Crecim_2014_ denso depen_clase_GJF
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Crecimiento poblacional ¿Pueden las poblaciones crecer infinitamente? • Los individuos de una población no viven aislados y usan los mismos recursos limitados. • Los recursos son finitos COMPETENCIA INTRAESPECÍFICA Competencia Interacción entre individuos de la misma u otra especie que comparten el uso de un recurso limitante Recursos Cuando son compartidos Cuando son limitantes Recurso limitante: la demanda supera la oferta o disponibilidad Supervivencia Reproducción Disminución de la tasa de ingesta, de crecimiento o desarrollo individual, de reservas almacenadas. Efectos últimos de la competencia Disminución del fitness (eficacia reproductiva individual). Crecimiento poblacional Competencia es un proceso denso-dependiente Baja densidad 60/m2 Densidad media 1440/ m2 Alta densidad 3600/ m2 6 semanas Número de plantas 2 semanas Biomasa de la planta (mg) Biomasa de la planta (mg) Madurez Biomasa de la planta (g) Linum usitatissimum Distribución del tamaño de los individuos de Rana sylvatica Supervivencia Tiempo de desarrollo (días) (Homoptera Delphacidae) Largo del cuerpo (mm) Prokelisia marginata Densidad de chicharras Competencia intraespecífica Efectos próximos Cambios de tamaño (peso) individual y tiempo de desarrollo Efectos últimos Menor contribución a la próxima generación Disminución biomasa Disminución de supervivencia > Uso de hábitats pobres Disminución fecundidad > Exposición a depredadores Disminución de la eficacia biológica > Susceptibilidad enfermedades Características de la competencia intraespecífica • es recíproca, aunque no necesariamente simétrica A B Recíproca y Asimétrica • es DENSO-DEPENDIENTE • debe manifestarse como una reducción de la eficacia biológica (“fitness”) • el/los recurso/s debe/n ser limitante/s Tipos de competencia intraespecífica • de Interferencia (de torneo, jerarquizada, regulada, “contest”) Directa. Disminución de los recursos disponibles para un individuo debido a su interacción con otro individuo. • por Explotación (anárquica, no jerarquizada, “scramble”) Indirecta. Mediada por el nivel del recurso limitante. Disminución de los recursos disponibles para un individuo debido a su consumo por parte de otro individuo. Efectos de la competencia por explotación y por interferencia Interferencia Explotación Efectos de la competencia por explotación y por interferencia Competencia por explotación % mortalidad Dependencia sobrecompensante Competencia por interferencia Dependencia subcompensante o compensante k = log N0 - log N1= log (N0/N1). Log “Before” –log “After” = Log B/A Número de muertes Tasa de mortalidad Gorgojo de la harina Mortalidad Subcompensación Compensación Sobrecompensación Número de supervivientes Número inicial de huevos Número inicial de huevos Subcompensación Número de semillas cada 0.25 m2 Número de semillas por planta Vulpia sp Fecundidad Huevos por ataque Número de plantas florecidas cada 0.25 m2 Dendroctonus frontalis Compensación nº de ataques por 100 cm2 Número de esporas por huésped (millones) Número de plantas florecidas cada 0.25 m2 Pasteuria ramosa Sobrecompensación Número de esporas producidas Tasa de mortalidad Número de muertes Mortalidad Tasa de natalidad Fecundidad Número de nacimientos Abundancia poblacional o densidad Abundancia poblacional o densidad ¿Cómo incorporan los modelos poblacionales la competencia intraespecífica? N N N tasa de natalidad (b) tasa de mortalidad (d) N MODELO DE CRECIMIENTO POBLACIONAL LIMITADO El ambiente provee una cantidad limitada de recursos: L Cada individuo necesita una cantidad mínima l para reemplazarse a sí mismo. La cantidad limitada de individuos en el ambiente L/l = N* N de equilibrio (*) = Tamaño de la población en equilibrio (Crecimiento cero). Si N = N* se dice que la población alcanzó su “K” K= capacidad de carga o portadora de la población en un dado ambiente: Número de individuos de una población en equilibrio que puede soportar un ambiente. Si N x l < L, cada individuo puede producir más de un descendiente; Si N x l > L, cada individuo dejará menos de un descendiente. Si N x l = L, cada individuo dejará 1 descendiente. La competencia intraespecífica tiende a regular el tamaño poblacional. Tiende a mantener el N dentro de ciertos límites. tasa de mortalidad (d) tasa de natalidad (b) Modelo de crecimiento logístico (Verhulst 1838) b0 d0 N Factor que frena el crecimiento. Representa la capacidad de carga no usada Cambio en número N/K = resistencia ambiental al crecimiento poblacional Cambio en tiempo r sigue siendo la tasa intrínseca máxima de incremento poblacional (condiciones ideales sin recursos limitantes ni interacciones). Número máximo de individuos de una población que puede soportar un ambiente. Modelo de crecimiento logístico Modelo de