VARIABILIDAD MORFÓLOGICA DE LAS PIÑAS EN PINUS

VARIABILIDAD MORFÓLOGICA DE LAS PIÑAS EN PINUS CANARIENSIS Chr. Sm.
J.M. CLIMENT; I. ORTIZ; L. GIL
Unidad de Anatomía, Fisiología y Genética Forestal, ETSIM
RESUMEN
Se estudió la variación morfológica de las piñas en veintitrés poblaciones naturales de Pinus canariensis, mediante
la observación y análisis de características cualitativas y cuantitativas Se definieron seis tipos morfológicos de piñas
atendiendo a la agrupación de determinados rasgos. La clasificación se basó fundamentalmente en la apófisis y el umbo,
debido al importante control genético al que están sujetos. La variación encontrada en estas características resultó muy
superior a la de otras especies del género. Cabe destacar las afinidades encontradas entre los tipos de piñas descritos y
otras especies de pinos mediterráneos (P. pinaster, P. halepensis y P. pinea) y mejicanos (P. pseudostrobus), así como
con P. roxburghii del Himalaya Los tipos de piñas aparecen bastante repartidos por todas las poblaciones, regiones de
procedencia e islas. Sin embargo, se aprecia una tendencia hacia la mayor presencia de los tipos de apófisis salientes y
reflexas en las zonas sur de las islas, mientras que las de apófisis planas abundan más en las orientaciones norte.
P.C.: P. canariensis, morfología de piñas, Islas Canarias.
SUMMARY
Morphologycal variation in P. canariensis' cones from twenty-three natural populations was studied, based on
quantitative and qualitative traits. Six cone morphotypes were defined by the grouping of certain traits. Classification was
based mainly on the apophysis and the umbo, due to their high genetic control. Besides, the variation observed is rather
higher to other species in the genus Pinus. Noticeable affinities with Mediterranean (P. pinaster, P. halepensis y P.
pinea), Mexican (P. pseudostrobus) pine species and with Himalaya's P. roxburghii are discussed. The cone types defined
were spread among the populations, provenance regions and islands, but there was a tendency towards more frequent
detached and reflexed apophyses in south slopes and smooth apophyses in northern slopes.
K.W.: P. canariensis, cone morphology, Canary Islands.
INTRODUCCIÓN
El estudio de la variabilidad morfológica en Pinus canariensis adquiere particular interés
debido, en primer lugar, a la reconocida antigüedad de esta especie con ancestros fósiles presentes en
el Mediterráneo desde el Terciario (KLAUS, 1989) y, por otra parte, por las características de su área
natural actual. Los pinares naturales canarios aparecen fragmentados entre y dentro de las islas del
archipiélago, con una notable diversidad ambiental entre sus poblaciones (DEL ARCO et al., 1992).
Estos aspectos hacen pensar en una elevada adaptación a los distintos ambientes, la cual puede estar
asociada a diferencias morfológicas.
La morfología de los conos seminíferos se ha considerado tradicionalmente un factor valioso
en la discriminación genética en sentido amplio en el conjunto de las coníferas y en particular en el
género Pinus. En concreto, la forma de la apófisis (parte visible de la escama seminífera) y del
ombligo o umbo son los caracteres más ampliamente utilizados (KHALIL, 1984; BORGHETTI et al.
1988; KLAUS, 1989).
La morfología de las piñas de P. canariensis ha sido poco estudiada hasta ahora pese a la
diversidad que presentan las piñas en esta especie. PAGE (1974) puso de manifiesto que la variación
de las apófisis era mayor que la aceptada en las descripciones botánicas precedentes. Posteriormente,
KLAUS (1989) constató la diversidad de formas de piñas en plantaciones de P. canariensis en la isla
de Creta, lo que le llevó a estudiar los pinares naturales de Tenerife. Este autor sugirió la existencia de
distintos tipos morfológicos de piñas asociados a las zonas climáticas.
