Universidad Nacional de La Plata Facultad de Psicología Cátedra de Neuroanatomía y Neurofisiología Prof. Adjunto a cargo: Augusto Luisi Ciclo Lectivo 2015 CUADERNILLO de CATEDRA Nro. 1 “Introducción a la Neuroanatomía y Neurofisiología” Prof. Augusto Luisi Número I: Introducción a la Neuroanatomía y Neurofisiología Indice 1) Conceptos introductorios 2) ¿Qué es la Psiconeurobiología? 3) ¿Qué estudia la Psiconeurobiología? 4) La conducta como producto de la interacción. 5) ¿cómo hace la Psiconeurobiología para estudiar e incrementar sus conocimientos? 6) Ubicación del Sistema Nervioso 7) La neurobiología de lo “psico” que nos hace diferentes en relación a otras especies. 8) Características básicas del sistema nervioso: partes y compartimentos. 9) Sustancia blanca y Sustancia gris 10) Sistema Nervioso Central: Desarrollo, divisiones y sus disposiciones 2 1) Conceptos introductorios Los alumnos de la Facultad de Psicología suelen llegar a la cursada de la asignatura Neuroanatomía y Neurofisiología con algunos prejuicios que los desalientan, especialmente creen equivocadamente que tendrán que estudiar una materia descriptiva y sin relación con la carrera. Por esto, y para comprender acabadamente que temas abordarán, les explicamos que en esta asignatura estudiarán Psiconeurobiología, es decir la interacción del cerebro con el medio ambiente en el psiquismo del sujeto, y que el objetivo fundamental al culminar la cursada es adquirir una forma de pensar reflexiva y crítica en torno a los contenidos psiconeurobiológicos. Por eso, decimos que a través de la Psiconeurobiología estudiamos “Neuro” relacionando aspectos de la “Bio” con la “Psico”, y siempre en el terreno de la interacción permanente con el medio. Esta disciplina no sustituye ninguna de las ramas o funciones de la psicología como la conocemos académicamente, sino que potencia muchos de los desarrollos ya existentes. Se trata de una disciplina relativamente joven, ya que a través de los años el camino humanista por un lado y el biologicista por el otro no han hecho otra cosa que mantener el paralelismo que se formalizó desde el cartesianismo, impidiendo así su crecimiento y desarrollo. Incluso actualmente algunos sostienen que la comprensión de la mente humana y de su conducta esta cada vez más cerca de la neurociencia; y otros, en forma opuesta reclaman un estudio del psiquismo independiente del cerebro. Si bien ya en 1890 William James en su obra The Principles of Psychology sostenía que “el estudio científico de la psicología debía también basarse en una comprensión de la biología”, años más tarde Santiago Ramón y Cajal desde la Biología y Sigmund Freud desde la Psicología, fueron quienes con autoridad vislumbraron la necesidad de una integración. El primero sosteniendo que “las conexiones nerviosas no son definitivas ni inmutables”, y el segundo, en la misma sintonía afirmando que “la biología es un reino de posiblidades ilimitadas, debiendo tener que esperar decenios para encontrar las respuestas más sorprendentes” sentaban las bases del concepto actual de neuroplasticidad, por el cual hoy comprendemos como nuestro cerebro cambia su configuración en respuesta a diversos estímulos, como sucede durante el aprendizaje o después de una sesión de psicoterapia. Entonces, a través de la Psiconeurobiología estudiamos el cerebro en relación al psiquismo, pero teniendo muy en cuenta que el psiquismo no se reduce al cerebro. Y así, hoy vemos como las Neurociencias en general y la Psiconeurobiología en particular dependen del desarrollo de las investigaciones humanísticas y sociales que le ofrecen un marco teórico en el cual engarzar sus descubrimientos y posteriormente proyectarse a la problemática de la terapeútica de las enfermedades mentales. Estos tratamientos realizados desde la psicología, que tienen un enfoque diferente al biologista, inciden también sobre la biología del cerebro 2) ¿Qué es la Psiconeurobiología? La Psiconeurobiología es una disciplina integradora que aplica los principios de la biología al estudio de los procesos mentales y el comportamiento que se desarrolla en el