotosistemas. • Fotosistema I. Se encuentran las membranas de los tilacoides no apilados en contacto con el estroma. El centro de reacción contiene dos moléculas de clorofila a llamadas P700, que tienen sus punto de máxima absorción a una longitud de onda de 700 nm. • Fotosistema II. Se encuentra en los grana. Contiene dos moléculas de clorofila a denominadas P680, que tienen su máxima absorción a una longitud de onda de 680 nm. Cuando la luz solar incide sobre las membranas tilacoidales se absorbe simultáneamente energía en los pigmentos antena de ambos fotosistemas. Los electrones liberados por los dos centros de reacción son transferidos a un aceptor primario de electrones, de manera estos dos centros de reacción, con un electrón menos, pasan a estar oxidados (con carga neta positiva), atraen electrones y se inicia el flujo electrónico. 1 1. Fase lumínica. La fase lumínica comprende un conjunto de reacciones dependientes de la luz, que tienen lugar en las membranas tilacoidales. En ella, los electrones liberados por los fotosistemas se emplean en reducir NADP+ a NADPH y la energía obtenida se utiliza en la síntesis de ATP en un proceso llamado fotofosforilación. El agua absorbida por las raíces de la planta llega a los cloroplastos. Allí se hidroliza y da lugar a protones (quedan en el espacio luminal), electrones y oxígeno molecular (O2) que se libera a la atmósfera, lo cual es imprescindible para la vida aerobia en la Tierra. Los electrones del agua son recogidos por el fotosistema II, que al ser excitado por la luz los cede a la feofitina. De esta, los electrones pasan por varias moléculas de plastoquinona y posteriormente se transfieren al complejo Citocromo b-­‐c6, que bombea los protones al espacio luminal, que junto con los procedentes de la hidrólisis del agua, aumentan la acidez del lumen. De esta forma se genera un gradiente electroquímico con importancia para la fotofosforilación. http://recursos.cnice.mec.es/biosfera/alumno/2bachillerato/Fisiologia_celular/imagenes/fase_luminosa_las_
dos.gif 1.1. Fotofosforilación no cíclica. Consiste en la formación de ATP, para lo cual se bombean protones al interior de tilacoide a través de una ATP-­‐sintetasa presente en la membrana tilacoidal. Está formada por partículas F y produce la energía necesaria para que un ADP se una un Pi, y de lugar a ATP. El bombeo de protones genera un gradiente electroquímico que crea la fuerza necesaria para la síntesis de ATP. Cada molécula de ATP se asocia al flujo de cuatro protones a través de las partículas F. 1.2. Fotofosforilación cíclica. Es un transporte electrónico independiente del fotosistema II. El proceso comienza con la absorción de energía por parte del fotosistema I y la transferencia de electrones a la ferredoxina. Esta los cede al Citocromo b-­‐c6, con lo que el proceso se transforma en un ciclo. En este proceso sólo actual fotosistema I, ni se reduce NADP+ ni se rompen las moléculas de agua. Sigue habiendo bombeo de protones, y, por tanto, seguirá acumulándose energía, que hará posible la síntesis de ATP. En caso de necesidad de ATP, los cloroplastos cierran el fotosistema I, de forma que en la energía se emplea en la síntesis de ATP en lugar de utilizarse en la producción de NADPH. 2 2. Fase oscura: Ciclo de Calvin o vía C3. Conjunto de reacciones que no dependen de la luz y tienen lugar en el estroma. Se va a aprovechar la energía y el poder reductor obtenidos en la fase lumínica para reducir y fijar el carbono del CO2. La reducción del carbono ocurre en el estroma del cloroplasto, gracias a unas reacciones cíclicas que reciben el nombre de ciclo de Calvin. http://recursos.cnice.mec.es/biosfera/alumno/2bachillerato/Fisiologia_celular/imagenes/ciclo_de_calvin.jpg •
El compuesto inicial del ciclo de Calvin es un glúcido de cinco carbonos llamado ribulosa-­1,5-­bifosfato (RuBP), al que se une una molécula de CO2. Partimos de 3 moléculas de ribulosa-­‐1,5-­‐bifosfato y de 3 CO2. El compuesto formado se escinde rápidamente en dos moléculas de ácido-­3-­fosfoglicérico (PGA). Este proceso tiene lugar gracias a una de las enzimas más abundantes de la biosfera, llamada ribulosa-­
1,5-­bifosfato carboxilasa oxidasa, más conocida como rubisco. En la fase oscura actúa como carboxilasa. Por cada tres moléculas de CO2 que se fijan se forman seis moléculas de PGA • Las seis moléculas de PGA se van a fosforilar, dando lugar a seis moléculas de ácido-­