El presente estudio analiza la variación morfológica de las piñas en todas las islas en las que el
pino canario es espontáneo, con el objetivo de caracterizar dicha variación mediante una clasificación
en tipos morfológicos y comprobar la existencia de patrones de distribución geográficos y/o
ambientales.
MATERIAL Y MÉTODOS
La recogida de las piñas se realizó en veintitrés poblaciones repartidas por todo el área natural
de la especie (Tabla 1), incluyendo todas las regiones y subregiones de procedencia definidas así
como las "procedencias de área restringida"(CLIMENT et al. 1996). Se intentó recoger piñas de al
menos treinta árboles por población separados un mínimo de cien metros, lo que no fue posible en
todos los casos por el tamaño reducido de la masa, escasez de fructificación o inaccesibilidad.
Tabla 1: Poblaciones incluidas en el estudio, isla, región de procedencia, altitud media y nº de árboles.
Población
1. La Orotava
2. La Guancha
3. Garachico
4. Vilaflor
5. Adeje
6. Arico
7. Candelaria
8. La Esperanza
9. R. de los Pinos
10. Punta Llana
11. Barlovento
12. Garafía
(Isla)
Reg. de Proc.
(Tf) 1.A
(Tf) 1.A
(Tf) 1.A
(Tf) 1.B
(Tf) 1.B
(Tf) 1.B
(Tf) 1.C
(Tf) 1.C
(Tf) *
(LP) 2.A
(LP) 2.A
(LP) 2.A
Altitud
1400
1400
1350
2100
1900
1450
1350
1200
500
1900
1900
1450
Nº
árboles
22
29
24
30
26
29
16
18
16
21
13
36
Población
13. Punta Gorda
14. El Paso
15. Fuencaliente
16. S. Salvador
17. R. de las Playas
18. Tamadaba
19. Tirma
20. Tejeda
21. Mogán
22. Garabato
23. Imada
(Isla)
Reg. de Proc.
(LP) 2.A
(LP) 2.B
(LP) 2.B
(EH) 3
(EH) 3
(GC) 4-N
(GC) 4-N
(GC) 4-S
(GC) 4-S
(Go) *
(Go) *
Altitud
800
1100
1200
900
900
1100
1000
1000
950
500
1180
Nº
árboles
33
27
33
30
7
27
32
31
30
17
3
La descripción de las piñas se realizó mediante variables cuantitativas y cualitativas de la piña
completa y de la apófisis. Se llevó a cabo un análisis preliminar de los datos para cinco piñas por
árbol en diez individuos de siete poblaciones y se seleccionaron aquellos caracteres menos variables
entre piñas del mismo individuo. El resto del estudio se realizó con dos piñas por árbol de todos los
individuos, elegidas al azar, intactas y sin deformaciones por ataques de parásitos. Las variables
cualitativas de la apófisis (forma en el plano radial, figura 1) se observaron siempre en la cara de la
piña más expuesta a la luz y de forma independientemente en el ápice, zona media y en la base de la
piña, dado que la variación dentro de la piña era considerable.
Para reducir la subjetividad de estas observaciones, se procedió a la medición de variables
cuantitativas de las apófisis. En cada piña se seleccionaron dos escamas en dos hélices contiguas de la
parte central de la piña y se midieron con un calibre digital las dimensiones de cada escama
representadas en la figura 1. Posteriormente, se calcularon las relaciones entre altura de la apófisis
hasta el umbo y anchura de la apófisis (Ha´/Aa), entre la altura y la anchura de la apófisis (Ha/Aa) y
entre las alturas de umbo y apófisis (Hu/Ha) que hicieron posible la comparación entre escamas de
piñas de distinto tamaño.
Figura 1: Tipos de apófisis observados en P. canariensis (a – plana; b – piramidal; c - prominente; d – revuelta
hacia la base) y variables cuantitativas de la escama.
Tras convertir las variables categóricas en escalas numéricas, se llevó a cabo para todas las
variables un Anova según el modelo jerárquico con los factores Procedencia (Subregión), Población
dentro de Procedencia y Árbol dentro de población. Este análisis permitió conocer la influencia del
origen geográfico en la variación encontrada. Posteriormente, se realizó un Análisis de Componentes
Principales (los resultados se han omitido por brevedad) para las variables categóricas, el cual
permitió apreciar los patrones de combinación de las formas de apófisis en la base, parte central y
ápice de la piña.
