Regulación Poblacional Clasificación de los modelos poblacionales • MECANISMOS DE REGULACIÓN: – Determinista / Estocástica – Determinista: tasas demográficas constantes para cada edad / estado – Estocástica: tasas demográficas sujetas a cambios aleatorios o dependientes de la variabilidad ambiental – Denso-independiente / Denso-dependendiente – D-I: tasa neta de crecimiento individual (dN /dt · N) independiente de la densidad – D-D: tasa dependiente de la densidad. Generalmente se reduce cerca de la capacidad de carga, cuando los recursos se hacen limitantes, y de este modo se limita el crecimiento poblacional MECANISMOS DENSO-DEPENDIENTES DE REGULACIÓN POBLACIONAL • compensatorios (denso-dependencia) • depensatorios (efecto Allee) denso-dependencia independiente densidad dN / dt · N N independiente densidad denso-dependencia depensación Densidad poblacional (N) tiempo factores densodenso-dependientes factores densodenso-independientes EJEMPLOS DE MECANISMOS DE REGULACIÓN POBLACIONAL 1. MECANISMOS INDEPENDIENTES DE LA DENSIDAD • variabilidad ambiental. Ejemplos: eventos climáticos extremos que provocan elevadas mortalidades “catástrofes ambientales” 2. MECANISMOS COMPENSATORIOS (DENSO-DEPENDENCIA) • tasas de crecimiento y reproducción: competencia por alimento • mortalidad: competencia por refugios • predación 3. MECANISMOS DEPENSATORIOS (EFECTO ALLEE) • La tasa de nacimientos declina a bajas densidades - agregaciones reproductivas • fertilización externa • supervivencia de juveniles dependiente de agregaciones Patrones de Fluctuación Poblacional Fluctuaciones irregulares de pequeñamagnitud, fluctuaciones irregulares de gran magnitud, ciclos, irrupciones. Fluctuaciones irregulares de pequeña-magnitud Cambios al azar pequeños en la densidad de un orden o menos de magnitud Fluctuaciones irregulares de gran magnitud Cambios al azar grandes en la densidad, de varios órdenes de magnitud Ciclos • Intervalos regulares de variación en la densidad poblacional Irrupciones • Explosiones poblacionales impredecibles, ocacionales Teorías de Equilibrio • La diferencia central entre teorías recae en la importancia relativa de factores densodependientes y de factores densoindependientes. • Los factores denso-dependientes tienen un efecto creciente con el aumento de la densidad • Los Factores denso-independientes tienen un efecto que no varía con densidad Escuela de Factores Bióticos Extrínsecos • Acepta la importancia de factores dependientes de la densidad • Enfatiza los factores bióticos externos • Suministro de Alimentos • Depredación • Enfermedades Suministro de Alimentos • La evidencia demuestra que el suministro de alimentos es un determinante fuerte de la densidad • Las aves frecuentemente mueren de inanición. • Las áreas con altos suministros de alimentos tienden para tener altas densidades de aves. (correlación Vs. causalidad) La Escuela Intrínseca • Basada en mecanismos intrínsecos de la población • La población se autoregula • También considera la denso-dependencia • Estres, territorialidad, hipótesis de polimorfismo genético, dispersion Estrés, Territorialidad • La tensión puede regular densidad causando reacciones fisiológicas a altas densidades • La territorialidad puede regular la densidad impidiendo que algunos individuos de la población se reproduzcan Teorías de No-equilibrio en la regulación poblacional Regulación Extrínseca Abiotica, Metapoblaciones, Teoría del Caos Regulación Extrínseca Abiotica • Denso-independencia, factores abioticos • Clima, temperatura, humedad, exposición solar, precipitation, etc… • Estos factores son suficientes para explicar las variaciones en la densidad. • Las poblaciones no encuentran condiciones ideales en un tiempo suficientemente largo para que los factores densodependientes sean suficientemente importantes. Recapitulando Regulación Poblacional • Existen poblaciones en equilibrio y en noequilibrio • Factores Denso-dependientes y densoindependientes afectan a las poblaciones (factores bioticos y abioticos) • El hecho es que no existe una simple explicación: más bien, una combinación de aplicación de teorías. • Hasta qué punto cada caso contribuye es la pregunta más importante. Análisis de Riesgo y Extinción • La extinción es una componente natural de las poblaciones (agrabado por los humanos) • Tasa de nacimiento disminuye, la mortalidad aumenta • Pérdida de hábitat