campo de las Neurociencias, que recurre a otras ramas del conocimiento tales como la Neuroanatomía, la Neurofisiología, la Neuroquímica, la Neuroendocrinología, la Neuropatología y la Neurofarmacología, y que se expresa a través de diferentes subespecialidades: 3 a/ Psicología Fisiológica. b/ Psicofarmacología. c/ Neuropsicología. d/ Psicofisiología. e/ Psiconeurociencia Cognitiva. f/ Psicología Comparada Conceptualización de las diferentes disciplinas. Neuroanatomía: estudia las estructuras del sistema nervioso Neurofisiología: estudia el funcionamiento del sistema nervioso Neuroquímica: estudia las bases químicas del sistema nervioso Neuroendocrinología: estudia las interacciones entre el sistema endócrino y nervioso Neuropatología: estudia las enfermedades del sistema nervioso Neurofarmacología: estudia los efectos de los fármacos sobre el sistema nervioso. Psicología Fisiológica: -estudia los mecanismos neurales de la conducta, -trabaja sobre animales de experimentación, y -no persigue una utilidad práctica en lo inmediato. Psicofarmacología: - estudia la manipulación de los mecanismos neurales de la conducta a través de los fármacos, - persigue objetivos de investigación, y al igual que la anterior, - no busca un uso práctico inmediato. Neuropsicología: - es la disciplina que más se vincula con la clínica, con fines diagnósticos y terapéuticos de afecciones cerebrales, - estudia las relaciones entre el cerebro y las funciones psicológicas complejas como el lenguaje, la memoria, el reconocimiento sensorial, entre otras, - se nutre del estudio de casos clínicos y de grupos de pacientes que han padecido alguna enfermedad cerebral, traumatismos y/o intervenciones quirúrgicas. Psicofisiología: - estudia la fisiología de los procesos psicológicos, - trabaja en la investigación básica del procesamiento cerebral de la información (como el registro de la actividad bioeléctrica a través del electroencefalograma y de los potenciales evocados) como en la investigación con aplicación clínica, - cumpliendo un rol importante en la investigación. Psiconeurociencia Cognitiva: - estudia las bases neurales de la cognición, y por lo tanto lo hace sobre humanos, - utiliza medios tecnológicos mínimamente invasiva y no lesiva, - utiliza cómo principal método la neuroimagen funcional, en dónde se registra la actividad del cerebro mientras se realiza una actividad cognitiva determinada. Psicología Comparada: - estudia en forma integral la biología de la conducta, más allá de los mecanismos neurales subyacentes, - analizan distintas especies para poder comprender la evolución de las mismas y su influencia en la dotación genética como determinante de la conducta, - estudia la conducta animal tanto en el laboratorio como en su ambiente natural, este último a través de la etología, - como desprendimientos tiene como ramas a la Psicología Evolucionista y a la Genética de la conducta. 4 3) ¿Qué estudia la Psiconeurobiología? En la Psiconeurobiología se estudia la conducta a través del análisis del sistema nervioso. Como modelo psiconeurobiológico, por lo integrador y sencillo, seguimos el descripto por Kimble, en dónde es posible apreciar que si bien el psiquismo asienta en el sistema nervioso no se reduce a él; debiendo considerar 3 factores: 1) los genes, producto de la evolución, 2) la experiencia, 3) la percepción del momento actual. Dicho de otro modo, la conducta es la resultante de la actividad neural en un momento dado y acorde a la percepción del mismo. Dicha actividad neural, a su vez, responden a la dotación genética en interrelación con la experiencia o medio ambiente. Los genes en tanto, son producto de la evolución. Una vez establecida una conducta, la misma actuará modificando el medio ambiente e influyendo en el proceso de la evolución que se expresa en la modificación génica. Modelo Psiconeurobiológico de la conducta. EVOLUCIÓN GENES EXPERIENCIA / MEDIO El ser Humano En Situación (actividad neural) (cómo percibe) 5 CONDUCTA 4) La conducta como producto de la interacción. En la vida cotidiana es habitual y más fácil pensar en dicotomías: blanco-negro, altobajo, verdadero-falso; pero no es posible actualmente preguntarnos de ese modo en relación a la conducta, la cual y como fuera anteriormente expresado responde inevitablemente a la interacción. Sin embargo, es habitual escuchar debates y cuestionamientos sobre casos clínicos dónde la duda es si el paciente X tiene un problema orgánico o psicógeno y si el paciente Y presenta una afección heredada o adquirida. Expondremos, en base a los conocimientos de la psiconeurobiología, lo dificultoso que es abordar de ese modo la problemática de la conducta humana. Al desplegar una conducta percibimos que existe “algo”que nos guía y determina cómo, cuando y qué hacer; en la antigüedad se lo llamaba alma o espíritu, hoy lo denominamos mente. Y como expresa Carlson, “la mente surge del hecho de que cada uno de nosotros es conciente de su propia existencia”, y “cuando pensamos o actuamos, sentimos como si algo en nuestro interior estuviera pensando o decidiendo a actuar” (mente). Por tanto, la conciencia de mi mismo hace surgir la mente. Y esa mente, según la psiconeurobiología es producto del funcionamiento del sistema nervioso (monismo) y no es independiente del mismo (dualismo). Luego de esta análisis consideraremos el caso del paciente X cuya afección ¿es orgánica pura? ¿o psíquica pura?, en el caso de considerarla psíquica pura, diríamos que sólo afecta a la mente humana, es decir, a la conciencia de sí mismo. Pero gracias al conocimiento que nos aporta la psiconeurobiología podemos fácilmente refutar esta dicotomía en base a los siguientes aportes: a) la conciencia de sí mismo (de la cual surge la mente) no parece propia del ser humano, tal como fuera demostrado en primates africanos y b) la falta de conciencia de si mismo puede deberse a una lesión del cerebro y expresarse mediante un complejo cambio psicológico. De este modo, vemos como la conciencia de sí mismo no es propia del ser humano y no puede ser considerada en ausencia del cerebro. Pese a las demostraciones de la psiconeurobiología, sigue aún vigente el dualismo cartesiano en el análisis de la conducta humana. Como sabemos, Rene Descartes encontró en el cerebro la glándula pineal o epífisis que le dio respuestas a la inquietud que imperaba en su época, dándole a dicha estructura un protagonismo inesperado: ser el punto de unión entre la estructura física (cerebro) y el espíritu (la mente humana). No obstante, hoy sabemos que la conducta “se apoya” en el cerebro (lo necesita), pero no se reduce sólo a dicha estructura. Entonces, no puede asumirse que hay una clase de conducta que prescinde del cerebro. Descartado el dualismo como modo de abordaje de la problemática cuerpo-mente o cerebro-mente, consideramos en psiconeurobiología se considera al monismo como modelo que permite comprender la complejidad de la conducta. Y ese monismo no surge en compartimentos por separado (como se planteó la problemática del paciente Y), sino a través de la interacción. En el caso Y nos preguntábamos si ¿era adquirido o heredado?, cuando en realidad deberíamos considerar una interacción y no la valoración en forma separada. Para graficar esta forma es útil recurrir a los ejemplos opuestos de Watson y de los etólogos (quienes estudian a animales en su medio), dónde el primero sostenía que la conducta 6 era producto del medio y los segundos de la herencia, puesto que los animales en su medio y antes de aprender una conducta desplegaban una conducta propia de la especie. A modo de ejemplo pensemos en hechos simples de la vida cotidiana y rápidamente podremos entender mejor lo absurdo de estos postulados. Cuántas veces percibimos en los niños ese talento, “ese don”, que luego lo convierten en un eximio artista o deportista que obviamente ha llegado por un adecuado complemento del ambiente. Esas conductas no son exclusivas del medio ni de la herencia, sino de la interacción ¿ por qué es importante conocer la importancia de la interacción ?. Ej1- Antes que el cerebro complete su desarrollo, las neuronas del cerebro están muy activas y las conexiones que estableceran (sinapsis) dependen de sí mismas (según el designio genético) y de las “experiencias” del medio ambiente. Ej2- Los estudios sobre crianza selectiva de ratas de laboratorio y los realizados sobre gemelos en seres humanos han evidenciado que las diferencias psicológicas tuvieron un significativo componente genético que influyeron sobre la experiencia (es decir, que los individuos con iguales genes buscarían experiencias similares); pero además, recordemos que sobre dichos genes actuó además el condicionamiento de la evolución. Ej3- Los seres humanos, incluyendo a nuestras ideas, gustos y miedos, somos el producto de millones de años de evolución, y del modelado que la experiencia le hace a nuestra carga genética. No obstante, dicha afirmación no resulta fácil comprenderla ni manejarla en el plano de lo conciente. En el año 1859 Darwin sostenía que la evolución ocurría por selección natural, por medio de la cual los individuos de una especie fueron variando su anatomía, su fisiología y su conducta; y que los rasgos heredados se asociaban a una alta supervivencia y reproducción. De tal modo se desprende que las conductas de búsqueda de comida y de pareja para reproducirse son determinantes en la evolución. 5) ¿cómo hace la Psiconeurobiología para estudiar e incrementar sus conocimientos? La Psiconeurobiología se caracteriza por su gran heterogeneidad (hacemos notar que nuestra Cátedra cuenta con psicólogos, neurólogos y biólogos, incluso psicólogos investigadores y psicólogos clínicos!). De este modo, debemos saber que también su estudio requiere de diferentes modelos a saber. La Psiconeurobiología necesita investigar sobre seres humanos pero también sobre animales; que si bien son cerebros diferentes en tamaños y desarrollos, presentan una relación evolutiva además de estudiar comportamientos más sencillos y permitir investigaciones que éticamente sería imposible realizar sobre seres humanos. De todos modos los animales de experimentación son igualmente respetados y las investigaciones tiene su marco ético que los controla. Los estudios que se realizan en psiconeurobiología son experimentales (mediante diseños específicos que permiten establecer las condiciones que el investigador pueda registrar la variable dependiente a partir del efecto de la variable independiente, controlando las variables extrañas) y de análisis de casos (que constituyen fuentes de hipótesis para estudios experimentales). A su vez, los estudios podrán ser para la realización de investigación básica, clínica aplicada o mixtos. 7 Concluimos entonces en que la Psiconeurobiología realiza investigación básica y aplicada tanto sobre humanos como animales y lo hace a través de estudios de casos y de diseños experimentales. Merece además destacarse el rol de la Tecnología en el avance de la Psiconeurobiología, ya que permite alcanzar nuevos conocimientos de las bases biológicas de muchos procesos mentales. Para ello se utilizan técnicas que permiten detectar áreas activas del cerebro mientras se realiza una determinada función (tomografía por emisión de positrones y resonancias magnéticas funcionales). El mecanismo consiste en someter al cerebro a la realización de un determinado ejercicio mental y observar la localización del aumento focal del flujo sanguíneo, el cual es necesario para poder abastecer de oxígeno a las neuronas que realizan dicha función o ejercicio mental. 6) Ubicación del Sistema Nervioso En el marco precedentemente expresado el sistema nervioso será nuestro permanente objeto de estudio, por lo tanto es necesario hacer una primera conceptualización del mismo. Consideramos prioritario para comenzar su estudio hacer una sintética clasificación, sin perder de vista que profundizaremos nuestro análisis en los aspectos vinculados a la psicología. Entonces, el sistema nervioso puede estudiarse desde un punto de vista neuroanatómico y otro neurofisiológico (es decir, según su forma y su función). En relación a la neuroanatomía podemos dividirlo en sistema nervioso central y sistema nervioso periférico; y respecto a la neurofisiología, en sistema nervioso somático o de la vida de relación y sistema