Atendiendo a este análisis y empleando los percentiles 25% y 75 % de las variables relativas
Ha/Aa, Ha´/Aa y Hu/Ha se construyó una clave dicotómica de clasificación de las piñas en seis tipos
morfológicos (Tabla 2). En esta clasificación también se tuvieron en cuenta las variables cualitativas
de forma de la apófisis más constantes entre piñas del mismo árbol. Las características del umbo se
incorporaron independientemente de las del resto de la apófisis, atendiendo a los resultados de los
análisis multivariantes. Otras variables cualitativas y cuantitativas (como la anchura y la longitud,
tanto de la piña como de la escama) se desecharon por su excesiva variación dentro de la piña o entre
piñas del mismo árbol. Las denominaciones de los tipos obtenidos se basaron en Botanical Latin de
STEARN (1992).
Tras la clasificación, se llevó a cabo un análisis discriminante con las variables cuantitativas
originales para comprobar la bondad de la clasificación de los tipos basados en caracteres
cuantitativos. Por último, una vez asignada cada piña al tipo correspondiente se calcularon las
frecuencias absolutas y relativas de cada tipo en cada población a fin de conocer su distribución
geográfica.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Todas las variables estudiadas presentaron su mayor porcentaje de variación entre árboles, en
segundo lugar entre piñas y, en último lugar, entre poblaciones o procedencias dependiendo de la
variable considerada. Los tres niveles superiores: procedencia, población y árbol resultaron
significativos en todos los casos.
La figura 2 recoge los dibujos de las piñas representativas de cada uno de los seis tipos,
clasificados según la clave de la tabla 2. Según esta tabla, el tipo de piña más abundante en P.
canariensis es el denominado Gibba, el cual corresponde a las descripciones clásicas de la especie.
Los tipos Gibberosa, Reflexa y Plana que suponen cada uno porcentajes cercanos al 15 % fueron ya
mencionados por KLAUS (1989). Sin embargo, el tipo Protuberans, que supone un 12 % de las piñas
estudiadas no ha sido mencionado hasta ahora. Tampoco se han encontrado referencias al tipo Planoreflexa, lo cual resulta explicable si tenemos en cuenta el escaso porcentaje que suponen, el 2 %. El
análisis discriminante múltiple con las variables originales (Aa, La, Ha y Hu) para las piñas cuya
definición se basa en valores cuantitativos, Gibba, Gibberosa, Protuberans y Plana, demostró
que los tipos se distribuyen en grupos homogéneos bien definidos.
Figura 2: Piñas representativas de los tipos observados en Pinus canariensis.
Tabla 2. Clave de clasificación morfológica de las piñas de Pinus canariensis
y porcentaje de piñas clasificadas en cada tipo
1. Apófisis central plana, Ha’/Aa<31.1a
1.1. Apófisis basal muy revuelta o uncinoide
1.PLANO-REFLEXA
2%
1.2.1. Umbo saliente, Hu/Ha>31 b
2.PROTUBERANS
12 %
1.2.2. Umbo no saliente, Hu/Ha<31 b
3.PLANA
13 %
2.1. Apófisis central revuelta o uncinoide
4.REFLEXA
15 %
2.2. Apófisis central no revuelta, apófisis basal extremadamente
1.PLANO-REFLEXA
2%
5.GIBBEROSA
17 %
6.GIBBA
40 %
1.2. Apófisis basal no extremadamente revuelta o uncinoide
2. Resto de los casos, Ha’/Aa>31.1 a
revuelta o uncinoide.