crea tres factores de riesgo: accidentes demográficos, fragmentación de hábitat y riesgo genético Accidentes Demograficos • La pérdida de hábitat conduce a la reducción de la población • Con poblaciones más pequeñas, el riesgo de extinción aumenta, debido a los accidentes demográficos • Eventos al azar tienen un gran impacto en las poblaciones pequeñas • Invierno severo, epidemias, depredadores, etc… Fragmentación del Habitat • La pérdida de hábitat conduce a la fragmentación de hábitat • Esto conduce a una estructura de metapoblaciones • Un parche puede no ser lo suficientemente grande para mantener un población reproductora • La dispersión puede ser imposible de mantener • Los parches pueden extinguirse simultáneamente ESTRUCTURA ESPACIAL: METAPOBLACIONES POBLACIÓN: Grupo de individuos que interaccionan regularmente y se reproducen entre si Metapoblación • • Colección de subpoblaciones (poblaciones locales) Estructurada espacialmente • • • Dinámica de las subpoblaciones relativamente independiente Migración conecta subpoblaciones (inmigración y emigración > 0) Subpoblaciones presentan una probabilidad finita de extinción (y colonización) EJEMPLO DE ESTRUCTURA METAPOBLACIONAL CONCEPTOS BÁSICOS • “Parche” (parcela, “isla” de hábitats, sitio, localidad): – área continua con todos los recursos necesarios para la persistencia de una población local y separada por hábitat inadecuado de otros “parches”. En un momento determinado un “parchr” puede estar ocupado o vacío. Población local: – conjunto de individuos que viven en el mismo “parchr” de hábitat y por tanto interaccionan entre ellos • • Estructura metapoblacional (tipos de metapoblaciones): – red de “parches” de hábitat ocupados por una metapoblación y que presentan una cierta distribución en el espacio y tasas características de migración entre patches. ORÍGENES DE LA TEORÍA DE LAS METAPOBLACIONES 1. Heterogeneidad espacial (distribución no uniforme de variables ambientales en el espacio) 2. Destrucción y fragmentación de hábitats por acción humana (transformación de hábitats “continuos” en “islas”): discontinuidades en la distribución e incremento del efecto borde 3. Teoría de la biogeografía insular (MacArthur & Wilson, 1967): riqueza específica (colonización – extinción) dependiente de la distancia y tamaño de las islas EFECTO DE BORDE 1 km2 250 m 31% 5 km2 250 m 64% FRAGMENTACIÓN DE BOSQUES EN FINLANDIA TEORÍA DE BIOGEOGRAFÍA INSULAR Tasa COLONIZACIÓN = f (distancia) cercana pequeña EXTINCIÓN = f ( tamaño) grande distante Sdp Sdg Scp Scg Número de especies MODELO DE METAPOBLACIÓN DE LEVINS (“MODELO CLÁSICO”) • • • • • • R. Levins (1969) dp/dt = c p (1-p) - e p p = proporción de “parches” ocupados 1-p = proporción de “parches” no ocupados c = tasa de colonización (probabilidad de que un individuo se desplace desde un “parche” ocupado a otro no ocupuado por unidad de tiempo) e = tasa de extinción (probabilidad de que un “parche” ocupado se trasnforme en no ocupado, extinción local, por unidad de tiempo) e = extinción c = colonización t=0 e c c c t=1 c e e c t=2 DINÁMICA DE UN METAPOBLACIÓN CLÁSICA • Equilibrio: dp/dt = 0 y p =1 e/c • Persistencia de la metapoblación si e<c • No se modela la dinámica de cada población local (sólo su probabilidad de extinción) CONSECUENCIAS • “Parches” desocupados o subpoblaciones en desaparición pueden ser rescatadas por la inmigración (“Rescue Effect”; efecto rescate) • “Parches” desocupados son necesarios para la persistencia metapoblacional PERO, EN LAS POBLACIONES REALES … Subpoblaciones pueden variar en Tamaño Distancia entre “patches” Tipo de crecimiento poblacional local D-D o D-I r Calidad • • • • Tamaño Distancia e c Riesgo Genético • Poblaciones pequeñas tienen un aumento de entrecruzamiento y deriva génica • Ambos llevan a incrementar la homocigosis • El incremento de la homocigocis disminuye el fitness, y pone en peligro a las poblaciones Ejemplo: Perdiz de cabeza roja en Martha’s Vineyard • La sobrecaza condujo a la reducción masiva de la población hasta 1907 • Luego la población incrementó moderadamente (riesgo genético?) • En 1916, el fuego, tormentas, invierno frío, invasiones redujeron las poblaciones a 50 parejas (accidente demográfico más riesgo genético) • En años siguientes la proporción de sexos varió aumentando los machos (accidente demografico) • Extinto en 1932 (fragmentación de hábitat?)