1,3-­bifosfoglicérico (BPG), en una reacción en la que se necesita energía suministrada por seis ATP. • El BPG se reduce en una reacción en la que los electrones son suministrados por seis moléculas de NADPH, para formar seis moléculas de gliceraldehído-­3-­fosfato (GAP). Sólo cinco de estas moléculas darán lugar a tres moléculas de ribulosa fosfato. • La ribulosa fosfato se fosforila por la hidrólisis de tres moléculas de ATP, originándose tres moléculas de ribulosa-­1,5-­bifosfato. • La otra molécula de GAP se empleará en la síntesis de glúcidos en el citosol, bien de glucosa o bien de fructosa. Además, el GAP puede pasar al citoplasma e ingresar en el ciclo de Krebs o permanecer en el cloroplasto interviniendo en la síntesis de glúcidos, grasas, aminoácidos y bases nitrogenadas. 3 Balance. Para obtener un mol de glucosa necesito dos vueltas de ciclo, con lo que todo se duplica. 6 CO2 + 18 ATP + 12 NADPH + 12 H+ → glucosa + 18 ADP + 18 Pi + 12 NADP+ 3. Fotorrespiración Cuando hay mucho O2 y poco CO2 en el ambiente, la rubisco actúa como oxigenasa, fijando O2 en la ribulosa. Después de una serie de pasos intermedios se desprende CO2. Este proceso ocurre durante el día, capturando O2 y desprendiendo CO2, pero no va acompañado de fosforilación oxidativa, es decir, no tiene nada que ver con la respiración celular. La vía C4 Las plantas C4 se denominan así porque el primer intermediario de su metabolismo es un compuesto de cuatro átomos de carbono (ácido oxalacético). El proceso consiste en una fijación provisional del CO2 en las células del mesófilo (distribución de los diferentes tipos de parénquimas entre las epidermis del haz y del envés), para luego transportarlo a las células del haz, donde tiene lugar la vía C3. La ventaja de este proceso radica en el hecho de que al estar la Rubisco encerrada en las células de la vaina se le impide la posibilidad de que reaccione con oxígeno en situaciones en las cuales la concentración de CO2 sea muy baja, por lo cual se reduce considerablemente la pérdida de energía y de CO2 a través de la fotorrespiración. Factores que influyen en la fotosíntesis. • Concentración de CO2 ambiental. Su aumento incrementa el rendimiento de la fotosíntesis, hasta alcanzar un valor de asimilación máximo, específico para cada organismo, a partir del cual el rendimiento se estabiliza. • Concentración de O2 ambiental. Al aumentar, disminuye significativamente la eficacia de la fotosíntesis. Se debe a la competencia que existe entre el O2 y el CO2 para unirse a la Rubisco y en este caso se favorece la fotorrespiración. • Humedad. Al disminuir el grado de humedad disminuye sensiblemente la fotosíntesis, ya que se cierran los estomas para evitar pérdidas de agua, reduciéndose la asimilación de CO2. • Temperatura. El rendimiento fotosintético aumenta con la Tª hasta alcanzar un punto máximo, a partir del cual va disminuyendo. Este punto se corresponde con la Tª óptima de la actividad enzimática. Por encima y por debajo de él la actividad se reduce notablemente. • Intensidad luminosa. Si es relativamente baja, la fotosíntesis es proporcional a la intensidad de luz, pero si esta intensidad va aumentando, el rendimiento se estabiliza según las características óptimas de los pigmentos de cada especie. • Tipo de luz. El rendimiento óptimo es con una luz roja o azul. -­‐ Con luz roja de 680 nm se absorbe bastante energía. -­‐ Cuando la longitud de onda disminuye a 400 nm, hay una mayor absorción de energía. -­‐ Cuando la longitud de onda aumenta por encima de 680 nm, no actúa el PII, por lo que disminuye el rendimiento al no tener lugar la fase oscura de la fotosíntesis. 4 QUIMIOSÍNTESIS Es la nutrición autótrofa que no depende de la luz, sino de la energía química que se desprende en una oxidación que realiza el propio organismo, tomando como sustrato sustancias inorgánicas sencillas. Estos organismos pueden asimilar el CO2 del medio como fuente de carbono para sintetizar sus propias moléculas. Se da exclusivamente en bacterias. Los organismos quimiolitótrofos se pueden clasificar según el tipo de quimiosíntesis que realizan:  Bacterias quimiosintéticas del nitrógeno. Están ampliamente distribuidas en suelos y aguas. -­‐ Nitrosomas: Oxidan el ión amonio a ión nitrito: 2NH4 + 3O2 => 2 NO2-­‐ + 4H+ + 2 H2O. -­‐ Nitrobacter: Completan la oxidación de nitritos a nitratos: 2NO2-­‐ + O2 => 2 NO3-­‐. Ambos tipos de bacterias se complementa, y por eso tienen el mismo hábitat. De ambas depende que se cierre el ciclo del nitrógeno. Contribuyen a que los suelos sean ricos en nitrato, compuesto que pueden asimilar las plantas por las raíces para sintetizar sus propios aminoácidos.  