REGULACIÓN DEL VACIADO GÁSTRICO

Aparato Digestivo
Prof: Rosa
Grupo: Ainara, Jose y Javi
----------------------------------------------------------------------------------------------- 21/02/2006
PANCREAS
El páncreas es una víscera retroperitoneal situada debajo del estómago, paralela
a él, alojado en su mayor parte en la “C” duodenal. Se distinguen dos partes, cuya
diferencia fundamental reside en su función:


PÁNCREAS ENDOCRINO: Encargado de la secreción de hormonas con
efecto endocrino. Las principales hormonas son la insulina (células ) y
el glucagón (células ). (a estudiar en Fisiología del Sistema Endocrino)
PÁNCREAS EXOCRINO: Encargado de la secreción de jugo
pancreático. Actúa como glándula accesoria del aparato digestivo.
ESTRUCTURA DE LA PARTE EXOCRINA
La Estructura de la parte
exocrina del páncreas es muy
similar a la de las glándulas
salivales. El tejido pancreático está
compuesto por lobulillos, con
acinos, a su vez constituidos por
células acinares. Estas células son
las encargadas de la secreción del
jugo pancreático, con un alto
componente
enzimático.
Las
células constituyentes de los
conductos, las células ductales,
secretan el componente acuoso del
jugo, rico en bicarbonato (HCO3-).
El contenido de bicarbonato
proporciona al jugo un pH básico
cercano a 8.
La totalidad de las secreciones, enzimáticas y acuosas, drenan a través de un
único conducto pancreático, que antes de desembocar en la papila mayor (en la 2ª
porción del duodeno) se une al conducto colédoco, formando la ampolla de Vater,
rodeada por el esfínter de Oddi. Es posible la presencia de un conducto accesorio,
denominado Conducto de Santorini, que desemboca en la papila menor, pero que es
inconstante. Recoge el jugo pancreático del gancho y de la parte superior de la cabeza.
La cantidad de jugo pancreático secretada es de 1’5 litros / día.
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SECRECIÓN DEL COMPONENTE ACUOSO
La formación del componente acuoso tiene lugar en las células ductales.
Comienza con la hidratación del CO2 celular, dando lugar a ácido carbónico
(H2CO3), que rápidamente se disocia a H+ y HCO3-. Por lo tanto el HCO3- secretado va a
proceder del metabolismo celular. Es secretado a los conductos en intercambio con el
Cl-. Este Cl- vuelve en parte a la luz de los conductos mediante canales, debido a un
gradiente de concentración.
Los
H+,
también
procedentes del metabolismo
celular, van a ser secretados a la
sangre en intercambio con Na+,
que entra a favor de gradiente,
creado por la bomba Na+/K+
ATPasa que devuelve el Na+ a la
sangre en intercambio con el K+.
El K+ vuelve a la sangre por
canales. Por otra parte, el Na+
entra por difusión por la vía
paracelular, hacia la luz de los
conductos, arrastrando H2O, que
se desplaza por gradiente
osmótico. Se produce así la
secreción de componente acuoso.
La concentración de electrolitos va a variar dependiendo de la velocidad de
secreción. Los que más van a variar son el Cl- y el HCO3-, mientras que el Na+ y el K+
se van a mantener prácticamente constantes. El aumento de la velocidad de secreción va
a dar lugar a una mayor concentración de HCO3-, y menor de Cl-. La disminución de la
velocidad, por el contrario, va a suponer una menor concentración de HCO3- y mayor de
Cl-.
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ENZIMAS DEL JUGO PANCREÁTICO
El componente enzimático del jugo pancreático es secretado por las células
acinares. La importancia de estos enzimas reside en su función para la digestión de los
principios inmediatos.
Hay 3 tipos de enzimas: Proteasas, encargadas de la digestión de proteínas;
Enzimas amilolíticos, para la digestión de hidratos de carbono y Lipasas, para la
digestión de lípidos.

PROTEASAS: Son sintetizadas y secretadas en forma de precursores inactivos.
 Tripsina: Secretada en forma de tripsinógeno, degrada proteínas
completas dando lugar a péptidos más pequeños y muy pocos
aminoácidos libres.
 Quimiotripsina: Secretada en forma de quimiotripsinógeno, tiene
la misma función que la tripsina.
 Elastasa: Secretada en forma de proelastasa, degrada
específicamente la elastina dando lugar a péptidos menores, pero
no a aminoácidos libres. También rompe enlaces de interior de
cadena.
 Carboxipeptidasa: Secretada en forma de procarboxipeptidasa,
degrada los péptidos para dar lugar a aminoácidos libres.

AMILOLÍTICAS: La -amilasa pancreática hidroliza almidones, glucógeno y el
resto de los hidratos de carbono (excepto la celulosa) dando lugar a trisacáridos,
disacáridos y también glucosa y maltosa.

LIPASAS:



Lipasa pancreática: Degrada los triglicéridos a ácidos grasos y
glicerol.
Fosfolipasa A2: Degrada fosfolípidos para dar lugar a ácidos
grasos libres.
Colesterol-Éster Hidrolasa: hidroliza los ésteres de colesterol.
Las moléculas inactivas han
de pasar a su forma activa para
poder llevar a cabo su función. La
activación tiene lugar en el
intestino y la inicia una sustancia
liberada por las células de la
mucosa
duodenal,
la
Enteroquinasa. Este enzima rompe
la molécula de tripsinógeno y lo
transforma en tripsina, que cataliza
su propia transformación.
La tripsina rompe el resto de los precursores inactivos y los transforma en
enzimas activos.
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Es muy importante que la activación tenga lugar a nivel del intestino, ya que si
se activaran en el páncreas se produciría la autodigestión del tejido pancreático. Para
evitar la autodigestión:
1. La enteroquinasa es sintetizada por la mucosa duodenal.
2. En el páncreas hay un inhibidor de la tripsina, que impide que se ponga
en marcha la activación de precursores.
REGULACIÓN DE LA SECRECIÓN PANCREÁTICA
Control nervioso
El control nervioso de la secreción se lleva a cabo mediante fibras
parasimpáticas (nervio Vago). Éstas liberan acetil-colina, que estimula la secreción de
jugo pancreático rico en enzimas y pobre en componente acuoso.
Control Hormonal


