LICEO MARTA DONOSO ESPEJO DEPARTAMENTO BIOLOGÍA Y CIENCIAS TALCA Fotosíntesis: la base de las cadenas alimentarias La fotosíntesis consiste en una serie de procesos mediante los cuales las plantas, algas y algunas bacterias utilizan energía luminosa para transformar compuestos inorgánicos presentes en el medio, en materia orgánica indispensable para su crecimiento y desarrollo. Los organismos que realizan fotosíntesis (fotoautótrofos) constituyen la base de la gran mayoría de las cadenas alimentarias que caracterizan la vida actual en la tierra, pues proveen de materia orgánica a los organismos que se alimentan de ellos y, por su intermedio, al resto de los organismos. La fotosíntesis es muy importante también porque, con excepción de lo que ocurre en algunas bacterias, libera oxígeno molecular a la atmósfera, desde donde puede ser tomado por los organismos aeróbicos. Incluso, se sabe actualmente que fue gracias a la actividad masiva de los primeros organismos fotosintéticos (cianobacterias) que el contenido de la atmósfera primitiva, pobre en oxígeno, cambió, facilitando el desarrollo y la diversificación de la vida en la tierra. Las reacciones involucradas en la fotosíntesis se pueden resumir en la siguiente ecuación: luz 6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2 Los reactantes son el dióxido de carbono (CO2) y el agua (H2O) y los productos son la glucosa (C6H12O6) u otros carbohidratos (CH2O)n , el oxígeno (O2), y la energía la provee la luz. Estructuras fotosintéticas de las plantas En las plantas, la fotosíntesis se realiza en órganos y tejidos específicos, cuyas células contienen cloroplastos. Las hojas son los principales órganos fotosintetizadores y, en menor medida, los tallos verdes. En un corte transversal, a través de la lámina de la hoja se observan diferentes tejidos: * Epidermis. Es el tejido externo, formado por células sin cloroplastos que recubren la lámina de la hoja. Se encuentra cubierta por una secreción cerosa llamada cutícula, que reduce la pérdida de agua. En la epidermis se ubican los estomas, principalmente, en el envés de la hoja. * Mesófilo. Es un tejido formado por células con numerosos cloroplastos, por lo que es allí donde ocurre la fotosíntesis. Se organiza en dos subtipos de tejido: el parénquima en empalizada, que contiene las células expuestas a la luz y el parénquima esponjoso, cuyas células están separadas por espacios que facilitan la difusión del CO2 y O2. * Tejido conductor. Se observa a simple vista como la nervadura de la hoja. Está compuesto por vasos del xilema y el floema, los que se distribuyen entre las células del mesófilo. En los organismos fotoautótrofos eucarióticos (algas y plantas), la fotosíntesis ocurre en los cloroplastos. Estos organelos están limitados por dos membranas, una interna y otra externa. Su estructura interna está formada por los grana (granum en singular), que son agrupaciones de sacos membranosos en forma de disco, denominados tilacoides. En las membranas de los tilacoides se ubican los pigmentos y las proteínas necesarias para captar la energía de la luz, organizados en los llamados fotosistemas. Los grana están inmersos en una fase acuosa llamada estroma, donde ocurre otro grupo de reacciones que completan la fotosíntesis. Pigmentos y fotosistemas El principal pigmento fotosintético es la clorofila, que es de color verde. Existen varios tipos - clorofila a, b, c y d- siendo típicas de las plantas, la clorofila a y b. Además, las plantas presentan pigmentos auxiliares de color amarillo, anaranjado o rojizo, llamados carotenoides (carotenos y xantofilas), los que también se encuentran en otros organismos fotosintéticos. Las ficobilinas son pigmentos rojos y azules, presentes en algas y cianobacterias. Un fotosistema es un conjunto funcional formado, por más de 200 moléculas de pigmento. Existen dos tipos de fotosistemas: El fotosistema I (FSI), asociado a moléculas de clorofila, que absorben longitudes de onda de 700 nm, por lo que se las conoce como P700, y el fotosistema II (FSII), asociado a moléculas de clorofila que absorben en 680 nm, por lo que se les denomina P680. Fases de la fotosíntesis La fotosíntesis se divide en dos fases, que inicialmente fueron llamadas fase luminosa y fase oscura, pues se pensaba que solo la primera dependía de la luz. Actualmente, la primera fase se denomina frecuentemente fase fotoquímica o reacción de Hill y la segunda, suele denominarse fase de fijación del dióxido de carbono o ciclo de Calvin-Benson, pues se plantea que la principal enzima de esta etapa es estimulada indirectamente por la luz. La fase fotoquímica ocurre en los tilacoides y consiste, en términos generales, en la captación de la energía luminosa por los pigmentos fotosintéticos y su almacenamiento en dos moléculas sencillas (ATP y NADPH). El ciclo de Calvin-Benson se lleva a cabo en el estroma del cloroplasto y consiste en la utilización de la