Bacterias quimiosintéticas del azufre. A este grupo pertenecen las tiobacterias y las bacterias sulfurosas, que son quimiolitótrofos no fotosintéticos. Como sustrato oxidable emplean azufre elemental, sulfuro de hidrógeno (SH2) o tiosulfato (S2O32-­‐). El producto resultante es ácido sulfúrico, que da un elevado grado de acidez a los suelos. SH2 + 2 O2 => SO42-­‐ + H+ SH-­‐ + O2 + H+ => SO + H2O 2 SO + 2 H2O + O2 => 2 SO42-­‐ + 4H+ S2O32-­‐ + H2O + 2 O2 => SO42-­‐ + 2H+ La capacidad de acidificación de las tiobacterias se aprovecha para desalcalinizar suelos excesivamente calcáreos. Es suficiente añadir azufre para que los microorganismos realicen la acidificación, de manera que el sulfúrico transforma el carbonato cálcico (CaCO3) en yeso, que debido a su solubilidad, puede eliminarse lavando las tierras.  Bacterias quimiosintéticas del hierro (tiobacterias) Aprovechan la energía de oxidación de hierro ferroso (Fe2+)a férrico (Fe3+). Un ejemplo es Thiobacillus ferrooxidans, que vive en aguas ácidas residuales de minas.  Bacterias quimiosintéticas del hidrógeno. Son bacterias capaces de emplear la oxidación del H2 como fuente de energía. En este grupo hay especies que pueden actuar compuestos orgánicos como fuente de carbono, además del CO2, luego son autótrofos facultativos. Hydrogenomonas contiene hidrogenasas, que son enzimas que les permiten reducir el NAD+, oxidar el hidrógeno y obtener ATP, cuya energía aprovecharán para fijar CO2 y construir sus biomoléculas. 5 OTRAS RUTAS METABÓLICAS 1. SÍNTESIS DE AMINOÁCIDOS Los animales y muchos microoorganismos no son capaces de sintetizar aminoácidos incorporando nitrógeno inorgánico del medio. Necesitan tomarlos del medio ya sintetizados, y a partir de ellos sintetizan el resto. Estos aminoácidos indispensables se denominan aminoácidos esenciales. Cuando un organismo necesita recibir determinadas biomoléculas ya sintetizadas, se denomina auxótrofo para esas moléculas. Origen del grupo amino de los aminoácidos. La síntesis de aminoácidos requiere una fuente suministradora de nitrógeno. El N2 es un gas muy abundante en la atmósfera, pero en esta forma sólo puede se utilizado por bacterias fijadoras del nitrógeno, que lo reducen a amoníaco. Ejemplos: Rhizobium, Azotobacter). Las plantas y muchos microorganismos utilizan el nitrato (NO3-­‐) del suelo, o el amoníaco (NH3) como fuente de nitrógeno. Al absorber nitrato por las raíces, lo reducen a amoníaco, incorporándose a ácido α-­‐
cetoglutárico. Este se va a transformar en ácido glutámico, que es el primer aminoácido sintetizado. Tras varias desaminaciones y transaminaciones se obtienen el resto de aminoácidos. Origen del esqueleto carbonado de los aminoácidos. El ácido glutámico suele ser donante del grupo amino para formar los demás aminoácidos, pero el esqueleto carbonado procede de precursores sencillos, entre los que se encuentran algunos intermediarios de la glucólisis y el ciclo de Krebs. 6 2. GLUCONEOGÉNESIS La glucosa no puede ser sintetizada en organismos heterótrofos a partir de moléculas inorgánicas. La gluconeogénesis sintetiza glucosa a partir de algunas moléculas utilizadas en otras rutas del metabolismo intermediario: ácido láctico, aminoácidos o algún metabolito del ciclo de Krebs. Esto ocurre preferentemente en el hígado y en parte en el riñón. El proceso no sigue en todo momento el proceso inverso de la glucólisis. Algunas enzimas de la glucólisis participan también en la gluconeogénesis, pues catalizan reacciones reversibles. Otras enzimas operan específicamente en esta ruta. • Fosfoenolpiruvato-­
carboxiquinasa. Cataliza la síntesis de ácido fosfoenolpirúvico a partir de ácido oxalacetico con gasto de GTP. Esta enzima es regulada en función del estado nutricional: en condiciones de ayuno aumenta la síntesis de la enzima y disminuye en estados alimentarios ricos en glúcidos. • Fructosa-­1,6-­bifosfatasa.. Es una enzima dependiente de Mg2+. Cataliza la formación de fructosa-­‐
6P a partir de fructosa-­‐1,6-­‐
bifosfato. • Glucosa-­6-­fosfatasa. Cataliza la síntesis de glucosa a partir de glucosa-­‐6P. http://campus.usal.es/~dbbm//clasmed/neogluc.gif Balance energético 2 ácido pirúvico + 4 ATP + 2 GTP + 2 NADH + 2 H+ + 3 H2O → glucosa + 4 ADP + 2 GDP + 6 Pi + 2 NAD+ Esta ruta es ventajosa, ya que evita la acumulación excesiva de ácido láctico en el músculo cuando hay una insuficiente oxigenación, como ocurre en el caso de un gran esfuerzo muscular. 7