Secretina: Es secretada por la mucosa de duodeno y yeyuno en respuesta a la
llegada de alimentos muy ácidos al intestino. Promueve la secreción de jugo rico
en componente acuoso.
Colecistocinina: Es secretada por la mucosa de duodeno y yeyuno en respuesta a
la penetración de alimento en la misma. Promueve la secreción de jugo rico en
enzimas, al igual que el sistema nervioso parasimpático.
Fases de la secreción
La regulación de la secreción cursa en 3 fases:

Fase cefálica:
La secreción en esta fase constituye un 20% del total de la secreción y es rica en
componente enzimático. Los estímulos son los mismos que van a producir el aumento
de secreción en la fase cefálica de la secreción gástrica.
En esta fase no es necesaria la llegada de alimentos al estómago. Los sentidos de
la visión, el olfato y el gusto van a ser los encargados de producir el estímulo necesario
para el aumento de secreción. Se produce la estimulación del Vago que utiliza como
mediador la acetil-colina para aumentar la secreción. El Vago produce asimismo la
secreción de otras sustancias también estimulantes de la secreción pancreática: Péptido
Intestinal Vasoactivo, Colecistocinina y Encefalina. Por otra parte, el Vago también
provoca la liberación de gastrina por células G del antro, aumentando la secreción.
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
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Fase Gástrica:
Constituye un pequeño porcentaje
de la totalidad de la secreción. En esta
fase es necesaria la presencia de
alimentos en el estómago, que estimulan
receptores de distensión, así como la
presencia de péptidos procedentes de la
degradación de proteínas. Tanto la
estimulación de receptores como los
péptidos provocan reflejos vago-vagales,
que inducen la secreción de gastrina.
Tanto los reflejos como la gastrina dan
lugar, sinérgicamente, a secreción de
jugo rico en enzimas.