energía almacenada en el ATP y NADPH para asimilar del CO2 captado del medio y producir hidratos de carbono (y otras moléculas orgánicas). I. Fase fotoquímica En esta fase se produce la activación de la clorofila de ambos fotosistemas, que libera electrones: * En el fotosistema II, los electrones excitados van activando secuencialmente a electrones de diferentes moléculas en la llamada cadena transportadora de electrones. Su energía es usada para bombear protones de hidrógeno y sintetizar ATP, a partir de un grupo fosfato y ADP, en una reacción llamada fotofosforilación. La energía de la luz produce, además, la descomposición (fotólisis) del agua, en oxígeno, protones y electrones. El oxígeno sale al exterior y los electrones son incorporados al fotosistema II, en reemplazo de los que salieron al inicio de las reacciones. * En el fotosistema I, los electrones excitados también entran en una cadena transportadora y su energía es utilizada para sintetizar NADPH a partir de NADP+, protones provenientes del agua y los electrones cedidos por el fotosistema I. * Cuando actúan ambos fotosistemas, se produce la llamada fotofosforilación no cíclica, que genera ATP y NADPH. Si solo actúa el fotosistema I, el proceso se denomina fotofosforilación cíclica y se genera solamente ATP, sin liberación de oxígeno. Este último proceso es considerado una forma primitiva de la fotosíntesis, pero se suele producir de manera simultánea a la fotofosforilación no cíclica. II. Ciclo de Calvin-Benson Durante estas reacciones, el dióxido de carbono que ha sido captado de la atmósfera por las plantas terrestres, o del agua, en los organismos acuáticos, es modificado por la adición de hidrógeno para formar carbohidratos. La energía que requieren estas reacciones proviene de la fase fotoquímica de la fotosíntesis (ATP y NADPH) y queda almacenada en los carbohidratos, desde donde puede ser liberada posteriormente por la glicólisis y otros procesos metabólicos. Las reacciones de fijación del carbono en los organismos fotosintéticos fueron estudiadas inicialmente por Melvin Calvin y sus colaboradores en los laboratorios de Berkeley (California), lo que hizo a este científico acreedor del premio Nobel, en 1961. El ciclo de Calvin llamado también vía de los tres carbonos o C3 - porque el primer producto formado contiene tres carbonos- ocurre en el estroma de los cloroplastos y genera, a partir de seis moléculas de dióxido de carbono, una molécula de glucosa. La enzima que cataliza esta fijación del carbono es la RuBP carboxilasa, llamada comúnmente rubisco. Esta enzima también puede combinarse con oxígeno en un proceso llamado fotorrespiración, que libera CO2 en lugar de fijarlo. Para evitar la fotorrespiración, ciertas plantas han desarrollado una vía previa al ciclo de Calvin, llamada vía de los cuatro carbonos (o C4). Algunas plantas que usan la vía de los cuatro carbonos, como la caña de azúcar y el maíz, crecen en los trópicos y están adaptadas a mayores temperaturas. Otra variante del ciclo de Calvin-Benson está representada por la vía CAM (en español, metabolismo ácido de las crasuláceas). Este ciclo se diferencia del C4 en un producto intermedio de sus reacciones: un ácido que se acumula en la vacuola de la célula, desde donde es luego tomado para continuar el ciclo. Como parte de las características de este proceso, los estomas se abren de noche y se cierran de día, de forma inversa a las demás plantas. Esto reduce enormemente la pérdida de agua en las plantas CAM, lo que las habilita para vivir en ambientes secos y calurosos. Los cactus y las plantas suculentas presentan la vía CAM. Factores que influyen en la fotosíntesis La actividad fotosintética de una planta se mide indirectamente por el CO2 consumido o por el O2 liberado. La actividad fotosintética depende de diferentes factores, algunos propios del organismo o internos y otros externos o ambientales Los factores internos influyen directamente en la difusión del CO2 y O2 y también en la pérdida de agua. Están asociados, principalmente, con la estructura de la hoja: grosor de la cutícula, la epidermis, el número de estomas y los espacios entre las células del mesófilo. Además, la actividad fotosintética está sujeta a retroalimentación negativa: cuando es muy alta, se produce mucha glucosa que es almacenada como almidón en los cloroplastos, lo que inhibe las reacciones fotosintéticas. En cuanto a los factores ambientales, los más importantes son la intensidad luminosa y la temperatura. También influyen la disponibilidad de agua, la concentración de CO2 y de O2. Esquema de la fase luminosa Fuente: www.educarchile.cl/ Fuente: En términos generales, a mayor intensidad luminosa, mayor actividad fotosintética. Sin embargo, como muestra el gráfico, hay especies adaptadas a diferentes niveles óptimos de iluminación. La actividad fotosintética aumenta con la temperatura, hasta llegar a un máximo después del