Verhulst Aceleración Se estabiliza Desaceleración ¿Qué ocurre si N/K aumenta? Y si disminuye? Y si N=K? Propiedades del modelo de Verhulst r (N) = r (1- N/K) r (N)= r – r . N/K r (N)= r – (r/K) . N dN 1 . dt N Y=a– b*X rmax La tasa máxima de crecimiento per cápita ocurre a densidades muy bajas = rmax; + - K Asumimos denso-dependencia lineal El feedback negativo sobre la tasa de crecimiento (dN/dt) es el mismo en todas las densidades (N). N Si N < K, la tasa de crecimiento es positiva y la población crece; Si N = K, el crecimiento será = 0, y la población deja de crecer; Si N > K, el crecimiento será negativo y la población decrece. Reclutamiento neto = dN dt Reclutamiento neto nº de nacimientos de º n er u m s te K Reclutamiento neto K 2 K N N punto de inflexión t MÁXIMO RENDIMIENTO y CRECIMIENTO: ocurre en K/2 = pico de reclutamiento. semanas días Número de búfalos machos reproductivos (miles) Ejemplos de poblaciones reales Número de cirripedios (nº/cm2) número por cm3 años año Resumiendo El crecimiento poblacional sigue un modelo logístico cuando: La disponibilidad de recursos impone un límite al crecimiento Las tasas de natalidad y/o mortalidad son dependientes de la densidad La tasa per capita de crecimiento poblacional disminuye con la densidad La tasa de reclutamiento neto muestra una curva parabólica (en u invertida) con la densidad Supuestos del modelo crecimiento logístico Dado que deriva del modelo exponencial comparte algunos supuestos • No hay migración=población cerrada • No hay variación genética • No hay estructura de edades • No hay tiempo de retardo • Los recursos son limitados • Capacidad de carga constante (modelo clásico de Verhulst) • Denso-dependencia lineal de la tasa de crecimiento per capita con N. Asume que cada individuo que se adiciona a la población produce un decrecimiento en la tasa de crecimiento poblacional per capita. • Las condiciones ambientales son constantes • Hay varios supuestos que se pueden relajar para ganar más realismo. Efecto Allee: denso-dependencia inversa (densodepencia positiva) 1930 1932 K Se caracteriza por una correlación positiva entre la densidad poblacional y la tasa de crecimiento per capita en poblaciones pequeñas. dN N = r (N − U) 1− dt K Denso-dependencia no lineal éxito reproductivo (%) Aves marinas de costas rocosas que crían en colonias Efecto beneficioso de las interacciones sociales Arao común dispersos medios altos Es más importante en poblaciones pequeñas. Tamaños poblacionales reducidos afectan el fitness individual. La presencia de otro individuo tiene efectos beneficios: dilución de la predación, termorregulación social, reducción de endogamia, éxito de caza, hallazgo de pareja…. Mortalidad anual (%) Tamaño de la colonia (cm2) Semillas por inflorescencia Resrva de la biósfera de Ñacuñán, Mendoza (Argentina) Densidad de árboles reproductivos Semillas por inflorescencia Prosopis flexuosa algarrobo dulce Densidad de árboles reproductivos La densidad de algarrobos adultos fue mayor dentro de la reserva. También fue mayor la producción de frutos y semillas en la reserva. Esto sugiere que mayor densidad significa mejor reproducción (un efecto Allee). Población Mínima Viable (MVP) Es el tamaño mínimo posible al cual una población natural puede existir sin extinguirse como consecuencia de desastres naturales, o estocasticidad demográfica, ambiental o genética. El tamaño de una población mínima viable es generalmente estimado (utilizando Análisis de Viabilidad Poblacional) como el tamaño necesario para obtener una probabilidad de supervivencia de la población del 90-95% en 1001000 años. Alternativamente puede inferirse a partir de datos de poblaciones de distinto tamaño que se hayan extinguido o que persistan. Tamaño poblacional y probabilidad de extinción Porcentaje de poblaciones de Cabras montañesas (Ovis canadensis) que persisten en función del tiempo para distintos tamaños iniciales de la población. Fluctuaciones poblacionales Log10 número ¿Cómo fluctúa el tamaño de estas poblaciones? ¿Alcanzan una capacidad de carga? ¿ presentan un solo valor de K? número de individuos año Número (fines verano) Número (ppios verano) año año CONCEPTO DE CAPACIDAD DE CARGA (K) d tasa número de individuos N* ± ∆ b N* ± ∆ Valor medio Desvíos N días K es una característica de cada población natural. N fluctúa alrededor de K. N* ± ∆ Rangos de variación No hay un balance de las tasas en un punto sino en un rango. Las curvas son mejor representadas por una bandas, rangos de valores de b y d, y por ende K Modelos estocásticos Densidad relativa Densidad relativa año año Ambiente Una población verdaderamente estocástica fluctúa porque uno o más parámetros (r, K) cambian en cada paso de tiempo t. Individuos/km2 KS; Keski-Suomi KY; Kymi OU; Oulu VS; Varsinais-Suomi Efecto Moran año número de individuos La respuesta