nervioso autónomo. Sistema Nervioso Central Clasificación Neuroanatómica Sistema Nervioso Periférico Sistema Nervioso Somático Clasificación Neurofisiológica Sistema Nervioso Autónomo Sistema Nervioso Central: es el que se encuentra dentro del estuche óseo formado por el cráneo y el conducto raquídeo; dentro del cráneo se halla el encéfalo (cerebro, tronco cerebral y cerebelo), y en el interior del conducto raquídeo se encuentra la médula espinal. Sistema Nervioso Periférico: está conformado por los nervios periféricos que emergen del sistema nervioso central; los nervios que nacen de la médula espinal se llaman nervios espinales o raquídeos y los que lo hacen del encéfalo se denominan nervios 8 craneales. Todos los nervios periféricos existen en pares, por lo que se los denomina habitualmente como pares craneanos o pares raquídeos. Sistema Nervioso Somático o de la Vida de Relación: esta función es la encargada de vincular al sistema nervioso con el medio ambiente (permite su interrelación con el medio) y lo hace a través de diferentes funciones, tales como la sensorio-motricidad, los dispositivos básicos del aprendizaje y las funciones cerebrales superiores. Sistema Nervioso Autónomo o de la Vida Vegetativa: es la función que permite el equilibrio interno del organismo sin su control voluntario; es decir, el que permite el funcionamiento propio de nuestras vísceras. 7) La neurobiología de lo “psico” que nos hace diferentes en relación a otras especies. Es nuestro cerebro quien determina la singularidad en nuestra conducta y que nos hace diferentes a otras especies, por ello es necesario considerar el valor de la encefalización siempre que hablemos de humanización. Y más que considerar el peso y volumen del encéfalo, es más razonable considerar las diferencias morfológicas existentes entre las partes del encéfalo en las distintas especies (relación tronco cerebral/cerebro y relación de giros cerebrales) y las diferencias interhemisféricas (petalias cerebrales y áreas del lenguaje). Además de las diferencias macroscópicas consideradas en necesario hacer hincapié en las que requiere técnicas de análisis especiales, puesto que se trata de diferencias histológicas. Ellas se corresponden con la corteza cerebral la cual aumentó hasta llegar a ser el 80% de nuestro cerebro, siendo la corteza las que nos hace humanos; además el incremento se hizo en forma desproporcioando de modo que fue mayor el incremento de regiones que gobiernan aspectos complejos de nuestra conducta. Además han aumentado las conexiones interneuronales, el número de neuronas por columna, se evidencian las células casi exclusivamente humanas (células en huso, neuronas espejo, neuroglia) y se ha notado un sustancial cambio de receptores. 8) Características básicas del sistema nervioso: partes y compartimentos. Para una mejor comprensión de las estructuras del sistema nervioso (S.N.) se sugiere el estudio del contenido de estos temas a través de esquemas y dibujos propios, lo cuál facilita una mejor integración de los conocimientos. El alumno encontrará un vocabulario nuevo, propio de la neuroanatomía, en el cual aparecerán nombres propios y otros muy complicados; es por eso que habitualmente se requiere un esfuerzo adicional para recordarlos. En esta parte de la asignatura el estudiante necesitará combinar el uso de la memoria y de la imaginación, pero sobretodo del razonamiento y la reflexión. El uso de material didáctico en los talleres completarán el entendimiento de esta temática. Es muy probable que al inicio se presenten conceptos que puedan parecer absurdos. Nuestro objetivo es convertirlos en significativos y pertinentes al objetivo de estudio de la Psicología. Comencemos entonces con el estudio de la neuroanatomía, es decir de la forma del S.N.; y lo haremos desde una perspectiva microscópica (evaluable mediante un microscopio) y otra macroscópica (estudiada a ojo descubierto), teniendo en cuenta que 9 así como la forma hace a la función, ésta se encuentra al servicio de la homeostasis, es decir a mantener el equilibrio del organismo. El S.N. se caracteriza por una