Fase Intestinal:
Es la fase que más contribuye a la secreción pancreática (70%). Los estímulos
que provocan la secreción son los mismos que en la secreción gástrica.
La llegada de quimo ácido, de pH menor a 4’5, al duodeno estimula la liberación
de secretina por las células S. La secretina provoca la secreción de jugo pancreático rico
en bicarbonato, para la neutralización de la acidez. El HCO3- es secretado en forma de
sal, para poder neutralizar el ClH.
ClH + CO3HNa
ClNa + CO3H2
CO2 + H2O
Por otra parte, los alimentos
parcialmente digeridos (aminoácidos,
peptonas y ácidos grasos libres)
estimulan quimiorreceptores, lo que
provoca la secreción de Colecistocinina
por las células I. La CCK estimula la
secreción de jugo rico en enzimas y
también es capaz de potenciar el efecto
de la secretina.
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HIGADO
El hígado es una glándula accesoria del aparato digestivo, junto con la vesícula
biliar. Al hígado llega la sangre venosa rica en nutrientes, procedente del sistema porta.
ESTRUCTURA
La unidad funcional básica del
hígado es el lobulillo hepático. Tiene
forma hexagonal, con un eje central
vascular constituido por la vena
centrolobulillar. Ésta recibe sangre de
la vénula porta, contenida en el
espacio (o tríada) porta, constituido
por una arteriola hepática, un
conducto linfático y la propia vénula
porta.
Radialmente desde el centro se dirigen hacia la periferia columnas de
hepatocitos rodeados de sinusoides. A éstos les llega sangre de las vénulas porta y de las
arteriolas hepáticas (O2 y nutrientes para los hepatocitos). Los sinusoides drenan a las
venas centrolobulillares que, a su vez, drenan a las venas suprahepáticas que
desembocan en la vena cava inferior.
Las columnas de hepatocitos rodean canalículos biliares que drenan a los
conductos biliares. Los canalículos son necesarios para drenar la bilis sintetizada en los
hepatocitos a la 2ª porción del duodeno.
Los sinusoides están tapizados por otros dos tipos de células: las células
endoteliales y las células de Kupffer, macrófagos que fagocitan bacterias y otros agentes
patógenos.
FUNCIÓN
1. Regula el metabolismo de todos los principios inmediatos: hidratos de
carbono, proteínas, grasas, hormonas y compuestos químicos extraños.
2. Síntesis de proteínas.
3. Almacén de principios inmediatos
4. Transformación (metabolismo) de productos de desecho (p.ej.:
Bilirrubina).
5. Síntesis y secreción de bilis.
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BILIS
FUNCIÓN
La bilis tiene dos funciones principales.
La primera de ellas es la
absorción de grasas, debido a la función
de los ácidos biliares. Éstos ayudan a
emulsionar las grandes gotas de grasa,
dando lugar a partículas pequeñas,
degradadas por la lipasa pancreática. Por
otra parte, ayudan a la absorción de los
productos de degradación de los lípidos
por la membrana de los enterocitos.
La segunda es su función
excretora. Actúa como medio para la
excreción de productos de desecho
procedentes de la sangre, como la
bilirrubina y el colesterol.
SECRECIÓN
La secreción de bilis se lleva a cabo en 3 etapas. En primer lugar se sintetiza la
propia bilis en los hepatocitos. A través de los canalículos biliares alcanza los conductos
biliares, donde es modificada en una segunda etapa. Por último, se produce la
transformación de la bilis cuando ésta se almacena en la vesícula biliar.
La bilis formada por los hepatocitos alcanza los conductos hepáticos derecho e
izquierdo tras pasar por los conductos biliares. Los conductos hepáticos desembocan en
un único conducto, el conducto hepático común. En periodos digestivos la bilis continua
su camino por el conducto colédoco hasta que es secretada a la 2ª porción del duodeno,
junto con el jugo pancreático, a través de la ampolla de Vater. En periodos
interdigestivos, la bilis se almacena en la vesícula biliar, atravesando el conducto
cístico, en sentido ascendente.
COMPOSICIÓN
La bilis está compuesta por:
o Agua
o Electrolitos (en misma
concentración que en
plasma)
o Ácidos biliares
o Pigmentos biliares
o Colesterol
o Lecitina
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Todas estas sustancias son sintetizadas por los hepatocitos. Además los
conductos biliares añaden la secreción acuosa rica en Na+ y HCO3-, aumentando el
volumen de la bilis.
Mientras en periodos digestivos la bilis no sufre ninguna modificación, en
periodos interdigestivos la bilis almacenada en la vesícula biliar sufre cambios. Se
produce la reabsorción de H2O y electrolitos, produciéndose la concentración de los
otros componentes, sobre todo los ácidos biliares, cuya concentración se multiplica por
20.
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En los periodos interdigestivos la bilis se almacena en la vesícula biliar donde
sufre modificaciones ya que se reabsorben agua y electrolitos, aumentando en
consecuencia las concentraciones de ácidos biliares. El mecanismo de reabsorción se
conoce como “Gradiente osmótico estático”:
-
Gradiente osmótico estático:
En el polo apical de las células
existen bombas Na+/K+ ATPasa en la
membrana que secretan Na+ a la bilis
y reabsorben K+. Para compensar la
carga eléctrica, a la salida de Na+ le
acompaña la salida de HCO3- y Cl-.
Ello provoca un gradiente osmótico
que arrastra al agua dando lugar a un
aumento de presión en la vesícula que
distiende sus paredes. Este aumento de
presión es a su vez el que empuja al
agua y a los electrolitos para que se
reabsorban y pasen a la sangre.
Al reabsorberse agua el resto de componentes aumentan su concentración en la bilis.
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
-
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Ácidos biliares:
Primarios: son sintetizados por
los hepatocitos.
1. Cólico
2. Quenodesoxicólico
-
Conjugación: los ácidos se
conjugan en el interior de los
hepatocitos, sobre todo con
glicina y con taurina. También se
unen a cationes, sobre todo el
Na+.
Al conjugarse los ácidos biliares pasan a ser sales biliares, que se caracterizan
por ser moléculas anfipáticas, es decir, por tener dos polos opuestos: uno hidrófilo y
otro hidrófobo. Ello las convierte en unas moléculas más solubles y con mayor poder
emulsionante que los ácidos biliares ( propiedad importante para que cumplan su
función).
Cuando se alcanza una cierta concentración de sales biliares ( concentración
micelar crítica) éstas se unen para formar micelas. En las micelas las moléculas se
disponen con su polo hidrófobo hacia el interior del conjunto, y su polo hidrófilo
situado en la periferia en contacto con el agua.
 Fosfolípidos y colesterol:
En la bilis también hay fosfolípidos (el
principal es la lecitina) y colesterol.
Los fosfolípidos, sobre todo la lecitina,
aumentan la cantidad de colesterol que
puede solubilizarse, favoreciendo por
consiguiente la salida de éste a la bilis y
por tanto, su eliminación con las heces.
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
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Pigmentos biliares:
En la bilis también encontramos pigmentos biliares, que son los que otorgan el color
característico a la bilis y a las heces. Proceden de la destrucción de los hematíes en el
bazo. La hemoglobina se degrada en las correspondientes cadenas peptídicas (que se
degradan a aminoácidos) y en los grupos hemo. El grupo hemo da lugar a varios
pigmentos, como la bilirrubina que es transportada en sangre por la albúmina hasta los
hepatocitos. En éstos se conjuga,
sobre todo con ácido glucurónico (se
solubiliza), y se secreta a la bilis con
la que llega al intestino. Una vez en el
intestino es hidrolizada por las
bacterias intestinales y transformada
en urobilinógeno o estercobilina.
Parte
del
urobilinógeno
es
reabsorbido por la mucosa intestinal,
pasa a la sangre y se elimina con la
orina. Otra parte de este es
modificado y oxidado para dar
estercobilina, eliminada por las heces.
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CIRCULACIÓN ENTEROHEPÁTICA.
Aproximadamente el 95% de las sales
biliares secretadas en la bilis son
reabsorbidas (por difusión y transporte
activo) en el intestino delgado y
regresan
por
la
circulación
enterohepática hasta el hígado para
volver a reutilizarse hasta 20 veces. El
otro 5% son eliminadas con las heces.
De las células intestinales pasan a la
porta y llegan al hígado. Los hepatocitos
las captan y parte son secretadas a la
bilis directamente. Otra parte, son
desconjugadas por las bacterias
intestinales
en
ácidos
biliares
nuevamente (cólico y quenodesoxicólico). Estos ácidos biliares son reabsorbidos por los
enterocitos, pasan a la porta, llegan al hígado y son captados por los hepatocitos que los
conjugan (se transforman en sales biliares nuevamente) y las secretan a la bilis. Otra
parte de las sales biliares son transformadas por acción de las bacterias intestinales en
ácidos biliares secundarios (desoxicólico y litocólico). El 95% de estos, sobre todo del
desoxicólico, se reabsorben y se conjugan en los hepatocitos transformándose en sales
biliares secundarias que son secretadas a la bilis y reutilizadas. El 5% restante, sobre
todo en el caso del ácido litocólico, son eliminados con las heces.
Esta recirculación es importante ya que regula la secreción de bilis en el hígado.
Cuanta mayor cantidad de sales sean captadas por hepatocitos mayor cantidad de bilis
se secretará.
Efecto colerético: las sales biliares provocan un aumento de la captación de las
mismas y de la secreción de bilis.
La gastrina y la secretina también aumentan la secreción de bilis.
FASES DE LA SECRECIÓN DE LA BILIS
La bilis se produce de forma
continua. En los periodos interdigestivos se
almacena en la vesícula biliar. Durante los
periodos digestivos la bilis puede pasar
directamente al intestino. Existe una
regulación a nivel de la vesícula biliar y del
esfínter de Oddi para controlar la secreción.
1. Fase cefálica y gástrica:
Reflejos vago-vagales provocan el
aumento de la contracción de la pared de la
vesícula e inhiben (abren) al esfínter de
Oddi. Además el vago estimula la secreción
de gastrina que tiene el mismo efecto.
2. Fase intestinal:
La colecistocinina (CCK) es la que aumenta le secreción de bilis, aumentando la
contracción de la pared de la vesícula y relajando al esfínter de Oddi.
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INTESTINO DELGADO
1. Anatomía
2. Estructura de la mucosa
3. Secreción intestinal:
- regulación
4. Motilidad intestinal:
- regulación
ANATOMÍA.
El intestino delgado es un tubo hueco y largo (de unos 5,5m de longitud) en el que se
distinguen tres partes:
-
Duodeno: tiene forma
de “C”. Es un tramo
relativamente
corto
que se distingue bien
anatómicamente de las
otras dos partes.
-
Yeyuno:
constituye
aproximadamente el
40% del intestino
delgado.
-
Íleon: es la última porción de intestino delgado. Termina en la válvula
ileocecal a través de la cual comunica con el ciego (primera parte del
intestino grueso).
No existen diferencias anatómicas importantes entre yeyuno e íleon que permitan
diferenciarlos fácilmente. Se produce una transición estructural paulatina a lo largo de
estas dos porciones.
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ESTRUCTURA DE LA MUCOSA INTESTINAL.
Presenta la misma estructura que todo el tracto gastrointestinal. Toda la mucosa
intestinal tiene:
- Válvulas conniventes: son una serie
de pliegues ondulantes.
- Vellosidades: son prolongaciones
de la mucosa en forma de dedos de
guante, constituidas por una capa de
células de carácter epitelial. En su
interior hay una red capilar formada
por una arteriola, una vénula y un
vaso linfático. Toda la superficie de
las células epiteliales de esta capa
contiene microvellosidades en su
polo apical que forman un ribete en
cepillo a lo largo de todo el intestino
delgado.
En la lámina propia de la mucosa encontramos grandes nódulos linfáticos que a
nivel del íleon reciben el nombre de Placas de Peyer y constituyen una parte muy
desarrollada y especializada del sistema inmunitario que regula la presencia bacteriana.
Entre las vellosidades hay pequeñas glándulas conocidas como Criptas de
Lieberkun. Solo en el duodeno, además de estas criptas, encontramos Glándulas de
Brunner.
La presencia de las válvulas conniventes, las vellosidades y las
microvellosidades aumentan mucho la superficie del intestino delgado, lo que es muy
importante para facilitar su función de absorción.
FUNCIONES:
-Digestiva: Existen una serie de
enzimas que terminan de digerir los
alimentos. No es la función más
importante.
-Absortiva: Es la función principal
del intestino delgado y representa la
absorción de los principios inmediatos
que necesita el organismo (lípidos,
proteínas, hidratos de carbono,
vitaminas, agua y electrolitos).
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SECRECIÓN INTESTINAL
Volumen de secreción: 1,5-2l/día
pH: 7,5-8
- Contiene: agua, bicarbonato
(HCO3-), electrolitos y moco.
En todo el intestino delgado
las células caliciformes de las
Criptas de Lieberkun secretan moco,
mientras que las células epiteliales
de las mismas secretan agua y
electrolitos. Además, las Glándulas
de Brunner existentes a nivel del
duodeno también secretan mucinas,
moco y HCO3-.
Debido a que el duodeno es el primero en recibir el quimo ácido procedente del
estómago, esta parte produce una mayor secreción de moco (para lubricar la pared
intestinal), más rico en bicarbonato (para neutralizar el pH ácido del quimo).
REGULACIÓN DE LA SECRECIÓN
- Regulación nerviosa:
Se lleva a cabo a través de reflejos nerviosos locales (SNEntérico).
Estímulos:
-
-
Quimo: la presencia de quimo en el intestino estimula diversos
receptores (quimiorreceptores, receptores de distensión, receptores de
irritación, etc.) lo que aumenta la secreción intestinal.
Movimientos gastrointestinales: aumentan la actividad nerviosa intestinal
y la secreción.
- Regulación hormonal:
- Secretina: aumenta la secreción.
- Colecistocinina (CCK): aumenta la secreción.
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MOTILIDAD INTESTINAL
- En los periodos digestivos:

Movimientos de mezcla o de segmentación: pequeñas contracciones anulares
de toda la pared intestinal en tramos cortos del intestino. Son contracciones
regulares que dan al intestino aspecto de “una sarta de chorizos”.
Se alternan las zonas de contracción y dilatación en la pared intestinal, lo que
ejerce un importante trabajo de amasamiento para mezclar los alimentos con
las secreciones intestinales.

Movimientos peristálticos o
de
propulsión:
se
caracterizan
por
una
contracción en un punto del
intestino precedida de una
dilatación.
Llevan el contenido intestinal
poco a poco hacia el colon
para dar tiempo a la
absorción de los nutrientes.
Abarcan tramos de entre 5 y
10cm.

Actividad propulsora vigorosa: Peristaltismo rápido y potente que se
produce ante una irritación intensa de la mucosa intestinal. Puede llegar a
producir diarrea. Barre grandes superficies de la mucosa intestinal.

Movimientos de vaivén: Contracciones irregulares de la capa muscular de la
mucosa. Ayudan a mezclar el contenido intestinal con los jugos intestinales.

Movimientos de las vellosidades: Movimientos de elongación y
acortamiento. Ordeñan los vasos linfáticos de su interior para movilizar la
linfa.
- En los periodos interdigestivos:
-
 Complejo motor migratorio:
Se produce horas después de la ingesta de alimentos: 8-12horas después.
No se producen movimientos de segmentación.
Son ondas peristálticas que comienzan en el estómago y barren todo el intestino
delgado.
Se caracterizan por ciclos de actividad (5-10min) seguidos de ciclos de reposo
(75-90min).
Eliminan detritus no digeribles (alimentos mal digeridos o indigeribles)
Limita la colonización bacteriana: barre parte de la mucosa y los restos de
alimentos evitando que las bacterias proliferen.
Origen: no se conoce muy bien, se cree que son reflejos vago-vagales y la
motilina los implicados en el inicio de estos movimientos.
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REGULACIÓN DE LA MOTILIDAD INTESTINAL
- Regulación nerviosa:
Todos los movimientos del intestino delgado son una propiedad intrínseca de la pared
intestinal, es decir, están regulados por el sistema nervioso entérico, sobre todo por los
plexos mientéricos. Esto quiere decir que aunque seccionemos los nervios extrínsecos
(procedentes del SNC) el intestino seguiría moviéndose. Sin embargo, esta actividad se
ve favorecida o inhibida por el SNC (se ve regulada):
-
Parasimpático: aumenta la motilidad a través de los plexos mientéricos
Simpático: inhibe a los plexos mientéricos disminuyendo la motilidad.
- Regulación hormonal:
Aumentan la motilidad: gastrina, colecistocinina (CCK), insulina y serotonina.
Disminuyen la motilidad: secretina y glucagón.
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DIGESTIÓN Y ABSORCIÓN DE HIDRATOS DE CARBONO.
(23/2/06 )
 Digestión.
Ingerimos hidratos de carbono en la dieta en forma de polisacáridos (glucógeno,
almidón…) disacáridos (lactosa, sacarosa…) y monosacáridos (glucosa, fructosa…)
Su digestión comienza en la
boca por acción de la -amilasa
salival. Al llegar al estómago su pH
ácido provoca su inactivación, pero
existe otra enzima, la amilasa
gástrica, que desempeña la misma
función. Ambas hidrolizan los
polisacáridos a oligosacáridos. En
el duodeno la amilasa pancreática
es mucho más activa e hidroliza los
oligosacáridos
a
disacáridos
(sacarosa, maltosa, galactosa…)
que aun no pueden ser absorbidos
por el enterocito.
En las microvellosidades de los enterocitos se anclan unas enzimas
(disacaridasas) sintetizadas por ellos mismos que escinden los oligosacáridos para que
puedan ser reabsorbidos:
- La sacarosa es escindida por la sacarasa en glucosa y fructosa.
- La lactosa es escindida por la lactasa en glucosa y galactosa.
- La maltosa es escindida por la maltasa en dos moléculas de glucosa.
 Absorción.
GLUCOSA
y
GALACTOSA. Tanto la glucosa
como la galactosa entran en el
enterocito mediante un mecanismo de
transporte secundario en el que el
hidrato de carbono y el Na+ son
cotransportados al interior de la
célula. La proteína transportadora es
la SGLT1 que está situada en la
membrana apical del enterocito.
Tiene dos lugares de unión: uno para
el Na+ y otro para la galactosa o la
glucosa (ambas compiten por unirse a
la proteína).
Una vez unidos el Na+ y el hidrato de carbono al transportador se introducen en
la célula. El Na+ entra desde la luz a favor de gradiente de concentración, creado por la
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bomba Na+/K+ ATPasa de la región basal de la célula. Por otro lado, la glucosa o
galactosa intracelulares se unen a GLUT-2, una proteína transportadora de la
membrana basal que facilita el paso de estas moléculas a la sangre.
- FRUCTOSA. La fructosa se interioriza en la célula mediante un mecanismo de
transporte facilitado por una proteína específica para ella, la GLUT-5. Una vez dentro
del enterocito, al igual que la glucosa y la galactosa, pasa a la sangre mediante la
GLUT-2.
 Hidratos
de carbono no digeribles.
También ingerimos sustancias no digeribles por las enzimas de nuestro
organismo, dado que poseen enlaces . Son la celulosa y la hemicelulosa, ambos
compuestos insolubles en agua, y las pectinas y las gomas que si son solubles. Todas
ellas forman la fibra de la dieta que al no poder ser absorbidas, aumentan el volumen
de las heces favoreciendo así el tránsito intestinal. También contribuyen a disminuir la
aparición de cáncer de colon.
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DIGESTIÓN Y ABSORCIÓN DE PROTEÍNAS.
 Digestión.
La digestión de las
proteínas comienza en el estómago
por la acción de la pepsina, una
endopeptidasa que
produce
polipéptidos de menor tamaño,
proteosas, peptonas y apenas algún
aminoácido libre.
Éstos continúan su digestión
en el duodeno por la acción de
enzimas del jugo pancreático como
la tripsina, la quimiotripsina, la
elastasa y la carboxipeptidasa que fragmentan las moléculas a péptidos más pequeños.
La tripsina, la quimiotripsina y la elastasa son endopeptidasas por lo que apenas dan
aminoácidos libres, pero la carboxipeptidasa si que genera algunos aminoácidos libres
junto a dipéptidos y tripéptidos.
En la membrana apical del enterocito hay enzimas, las amilopeptidasas y
dipeptidasas que continúan digiriendo los péptidos consiguiendo así un mayor número
de aminoácidos libres. Estos aminoácidos pueden ser absorbidos junto con dipéptidos
y tripéptidos que en el interior del enterocito son digeridos hasta aminoácido libres por
las peptidasas intracelulares. A continuación los aminoácidos libres pasan al torrente