a las variaciones ambientales van a depender de la capacidad de respuesta de la población Modelo de Strong Número de individuos tiempo año Linces (miles) Liebres árticas (miles) Interacciones con otras especies Año Los efectos de la densidad son inmediatos: dNt /dt= r Nt (K-Nt)/K No hay tiempo de retardo Poco realista dNt/dt disminuye inmediatamente con N Los efectos de la densidad no son inmediatos: MODELOS CON TIEMPO DE RETARDO dNt /dt= r Nt (K-Nt-τ)/K Hay tiempo de retardo τ r (N) disminuye de acuerdo a N en t- τ Hay un tiempo de retardo T entre el cambio en el tamaño de la población y sus efectos sobre la tasa de crecimiento. Una población se incrementa en otoño y hasta la primavera no se expresaran los efectos densodependiente, cuando las hembras dejen su descendencia. Cuando hay variabilidad estacional de recursos, respuesta predador presa…. Los individuos no ajustan en forma inmediata su crecimiento y reproducción cuando los niveles de recursos cambian y este retraso afecta la dinámica poblacional. (ejemplo: estacionalidad de los recursos, sistemas predador-presa) Crecimiento logístico continuo con tiempo de retardo Las predicciones del modelo dependen del producto de r * T Asintótico r T pequeño 0< rT<0.368 Es igual al modelo sin tiempo de retardo Dinámica con fluctuaciones r T es intermedio Oscilaciones amortiguadas antes de alcanzar K Se vuelve estable en el punto de equilibrio K r T es grande > 1.57 Ciclo de límites estables alrededor de K Una población con T= 1año, se espera picos de abundancia cada 4 años. nunca se establece sobre el punto de equilibrio K (no converge) Periódicamente aumenta y disminuye. Periodo, duración del ciclo= 4 veces T. Crecimiento logístico discretos y efecto de aumento de rd dinámicas complejas que incluyen equilibrio estable, ciclos y caos Nt+1= Nt + (λ-1) Nt (1-Nt / K) Oscilaciones amortiguadas rd = λ-1 Ciclos con limites estables de dos puntos Punto corresponde a pico y valle Ciclos más complejos Ciclos con limites estables de 4 puntos 8, 16 ,32…. Incremento geométrico Se quiebra el ciclo con limites estables. Patrón sin repeticiones = CAOS Patrón caótico de fluctuaciones Comportamiento del modelo logístico discreto deterministico Diagrama de bifurcación CAOS Abanico de comportamiento de la ecuación logística discreta deterministica: Desde puntos estables, a bifurcaciones jerárquicas de ciclos estables, hasta fluctuaciones aparentemente al azar. p* (población final) y en abscisas los de r. Aplicación: poblaciones de mamíferos en ambientes estacionales, de altas latitudes muestran ciclos con picos cada 3 o 4 años. ¿Cuál es la diferencia entre una dinámica caótica y una estocástica? Regulación y limitación poblacional Factores limitantes: • Factores bióticos: enfermedades, parasitosis, depredación, competencia • Factores abióticos: clima, inundación, temperatura extremas, heladas, salinidad Ambos modifican las tasas de natalidad y mortalidad, pero ¿regulan? Factores denso-dependientes Factores denso-independientes Población humana Densidad de población humana Crecimiento de la población humana r = 1.9% Para alcanzar los primeros mil millones de personas se demoró 10.000 años; el segundo tomó un siglo, el tercer se alcanzó 30 años después y el cuarto sólo 15 años. r = 0.001% r = 2.1% r = 0.1% r = 0.6% r = 0.3% En base a datos directos e indirectos (arqueología, antropología) se estima que la tasa de crecimiento (r) de la población humana aumentó progresivamente en últimos 10.000 años. Hasta hace 10.000 años (neolítico, pasaje de cazadores recolectores a agricultores): N = 10 millones, r = 0.001% (r = tasa instantánea de crecimiento = natalidadmortalidad). Con revolución agrícola se pasa rápidamente a N = 50 millones y r = 0.1% (aumenta 100 veces). Tiempo de duplicación poblacional (=70/r) = 700 años. En siglo XVII: N = 500 millones, r = 0.3% En siglo XIX: N = 1.600 millones y r = 0.6%. Entre 1970 y 1990 aumenta de 3.600 a 5.400 millones (r = 2.1%, tiempo de duplicación 33 años). La población actual es aproximadamente 6.600 millones con un r = 1.9% (declinando). Población global (mil millones) Tasa anual de crecimiento año Número de hijos por mujer a lo largo de la vida MODELO TRANSICION DEMOGRAFICA Tasa bruta de mortalidad Tasa bruta de natalidad año La transición demográfica es un cambio crítico en la tasa de crecimiento y en la estructura de edad. • Sociedades primitivas: tasas de natalidad y mortalidad muy altas, población estable. • Sociedades modernas: tasas de natalidad y mortalidad muy bajas, población estable. Al período de cambio de sociedad primitiva a moderna se llama “transición demográfica”. ¿ Hay una capacidad de carga para la población humana? Población estimada 2050 años: ~9,3 billones, y desacelerando. ¿puede la estructura de edades explicar el cambio en la tasa de crecimiento de la población?