organización en base a la interrelación entre cada una de sus estructuras y de sus funciones. En el cuadernillo anterior hemos explicado cuales son las partes del S.N. cuando estudiamos su clasificación; ahora agregamos el concepto de la interrelación. Así por ejemplo existen funciones de la vida de relación en el S.N.C. y en el S.N.P. al igual que ocurre con el S.N.A que se halla tanto en el S.N.C como en el S.N.P. Vemos en el esquema como se interrelaciona la clasificación. Según su estructura Según su función S.N.C. Vida de Relación S.N.P. Vida Vegetativa Para entender la interrelación del S.N debemos introducir el concepto de circuito o vía de conducción nerviosa por el cual una neurona se comunica con otra a través de una unión llamada sinapsis, que a su vez se comunicará con otra y así sucesivamente. De este modo existen neuronas que conforman un circuito o vía de conducción motora (especializada para ejercer el movimiento), otras forman una vía sensitiva (encargada para recepcionar la sensibilidad), otras para formar vías sensoriales (reciben estímulos de los sentidos), entre otros tantos circuitos que estudiaremos. Con fines didácticos y para facilitar la comprensión de la complejidad del S.N., comenzaremos analizando cómo hacemos lo que hacemos a diario. En nuestra vida de relación la información ingresa a través de la modalidad sensitiva/sensorial y egresa como movimiento; por lo tanto, podemos decir que si ingresa lo hace desde el exterior hacia el cerebro y si egresa lo hará desde el cerebro al exterior. Por lo tanto, toda información que ingresa al sistema nervioso es ascendente, porque tiene que llegar al punto más alto (tanto en lo morfológico como en lo funcional), que es el cerebro. Es por tal motivo que decimos que la información “sube” hasta el cerebro, siendo también llamada aferente o centrípeta, además de ascendente. Esa modalidad será sensitiva/sensorial. En tanto, toda información que sale del sistema nervioso será descendente porque “baja” del cerebro, siendo también denominada eferente o centrífuga. La modalidad es el movimiento. Por lo tanto, de este modo establecemos las bases de la sensoriomotricidad (tema del próximo cuadernillo) dónde la información “sube” y “baja” con respecto al cerebro, es decir “sube desde el exterior hasta el cerebro” y “baja desde el cerebro al exterior”. A continuación analizaremos brevemente los 3 compartimentos intracraneanos, de los cuales el principal es el S.N. y los otros se hallan a su servicio e íntimamente interrelacionados, el sistema del líquido cefalorraquídeo (L.C.R.) y el sistema vascular. *El parénquima se halla representado por las neuronas y la neuroglia. *El L.C.R. se encuentra circulando por espacios propios como el sistema ventricular y el espacio subaracnoideo. Son dos compartimentos diferentes pero comunicados; es decir, que el sistema ventricular se comunica con el espacio subaracnoideo y en ambos circula el L.C.R. 10 *La sangre circulante que llega con nutrientes y oxigenación lo hace por medio de las arterias y sale a través de las venas, llevándose los productos de desecho. 9) Sustancia blanca y Sustancia gris Sabemos nosotros que el parénquima del sistema nervioso está formado por células, estas son las neuronas y la neuroglia. Las neuronas constituyen la unidad anatómica y fisiológica del S.N., el tamaño de su cuerpo oscila entre 50 y 100 micrones y existen aproximadamente 1.000.000.000.000 en nuestro cerebro. Recordemos además las partes de las neuronas: 1) cuerpo o soma: centro metabólico, cuyo núcleo contiene el material genético que transmite instrucciones para producir proteínas necesarias para su funcionamiento. 2) dendritas: finas arborizaciones que constituyen el aparato receptor de la neurona que recoge la información procedente de otras neuronas. 