2.3. Ninguna de las características anteriores
2.3.1. Apófisis central prominente, Ha/Aa>58.4 c
2.3.2. Apófisis central piramidal,
Ha/Aa<58.4 c
a: percentil 25 %; b: percentil 75 %; c: percentil 75 %
Los tipos definidos (excepto el Plano-reflexa) muestran similitudes manifiestas con otros
pinos, especialmente especies mediterráneas. Así, la forma Plana es muy semejante a la típica de P.
halepensis, mientras que Gibba se aproxima a una forma estilizada de P. pinea y Gibberosa puede
asimilarse a P. pinaster. La forma Reflexa se ha considerado hasta ahora característica de P.
roxburghii del Himalaya. Esta especie aparece en las clasificaciones morfológicas, como la de Little
& Critchfield, como la más próxima a P. canariensis. Sin embargo, los estudios basados en ADN de
LISTON et al. (1999) indican que la especie genéticamente más próxima a P. canariensis es P.
pinaster, mientras que P. roxburghii, P. pinea y P. halepensis se encontrarían a distancias genéticas
semejantes. La piñas Protuberans del pino canario solo presentan semejanza con las de P.
pseudostrobus var. protuberans de Méjico descrito por PERRY (1991). Según el mencionado estudio
de LISTON et al. (1999), un gran número de especies norteamericanas estaría estrechamente
emparentado con P. canariensis y las otras especies mediterráneas, confirmando las hipótesis de
KLAUS (1989) basadas en criterios morfológicos.
Figura 3. Frecuencias absolutas de los tipos de piña por poblaciones. Se indican las subregiones de procedencia. El
asterisco indica procedencias de área restringida.
Figura 4. Frecuencias relativas de los tipos de piñas agrupados.
La distribución de los tipos de piñas entre poblaciones se muestra en la figura 3, donde la
proximidad geográfica dentro de cada isla se corresponde con el orden en el gráfico. Se aprecia como
los tipos aparecen muy repartidos por todas las poblaciones, regiones de procedencia e islas.La figura
4 permite apreciar mejor el patrón geográfico de distribución, mediante frecuencias relativas de los
tipos de piñas, agrupando los de apófisis planas (Plana y Protuberans) y apófisis piramidales o
salientes (tipos Gibba y Gibberosa). Se observa que, excepto en Gran Canaria, las piñas con apófisis
planas abundan en las poblaciones del norte, más húmedas, mientras que lo contrario sucede con las
de apófisis más salientes. Asimismo, se aprecia una tendencia a la aparición de piñas con escamas
revueltas (tipo Reflexa) en poblaciones del sur. Las piñas Plano-reflexas aparecen esporádicamente
sin un patrón geográfico claro.
•
CONCLUSIONES
Las piñas estudiadas en Pinus canariensis presentan una amplia variación de caracteres
morfológicos, pudiendo agruparse las características más estables dentro del árbol en seis tipos
morfológicos.
•
Se han encontrado semejanzas entre los tipos definidos y las piñas de pinos mediterráneos,
asiáticos (P. roxburghii) y mejicanos (P. pseudostrobus), resultado coherente con los análisis de
ADN de otros autores.
•
Los tipos definidos están muy repartidos en todas las islas y regiones de procedencia pero se
aprecian patrones geográficos de distribución: piñas con apófisis más prominentes (incluyendo las
de apófisis revueltas) en las zonas del sur de las islas y con apófisis más planas en las vertientes
norte. Esta pauta es menos clara en Gran Canaria, donde los pinares húmedos son escasos.
AGRADECIMIENTOS
Este trabajo se ha desarrollado en el marco del convenio "Estudio de la variabilidad genética
de Pinus canariensis" establecido entre la Viceconsejería de Medio Ambiente del Gobierno de
Canarias y la Universidad Politécnica de Madrid.
BIBLIOGRAFÍA
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DEL ARCO, M.J.; PÉREZ, P.L.; RODRÍGUEZ, O.; SALAS., M. y WILDPRET, W. (1992). Atlas
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KHALIL, M.A.K., (1984) Genetics of cone morphology of black spruce (Picea mariana Mill. B.S.P.)
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PERRY, J.P. (1991). The pines of Mexico and central America. Timber Press, Portland. 231 pp.
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