sanguíneo.
 Absorción.
Los dipéptidos y los
tripéptidos se introducen en la
célula mediante un cotransporte
activo 2º facilitado por
hidrogeniones. Una vez dentro
la peptidasa los escinde en
aminoácidos
libres.
Los
aminoácidos libres de la luz
intestinal también utilizan un
transporte activo secundario y
pasan al interior de la célula
junto a Na+. Los aminoácidos
del interior de la célula se unen
a una proteína de transporte de
la membrana basal y pasan a la sangre.
Sin embargo, hay ciertas proteínas pequeñas que pueden pasar a la sangre
mediante un mecanismo de transcitosis; las proteínas se endocitan, atraviesas la célula
sin sufrir cambios y son exocitadas. Las inmunoglobulinas de la leche materna por
ejemplo, pasan a la sangre de los recién nacidos sin modificaciones.
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DIGESTIÓN Y ABSORCIÓN DE LÍPIDOS.
 Digestión.
Ingerimos los lípidos en forma
de triglicéridos (TG), fosfolípidos
(PL), colesterol y ésteres de
colesterol. Su digestión comienza por
la acción de la lipasa lingual y
continúa con la lipasa gástrica. Éstas
digieren específicamente TG aunque
su efecto no es muy importante.
La digestión de lípidos más
importante se da a nivel duodenal. En
primer lugar, los lípidos insolubles
son emulsionados por las micelas de
la bilis (sales biliares y lecitina) que tienen una acción detergente de forma que
solubilizan las grasas y las transportan a través de la luz intestinal sin que precipiten.
Para ello, se produce una ruptura de las grandes moléculas de grasa en moléculas más
pequeñas de forma que aumenta la superficie de contacto con las enzimas. A
continuación, los lípidos son digeridos por la lipasa pancreática que para actuar
necesita a la colipasa. Ésta se fija a las pequeñas gotas lipídicas emulsionadas, las
estabiliza y favorece la acción de la lipasa, así los TG son digeridos a monoglicéridos y
a 2 moléculas de ácidos grasos.
Los PL de la dieta también son hidrolizados en el duodeno por la acción de la
fosfolipasa A2 (secretada en el jugo pancreático) a lisofosfolípidos y ácidos grasos. Por
otro lado, los ésteres de colesterol son digeridos por la colesterol esterasa (en el jugo
pancreático) a colesterol.
 Absorción.
Una vez digeridos los lípidos
son introducidos en los polos
hidrófobos de las micelas formadas
por las sales biliares para poder ser
transportadas hasta la membrana
apical de los enterocitos. Una vez la
micela pone en contacto los lípidos
con la membrana del enterocito,
éstos no tienen ninguna dificultad en
atravesar las membranas celulares
dado que son liposolubles. De todas
formas también hay proteínas en la
membrana que facilitan este
transporte.
La dificultad radica en el transporte y unión de las grasas a la membrana de los
enterocitos, puesto que bañando la membrana apical de las células del intestino hay
una sustancia líquida y rugosa (la capa inmóvil) que dificulta dicha unión.
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En resumen, las funciones
de las micelas son:
- Solubilizar los
lípidos
- Transportas las
grasas a
través de la
capa inmóvil
- Poner en contacto
los
lípidos
con
la
membrana de
los
enterocitos.
Tras liberar las grasas, las
micelas quedan libres en la luz
intestinal y continúan emulsionando grasas o son reabsorbidas y pasan a la circulación
enterohepática.
Una vez en el enterocito, pequeñas cantidades de ácidos grasos libres son
capaces de pasar directamente a la sangre; pero la mayoría se vuelve a esterificar
(vuelven a formar PL, TG y ésteres de colesterol) para terminar formando parte de los
quilomicrones. Los quilomicrones, formados por lípidos y proteínas, pasan por
exocitosis a la linfa y a continuación a través del conducto torácico a la sangre.
Las vitaminas liposolubles A, D, E y K utilizan el mismo sistema de absorción;
se incorporan a los quilomicrones y pasan a la linfa al igual que los lípidos.
ABSORCIÓN DE AGUA.
Consumimos unos 2L de agua al día que sumado a los aproximadamente 7L de
secreciones digestivas (saliva, secreción gástrica, bilis, secreción pancreática e
intestinal) da un total de 9L. Éstos son los aproximadamente 9000ml/día que son
absorbidos en el intestino. 8500ml más o menos son reabsorbidos en el intestino
delgado y otros 400ml en el intestino grueso. Por tanto, se excretan en las heces
diariamente unos 100ml de agua.
El agua no tiene dificultad para pasar de un lado a otro de la membrana
siguiendo un gradiente osmótico. Cuando el quimo llega al duodeno el agua pasa del
plasma al duodeno para disolver el quimo. A medida que los nutrientes se van
absorbiendo la osmolaridad del quimo disminuye y el agua acompaña a los nutrientes
en su absorción.
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ABSORCIÓN DE ELECTROLITOS.
Se absorben sobre todo a nivel de yeyuno e íleon.
- Na+: Se absorbe tanto en yeyuno como en íleon mediante un mecanismo de
transporte activo secundario junto con azúcares y aminoácidos.
- K+: En yeyuno una pequeña parte es secretada junto al moco, aunque la
mayoría es reabsorbido mediante un mecanismo de transporte pasivo a favor de
gradiente.
- Cl- y HCO3-. Generalmente, ambos son reabsorbidos mediante un mecanismo
de transporte pasivo siguiendo un gradiente eléctrico, tanto en yeyuno como en íleon.
Además en yeyuno pequeñas cantidades de HCO3- son secretadas por difusión; y en el
íleon hay reabsorción mixta, es decir, el Cl- es reabsorbido en intercambio con el
HCO3- que es secretado.
 Absorción
Ca2+.
La absorción de Ca2+ se
produce fundamentalmente a nivel de
duodeno y yeyuno. Éste entra en la
célula por canales siguiendo un
gradiente eléctrico. Para facilitar el
transporte existe en la membrana de
las microvellosidades una proteína de
unión fijadora de Ca2+, la CalMI, que
facilita su transporte al interior de la
célula, por difusión facilitada.
En el citosol de la célula hay una proteína de unión al Ca2+, la CaBP, que
transporta el ión hacia la membrana basal. Una vez allí, la mayor parte del Ca2+ va a
ser bombeado a través de una Ca2+ ATPasa. Otra parte del Ca2+ intracelular va a ser
intercambiado por Na+ en la membrana basal del enterocito.
En menor cantidad, el Ca2+ se acumula en vesículas de transporte, es
transportado por el citosol y pasa al espacio intersticial por exocitosis.
Para que estos procesos tengan lugar es necesaria la presencia de vitamina D en
la luz intestinal. También se requiere la presencia de la paratohormona que actúa de
forma indirecta, activando la vitamina D a nivel renal.
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ABSORCIÓN DE HIERRO