3) cilindroeje o axón: es la unidad conductora y suministra el paso para las moléculas fabricadas en el cuerpo y llevadas por este axón (transporte axonal) hacia su terminación. El axón representa lo que se denomina “fibra nerviosa”, de las que existen 2 tipos: mielínicas y amielínicas, según se halle recubierto o no de mielina, sustancia que la recubre y que es importantísima en la conducción del impulso nervioso. a) Las prolongaciones neuronales permiten establecer contactos o sinapsis entre neuronas, que en promedio cada una de ellas recibe 10.000 contactos, otras hasta 150.000; de modo que pone de manifiesto la complejidad de esta red interconectada mucho mayor a los ordenadores más sofisticados. Son precisamente estas prolongaciones que permiten clasificar a las neuronas en uni, bi, multi y seudounipolares. La neuroglia o glía, está formada por pequeñas células redondeadas, dispuestas en todo el sistema nervioso central, 30 a 50 veces más numerosas que las neuronas, pero sin capacidad de generar el impulso nervioso y su función es muy variada: de sostén, de depuración, de fabricación de mielina, de nutrición y de defensa. Dentro de este grupo de células glíales podemos diferenciar: 1- los astrocitos: células pequeñas y estrelladas cuya función específica es la de mantener la barrera hematoencefálica a través de “sus pies”. 2- los oligodendrocitos: cuya función esencial es la de fabricar mielina 3- las células microgliales: participan en mecanismos inmunitarios, 4- las células ependimarias: “tapizan” el interior de los ventrículos. Estamos ahora en condiciones de introducir un concepto fundamental en neuroanatomía: el de sustancia blanca y sustancia gris. La sustancia gris es aquella parte del sistema nervioso donde asientan un conjunto de cuerpos de neuronas (conformando núcleos y corteza), y sustancia blanca es aquella donde asientan el conjunto de axones rodeados de mielina (la cual se tiñe de blanco). Tanto la sustancia gris como la sustancia blanca se halla sistematizada, es decir, ordenada; de modo tal que por ejemplo en la sustancia blanca habrá axones que transcurren por una región y otros por otra. 10) Sistema Nervioso Central: Desarrollo, divisiones y sus disposiciones 11 El sistema nervioso se desarrolla a partir de la hoja ectodérmica que luego se pliega para formar el tubo neural, el cual luego de cerrar sus extremos, se divide progresivamente pasando por estadíos de 3 vesículas y luego de 5 vesículas. P T Telencéfalo M D Diencéfalo R M Mesencéfalo M Metencéfalo M Mielenecéfalo En el estadío de 3 vesículas las mismas se llaman: Prosencéflo, Mesencéfalo y Rombencéfalo. Luego el Prosencéfalo originará el Telencéfalo y el Diencéfalo; el Mesencéfalo quedará igual porque es indiviso y sólo se diferencia; finalmente el Rombencéfalo dará origen al Metencéfalo y el Mielencéfalo. Finalmente, cada una de las 5 vesículas formarán las siguientes estructuras nerviosas definitivas: Telencéfalo…………..Hemisferios cerebrales Diencéfalo……………Tálamo y complejo talámico Mesencéfalo………….Pedúnculos cerebrales Metencéfalo…………..Protuberancia y parte del cerebelo Mielencéfalo………….Bulbo y parte del cerebelo. Es oportuno definir con precisión el concepto de orientación que se utiliza en la nomenclatura neuroanatómica. Superior (CRANEAL) Anterior (VENTRAL) Posterior (DORSAL) Inferior (CAUDAL) 12 La estructura que está “hacia arriba” será craneal y “hacia abajo” caudal; en tanto, “hacia delante” se denominará ventral y “hacia atrás” dorsal. Habiendo llegado a este punto es conveniente detenerse para realizar esquemas integradores de la neuroanatomía del S.N. central y periférico. Ahora, y a modo de integración de los conocimientos adquiridos, estamos en condiciones de definir estructuras con propiedad y precisión neuroanatómica y neurofisiológica. Ejemplo: ¿qué es la protuberancia? Respuesta: “la protuberancia es una estructura del S.N.C. contenida en el cráneo, formando parte del tronco encefálico que se ubica caudalmente respecto a los pedúnculos cerebrales y cranealmente en relación al bulbo raquídeo y que en su cara dorsal se vincula con el cerebelo. De su estructura salen nervios craneales, algunos para recibir información desde el medio (sensitivos) y otros para modificarlo (motores)”. Nota: En relación a la Bibliografía, se utiliza la que se especifica en el Programa de la Cátedra de Neuroanatomía y Neurofisiología del Programa Año 2015.- 13