cual empieza a declinar por la desnaturalización de algunas enzimas. La temperatura óptima también varía entre diferentes especies. www.educarchile.cl/ En términos generales, a mayor intensidad luminosa, mayor actividad fotosintética. Sin embargo, como muestra el gráfico, hay especies adaptadas a diferentes niveles óptimos de iluminación. La actividad fotosintética aumenta con la temperatura, hasta llegar a un máximo después del cual empieza a declinar por la desnaturalización de algunas enzimas. La temperatura óptima también varía entre diferentes especies. ACTIVIDADES 1. Explique qué se entiende por autótrofo y heterótrofos 2. Qué relación tiene el oxigeno con la fotosíntesis y la respiración celular 3. Qué relación tiene la glucosa con la fotosíntesis 4. Dibuje un cloroplasto y coloque el nombre de sus partes 5 La respiración celular es un proceso similar a la fotosíntesis. Haz un paralelo entre ambos procesos ¿Cuáles son sus materias primas? ¿Cuáles son sus productos? ¿A qué organelo celular se asemeja el cloroplasto? Fundamenta 6. Completa el siguiente cuadro: Fotosíntesis Respiración celular Materias primas Organelo celular Productos 7. ¿Cuál es el rol de la fotosíntesis en el equilibrio global de la vida en la Tierra? 8. En comparación con los organismos animales, los organismos vegetales gozan de una gran ventaja para obtener su alimento. ¿Cuál es esta ventaja? 9. No olvides que los vegetales son también seres vivos. Como tal, realizan ciertas funciones características de los organismos vivos. Recuerda cuáles son estas funciones y luego reflexiona en torno a las siguientes preguntas: a. ¿Las plantas realizan fotosíntesis en la oscuridad? b. ¿Las plantas tienen respiración celular, como los organismos animales? Es decir, ¿pueden respirar O2 y eliminar CO2, tal como lo hacemos los humanos y demás animales? 11. Analiza la ecuación de la fotosíntesis y contesta: • ¿Cuáles son las fases de la fotosíntesis? • ¿Cuáles son los reactantes y los productos de las fases de la fotosíntesis? • ¿A partir de qué molécula se produce oxígeno?, ¿y glucosa? LICEO MARTA DONOSO ESPEJO DEPARTAMENTO BIOLOGÍA Y CIENCIAS TALCA Guía de actividades Fotosíntesis 1. Defina los siguientes conceptos: ATP y el NADPH, fotones, electrón, estroma, ciclo de Calvin 2. Explique en qué consiste la fase secundaria o independiente de la luz 3. Explique la siguiente ecuación: Energía lumínica 6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2 4. Coloque V o F a las siguientes afirmaciones. Justifique las falsas: ……………….. En el ciclo de Calvin ocurre la síntesis de ATP y NADPH. ………………………………………………………………………………………………………………. ………………. Los estomas son los lugares de las hojas en los que ocurre la fotosíntesis. ………………………………………………………………………………………………………………… ……………….Un fotosistema está compuesto por el centro de reacción y por los pigmentos antena. ………………………………………………………………………………………………………………… ……………….En la fotosíntesis, la fase dependiente de luz se inicia en el fotosistema I. ………………………………………………………………………………………………………………... ………………. El oxígeno (O2) se forma a partir de la molécula de dióxido de carbono (CO2). ……………………………………………………………………………………………………………….. ………………. La membrana tilacoidal se encuentra ubicada al interior del cloroplasto. ………………………………………………………………………………………………………………. ………………..La molécula de ATP posee un alto valor energético. ………………………………………………………………………………………………………………. ………………. La fotosíntesis es un proceso de tipo exergónico. ……………………………………………………………………………………………………………… ………………. La transpiración consiste en la pérdida de agua por la planta, a través de sus estomas ……………………………………………………………………………………………………………………… 5. Describe brevemente las fases de la fotosíntesis 6. Enumera en forma secuencial los siguientes procesos …...………. La energía lumínica es conducida por el complejo antena hacia el centro de reacción. …………… Se forma el NADPH. …………… La clorofila del centro de reacción del fotosistema II es estimulada por la energía lumínica. …………… Se estimula el fotosistema I. …………… Ocurre la fotólisis del agua. 7. Explica cómo afecta la intensidad luminosa, temperatura y disponibilidad y concentración de CO2 en la tasa fotosintética 8. Analiza el gráfico que aparece a continuación, y responde en tu cuaderno las preguntas planteadas. ¿Qué título le pondrías al gráfico?, ¿por qué? ¿Qué ocurre con la tasa fotosintética a medida que aumenta la concentración de CO2? Explica. ¿A qué se debe la diferencia en la tasa fotosintética entre los 20 ºC y los 30 ºC? Fundamenta. 9. Define los siguientes 13 términos DE ESTA SOPA DE LETRAS E S T O M A S Q Y U I O A H C A C L M Y X W T G Y K M O D E E O U L U L T I L A C O I D E S R T 2 T O Z Ñ F G G U L A J H C O O E W O R T N G E S T R O M A A C B R A T O F M V N A I I G H G R A I O S R F G C B O E O S D L U B R C T O O I H V C V R B A H O A O B O R C F L F O T O S I N T E S I S G O U O A A L M I D O N K L N N O U F L C O C L O R O P L A S T O N A O G O S