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(24/02/2006 )
El hierro ingerido en la dieta se encuentra en dos formas:
Sales férricas y ferrosas
Formando parte del grupo Hemo de Hemoglobina y Mioglobina animal.
 Absorción
de hierro del grupo hemo
El grupo hemo se absorbe por acción de proteínas de transporte (transporte
facilitado). Los anillos pirrólicos se separan del hierro por acción de la Hemo Oxidasa.
El hierro resultante está en forma de ión ferroso.
 Absorción
de hierro procedente de sales férricas y ferrosas
Las sales se absorben mediante proteínas de transporte (transporte facilitado),
solamente aquellas en forma ferrosa. El hierro no puede estar libre en el interior de la
célula, es necesaria la presencia de una proteína para evitar que forme complejos
insolubles, la movilferrina, que transporta al hierro hasta la membrana basal. Ahí hay un
receptor con dos centros de unión: uno extracelular para la transferrina plasmática y otro
intracelular para el hierro. De esta forma el ión ferroso se une a la transferrina en la
membrana basal y pasa a la sangre. La absorción es favorecida por la presencia de
Vitamina C, capaz de reducir el ión férrico (Fe+3) a ión ferroso (Fe+2).
Cuando existe mucho hierro en
el interior de la célula la transferrina se
satura, y el hierro es incapaz de pasar
al plasma sanguíneo. Queda en las
células formando depósitos, para lo
que se une a la apoferritina , formando
ferritina. Por otra parte, en el hígado,
cantidades menores de hierro son
almacenadas
en
una
forma
extremadamente insoluble llamada
hemosiderina, relacionada con la
enfermedad de Wilson.
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ABSORCIÓN DE VITAMINAS
Las vitaminas liposolubles (A,D,E y K) son absorbidas de la misma manera que
los lípidos, ya que al ser liposolubles pueden atravesar fácilmente la membrana
plasmática.
Las vitaminas hidrosolubles, en concentración suficiente, se absorben por
difusión simple. Aunque también hay proteínas específicas que facilitan el paso a través
de la membrana. Por ejemplo: La vitamina C, en concentración insuficiente, se une a
una proteína transportadora, en un proceso de transporte activo 2º en cotransporte con el
Na+. La absorción de la vitamina C tiene lugar, sobre todo, en el ileon.
 Absorción
de vitamina B12
La absorción de la vitamina B12 se lleva a cabo a nivel del ileon distal. Para ello
necesita unirse al Factor Intrínseco, secretado por las células parietales del estomago.
Cuando se ingiere, se une a
la proteína R, presente en saliva. En
estómago, permanece unida a la
proteína R (tanto salival como
gástrica), ya que la afinidad de la
vitamina por ésta es mayor que por
el Factor Intrínseco. Al llegar a
duodeno, la secreción pancreática
contiene proteasas que digieren la
proteína R, liberando a la vitamina
B12, que pasa a unirse al Factor
Intrínseco (FI). Así se forma un
complejo Vit.B12-FI, reconocido por
receptores de la membrana apical de los enterocitos. La Vit.B12 libre no puede unirse a
los receptores para ser internalizada. El complejo se internaliza y llega a la membrana
basal a través de un mecanismo activo desconocido, apareciendo en sangre unida a la
Transcobalamina II. Se desconoce si el Factor Intrínseco es destruido en el interior del
enterocito o secretado de nuevo a la luz intestinal.
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INTESTINO GRUESO
INTRODUCCIÓN
El intestino delgado termina
en la válvula o esfínter ileocecal,
que lo comunica con la primera
porción del intestino grueso, el
ciego. El intestino grueso está
constituido por: ciego, colon
ascendente, transverso, descendente
y sigmoideo, recto y conducto anal.
Estructuralmente la pared del intestino grueso es similar a la del resto del tracto
gastrointestinal. La mayor diferencia se encuentra a nivel de la capa muscular externa,
cuya porción longitudinal presenta puntos de condensación de las fibras en 3 bandas,
denominadas tenias. Entre éstas el músculo liso se encuentra menos condensado, que al
ser traccionado por las tenias, forma bolsas o sacos llamadas haustras. La superficie
mucosa también está preparada para la absorción pero no presenta vellosidades.
Los esfínteres anales
interno y externo presentan un
tono elevado en condiciones
normales, cerrados. El esfínter
ileocecal también está cerrado.
Se abre con la llegada de una
onda peristáltica al ileon
terminal, permitiendo el paso de
pequeñas cantidades por cada
onda. El volumen de quimo que
recibe el intestino grueso del
intestino delgado es de 5001500 ml/día.
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FUNCIONES
1. Secreción
Las
células
caliciformes
repartidas por la mucosa del
intestino grueso secretan
moco rico en HCO3- y K+.
Esta secreción esta regulada
por reflejos nerviosos locales.
La llegada de quimo estimula
receptores
táctiles
que
aumentan la secreción a través
del sistema nervioso entérico.
Por otra parte actúa el sistema
nervioso
vegetativo
modificando la actividad
secretora.
Mientras
el
SNParasimpático aumenta la
secreción, el SNSimpático la inhibe.
La secreción es necesaria para lubricar el bolo alimenticio y para evitar daños en
las paredes, ya que neutraliza la acidez producida por la acción bacteriana.
2. Absorción.
El intestino grueso tiene una gran capacidad de absorción, aunque
cuantitativamente no es muy importante. Se absorben 400ml/día de H2O y electrolitos.
Na+: pasa al colonocito por canales y sale a la sangre por la bomba Na+/K+
ATPasa
HCO3-: es secretado a la luz en intercambio con cloro.
Cl-: pasa a la sangre por canales.
K+: el internalizado por la bomba Na+/K+ ATPasa sale a la luz por canales.
H2O: se reabsorbe siguiendo un gradiente osmótico.
3. Digestión
En el intestino grueso existen numerosas bacterias (flora intestinal) necesarias
para el proceso de digestión, ya que liberan enzimas capaces de digerir las sustancias
alimenticias.
La E. Coli posee -Glucosidasa que degrada la celulosa y la hemicelulosa (que
no se absorben) a -Glucosa, facilitando su eliminación por las heces.
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El Streptococo Fecalis posee -Glucuronidasa que degrada sales biliares
conjugadas a glicina y ácidos biliares.
Las bacterias anaerobias poseen desaminasas, ureasas y descarboxilasas que
degradan aminoácidos y urea a NH3 y CO2.
Además de función digestiva, las bacterias son capaces de sintetizar vitamina K
y distintas vitaminas de clase B. Como consecuencia de la acción de estas enzimas se
secretan distintos productos odoríferos: Indol, Escatol, Mercaptanos y ácido sulfhidrico.
También aparecen pigmentos que dan color las heces, en general productos de
degradación de la bilirrubina: estercobilina y urobilinógeno.
4. Motilidad
Los movimientos del intestino grueso son similares a los del intestino delgado
durante la digestión.
Los movimientos de
segmentación o mezcla se
conocen como haustraciones ya
que los segmentos coinciden con
las haustras. Provocan un
movimiento
rotatorio
el
contenido fecal haciendo que se
ponga en contacto con la pared
del intestino para la absorción e
agua. Se producen sobre todo a
nivel del ciego y colon
ascendente.
Los movimientos peristálticos o de propulsión impulsan el bolo fecal hacia el
recto. Son ondas peristálticas de corto alcance que se dan a nivel de colon transverso
descendente.
Estos movimientos se transforman en movimientos en masa de largo alcance a lo
largo del día de 1 a 3 veces coincidiendo con la ingesta alimenticia. Barren todo el
intestino. Se produce de forma refleja:
o Reflejos gastrocólicos: se inician en el estómago por la presencia del
quimo y finalizan en el recto.
o Reflejos duodenocólicos: Se inician en el duodeno por la presencia del
quimo y finalizan en el recto.
El bolo permanece en el intestino grueso de 8 a 15 horas antes de la defecación.
Regulación.
Son propiedad intrínseca de la pared y están controlados por el sistema nervioso
entérico, sobre todo por los plexos mientéricos. Pueden ser modificados por el sistema
nervioso vegetativo: el parasimpático activa los movimientos y el simpático los inhibe.
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5. Defecación
La defecación es la eliminación de los productos de desecho. En condiciones
normales los esfínteres anales interno y externo están cerrados, únicamente se abren
cuando se produce la defecación.
Cuando un movimiento en masa impulsa el bolo fecal hasta el recto la distensión
producida a nivel rectal induce la relajación del esfínter anal interno y la contracción del
externo produciéndose el deseo de defecar. Si la defecación no se produce al cabo de un
tiempo los esfínteres recuperan su tono basal, el interno se contrae y el externo se relaja
pero permanece cerrado.
La defecación se produce en parte voluntariamente ya que el esfínter anal
externo es de control voluntario. El centro regulador de la defecación se encuentra a
nivel de la médula sacra. La distensión estimula a los receptores y por vía aferente llega
a médula sacra que emite
fibras
eferentes
(nn.
Esplácnicos pélvicos) para la
relajación del esfínter interno
del ano. En lo referido al
control del esfínter externo
del ano, los receptores son
estimulados por distensión y
vía aferente el estímulo llega
al cerebro. La información es
procesada y la respuesta
parte
mediante
fibras
eferentes hasta la médula
sacra. A través de las fibras
motoras de los nn. Pudendos
llega al esfínter externo y se
produce su apertura.
La defecación se ve facilitada por la contracción refleja del diafragma, de los
músculos de la pared abdominal y el cierre de la glotis, que contribuyen a incrementar la
presión intrabdominal. Además se produce la relajación de los músculos del periné para
evitar el prolapso (hernia) del recto y del conducto anal.
COMPOSICIÓN DE LAS HECES
El volumen normal de excreción de heces es de 250g/día.
Las heces están constituidas por:
-Agua 75%
-Sólidos 25%
-Celulosa 30%
-Bacterias 30%
-Sustancias inorgánicas 15%
-Grasas 15%
-Proteínas 3%
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